Nucleosome

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Buớc tưới chuyển hướng Bước tới tìm kiếm

Một nucleosome (thể nhân) là một đơn vị cơ bản đóng gói DNA trong sinh vật nhân chuẩn, bao gồm một đoạn DNA quấn theo trình tự xung quanh tám lõi protein histone.[1][2] Cấu trúc này thường được so sánh với sợi chỉ quấn quanh một ống chỉ.[3]

Các nucleosome tạo thành các đơn vị lặp đi lặp lại cơ bản của chất nhiễm sắc nhân chuẩn,[4] được sử dụng để đóng gói bộ gen nhân chuẩn lớn vào hạt nhân trong khi vẫn đảm bảo sự tiếp cận thích hợp với nó (trong các tế bào động vật có vú xấp xỉ 2 m DNA tuyến tính phải được đóng gói vào một nhân đường kính khoảng 10 µm). Các nucleosome được gấp lại qua hàng loạt các cấu trúc bậc cao liên tiếp để tạo thành nhiễm sắc thể; điều này vừa tạo ra DNA vừa tạo ra một lớp điều khiển bổ sung, đảm bảo sự biểu hiện gen đúng. Nucleosome được cho là mang thông tin di truyền biểu sinh dưới dạng các biến đổi cộng hóa trị của các histone cốt lõi của chúng. Các hạt nhân được quan sát dưới dạng các hạt trong kính hiển vi điện tử của Don và Ada Olins năm 1974,[5] và sự tồn tại và cấu trúc của chúng (như octam histone được bao quanh bởi khoảng 200 cặp base DNA) được Roger Kornberg.[6][7] đề xuất. Vai trò của nucleosome như một chất ức chế gen tổng quát đã được chứng minh bởi Lorch et al. in vitro,[8] và Han và Grunstein in vivo vào năm 1987 và 1988, tương ứng.[9]

Cấu trúc tinh thể của hạt nhân nucleosome. Các histone H2A, H2B, H3H4 được bôi màu, DNA màu xám. (Bản mẫu:Pdb[10][11])

Hạt nhân nucleosome bao gồm khoảng 146 cặp base (bp) của DNA[12] được đóng gói trong 1.67 vòng siêu xoắn trái quay xung quanh một octamer histone gồm 2 bản sao của mỗi lõi histone H2A, H2B, H3, và H4.[13] Các hạt lõi được nối với nhau bằng các "DNA liên kết", có thể dài tới 80 bp. Về mặt kỹ thuật, một nucleosome được định nghĩa là hạt lõi cộng với một trong những vùng liên kết này; tuy nhiên từ này thường đồng nghĩa với hạt lõi.[14] Bản đồ định vị nucleosome toàn bộ gen hiện có sẵn cho nhiều sinh vật mô hình bao gồm gan và não chuột.[15]

Các histone của trình liên kết như H1 và các đồng phân của nó liên quan đến sự nén chặt của nhiễm sắc thể và ngồi ở đáy của nucleosome gần đầu vào DNA và thoát khỏi liên kết với vùng liên kết của DNA. Các nucleosome không ngưng tụ mà không có liên kết histone giống với "các hạt trên một chuỗi DNA" dưới kính hiển vi điện tử.[16]

Trái ngược với hầu hết các tế bào nhân chuẩn, tế bào tinh trùng trưởng thành chủ yếu sử dụng các protamine để đóng gói DNA của hệ gen của chúng, nhiều khả năng đạt được tỷ lệ đóng gói cao hơn.[17] Tương đương histone và cấu trúc chromatin đơn giản cũng đã được tìm thấy ở Archea,[18] cho thấy rằng sinh vật nhân chuẩn không phải là sinh vật duy nhất sử dụng các nucleosome.

Thư viện ảnh[sửa | sửa mã nguồn]

Cấu trúc tinh thể của nhân nucleosome (Bản mẫu:Pdb[10][11]) - các cách nhìn khác nhau cho thấy chi tiết về gấp nếp và tổ chức histone. Các histone H2A, H2B, H3, H4DNA được nhuộm màu.

Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ McGrawhill
  2. ^ Reece J, Campbell N (2006). Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-6624-5. 
  3. ^ Backstage with a command performer Lưu trữ ngày 27 tháng 5 năm 2013, tại Wayback Machine. News Release, Rockefeller University, Feb. 18, 2003
  4. ^ Alberts B (2002). Molecular biology of the cell (ấn bản 4). New York: Garland Science. tr. 207. ISBN 0-8153-4072-9. 
  5. ^ Olins AL, Olins DE (tháng 1 năm 1974). “Spheroid chromatin units (v bodies)”. Science 183 (4122): 330–2. Bibcode:1974Sci...183..330O. PMID 4128918. doi:10.1126/science.183.4122.330. 
  6. ^ McDonald D (tháng 12 năm 2005). “Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory”. Nature Milestones: Gene Expression. doi:10.1038/nrm1798. 
  7. ^ Kornberg RD (tháng 5 năm 1974). “Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA”. Science 184 (4139): 868–71. Bibcode:1974Sci...184..868K. PMID 4825889. doi:10.1126/science.184.4139.868. 
  8. ^ Lorch Y, LaPointe JW, Kornberg RD (tháng 4 năm 1987). “Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones”. Cell 49 (2): 203–10. PMID 3568125. doi:10.1016/0092-8674(87)90561-7. 
  9. ^ Han M, Grunstein M (1988). “Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo”. Cell 55: 1137–45. PMID 2849508. doi:10.1016/0092-8674(88)90258-9. 
  10. ^ a ă Harp JM, Hanson BL, Timm DE, Bunick GJ (ngày 6 tháng 4 năm 2000). “X-ray structure of the nucleosome core particle at 2.5 A resolution.”. RCSB Protein Data Bank (PDB). doi:10.2210/pdb1eqz/pdb. PDB ID: 1EQZ. Truy cập ngày 8 tháng 10 năm 2012. 
  11. ^ a ă Harp JM, Hanson BL, Timm DE, Bunick GJ (tháng 12 năm 2000). “Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution”. Acta Crystallographica Section D 56 (Pt 12): 1513–34. PMID 11092917. doi:10.1107/S0907444900011847. PDB ID: 1EQZ. 
  12. ^ In different crystals, values of 146 and 147 basepairs were observed
  13. ^ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (tháng 9 năm 1997). “Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution”. Nature 389 (6648): 251–60. Bibcode:1997Natur.389..251L. PMID 9305837. doi:10.1038/38444. 
  14. ^ Alberts B (2007). Molecular biology of the cell (ấn bản 5). New York: Garland Science. tr. 211. ISBN 978-0-8153-4106-2. 
  15. ^ Bargaje R, Alam MP, Patowary A, Sarkar M, Ali T, Gupta S, Garg M, Singh M, Purkanti R, Scaria V, Sivasubbu S, Brahmachari V, Pillai B (tháng 10 năm 2012). “Proximity of H2A.Z containing nucleosome to the transcription start site influences gene expression levels in the mammalian liver and brain”. Nucleic Acids Research 40 (18): 8965–78. PMC 3467062. PMID 22821566. doi:10.1093/nar/gks665. 
  16. ^ Thoma F, Koller T, Klug A (tháng 11 năm 1979). “Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin”. The Journal of Cell Biology 83 (2 Pt 1): 403–27. PMC 2111545. PMID 387806. doi:10.1083/jcb.83.2.403. 
  17. ^ Clarke HJ (1992). “Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos”. Biochemistry and Cell Biology 70 (10–11): 856–66. PMID 1297351. doi:10.1139/o92-134. 
  18. ^ Felsenfeld G, Groudine M (tháng 1 năm 2003). “Controlling the double helix”. Nature 421 (6921): 448–53. Bibcode:2003Natur.421..448F. PMID 12540921. doi:10.1038/nature01411.