ADN siêu xoắn

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Bước tới điều hướng Bước tới tìm kiếm


Hình 1: Mô hình 3D dựng bằng máy tính của ADN siêu xoắn.

ADN siêu xoắn (DNA supercoiling) là chuỗi xoắn kép ADN ở trạng thái cuộn xoắn thêm một hay nhiều cấp nữa.[1][2][3] Đây là thuộc tính cơ bản của các phân tử ADN, thường gặp nhất là của các ADN vòng trong tự nhiên.[4] Đối với trạng thái siêu xoắn, thì trạng thái ADN dạng A, B hay Z được xem là dạng giãn (relaxed form DNA).

Trạng thái siêu xoắn rất quan trọng trong một số quá trình sinh học, chẳng hạn như trong quá trình "nén" ADN nhờ đó ngăn cản truy cập vào mã di truyền mà nó mang, hay như trong quá trình biểu hiện gen. Một số enzym như tôpôizômêraza có thể thay đổi trạng thái cấu trúc này để tạo điều kiện thuận lợi cho các chức năng như nhân đôi ADN hoặc phiên mã.

Tổng quan[sửa | sửa mã nguồn]

  • Ở dạng tuyến tính (thường gọi là dạng "mạch thẳng"[5]), phân tử ADN là một chuỗi xoắn kép (cấu trúc bậc II). Khi chuỗi xoắn kép cuộn xoắn nhiều cấp nữa thì tạo thành trạng thái siêu xoắn (hình 1).
  • Thuật ngữ "DNA supercoiling" (ADN siêu xoắn) ra đời vào khoảng nửa cuối thế kỉ XX khi nghiên cứu cấu trúc ADN vòng bằng kính hiển vi điện tử và tia X.[3] Trước thời điểm này, nhiều nhà nghiên cứu xem cấu trúc phân tử ADN theo mô hình Crik - Oatsơn là cấu trúc bậc hai dạng B, sau đó phát hiện thêm dạng A và Z cũng như một số dạng khác nữa.[1][2][6] Bởi vậy, trạng thái "siêu xoắn" được coi là cấu trúc bậc ba trở lên của ADN, khi phân tử ADN này (dạng A hay B hoặc Z,...) xoắn lại một hay nhiều lần nữa.
  • Nếu ADN bị xoắn theo hướng xoắn nó vốn có, thì gọi là siêu xoắn dương, trong đó các bazơ gần sát lại với nhau nhiều hơn. Nếu ADN bị xoắn theo hướng ngược lại hướng nó vốn có, thì đây là siêu xoắn âm, trong đó các bazơ tách xa nhau ra hơn.[7] Sự biến đổi trạng thái cấu trúc này trong tự nhiên thường do nhóm enzym tôpôizômêraza thực hiện.
  • Trong quá trình nghiên cứu biến đổi cấu trúc như vậy của ADN, các nhà khoa học nhận thấy phân tử ADN - nhất là ADN-nhiễm sắc thể và plasmit của vi khuẩn trong trạng thái tự nhiên lúc cố định mẫu vật, thì cấu trúc ADN vòng của nó lại có thể vặn lại hoặc xoắn thêm hay cuộn xoắn nhiều cấp (hình 2). ADN ở trạng thái cấu trúc như vậy còn gọi là ADN ở trạng thái cấu trúc tô pô (topological structures),[1][2] do đó cũng là đối tượng nghiên cứu của tô pô học.[8] Từ đó, đã hình thành lý thuyết ruy băng nghiên cứu về dạng cấu trúc này.

Ý nghĩa[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 2: Một số dạng siêu xoắn của ADN vòng.

Cấu trúc bậc II của ADN mà F. CrickJ. Watson đã công bố, đã được giảng dạy ở hầu hết các lớp bậc trung học trên thế giới,[5][9] là mô hình ADN ở dạng tuyến tính (ADN mạch thẳng) ít tồn tại trong trạng thái tự nhiên. Tuy nhiên, trong bậc cấu trúc đó, thì "sợi đơn" ADN này ngược hướng và quấn quanh "sợi đơn" ADN kia quanh một trục (tưởng tượng) và cả chuỗi kép xoắn theo hướng ngược với hướng quay của chiều kim đồng hồ (xoắn thuận) đã làm giảm số lượt của một vòng xoắn quanh vòng kia. Nghĩa là chuỗi xoắn kép đã làm giảm chiều dài của mỗi "sợi" đơn. Tuy nhiên, điều đó vẫn chưa đủ cho nhu cầu "đóng gói" để lưu giữ và bảo quản tốt thông tin di truyền mà ADN chứa. Chẳng hạn, chuỗi ADN trong một tế bào người mà nối với nhau sẽ có chiều dài lên tới 2 mét, trong khi tế bào chứa nó chỉ có đường kính nhỏ hơn chiều dài đó nhiều nghìn lần.[1][2][5] Do đó, sự xoắn, cuộn thêm nhiều cấp (siêu xoắn) sẽ "đóng gói" thông tin di truyền gọn gàng hơn nhiều.[10] Ngoài ra, các thông tin di truyền ở ADN trong trạng thái siêu xoắn được lưu giữ và bảo quản tốt hơn.

