Cổ sinh vật học

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Buớc tưới chuyển hướng Bước tới tìm kiếm
A paleontologist at work at John Day Fossil Beds National Monument

Cổ sinh vật học, thỉnh thoảng gọi là palaeontology ( /ˌpliɒnˈtɒləi,_ˌpæliʔ,_ʔənʔ/) là ngành khoa học nghiên cứu về sự sống trước, và đôi khi bao gồm thời kỳ bắt đầu của Kỷ Holocene (khoảng 11,7 Ka BP (Mega/Kilo annum before present: triệu/ngàn năm trước)). Nó bao gồm các nghiên cứu hóa thạch để tìm hiểu về sự tiến hóa (evolution) và tương tác giữa các sinh vật cổ đại và môi trường sống của chúng (Cổ sinh thái). Các nghiên cứu về Cổ sinh vật học đã được ghi chép lại từ trước đây khoảng thế kỷ 5 trước Công Nguyên. Ngành khoa học được thành lập từ thế kỷ 18 như một kết quả của công cuộc nghiên cứu của Georges Cuvier về giải phẫu so sánh (comparative anatomy), và phát triển nhanh chóng vào thế kỷ 19. Thuật ngữ này được bắt đầu từ tiếng Hy Lạp παλαιός, palaios, "old, ancient", ὄν, on (gen. ontos), "being, creature" and λόγος, logos, "speech, thought, study".[1]

Cổ sinh vật học là nằm trên ranh giới giữa Sinh họcĐịa chất học, nhưng khác với Khảo cổ học ở việc chúng không nghiên cứu về Người hiện đại về giải phẫu. Hiện tại ngành sử dụng các kỹ thuật được rút ra từ phạm vi rộng các nghiên cứu về khoa học, bao gồm Hóa sinh, Toán học, và Kỹ thuật. Vệc áp dụng các kỹ thuật này đã giúp các nhà cổ sinh vật học khám phá rất nhiều về lịch sử tiến hóa của sự sống, hầu như đã quay trở lại được thời gian khi bắt đầu có hỗ trợ sựu sống trên Trái Đất, khoảng 3,8 tỷ năm trước. Với sự phát triển của tri thức, cổ sinh vật học đã phát triển các chuyên ngành, một số tập trung vào sự khác nhau giữa các nhau của các hóa thạch của các sinh vật trong khi số còn lại nghiên cứu về Cổ sinh thái học và môi trường cổ đại, chẳng hạn như cổ khí hậu học. Xác hóa thạch và hóa thạch dấu vết là những bằng chứng tiêu biểu về sự sống cổ đại, và các bằng chứng Địa hóa học đã góp phần giải mã về sự tiến hóa của sự sống trước khi có những sinh vật đủ lớn có thể để lại xác hóa thạch. Việc tính toán thời gian của chúng là cần thiết nhưng lại khó khăn: đôi khi các lớp đá liền kề lại có thể được định tuổi bằng đồng vị phóng xạ, điều đó cho ta xác định tuổi tuyệt đối với sự chính xác trong khoảng 0.5% nhưng hầu hết các nhà cổ sinh vật học phải dựa trên sự tương đối bằng cách giải các "jigsaw puzzles" của Sinh địa tầng ( sự sắp xếp của các lớp đá từ trẻ nhất đến lâu đời nhất). Việc phân loại các sinh vật cổ đại cũng khó khăn không kém khi nhiều phương pháp lại không phù hợp với Linnaean taxonomy phân loại sinh vật sống, và các nhà cổ sinh vật học thường sử dụng miêu tả theo nhánh học để vẽ nên "cây gia phả" tiến hóa. Cuối thế kỷ 20 diễn ra sự phát triển của phát sinh chủng loại phân tử, cho thấy sự liên quan chặt chẽ của các sinh vật bằng cách đo lường sự giống nhau về DNA trong bộ gen của chúng. Phát sinh phân tử còn được sử dụng để đo thời gian khi các giống loài phân hủy, nhưng lại có sự tranh cãi về độ tin cậy của đồng hồ phân tử phân tử mà việc ước tính đó phụ thuộc vào

Tổng quan[sửa | sửa mã nguồn]

Định nghĩa đơn giản nhất về cổ sinh vật học là "nghiên cứu về sự sống cổ đại".[2] Lĩnh vực này tìm kiếm thông tin về một số khía cạnh của sinh vật trong quá khứ: “nguồn gốc và danh tính của chúng, môi trường và sự tiến hóa, và những gì chúng có thể cho ta biết thêm về các thành phần hữu cơ và vô cơ của Trái Đất lúc bấy giờ”.[3]

Ngành khoa học lịch sử[sửa | sửa mã nguồn]

The preparation of the fossilised bones of Europasaurus holgeri

Cổ sinh học là một ngành khoa học lịch sử, cùng với khảo cổ học, địa chất học, thiên văn học, vũ trụ học, bác ngữ học và bản thân lịch sử học :[4]nhằm mục đích mô tả các hiện tượng trong quá khứ và việc thiết lập lại mà chúng gây ra.[5]Vì thế nó bao gồm 3 yếu tố chính: mô tả các hiện tượng trong quá khứ, thiết lập các giả thuyết về lý do có nhiều sự thay đổi, và áp dụng giả thuyết đó vào các sự kiện cụ thể.[4] Khi tìm cách giải thích về quá khứ, các nhà cổ sinh vật học và các nahf nghiên cứu về lịch sử thường đưa ra một hệ thống các giả thuyết về nguyên nhân và sau đó tìm kiếm các smoking gun, một mẩu bằng chứng phù hợp mạnh mẽ với một giả thuyết hơn so với các giả thuyết khác. Đôi khi bằng chứng lại được khám phá nhờ may mắn từ tai nạn trong khi tiến hành nghiên cứu khoa học khác. Điển hình là sự khám phá của LuisWalter Alvarez về iridium, một kim loại chủ yếu ngoài Trái Đất, trong lớp ranh giới của Kỷ CretaceousTertiary khiến asteroid impact trở thành lời giải thích được ưa chuộng nhất về sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn trắng - Paleogen, mặc dù lý thuyết về sự đóng góp tác động cảu núi lửa cũng đang được trah cãi.[5]

