Cố định cacbon

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Buớc tưới chuyển hướng Bước tới tìm kiếm
Filamentous cyanobacterium
Vi khuẩn lam thực hiện quá trình quang hợp. Sự xuất hiện của chúng đã báo trước sự tiến hóa của nhiều loại thực vật quang hợp, tạo ra bầu không khí oxy của Trái đất.

Cố định cacbon hay đồng hóa cacbon là quá trình chuyển đổi cacbon vô cơ (cacbon dioxit) thành các hợp chất hữu cơ bởi các sinh vật sống. Ví dụ nổi bật nhất là quang hợp, mặc dù hóa tổng hợp là một hình thức cố định cacbon có thể diễn ra không cần có mặt của ánh sáng mặt trời. Các sinh vật phát triển bằng cách cố định cacbon được gọi là sinh vật tự dưỡng. Sinh vật tự dưỡng bao gồm sinh vật quang dưỡng, trong đó tổng hợp các hợp chất hữu cơ sử dụng năng lượng của ánh sáng mặt trời, và sinh vật vô cơ dưỡng, tổng hợp các hợp chất hữu cơ sử dụng năng lượng của quá trình oxy hóa vô cơ. Sinh vật dị dưỡng là sinh vật phát triển bằng cách sử dụng cacbon cố định bởi sinh vật tự dưỡng. Các hợp chất hữu cơ được sử dụng bởi sinh vật dị dưỡng để sản xuất năng lượng và xây dựng cấu trúc cơ thể. "Cacbon cố định", "cacbon được khử" và "cacbon hữu cơ" là các thuật ngữ tương đương cho các hợp chất hữu cơ khác nhau.[1]

Mạng với tổng CO2 cố định[sửa | sửa mã nguồn]

Graphic showing net annual amounts of CO2 fixation by land and sea-based organisms.

Người ta ước tính có khoảng 258 tỷ tấn cacbon dioxit được chuyển đổi qua quang hợp hàng năm. Phần lớn các cố định xảy ra trong môi trường biển, đặc biệt là các khu vực có chất dinh dưỡng cao. Tổng lượng cacbon dioxit cố định lớn hơn nhiều vì khoảng 40% được tiêu thụ bằng cách hô hấp sau khi quang hợp.[1] Với quy mô của quá trình này, có thể hiểu rằng RuBisCO là loại protein phong phú nhất trên Trái Đất.

Tổng quan về lộ trình[sửa | sửa mã nguồn]

Sáu con đường cố định cacbon tự dưỡng được biết đến tính đến năm 2011. Chu trình Calvin cố định cacbon trong lục lạp của thực vật và tảo, và trong vi khuẩn lam. Nó cũng cố định cacbon trong quang hợp không oxy trong một loại proteobacteria được gọi là vi khuẩn tím, và trong một số proteobacteria không quang dưỡng.[2]

Quang hợp tạo oxy[sửa | sửa mã nguồn]

Trong quá trình quang hợp, năng lượng từ ánh sáng mặt trời dẫn đến con đường cố định cacbon. Việc quang hợp tạo oxy được sử dụng bởi các sinh vật sản xuất sơ cấp—thực vật, tảovi khuẩn lam. Chúng chứa sắc tố diệp lục, và sử dụng chu trình Calvin để cố định cacbon tự dưỡng. Quá trình hoạt động như sau:

2H2O → 4e + 4H+ + O2
CO2 + 4e + 4H+ → CH2O + H2O

Trong bước đầu tiên, nước được phân tách thành các electron, proton và oxy tự do. Điều này cho phép sử dụng nước, một trong những chất phong phú nhất trên Trái đất, như một chất cho electron — một nguồn năng lượng khử. Việc giải phóng oxy tự do là một tác dụng phụ có tác dụng rất lớn. Bước đầu tiên sử dụng năng lượng của ánh sáng mặt trời để oxy hóa nước thành O2, và cuối cùng để tạo ra ATP

ADP + Pi cân bằng với ATP + H2O

và chất khử, NADPH

NADP+ + 2e + 2H+ cân bằng với NADPH + H+

Trong bước thứ hai, được gọi là chu trình Calvin, việc cố định thực tế cacbon dioxit được thực hiện. Quá trình này tiêu thụ ATP và NADPH. Chu trình Calvin trong thực vật chiếm ưu thế của việc cố định cacbon trên đất liền. Trong tảo và vi khuẩn lam, nó chiếm ưu thế của sự cố định cacbon trong các đại dương. Chu trình Calvin chuyển đổi cacbon dioxit thành đường, như triose phosphat (TP), là glyceraldehyde 3-phosphat (GAP) cùng với dihydroxyacetone phosphat (DHAP):

3 CO2 + 12 e + 12 H+ + Pi → TP + 4 H2O

Một quan điểm giải thích cho NADPH (nguồn của e) và ATP:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi

Công thức của phosphat vô cơ (Pi) là HOPO32− + 2H+. Công thức của triose và TP là C2H3O2-CH2OH và C2H3O2-CH2OPO32− + 2H+

