Khác biệt giữa bản sửa đổi của “RNA”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
Không có tóm lược sửa đổi
Không có tóm lược sửa đổi
Dòng 70: Dòng 70:


===RNA điều hòa===
===RNA điều hòa===
Một vài loại RNA có khả năng điều hòa làm sụt giảm quá trình biểu hiện gene bằng cách gắn bổ sung vào một phần của mRNA hoặc đoạn DNA của gene.<ref name=Carthew2009>{{cite journal | vauthors = Carthew RW, Sontheimer EJ | title = Origins and Mechanisms of miRNAs and siRNAs | journal = Cell | volume = 136 | issue = 4 | pages = 642–55 | date = February 2009 | pmid = 19239886 | pmc = 2675692 | doi = 10.1016/j.cell.2009.01.035 }}</ref>
Một vài loại RNA có khả năng điều hòa làm sụt giảm quá trình biểu hiện gene bằng cách gắn bổ sung vào một phần của mRNA hoặc đoạn DNA của gene.<ref name=Carthew2009>{{cite journal | vauthors = Carthew RW, Sontheimer EJ | title = Origins and Mechanisms of miRNAs and siRNAs | journal = Cell | volume = 136 | issue = 4 | pages = 642–55 | date = February 2009 | pmid = 19239886 | pmc = 2675692 | doi = 10.1016/j.cell.2009.01.035 }}</ref><ref name=Liang2013>{{cite journal | vauthors = Liang KH, Yeh CT | title = A gene expression restriction network mediated by sense and antisense Alu sequences located on protein-coding messenger RNAs | journal = BMC Genomics | volume = 14 | pages = 325 | date = May 2013 | pmid = 23663499 | pmc = 3655826 | doi = 10.1186/1471-2164-14-325 | url = http://www.biomedcentral.com/1471-2164/14/325 }}</ref> Các [[microRNA]] (miRNA; dài 21-22&nbsp;[[nucleotide|nt]]) đã được tìm thấy ở sinh vật nhân thực và tác động thông qua [[can thiệp RNA]] (RNAi), nơi một phức hệ bộ phận tác động của miRNA và các enzyme có thể cắt mRNA, cản trở mRNA đang trong quá trình dịch mã, hoặc làm tăng tốc sự thoái hóa của nó.<ref>{{cite journal | vauthors = Wu L, Belasco JG | title = Let me count the ways: mechanisms of gene regulation by miRNAs and siRNAs | journal = Molecular Cell | volume = 29 | issue = 1 | pages = 1–7 | date = January 2008 | pmid = 18206964 | doi = 10.1016/j.molcel.2007.12.010 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Matzke MA, Matzke AJ | title = Planting the seeds of a new paradigm | journal = PLoS Biology | volume = 2 | issue = 5 | pages = E133 | date = May 2004 | pmid = 15138502 | pmc = 406394 | doi = 10.1371/journal.pbio.0020133 }}</ref>


== Xem thêm ==
== Xem thêm ==

Phiên bản lúc 08:05, ngày 3 tháng 6 năm 2018

Một vòng cặp tóc mRNA tiền xử lý (pre-mRNA). Các đơn vị nucleobase (lục) và bộ khung ribose-phosphate (lam). Đây là sợi đơn RNA bản thân tự gập lại.

Axit ribonucleic (RNA hay ARN) là một phân tử polyme cơ bản có nhiều vai trò sinh học trong mã hóa, dịch mã, điều hòa, và biểu hiện của gene. RNA và DNA là các axit nucleic, và, cùng với lipid, protein và cacbohydrat, tạo thành bốn loại đại phân tử cơ sở cho mọi dạng sự sống trên Trái Đất. Giống như DNA, RNA tạo thành từ một chuỗi nucleotide, nhưng không giống DNA là thường tìm thấy nó ở dạng tự nhiên là một sợi đơn gập lại vào chính nó, hơn là sợi xoắn kép. Các sinh vật tế bào sử dụng RNA thông tin (mRNA) đề truyền đạt các thông tin di truyền (sử dụng các base nitric guanine, uracil, adenine, và cytosine, ký hiệu tương ứng bằng các chữ cái G, U, A, và C) cho phép tổng hợp trực tiếp lên các protein chuyên biệt. Nhiều virus mã hóa thông tin di truyền của chúng trong bộ gene RNA.

