Operon lac

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Buớc tưới chuyển hướng Bước tới tìm kiếm
Hình 1: Sơ đồ operon Lac.P (promoter) = vùng khởi động. O (operator) = vùng vận hành. Z, Y, A: các gen cấu trúc.

Operon lac (phát âm IPA: /əʊ piːrɒn læk/, tiếng Việt: ô-pê-ron Lăc) là cụm gen chịu trách nhiệm điều hoà tổng hợp đường lăc-tô-za (lactose) ở vi khuẩn.[1][2][3]

Từ nguyên và nội hàm[sửa | sửa mã nguồn]

  • Đây là thuật ngữ trong sinh học phân tử, do hai nhà khoa học người Pháp là François JacobJacques Monod đề xuất sau các thành tựu nghiên cứu của hai ông ở vi khuẩn lị E. coli (được trao tặng Giải Nobel Sinh lý học và Y khoa năm 1965). Thuật ngữ này gồm hai từ tiếng Pháp ghép lại là "opérone" (do hai ông sáng tạo) và "lac" (viết tắt tên của đường lactose).
  • Operon lac gồm một đoạn ADN gồm hai miền chính (sơ đồ phải ở hình 1): miền điều hoà có hai vùng, mỗi vùng là một chuỗi trình tự đêôxiribônuclêôtit là vùng khởi động (promoter) và vùng vận hành (operator) + miền chứa mã prôtêin (gồm ba gen). Ba gen này là ba gen cấu trúc liền nhau, ban đầu hai ông gọi là gen C1, C2 và C3 (C viết tắt từ chữ: cistron), sau nhiều nhà khoa học đã đổi tên là gen Z, gen Y và gen A. Các gen này cùng được phiên mã một lúc, nên gọi là gen đa xi-trôn (polycistronic gene), còn bản phiên mã của chúng gọi là ARN đa xi-trôn (polycistronic mRNA).
  • Mặc dù operon lac chịu sự điều khiển của một gen khác nằm xa operon này (sơ đồ trái ở hình 1) gọi là gen điều hoà (regulator gene), nhưng gen điều hoà không thuộc operon lac.[2][3][4]

Tổng quan[sửa | sửa mã nguồn]

Operon lac (operose lactose) là một operon cần thiết cho việc vận chuyển và chuyển hóa lactosevi khuẩn Escherichia coli và nhiều vi khuẩn đường ruột khác. Mặc dù glucose là nguồn carbon ưa thích cho hầu hết các vi khuẩn, operon lac cho phép tiêu hóa lactose hiệu quả khi glucose không có sẵn nhờ hoạt động của enzymebeta-galactosidase.[5] Điều hòa gen của operon lac là cơ chế điều hòa di truyền đầu tiên được hiểu rõ ràng, do đó, đây trở thành ví dụ quan trọng nhất của điều hòa gen sinh vật nhân sơ. Nó thường được thảo luận trong các lớp dẫn nhập về sinh học phân tửtế bào cũng vì lý do này. Hệ thống chuyển hóa lactose này được Jacob và Monod sử dụng để xác định cách tế bào biết được enzyme nào cần được tổng hợp. Công trình của họ về operon lac đã giành cho họ giải Nobel về Sinh lý học vào năm 1965.[5]

Các operon vi khuẩn phiên mã cho ra các mRNA đa cistron, tức là có khả năng tạo ra nhiều protein từ một bản phiên mRNA. Trong trường hợp này, khi lactose được yêu cầu làm nguồn đường cho vi khuẩn, ba gen của operon lac có thể cùng được biểu hiện và sau đó là protein của chúng được dịch mã từ 3 gen là: lacZ, lacYlacA. Sản phẩm gen của lacZβ-galactosidase phân giải lactose, một đường đôi thành hai đường đơn là glucosegalactose. lacY mã hóa cho Beta-galactoside permease, một protein được đính vào màng tế bào để cho phép vận chuyển lactose vào trong tế bào. Cuối cùng, lacA mã hóa β-galactoside transacetylase.

Layout of the lac operon.