Một nhánh chính khác của khoa học là nghiên cứu thực địa, thường được cho là nghiên cứu thông qua việc thực hiện các thí nghiệm để bác bỏ các giả thuyết về các hoạt động và ảnh hưởng của các hiện tượng tự nhiên. Cách tiếp cận này không thể chứng minh một giả thuyết, từ khi một số thí nghiệm khác sau này có thể bác bỏ nó, nhưng sự tích lũy các thất bại trong vệc bãi bỏ lại trở thành một bằng chứng thuyết phục. Dù vậy, khi phải đối mặt vói những hiện tường hoàn toàn bất ngờ, chẳng hạn như bằng chứng đầu tiên về bức xạ vô hình, các nhà khoa học thực ngiệm thường áp dụng cách tiếp cận giống với các nhà nghiên cứu lịch sử: thành lập hệ thống các giả thuyết về nguyên nhân và sau đó tìm kiếm các “dấu vết”.[5]

Các ngành khoa học liên quan[sửa | sửa mã nguồn]

Cổ sinh vật học nằm trên ranh giới giữa sinh họcđịa chất học khi nó tập trung vào việc ghi chép về sự sống trong quá khứ, nhưng nguồn bằng chứng chủ yếu của chúng lại là các hóa thạch trong đá.[6][7] Vì lý do lịch sử, cổ sinh vật học trở thành một phần của ngành địa chất ở các trường đại học: vào thế kỷ 19 và đầu thế kỷ 20, ngành địa chất học tìm thấy bằng chứng quan trongjcho việc đo đạc tuổi của đá, trong khi ngành sinh học lại không mấy quan tâm đến vấn đề này.[8]

Cổ sinh vật học có nhiều tương đồng với khảo cổ học, ngành ưu tiên nghiên cứu về con người và những gì con người để lại, trong khi các nhf khảo cổ học hứng thú với tính chất và sự tiến hóa của con người nhứ một giống loài. Khi xử lý các bằng chứng về loài người, các nhà khảo cổ học và cổ sinh vật học có thể làm việc cùng nhau – chẳng hạn như nhà khảo cổ học có thể nhận biết hóa thạch đó là của động vật hay thực vật qua di chỉ khảo cổ, để tìm hiểu về thức ăn của con người thời đại đó; hoặc họ có thế phân tích khí hậu của nơi cư trú lúc bấy giờ.[9]

Ngoài ra, cổ sinh vật học thường vay mượn các kỹ thuật của các ngành khoa học khác, bao gồm sinh học, osteology, sinh thái học, hóa học, vật lýtoán học.[2] Chẳng hạn, các dấu hiệu của địa hóa học từ đá có thể giúp ta khám phá ra sự sống đầu tiên nẩy sinh trên Trái Đất,[10] và nghiên cứu về phân tích tỷ lệ đồng vị cacbon có thể giúp ta nhận biết những sự thay đổi khí hậu và thậm chí còn giải thích các sự chuyển biến lớn như sự kiện tuyệt chủng kỷ Permi-kỷ Trias.[11] Với một qui luật tương đối gần đây, phát sinh chủng loại phân tử, so sánh giữa DNARNA của các tân sinh vật để tái thiết lập lại “cây gia phả” tiến hóa từ tổ tiên cảu chúng. Nó còn được sủ dụng để tính tuổi của những sự tiến triển tiến hóa, mặc dù cách tiếp cận này đang gây tranh cãi bởi các nghi ngờ về độ tin cậy của "đồng hồ phân tử".[12] Các thủ thuật từ kỹ thuật đã được sử dụng để phân tích về cách thức hoạt động của cơ thể của các sinh vật cổ đại, ví dụ như tốc độ chạy và lực cắn của khủng long bạo chúa,[13][14] hoặc cơ chế bay của Microraptor.[15] Nó tương đối phổ biến để nghiên cứu các chi tiết bên trong của hóa thạch bằng cách sử dụng X-ray microtomography.[16] Cổ sinh vật học, sinh học, khảo cổ học, và paleoneurobiology kết hợp để nghiên cứu phôi nội tiết (endocast) của các giống loài có liên quan với loài người để làm rõ sự tiến hóa của bộ não con người.[17]

Cổ sinh vật học thậm chí còn đóng góp cho sinh học vũ trụ, ngành nghiên cứu về sự sống có thể trên hành tinh khác, bằng cách phát triển các mô hình về cách cuộc sống có thể phát sinh và bằng cách cung cấp các kỹ thuật để phát hiện ra bằng chứng về sự sống.[18]

Các phân nhánh của ngành[sửa | sửa mã nguồn]

Với sự phát triển của tri thức, cổ sinh vật đã khai triển các phân nhánh chuyên ngành.[19] Vertebrate paleontology tập trung vào hóa thạch từ loài cá sớm nhất đến tổ tiên trực tiếp của động vật lớp thú hiện đại. Invertebrate paleontology làm việc với các hóa thạch như động vật thân mềm, động vật chân khớp, ngành giun đốtngành da gai. Cổ thực vật học nghiên cứu hóa thạch thực vật có phôi, tảo, và nấm. Palynology, ngành nghiên cứu về phấn hoabào tử được tạo ra bởi thực vật đất liền và sinh vật nguyên sinh, liên quan giữa cổ sinh vật học và thực vật học, vì nó làm việc với cả sinh vật sống và hóa thạch của chúng. Micropaleontology alfm việc với hóa thạch sinh vật vi mô cảu mọi loài.[20]

Analyses using engineering techniques show that Tyrannosaurus had a devastating bite, but raise doubts about its running ability.