Xem xét tiến hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Ở một nơi nào đó từ 3,5 đến 2,3 tỷ năm trước, tổ tiên của vi khuẩn lam tiến hóa quang hợp oxy, cho phép sử dụng phân tử H2O phong phú nhưng dễ bị oxy hóa như một chất cho electron cho chuỗi vận chuyển điện tử của bơm proton xúc tác chịu trách nhiệm tổng hợp ATP hiệu quả.[3][4] Khi bước đột phá tiến hóa này xảy ra, tự phát (tăng trưởng sử dụng cacbon vô cơ là nguồn cacbon duy nhất) được cho là đã được phát triển. Tuy nhiên, sự gia tăng của vi khuẩn lam, do khả năng khai thác nước của chúng như là một nguồn electron, thay đổi hoàn toàn môi trường toàn cầu bằng cách oxy hóa khí quyển và bằng cách đạt được lượng tiêu thụ CO2 lớn.[5]

Cơ chế tập trung carbon[sửa | sửa mã nguồn]

Nhiều sinh vật quang hợp không có cơ chế hấp thụ cacbon vô cơ (CCM), làm tăng nồng độ cacbon dioxit có sẵn cho carboxylase ban đầu của chu trình Calvin, enzyme RuBisCO. Những lợi ích của CCM bao gồm tăng khả năng chịu đựng nồng độ thấp của cacbon vô cơ bên ngoài, và giảm tổn thất từ hô hấp sáng. CCM có thể giúp cây trồng chịu được áp lực nhiệt và nước nhiều hơn.

Các cơ chế tập trung cacbon sử dụng enzyme carbonic anhydrase (CA), xúc tác cả sự khử nước của bicacbonat với cacbon dioxit và hydrat hóa cacbon dioxit thành bicacbonat

HCO3 + H+ cân bằng với CO2 + H2O

Màng lipid ít thấm bicacbonate hơn cacbon dioxit. Để thu giữ cacbon vô cơ hiệu quả hơn, một số thực vật đã thích ứng với các phản ứng bổ sung

HCO3 + H+ + PEP → OAA + Pi

được xúc tác bởi PEP carboxylase (PEPC), tới carboxylate phosphoenolpyruvate (PEP) tới oxaloacetate (OAA) là một axit dicarboxylic C4.

Thực vật CAM[sửa | sửa mã nguồn]

Thực vật CAM sử dụng sự trao đổi chất axit Crassulacean như là một thích ứng cho các điều kiện khô cằn. CO2 đi qua khí khổng trong đêm và được chuyển thành hợp chất 4-cacbon, axit malic, giải phóng CO2 để sử dụng trong chu trình Calvin trong ngày, khi khí khổng đóng lại. Cây phỉ thúy (Crassula ovata) và xương rồng là điển hình của thực vật CAM. Mười sáu nghìn loài thực vật  sử dụng CAM.[6] Những cây này có tỉ lệ đồng vị cacbon từ −20 to −10 ‰.

Thực vật C4[sửa | sửa mã nguồn]

Thực vật C4 bắt đầu chu trình Calvin với các phản ứng kết hợp CO2 thành một trong các hợp chất 4-cacbon, axit malic hoặc axit aspartic. Thực vật C4 có giải phẫu lá đặc biệt. Các loại cây hòa thảo, chẳng hạn như míangô là thực vật C4, nhưng cũng có nhiều cây lá rộng là C4. Nhìn chung, 7600 loài thực vật trên mặt đất sử dụng cố định cacbon C4, chiếm khoảng 3% tổng số loài.[7] Những cây này có tỉ lệ đồng vị cacbon từ −16 đến −10 ‰.

Thực vật C3[sửa | sửa mã nguồn]

Phần lớn thực vật là thực vật C3. Chúng được gọi như thế để phân biệt với các thực vật CAM và C4, và bởi vì các sản phẩm cacboxyl hóa của chu trình Calvin là các hợp chất 3-cacbon. Chúng thiếu các chu trình axit dicarboxylic C4 và do đó có điểm bù cacbon dioxit cao hơn so với thực vật CAM hoặc C4. Thực vật C3 có một tỉ lệ đồng vị cacbon từ −24 đến −33‰.[8]

Vi khuẩn[sửa | sửa mã nguồn]

Một số vi khuẩn sử dụng carboxysomes như cơ chế cố định cacbon.

Các con đường tự dưỡng khác[sửa | sửa mã nguồn]

Trong năm con đường tự dưỡng khác, hai con đường chỉ được biết đến trong vi khuẩn, chỉ có hai trong vi khuẩn cổ, và một ở cả hai loại vi khuẩn và vi khuẩn cổ.

Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ a ă Geider, R. J., et al., "Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats", Global Change Biol. 2001, 7, 849–882. doi:10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x
  2. ^ . doi:10.1126/science.1203690.  |tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)|tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)
  3. ^ . doi:10.1098/rstb.2006.1835.  |tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)|tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)
  4. ^ . doi:10.1073/pnas.0600999103.  |tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)|tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)
  5. ^ Kopp RE, Kirschvink JL, Hilburn IA, Nash CZ (2005). “The Paleoproterozoic snowball Earth: a climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (32): 11131–6. Bibcode:2005PNAS..10211131K. PMC 1183582. PMID 16061801. doi:10.1073/pnas.0504878102. 
  6. ^ Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (2002). “Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic”. J. Exp. Bot. 53 (369): 569–580. PMID 11886877. doi:10.1093/jexbot/53.369.569. 
  7. ^ Sage RF, Meirong L, Monson RK (1999). “16. The Taxonomic Distribution of C4 Photosynthesis”. Trong Sage RF, Monson RK. C4 Plant Biology. tr. 551–580. ISBN 0-12-614440-0. 
  8. ^ O'Leary MH (1988). “Carbon isotopes in photosynthesis”. BioScience 38 (5): 328–336. JSTOR 1310735. doi:10.2307/1310735.