Thật là lãng phí nếu cứ sản xuất các enzyme khi không có lactose có sẵn hoặc khi đang có một nguồn năng lượng thích hợp hơn có sẵn, chẳng hạn như glucose. Operon lac sử dụng cơ chế điều khiển hai phần để đảm bảo rằng tế bào chỉ sư dụng năng lượng tạo ra các enzyme được mã hóa bởi operon lac chỉ lúc nào cần thiết.[6] Trong trường hợp không có lactose, chất ức chế lac, lacI, sẽ làm ngừng sản xuất các enzyme được mã hóa bởi operon lac.[7] Các chất ức chế lac luôn luôn được thể hiện trừ khi một đồng cảm ứng kết hợp với nó. Nói cách khác, operon chỉ được phiên mã khi có sự đồng cảm của một phân tử nhỏ. Khi có glucose, protein hoạt hóa chất dị hóa (CAP), cần thiết cho sản xuất các enzyme, vẫn không hoạt động, và EIIAGlc tắt lactose permease để ngăn chặn vận chuyển lactose vào tế bào. Cơ chế kiểm soát kép này gây ra việc sử dụng glucoselactose theo tuần tự trong hai giai đoạn tăng trưởng riêng biệt, được gọi là sinh trưởng kép.

Cấu trúc[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 3: sơ đồ hoạt động của operon lac.Trên: Bị ức chế. Dưới: đang hoạt động 1: RNA Polymerase, 2: Chất ức chế, 3: Promoter, 4: Operator, 5: Lactose, 6: lacZ, 7: lacY, 8: lacA.

Operon lac bao gồm ba gen cấu trúc, và một promoter, một trình tự kết thúc, gen điều hòa, và một operator. Ba gen cấu trúc là: lacZ, lacYlacA.

  • lacZ mã hóa β-galactosidase (LacZ), một enzyme phân giải đường đôi lactose thành hai đường đơn là glucosegalactose.
  • lacY Beta-galactoside permease (LacY), một protein đồng vận chuyển xuyên màng, bơm các β-galactosit bao gồm lactose vào trong tế bào sử dụng gradient proton theo cùng một hướng.
  • lacA mã hóa β-galactoside transacetylase (LacA), một enzyme chuyển nhóm acetyl từ acetyl-CoA thành β-galactosides.

Chỉ có lacZ và lacy là cần thiết cho quá trình dị hóa lactose.

Danh pháp kiểu gen[sửa | sửa mã nguồn]

Viết tắt ba-chữ-cái được sử dụng để mô tả kiểu hình trong vi khuẩn bao gồm cả E. coli.

Có một vài ví dụ bao như:

  • Lac (khả năng sử dụng lactose),
  • His (Khả năng tổng hợp amino acid histidine)
  • Mot (khả năng di chuyển)
  • SmR (kháng với kháng sinh streptomycin)

Trong trường hợp của Lac, các tế bào kiểu dại ký hiệu là Lac+ và có thể sử dụng lactose làm nguồn cacbon và năng lượng, trong khi các loại đột biến Lac không thể sử dụng lactose. Cũng ba chữ cái này thường được sử dụng (chữ thường, in nghiêng) để gắn nhãn các gen liên quan đến một kiểu hình cụ thể, trong đó mỗi gen khác nhau được phân biệt thêm bằng một chữ cái phụ. Các gen lac mã hóa enzyme là lacZ, lacYlacA. Gen lac thứ tư là lacI, mã hóa chất ức chế lactose - "I" là viết tắt của inducibility-tính cảm ứng.

Người ta có thể phân biệt giữa các gen cấu trúc mã hóa các enzyme và các gen điều hòa mã hóa các protein ảnh hưởng đến sự biểu hiện gen. Hiện tại, ta sử dụng mở rộng danh pháp kiểu hình để áp dụng cho các protein: do đó, LacZ là sản phẩm protein của gen lacZ, β-galactosidase. Các trình tự ngắn khác nhau không phải là gen cũng ảnh hưởng đến biểu hiện gen, bao gồm cả promoter lac hay lac p, và lac operator, lac o. Mặc dù nó không phải quy định nghiêm ngặt, các đột biến ảnh hưởng đến lac o được gọi là lac oc, vì lý do lịch sử.

Chú thích[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Campbell và cộng sự: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010.
  2. ^ a ă Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 1998.
  3. ^ a ă Đỗ Lê Thăng: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2005.
  4. ^ "Sinh học 12" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2019.
  5. ^ a ă Griffiths, Anthony J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John (2015). An Introduction to Genetic Analysis (ấn bản 11). Freeman, W.H. & Company. tr. 400–412. ISBN 9781464109485. 
  6. ^ “Prokaryotic Gene Expression”. www.ndsu.edu. 
  7. ^ “Prokaryotic Gene Expression”. www.ndsu.edu. Truy cập ngày 19 tháng 5 năm 2017.