Thay vì tập trung vào sinh vật riêng lẻ, cổ sinh vật học kiểm tra sự tương tác giữa các sinh vật cổ đại khác nhau, chẳng hạn như chuỗi thức ăn cảu chúng, và tác động hai chiều của chúng đến môi trường.[21] Ví dụ, sự phát triển của oxygenic photosynthesis bởi vi khuẩn gây ra quá trình oxygenation of the atmosphere và làm tăng mạnh năng suất và sự đa dạng cảu các hệ sinh thái.[22] Cùng với nhau, chúng dẫn tới sự tiến hóa phức tạp của tế bào sinh vật nhân thực, và các sinh vật đa bào phát triển từ đó.[23]

Cổ khí hậu học, mặc dù đôi khi được xem như một phần của cổ sinh vật học,[20] tập trung chủ yếu vào lịch sử khí hậu của Trái Đất và cơ chế thay đổi của nó[24] – đôi khi bao gồm các bước tiến hóa, chẳng hạn như sự phát triển nhanh chóng thực vật đất liền trong khoảng thời gian kỷ Devon đã loại bỏ nhiều cacbon điôxít trong khí quyển, giảm thiểu hiệu ứng nhà kính và do đó gây ra một kỷ Băng hà trong kỷ Than đá .[25]

Sinh địa tầng, việc sử dụng hóa thạch để sắp xếp thứ tự thời gian trong đó đá được hình thành, rất hữu ích cho cả nhà cổ sinh vật học và nhà địa chất học.[26] Sinh địa tầng nghiên cứu sự phân bố không gian của sinh vật, và cũng được liên kết với đại chất, điều này giải thích hoạt động đại chất của Trái Đất đã thay đổi như thế nào qua thời gian.[27]

Sự tuyệt chủng hàng loạt[sửa | sửa mã nguồn]

Extinction intensity.svgKỷ CambriKỷ OrdovicKỷ SilurKỷ DevonKỷ CarbonKỷ PermiKỷ TriasKỷ JuraKỷ CretaKỷ PaleogenKỷ Neogen
Cách đây hàng triệu năm
Extinction intensity.svgKỷ CambriKỷ OrdovicKỷ SilurKỷ DevonKỷ CarbonKỷ PermiKỷ TriasKỷ JuraKỷ CretaKỷ PaleogenKỷ Neogen
Apparent extinction intensity, i.e. the fraction of genera going extinct at any given time, as reconstructed from the fossil record (graph not meant to include recent epoch of Holocene extinction event)
Bài chi tiết: Mass extinction

Sự sống trên trái đất đã phải chịu sự tuyệt chủng hàng loạt ít nhất là từ 542 triệu năm về trước. Mặc dù có những tác động xa vời, sự tuyệt chủng hàng loạt đôi khi đã đẩy nhanh quá trình tiến hóa của sự sống trên trái đất life on earth. Khi sự thống trị của một hốc sinh thái ecological niche từ nhóm sinh vật này sang nhóm sinh vật khác, điều này hiếm khi là do nhóm thống trị mới vượt trội so với nhóm cũ, nhưng thường là do sự kiện tuyệt chủng cho phép nhóm mới vượt qua nhóm cũ và di chuyển vào hốc của nó.[28][29]

Hồ sơ hóa thạch dường như cho thấy tốc độ tuyệt chủng đang chậm lại, với cả khoảng cách giữa sự tuyệt chủng hàng loạt trở nên dài hơn và tốc độ tuyệt chủng trung bình và nền giảm dần. Tuy nhiên, không chắc chắn liệu tốc độ tuyệt chủng thực tế có thay đổi hay không, vì cả hai quan sát này có thể được giải thích theo nhiều cách:[30]

  • Các đại dương có thể trở nên hiếu khách hơn với cuộc sống trong 500 triệu năm qua và ít bị tổn thương hơn trước sự tuyệt chủng hàng loạt: Oxygen hòa tan dissolved oxygen trở nên phổ biến hơn và thâm nhập vào độ sâu lớn hơn; sự phát triển của sự sống trên đất liền làm giảm các chất dinh dưỡng và do đó có nguy cơ phú dưỡng eutrophication và sự kiện anoxic anoxic events; hệ sinh thái biển trở nên đa dạng hơn để mà chuỗi thức ăn food chain ít bị phá vỡ hơn.[31][32]
  • Hóa thạch fossils hoàn toàn hợp lý là rất hiếm, hầu hết các sinh vật tuyệt chủng chỉ được đại diện bởi hóa thạch một phần, và hóa thạch hoàn chỉnh là hiếm nhất trong các loại đá lâu đời nhất. Vì vậy, các nhà cổ sinh vật học đã gán nhầm các bộ phận của cùng một sinh vật vào các chi khác nhau genera, thường được xác định chỉ để phù hợp với những phát hiện này– câu chuyện về Anomalocaris là một ví dụ của điều này.[33] Nguy cơ của sai lầm này cao hơn đối với các hóa thạch cũ vì chúng thường không giống với các bộ phận của bất kỳ sinh vật sống nào. Nhiều chi "thừa" được thể hiện bằng các mảnh không được tìm thấy lại và các chi "thừa" này được hiểu là bị tuyệt chủng rất nhanh.[30]

