Họ Tổ điểu

Họ Tổ điểu
Khoảng thời gian tồn tại:
Phân loại khoa học
Giới:	Plantae
nhánh:	Tracheophyta
Lớp:	Polypodiopsida
Bộ:	Polypodiales
Phân bộ:	Aspleniineae
Họ:	Aspleniaceae Newm.
Chi điển hình
Asplenium L.
Chi
Asplenium Hymenasplenium
Các đồng nghĩa
Asplenieae Gaudichaud-Beaupré 1828 Aspleniinae Dumortier 1829 Asplenioideae Link 1841 Scolopendrieae Hooker 1844

Họ Tổ điểu (Aspleniaceae) là một họ dương xỉ, được phân vào bộ Dương xỉ. Thành phần và phân loại của họ này đã thay đổi nhiều lần. Cụ thể, có một định nghĩa hẹp, Aspleniaceae s.s. (sensu stricto - được áp dụng ở đây), theo định nghĩa này thì họ này chỉ chứa hai chi, và một định nghĩa rất rộng, Aspleniaceae s.l. (sensu lato), theo định nghĩa này thì họ này gồm cả 10 họ khác vốn được tách riêng theo định nghĩa hẹp như đã nói, Aspleniaceae s.s. trong định nghĩa này được hạ xuống thành phân họ Asplenioideae. Họ này phân bố toàn cầu, ở cả khu vực ôn đới và nhiệt đới. Các loài thuộc họ này đặc trưng ở ổ túi bào tử dài, không ghép đôi.

Mô tả

• 
  Ổ túi bào tử của Asplenium trichomanes
• 
  Asplenium nidus trong sinh cảnh loài

Các loài thuộc họ này sinh trưởng từ thân rễ, thường bò lan hoặc hơi thẳng đứng, và thường nhưng không phải lúc nào cũng không phân nhánh, đồng thời vảy bắc thường có dạng mắt lưới (clathrate). Ở một số loài, ví dụ như ráng ổ phụng (Asplenium nidus), thân rễ tạo thành một kiểu giỏ để thu thập mùn bã hữu cơ. Lá có thể không chia thùy hoặc chia thùy. Ổ túi bào tử là đặc điểm đặc trưng của họ này. Ổ túi bào tử dài, thường nằm ở một bên của gân lá, cũng có trường hợp hiếm gặp nằm thành cặp trên một gân lá duy nhất, khi đó chúng lại không cong theo gân lá. Màng bao (indusium) giống như vạt lá mọc dọc theo một phía của ổ túi bào tử. Cuống lá có hai bó mạch, hợp lại thành hình chữ X ở mặt cắt ngang về phía đầu lá.

Phân loại học

Họ Tổ điểu được Edward Newman mô tả lần đầu năm 1840. Newman xếp 3 chi vào họ này, gồm có: Athyrium, Asplenium và Scolopendrium. Athyrium hiện nay được xếp vào một họ riêng là Athyriaceae (họ Rau dớn), và đã được khẳng định là không có quan hệ gần gũi với họ Tổ điểu, còn Scolopendrium hiện nay được coi là đồng nghĩa với Asplenium.

Định nghĩa hẹp của họ này được hệ thống phân loại Pteridophyte Phylogeny Group công bố năm 2016 (PPG I) áp dụng công nhận chỉ 2 chi thuộc họ Tổ điểu là Asplenium và Hymenasplenium. Asplenium trước đây từng có thời gian được chia tách thành khoảng 12 chi, có thể kể đến như Diella, đặc hữu của Hawaii. Sự đồng thuận của các nghiên cứu phát sinh chủng loại phân tử là tất cả đều nằm hoàn toàn trong chi Asplenium. PPG I xếp họ Tổ điểu vào phân bộ Tổ điểu (Aspleniineae), bộ Dương xỉ.

Trước đây, Christenhusz và Chase từng đề xuất một định nghĩa rộng hơn nhiều đối với họ Tổ điểu. Theo định nghĩa của họ, họ Tổ điểu gồm tất cả các 8 họ riêng biệt mà PPG I xếp vào phân bộ Tổ điểu ở thời điểm đó, được hạ xuống thành phân họ. Do đó, họ Tổ điểu được PPG I công nhận trở thành phân họ Tổ điểu (Asplenioideae). Tính đến tháng 7 năm 2019, định nghĩa rộng của họ Tổ điểu được Plants of the World Online áp dụng, theo đó chia họ này thành 24 chi.

Quan hệ phát sinh chủng loại

Họ Tổ điểu được xếp vào một nhánh có tên là eupolypods II, chính thức là phân bộ Tổ điểu (Aspleniineae). Biểu đồ phát sinh chủng loại sau đây, dựa trên công trình của Lehtonen (2011) và Rothfels & al. (2012), biểu thị quan hệ phát sinh chủng loại dự kiến giữa họ Tổ điểu và các họ khác trong cùng nhánh.

Aspleniineae	Cystopteridaceae         Rhachidosoraceae       Diplaziopsidaceae       Aspleniaceae     Hemidictyaceae             Thelypteridaceae       Woodsiaceae         Onocleaceae     Blechnaceae       Athyriaceae
(eupolypods II)

Chi

Theo hệ thống PPG I, họ Tổ điểu theo nghĩa hẹp gồm 2 chi:

• Asplenium L. – khoảng 700 loài, toàn cầu
• Hymenasplenium Hayata – khoảng 40 loài, nhiệt đới và cận nhiệt đới

Phân bố và sinh cảnh

Họ Tổ điểu phân bố toàn cầu, trong đó chi Asplenium chứa nhiều loài là các loài bản địa của hầu hết mọi nơi trên thế giới, trừ châu Nam Cực và một số khu vực Bắc Cực xa xôi. Họ này có sự khác thường khi có sự đa dạng cao ở cả khu vực ôn đới và nhiệt đới, và có số lượng loài sống trên cạn và loài biểu sinh (epiphytic) gần như bằng nhau. Các loài thuộc họ này có thể sinh trưởng trên cạn, trên đá (thạch sinh, lithophytic) hoặc trên các thực vật khác (biểu sinh, epiphytic); thậm chí là thủy sinh.

Thư mục

• Germplasm Resources Information Network: Aspleniaceae
• Murakami, N.; Nogami, S.; Watanabe, M.; Iwatsuki, K. (1999). "Phylogeny of Aspleniaceae inferred from rbcL nucleotide sequences". American Fern Journal. 89 (4): 232–243. doi:10.2307/1547233. JSTOR 1547233.
• See photos of Aspleniaceae