Mô tả toán học đơn giản[sửa | sửa mã nguồn]

  • Cấu trúc siêu xoắn được mô tả bằng chỉ số liên kết Lk. Khi ADN tuyến tính ở cấu trúc bậc hai hoặc khi ADN vòng ở trạng thái có thể nằm trên một mặt phẳng, thì chỉ số liên kết bằng không, tức Lk = 0.
  • Cần phân biệt chỉ số này với chỉ số xoắn ban đầu gọi là chỉ số Lko, được tính bằng tỉ số giữa tổng số cặp bazơ trong vòng xoắn với số vòng xoắn, mà số vòng xoắn này của phân tử ADN dạng B (tức ADN theo mô hình Crik - Oatsơn kinh điển) lần lượt là10.4;[11] 10.5;[12][13] 10.6.[14]

  • Khi ADN bắt đầu siêu xoắn, nó vừa xoắn (twists) đồng thời vừa cuộn (writhes) lại, được mô tả theo phương trình:

Trong đó, theo mô tả của tôpô học (topology) thì:

Tw (số "twist") là số vòng xoắn Watson-Crick trong ADN. Nói chung, ở một ADN "bình thường", thì một vòng xoắn của chuỗi xoắn kép chứa 10 bp cho mỗi 34 Å của chiều dài phân tử.

Wr (số "writhe") là số vòng siêu xoắn.

  • Sự thay đổi chỉ số liên kết gọi là ΔLk (số gia Lk), là hiệu số giữa số lần xoắn thực tế trong ADN đã có (là Lk) với số lần xoắn ở trạng thái ban đầu (Lko), nghĩa là:

.

Nếu ΔLk < 0 thì siêu xoắn âm tính, cũng có nghĩa là DNA giảm độ siêu xoắn (underwound).[15] Khi đó, phân tử ADN có thể tham gia vào các quá trình nhân đôi, phiên mã và tái tổ hợp. Ngoài ra, một ADN có ΔLk < 0 cũng còn được đánh giá là có thuận lợi cho sự chuyển đổi giữa dạng ADN-B thành ADN-Z hoặc ngược lại, cũng như sự tương tác của các prôtêin liên kết ADN liên quan chặt chẽ đến quá trình điều hòa gen (Regulation of gene expression).[16]

Xem thêm[sửa | sửa mã nguồn]

Nguồn trích dẫn[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ a ă â b Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 1998.
  2. ^ a ă â b Đỗ Lê Thăng: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2005.
  3. ^ a ă “supercoil”. 
  4. ^ D.M.J. Lilley (2001). “DNA Supercoiling”. 
  5. ^ a ă â "Sinh học 12" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2019.
  6. ^ Leslie A. Pray. “Discovery of DNA Structure and Function: Watson and Crick”. 
  7. ^ Craig J. Benham & Steven P. Mielke. “DNA Mechanics”. 
  8. ^ “Topological structures”. 
  9. ^ Phillips & Chilton: "Sinh học A" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2005.
  10. ^ “Supercoiling”. 
  11. ^ Shimada, Jiro; Yamakawa, Hiromi (1984), “Ring-closure probabilities for twisted wormlike chains. Application to DNA”, Macromolecules 17 (4): 689–698, Bibcode:1984MaMol..17..689S, doi:10.1021/ma00134a028 
  12. ^ Essevaz-Roulet, Baptiste and Bockelmann, Ulrich and Heslot, Francois (1997), “Mechanical separation of the complementary strands of DNA”, Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (22): 11935–11940, Bibcode:1997PNAS...9411935E, PMC 23661, PMID 9342340, doi:10.1073/pnas.94.22.11935 
  13. ^ Lavery, Richard and Lebrun, Anne and Allemand, Jean-François and Bensimon, David and Croquette, Vincent (2002), “Structure and mechanics of single biomolecules: experiment and simulation”, Journal of Physics: Condensed Matter 14 (14): R383–R414, Bibcode:2002JPCM...14R.383L, doi:10.1088/0953-8984/14/14/202 
  14. ^ Moroz, J David; Nelson, Philip (1997), “Torsional directed walks, entropic elasticity, and DNA twist stiffness”, Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (26): 14418–14422, Bibcode:1997PNAS...9414418M, arXiv:cond-mat/9708158, doi:10.1073/pnas.94.26.14418 
  15. ^ Vologodskii AV, Lukashin AV, Anshelevich VV và đồng nghiệp (1979). “Fluctuations in superhelical DNA”. Nucleic Acids Res 6 (3): 967–982. PMC 327745. PMID 155809. doi:10.1093/nar/6.3.967. 
  16. ^ H. S. Chawla (2002). Introduction to Plant Biotechnology. Science Publishers. ISBN 978-1-57808-228-5.