Bản mẫu:Phanerozoic biodiversity Đa dạng sinh học Biodiversity trong hồ sơ hóa thạch, đó là

" số lượng các chi khác biệt còn tồn tại tại bất kỳ thời điểm nào; nghĩa là, những người có lần xuất hiện đầu tiên và lần xuất hiện cuối cùng đã hoãn lại vào thời điểm đó "[34]

cho thấy một xu hướng khác: sự gia tăng khá nhanh từ 542  -  400 triệu năm về trước, giảm nhẹ từ 400  -  200 triệu năm về trước, trong đó sự kiện tuyệt chủng tàn khốcPermian–Triassic extinction event là một yếu tố quan trọng và tăng nhanh 200 triệu năm về trước cho đến hiện tại.[34]

Ước tính ngày của sinh vật[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Geochronology

Cổ sinh vật học tìm cách vạch ra những sinh vật đã thay đổi theo thời gian. Một trở ngại đáng kể cho mục tiêu này là khó khăn trong việc tìm ra hóa thạch cũ như thế nào. Giường bảo tồn hóa thạch thường thiếu các yếu tố phóng xạ cần thiết cho việc hẹn hò bằng phép đo phóng xạ radiometric dating. Kỹ thuật này là phương tiện duy nhất của chúng tôi để tạo ra những tảng đá lớn hơn khoảng 50 triệu năm tuổi, và có thể chính xác trong vòng 0,5% hoặc tốt hơn.[35] Mặc dù việc xác định bằng phép đo phóng xạ đòi hỏi công việc trong phòng thí nghiệm rất cẩn thận, nhưng nguyên tắc cơ bản của nó rất đơn giản: tốc độ phân rã các nguyên tố phóng xạ khác nhau decay và do đó tỷ lệ của nguyên tố phóng xạ với nguyên tố mà nó phân rã cho thấy nguyên tố phóng xạ được kết hợp cách đây bao lâu vào đá. Các nguyên tố phóng xạ chỉ phổ biến trong các loại đá có nguồn gốc núi lửa, và do đó, các loại đá mang hóa thạch duy nhất có thể được xác định niên đại là một vài lớp tro núi lửa.[35]

Do đó, các nhà cổ sinh vật học thường phải dựa vào địa tầng stratigraphy để hóa thạch ngày. Địa tầng học là khoa học giải mã "lớp bánh" là bản ghi trầm tích sedimentary, và đã được so sánh với một trò chơi ghép hình jigsaw puzzle.[36] Đá thường tạo thành các lớp tương đối ngang, với mỗi lớp trẻ hơn lớp bên dưới nó. Nếu một hóa thạch được tìm thấy giữa hai lớp có tuổi, thì tuổi hóa thạch phải nằm giữa hai tuổi đã biết..[37] Bởi vì các chuỗi đá không liên tục, nhưng có thể bị phá vỡ bởi các đứt gãy faults hoặc thời gian xói mòn erosion, rất khó để ghép các giường đá không trực tiếp với nhau. Tuy nhiên, hóa thạch của các loài tồn tại trong một thời gian tương đối ngắn có thể được sử dụng để liên kết các tảng đá bị cô lập: kỹ thuật này được gọi là thư sinh học. Ví dụ, conodont Eoplacognathus pseudoplanus có một phạm vi ngắn trong thời Trung Cổ.[38] Nếu những tảng đá không rõ tuổi được tìm thấy có dấu vết của E. pseudoplanus, thì chúng phải có tuổi giữa Ordovic. Hóa thạch chỉ số như vậy index fossilsphải đặc biệt, được phân phối toàn cầu và có phạm vi thời gian ngắn là hữu ích. Tuy nhiên, kết quả sai lệch được tạo ra nếu hóa thạch chỉ số hóa ra có phạm vi hóa thạch dài hơn so với suy nghĩ đầu tiên.[39] Nói chung, địa tầng và sinh học có thể chỉ cung cấp niên đại tương đối (A trước B), thường đủ để nghiên cứu tiến hóa. Tuy nhiên, điều này là khó khăn trong một số khoảng thời gian, bởi vì các vấn đề liên quan đến việc kết hợp các loại đá có cùng độ tuổi trên các lục địa khác nhau continents.[40]

Mối quan hệ cây gia đình cũng có thể giúp thu hẹp ngày khi dòng dõi xuất hiện lần đầu tiên. Chẳng hạn, nếu hóa thạch của B hoặc C có niên đại X triệu năm trước và "cây gia đình" được tính toán nói rằng A là tổ tiên của B và C, thì A phải tiến hóa hơn X triệu năm trước.

Cũng có thể ước tính hai dòng họ sống cách đây bao lâu - tức là khoảng thời gian tổ tiên chung cuối cùng của họ phải sống bao lâu - bằng cách giả sử rằng các đột biến mutations DNA tích lũy với tốc độ không đổi. Các "đồng hồ phân tử" "molecular clocks", này có thể đọc được và chỉ cung cấp thời gian rất gần đúng: ví dụ: chúng không đủ chính xác và đáng tin cậy để ước tính khi các nhóm tính năng trong vụ nổ Cambrian Cambrian explosion phát triển lần đầu,[41] và ước tính được tạo ra bởi kỹ thuật khác nhau có thể thay đổi theo một yếu tố của hai.[12]

Lịch sử Cổ sinh vật học[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: History of paleontology
Xem thêm thông tin: Timeline of paleontology
This illustration of an Indian elephant jaw and a mammoth jaw (top) is from Cuvier's 1796 paper on living and fossil elephants.

Mặc dù cổ sinh vật học được thành lập vào khoảng năm 1800, nhưng các nhà tư tưởng trước đó đã nhận thấy các khía cạnh của hồ sơ hóa thạch fossil . Nhà triết học Hy Lạp cổ đại philosopher Xenophanes (570–480 BC) đã kết luận từ vỏ sò biển hóa thạch rằng một số khu vực đất liền đã từng ở dưới nước.[42] Trong thời trung cổ Middle Ages nhà tự nhiên học Ba Tư Ibn Sina, được biết đến với cái tên Avicenna ở châu Âu , đã thảo luận về hóa thạch và đề xuất một lý thuyết về chất lỏng hóa đá mà Albert of Saxony xây dựng vào thế kỷ 14.[43] Nhà tự nhiên học Trung Quốc Shen Kuo (1031–1095) đã đề xuất một lý thuyết về biến đổi khí hậu dựa trên sự hiện diện của tre hóa đá petrified bamboo ở những vùng mà thời đó quá khô đối với tre.[44]

Ở Châu Âu thời kỳ đầu hiện đại early modern Europe, , nghiên cứu có hệ thống về hóa thạch nổi lên như một phần không thể thiếu trong những thay đổi trong triết học tự nhiên natural philosophy xảy ra trong Thời đại Lý Trí Age of Reason. Trong thời Phục hưng Ý, Leonardo Da Vinci đã có những đóng góp quan trọng khác nhau cho lĩnh vực này cũng như mô tả nhiều hóa thạch. Những đóng góp của Leonardo là trung tâm của lịch sử cổ sinh vật học vì ông đã thiết lập một dòng liên tục giữa hai nhánh chính của cổ sinh vật học — sinh vật học và cổ sinh vật học hóa thạch cơ thể [45] [46] [47]. Ông xác định như sau [45]:

  1. Bản chất sinh học của ichnofossils, tức là ichnofossils là các cấu trúc do các sinh vật sống để lại;
  2. Tiện ích của ichnofossils như các công cụ môi trường nhạt màu Một số ichnofossils nhất định cho thấy nguồn gốc biển của các tầng đá;
  3. Tầm quan trọng của cách tiếp cận tân cổ điển—các dấu vết gần đây là một chìa khóa để hiểu dấu vết hóa thạch;
  4. Tính độc lập và bằng chứng bổ sung của dấu vết hóa thạch và hóa thạch cơ thể—dấu vết hóa thạch khác biệt với hóa thạch cơ thể, nhưng có thể được tích hợp với hóa thạch cơ thể để cung cấp thông tin về cổ sinh vật học

Vào cuối thế kỷ 18 công trình của Georges Cuvier đã thiết lập giải phẫu so sánh như một môn khoa học và bằng cách chứng minh rằng một số động vật hóa thạch giống như không có người sống, đã chứng minh rằng động vật có thể bị tuyệt chủng extinct, dẫn đến sự xuất hiện của cổ sinh vật học.[48] Kiến thức mở rộng về hồ sơ hóa thạch cũng đóng một vai trò ngày càng tăng trong sự phát triển của địa chất geology, đặc biệt là địa tầng stratigraphy.[49]

[50][51] và ngày càng có nhiều nhà địa chất chuyên nghiệp và chuyên gia hóa thạch. Sự quan tâm tăng lên vì những lý do không hoàn toàn khoa học, vì địa chất và cổ sinh vật học đã giúp các nhà công nghiệp tìm và khai thác tài nguyên thiên nhiên như than đá coal.[52]

Điều này góp phần làm tăng nhanh kiến thức về lịch sử sự sống trên Trái đất và tiến bộ trong định nghĩa về thang thời gian địa chất geologic time scale, chủ yếu dựa trên bằng chứng hóa thạch. Năm 1822 Henri Marie Ducrotay de Blanville, biên tập viên của tạp chí Physique, đã đặt ra từ "Khảo cổ học" để chỉ nghiên cứu về các sinh vật sống cổ xưa thông qua hóa thạch.[53] Khi kiến thức về lịch sử cuộc sống tiếp tục được cải thiện, ngày càng rõ ràng rằng đã có một loại trật tự kế tiếp cho sự phát triển của cuộc sống. Điều này khuyến khích các lý thuyết tiến hóa sớm về sự biến đổi của các loài. transmutation of species.[54]

Sau khi Charles Darwin công bố nguồn gốc các loài Origin of Species vào năm 1859, phần lớn trọng tâm của cổ sinh vật học đã chuyển sang tìm hiểu các con đường tiến hóa evolution, bao gồm tiến hóa của loài người human evolution,và lý thuyết tiến hóa.[54]

Haikouichthys, from about 518 triệu năm về trước in China, may be the earliest known fish.[55]

Nửa cuối thế kỷ 19 chứng kiến sự mở rộng to lớn trong hoạt động cổ sinh vật học, đặc biệt là ở Bắc Mỹ North America.[56] Xu hướng tiếp tục trong thế kỷ 20 với các khu vực khác trên Trái đất được mở ra cho bộ sưu tập hóa thạch có hệ thống. Hóa thạch được tìm thấy ở Trung Quốc gần cuối thế kỷ 20 đặc biệt quan trọng vì họ đã cung cấp thông tin mới về sự tiến hóa sớm nhất của động vật animals, cá fish, khủng long dinosaurs và sự tiến hóa của loài chim.[57] Vài thập kỷ cuối của thế kỷ 20 đã chứng kiến một mối quan tâm mới đối với sự tuyệt chủng hàng loạt và vai trò của chúng đối với sự tiến hóa của sự sống trên Trái đất.[58] Cũng có một mối quan tâm mới về vụ nổ Cambrian Cambrian explosion dường như đã thấy sự phát triển của các kế hoạch cơ thể của hầu hết các phyla động vật phyla. Việc phát hiện ra hóa thạch của sinh vật Ediacaran Ediacaran biota và những phát triển trong cổ sinh vật học paleobiology mở rộng kiến thức về lịch sử của sự sống từ trước kỷ Cambri.[59]

Nâng cao nhận thức về công việc tiên phong của Gregor Mendel về di truyền học genetics dẫn đến sự phát triển của di truyền dân số population genetics và sau đó vào giữa thế kỷ 20 để tổng hợp tiến hóa hiện đại modern evolutionary synthesis, giải thích sự tiến hóa evolution là kết quả của các sự kiện như đột biến mutations và chuyển gen ngang horizontal gene transfer, cung cấp di truyền biến thể genetic variation, với sự trôi dạt di truyền genetic drift và những thay đổi chọn lọc tự nhiên natural selection trong biến thể này theo thời gian.[60] Trong vài năm tới, vai trò và hoạt động của DNA trong di truyền đã được phát hiện, dẫn đến cái mà ngày nay được gọi là "Giáo điều trung tâm" "Central Dogma" of molecular biology.[61] Vào những năm 1960, các phân tử phylogenetic molecular phylogenetics, việc điều tra "cây gia đình" tiến hóa bằng các kỹ thuật có nguồn gốc từ hóa sinh biochemistry, đã bắt đầu có tác động, đặc biệt khi người ta đề xuất rằng dòng dõi con người đã tách khỏi loài vượnapes gần đây hơn so với suy nghĩ lúc bấy giờ.[62] Mặc dù nghiên cứu ban đầu này đã so sánh các proteins từ vượn và người, nhưng hầu hết các nghiên cứu về phát sinh gen phân tử hiện nay đều dựa trên sự so sánh giữa RNA and DNA.[63]

  1. ^ “paleontology”. Online Etymology Dictionary. Bản gốc lưu trữ ngày 7 tháng 3 năm 2013. 
  2. ^ a ă Cowen, R. (2000). History of Life (ấn bản 3). Blackwell Science. tr. xi. ISBN 0-632-04444-6. 
  3. ^ Laporte, L.F. (tháng 10 năm 1988). “What, after All, Is Paleontology?”. Palaios 3 (5): 453. Bibcode:1988Palai...3..453L. JSTOR 3514718. doi:10.2307/3514718. 
  4. ^ a ă Laudan, R. (1992). “What's so Special about the Past?”. Trong Nitecki, M.H.; Nitecki, D.V. History and Evolution. SUNY Press. tr. 58. ISBN 0-7914-1211-3. 
  5. ^ a ă â Cleland, C.E. (tháng 9 năm 2002). “Methodological and Epistemic Differences between Historical Science and Experimental Science”. Philosophy of Science 69 (3): 474–496. doi:10.1086/342453. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 3 tháng 10 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  6. ^ “paleontology | science”. Encyclopædia Britannica (bằng tiếng Anh). Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 8 năm 2017. Truy cập ngày 24 tháng 8 năm 2017. 
  7. ^ McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. McGraw-Hill. 2002. tr. 58. ISBN 0-07-913665-6. 
  8. ^ Laudan, R. (1992). “What's so Special about the Past?”. Trong Nitecki, M.H.; Nitecki, D.V. History and Evolution. SUNY Press. tr. 57. ISBN 0-7914-1211-3. 
  9. ^ “How does paleontology differ from anthropology and archaeology?”. University of California Museum of Paleontology. Bản gốc lưu trữ ngày 16 tháng 9 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  10. ^ Brasier, M.; McLoughlin, N.; Green, O. & Wacey, D. (tháng 6 năm 2006). “A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 887–902. PMC 1578727. PMID 16754605. doi:10.1098/rstb.2006.1835. Bản gốc lưu trữ (PDF) ngày 11 tháng 9 năm 2008. Truy cập ngày 30 tháng 8 năm 2008. 
  11. ^ Twitchett RJ; Looy CV; Morante R; Visscher H; Wignall PB (2001). “Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis”. Geology 29 (4): 351–354. Bibcode:2001Geo....29..351T. doi:10.1130/0091-7613(2001)029<0351:RASCOM>2.0.CO;2. 
  12. ^ a ă Peterson, Kevin J. & Butterfield, N.J. (2005). “Origin of the Eumetazoa: Testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record”. Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (27): 9547–52. Bibcode:2005PNAS..102.9547P. PMC 1172262. PMID 15983372. doi:10.1073/pnas.0503660102. 
  13. ^ Hutchinson, J. R. & Garcia, M. (28 tháng 2 năm 2002). “Tyrannosaurus was not a fast runner”. Nature 415 (6875): 1018–1021. Bibcode:2002Natur.415.1018H. PMID 11875567. doi:10.1038/4151018a.  Summary in press release No Olympian: Analysis hints T. rex ran slowly, if at all Lưu trữ 2008-04-15 tại Wayback Machine.
  14. ^ Meers, M.B. (tháng 8 năm 2003). “Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior”. Historical Biology 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 7 năm 2008. 
  15. ^ “The Four Winged Dinosaur: Wind Tunnel Test”. NOVA. Truy cập ngày 5 tháng 6 năm 2010. 
  16. ^ Garwood, Russell J.; Rahman, Imran A.; Sutton, Mark D. A. (2010). “From clergymen to computers: the advent of virtual palaeontology”. Geology Today 26 (3): 96–100. doi:10.1111/j.1365-2451.2010.00753.x. Truy cập ngày 16 tháng 6 năm 2015. 
  17. ^ Bruner, Emiliano (tháng 11 năm 2004). “Geometric morphometrics and palaeoneurology: brain shape evolution in the genus Homo”. Journal of Human Evolution 47 (5): 279–303. PMID 15530349. doi:10.1016/j.jhevol.2004.03.009. Truy cập ngày 27 tháng 9 năm 2011. 
  18. ^ Cady, S.L. (tháng 4 năm 1998). “Astrobiology: A New Frontier for 21st Century Paleontologists”. Palaios 13 (2): 95–97. Bibcode:1998Palai..13...95C. JSTOR 3515482. PMID 11542813. doi:10.2307/3515482. 
  19. ^ Plotnick, R.E. “A Somewhat Fuzzy Snapshot of Employment in Paleontology in the United States”. Palaeontologia Electronica (Coquina Press) 11 (1). ISSN 1094-8074. Bản gốc lưu trữ ngày 18 tháng 5 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  20. ^ a ă “What is Paleontology?”. University of California Museum of Paleontology. Bản gốc lưu trữ ngày 3 tháng 8 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  21. ^ Kitchell, J.A. (1985). “Evolutionary Paleocology: Recent Contributions to Evolutionary Theory”. Paleobiology 11 (1): 91–104. Bản gốc lưu trữ ngày 3 tháng 8 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  22. ^ Hoehler, T.M.; Bebout, B.M. & Des Marais, D.J. (19 tháng 7 năm 2001). “The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth”. Nature 412 (6844): 324–327. PMID 11460161. doi:10.1038/35085554. 
  23. ^ Hedges, S.B.; Blair, J.E; Venturi, M.L. & Shoe, J.L. (tháng 1 năm 2004). “A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life”. BMC Evolutionary Biology 4: 2. PMC 341452. PMID 15005799. doi:10.1186/1471-2148-4-2. Bản gốc lưu trữ ngày 9 tháng 5 năm 2008. Truy cập ngày 14 tháng 7 năm 2008. 
  24. ^ “Paleoclimatology”. Ohio State University. Bản gốc lưu trữ ngày 9 tháng 11 năm 2007. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  25. ^ Algeo, T.J. & Scheckler, S.E. (1998). “Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 353 (1365): 113–130. PMC 1692181. doi:10.1098/rstb.1998.0195. 
  26. ^ “Biostratigraphy: William Smith”. Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 7 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  27. ^ “Biogeography: Wallace and Wegener (1 of 2)”. University of California Museum of Paleontology and University of California at Berkeley. Bản gốc lưu trữ ngày 15 tháng 5 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 9 năm 2008. 
  28. ^ Benton, M.J. (2004). “6. Reptiles Of The Triassic”. Vertebrate Palaeontology. Blackwell. ISBN 0-04-566002-6. Truy cập ngày 17 tháng 11 năm 2008. 
  29. ^ Van Valkenburgh, B. (1999). “Major patterns in the history of xarnivorous mammals”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 27: 463–493. Bibcode:1999AREPS..27..463V. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463. 
  30. ^ a ă MacLeod, Norman (6 tháng 1 năm 2001). “Extinction!”. Bản gốc lưu trữ ngày 4 tháng 4 năm 2008. Truy cập ngày 11 tháng 9 năm 2008. 
  31. ^ Martin, R.E. (1995). “Cyclic and secular variation in microfossil biomineralization: clues to the biogeochemical evolution of Phanerozoic oceans”. Global and Planetary Change 11 (1): 1. Bibcode:1995GPC....11....1M. doi:10.1016/0921-8181(94)00011-2. 
  32. ^ Martin, R.E. (1996). “Secular increase in nutrient levels through the Phanerozoic: Implications for productivity, biomass, and diversity of the marine biosphere”. Palaios 11 (3): 209–219. Bibcode:1996Palai..11..209M. JSTOR 3515230. doi:10.2307/3515230. 
  33. ^ Gould, S.J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius. tr. 194–206. ISBN 0-09-174271-4. 
  34. ^ a ă Rohde, R.A. & Muller, R.A. (tháng 3 năm 2005). “Cycles in fossil diversity” (PDF). Nature 434 (7030): 208–210. Bibcode:2005Natur.434..208R. PMID 15758998. doi:10.1038/nature03339. Bản gốc lưu trữ (PDF) ngày 3 tháng 10 năm 2008. Truy cập ngày 22 tháng 9 năm 2008. 
  35. ^ a ă Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. (5 tháng 5 năm 2000). “Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution”. Science (abstract) 288 (5467): 841–5. Bibcode:2000Sci...288..841M. PMID 10797002. doi:10.1126/science.288.5467.841. 
  36. ^ Pufahl, P.K.; Grimm, K.A.; Abed, A.M. & Sadaqah, R.M.Y. (tháng 10 năm 2003). “Upper Cretaceous (Campanian) phosphorites in Jordan: implications for the formation of a south Tethyan phosphorite giant”. Sedimentary Geology 161 (3–4): 175–205. Bibcode:2003SedG..161..175P. doi:10.1016/S0037-0738(03)00070-8. 
  37. ^ “Geologic Time: Radiometric Time Scale”. U.S. Geological Survey. Bản gốc lưu trữ ngày 21 tháng 9 năm 2008. Truy cập ngày 20 tháng 9 năm 2008. 
  38. ^ Löfgren, A. (2004). “The conodont fauna in the Middle Ordovician Eoplacognathus pseudoplanus Zone of Baltoscandia”. Geological Magazine 141 (4): 505–524. Bibcode:2004GeoM..141..505L. doi:10.1017/S0016756804009227. Truy cập ngày 17 tháng 11 năm 2008. 
  39. ^ Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (tháng 3 năm 2001). “Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland”. Geological Magazine 138 (2): 213–218. Bibcode:2001GeoM..138..213G. doi:10.1017/S001675680100509X. Bản gốc lưu trữ ngày 19 tháng 10 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 11 năm 2008. 
  40. ^ e.g. Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (tháng 3 năm 2001). “Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland”. Geological Magazine 138 (2): 213–218. Bibcode:2001GeoM..138..213G. doi:10.1017/S001675680100509X. Bản gốc lưu trữ ngày 19 tháng 10 năm 2008. Truy cập ngày 17 tháng 11 năm 2008. 
  41. ^ Hug, L.A. & Roger, A.J. (2007). “The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses”. Molecular Biology and Evolution 24 (8): 889–1897. PMID 17556757. doi:10.1093/molbev/msm115. 
  42. ^ Rudwick, Martin J.S. (1985). The Meaning of Fossils (ấn bản 2). The University of Chicago Press. tr. 39. ISBN 0-226-73103-0. 
  43. ^ Rudwick, Martin J.S. (1985). The Meaning of Fossils (ấn bản 2). The University of Chicago Press. tr. 24. ISBN 0-226-73103-0. 
  44. ^ Needham, Joseph (1986). Science and Civilization in China: Volume 3, Mathematics and the Sciences of the Heavens and the Earth. Caves Books Ltd. tr. 614. ISBN 0-253-34547-2. 
  45. ^ a ă Baucon, A. 2010. Leonardo da Vinci, the founding father of ichnology. Palaios 25. Abstract available from the author's webpage
  46. ^ Baucon A., Bordy E., Brustur T., Buatois L., Cunningham T., De C., Duffin C., Felletti F., Gaillard C., Hu B., Hu L., Jensen S., Knaust D., Lockley M., Lowe P., Mayor A., Mayoral E., Mikulas R., Muttoni G., Neto de Carvalho C., Pemberton S., Pollard J., Rindsberg A., Santos A., Seike K., Song H., Turner S., Uchman A., Wang Y., Yi-ming G., Zhang L., Zhang W. 2012. A history of ideas in ichnology. In: Bromley R.G., Knaust D. Trace Fossils as Indicators of Sedimentary Environments. Developments in Sedimentology, vol. 64 . Abstract available from http://www.tracemaker.com
  47. ^ Baucon, A. 2010. Da Vinci’s Paleodictyon: the fractal beauty of traces. Acta Geologica Polonica, 60(1). Accessible from the author's homepage
  48. ^ McGowan, Christopher (2001). The Dragon Seekers. Persus Publishing. tr. 3–4. ISBN 0-7382-0282-7. 
  49. ^ Palmer, D. (2005). Earth Time: Exploring the Deep Past from Victorian England to the Grand Canyon. Wiley. ISBN 9780470022214. 
  50. ^ Greene, Marjorie; David Depew (2004). The Philosophy of Biology: An Episodic History. Cambridge University Press. tr. 128–130. ISBN 0-521-64371-6. 
  51. ^ Bowler, Peter J.; Iwan Rhys Morus (2005). Making Modern Science. The University of Chicago Press. tr. 168–169. ISBN 0-226-06861-7. 
  52. ^ Rudwick, Martin J.S. (1985). The Meaning of Fossils (ấn bản 2). The University of Chicago Press. tr. 200–201. ISBN 0-226-73103-0. 
  53. ^ Rudwick, Martin J.S. (2008). Worlds Before Adam: The Reconstruction of Geohistory in the Age of Reform. The University of Chicago Press. tr. 48. ISBN 0-226-73128-6. 
  54. ^ a ă Buckland W & Gould SJ (1980). Geology and Mineralogy Considered With Reference to Natural Theology (History of Paleontology). Ayer Company Publishing. ISBN 978-0-405-12706-9. 
  55. ^ Shu, D. G.; Morris, S. C.; Han, J.; Zhang, Z. F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X. L.; Liu, J. N.; Li, Y.; Liu, H. -Q. (2003), “Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys, Nature 421 (6922): 526–529, Bibcode:2003Natur.421..526S, PMID 12556891, doi:10.1038/nature01264, Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 11 năm 2015 
  56. ^ Everhart, Michael J. (2005). Oceans of Kansas: A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana University Press. tr. 17. ISBN 0-253-34547-2. 
  57. ^ Gee, H. biên tập (2001). Rise of the Dragon: Readings from Nature on the Chinese Fossil Record. Chicago, Ill. ;London: University of Chicago Press. tr. 276. ISBN 0-226-28491-3. 
  58. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. tr. 351–352. ISBN 0-520-23693-9. 
  59. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Marshall2006Explaining
  60. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. tr. 325–339. ISBN 0-520-23693-9. 
  61. ^ Crick, F.H.C. (1955). “On degenerate templates and the adaptor hypothesis” (PDF). Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 1 tháng 10 năm 2008. Truy cập ngày 4 tháng 10 năm 2008. 
  62. ^ Sarich V.M. & Wilson A.C. (tháng 12 năm 1967). “Immunological time scale for hominid evolution”. Science 158 (3805): 1200–1203. Bibcode:1967Sci...158.1200S. PMID 4964406. doi:10.1126/science.158.3805.1200. Truy cập ngày 21 tháng 9 năm 2008. 
  63. ^ Page, R.D.M & Holmes, E.C. (1998). Molecular Evolution: A Phylogenetic Approach. Oxford: Blackwell Science. tr. 2. ISBN 0-86542-889-1.