Một số phân tử RNA đóng vai trò hoạt động bên trong tế bào như là những chất xúc tác cho các phản ứng sinh học, kiểm soát biểu hiện gene, hoặc những đáp ứng cảm nhận và liên lạc trong tín hiệu tế bào. Một trong những quá trình hoạt động chính là sinh tổng hợp protein, một chức năng phổ biến mà các phân tử RNA trực tiếp tham gia tổng hợp protein trên phân tử ribosome. Quá trình này sử dụng các phân tử RNA vận chuyển (tRNA) mang các axit amin đến phức hệ ribosome, nơi các phân tử RNA ribosome (rRNA) thực hiện ghép nối các axit amin với nhau tạo thành chuỗi tiền protein.

So sánh với DNA

Các base trong một phân tử RNA.
Minh họa ba chiều của tiểu đơn vị 50S của ribosome. RNA ribosome màu hoàng thổ, protein màu lam. Vị trí hoạt động là một đoạn nhỏ của rRNA, như thể hiện màu đỏ.

Cấu trúc hóa học của RNA có những điểm giống với DNA, nhưng có ba điểm khác biệt cơ bản:

  • Không như sợi xoắn kép DNA, RNA là phân tử sợi đơn[1] trong hầu hết các chức năng sinh học của nó và chứa chuỗi các nucleotide ngắn hơn nhiều.[2] Tuy nhiên, RNA có thể, bằng cách bắt cặp base bổ sung, tạo thành sợi xoắn kép tự gập từ một sơn đơn, như ở trường hợp tRNA.
  • Trong khi "bộ khung" đường-phosphate của DNA chứa deoxyribose, thì bộ khung của RNA là phân tử ribose[3]. Đường ribose có một nhóm hydroxyl gắn với mạch vòng pentose ở vị trí 2', trong khi ở phân tử deoxyribose không có. Nhóm hydroxyl trong bộ khung ribose làm cho RNA ít ổn định so với DNA bỏi vì chúng dễ bị thủy phân hơn.
  • Base bổ sung của adenine trong DNA là thymine, trong khi ở RNA, nó là uracil, mà là một dạng chưa metyl hóa của thymine.[4]

Giống như DNA, hầu hết các hoạt động sinh học của RNA, bao gồm mRNA, tRNA, rRNA, snRNA, và các RNA không mã hóa khác, chứa các trình tự tự bổ sung cho phép một phần RNA gập lại[5] và bắt cặp với chính nó để tạo thành sợi kép xoắn ốc. Phân tích những RNA này cho thấy chúng có dạng cấu trúc bậc cao. Không giống như DNA, không chứa một sợi xoắn kép quá dài, mà là một hệ bao gồm các sợi xoắn kép ngắn đính cùng các cấu trúc tương tự như ở protein.

Theo dạng cấu trúc này, RNA có thể trở thành các chất xúc tác (giống như enzyme).[6] Ví dụ, khi xác định cấu trúc của ribosome—một phức hệ RNA-protein tham gia xúc tác hình thành chuỗi peptide—các nhà sinh học phát hiện thấy vị trí hoạt động của nó chứa hoàn toàn của RNA.[7]

Cấu trúc

Bài chi tiết: Cấu trúc axit nucleic
Cặp base Watson-Crick trong siRNA (các nguyên tử hiđrô không được thể hiện)

Mỗi nucleotide trong RNA chứa một đường ribose, với cacbon được đánh thứ tự từ 1' đến 5'. Nhìn chung, một base được gắn vào vị trí 1' là adenine (A), cytosine (C), guanine (G), hoặc uracil (U). Adenine và guanine là các purine, cytosine và uracil là các pyrimidine. Một nhóm phosphat gắn vào vị trí 3' của một đường ribose và vào vị trí 5' của đường ribose tiếp theo. Nhóm phosphat tích điện âm, khiến cho RNA là phân tử mang điện (polyanion). Các base tạo thành liên kết hiđrô giữa các cytosine và guanine, giữa adenine và uracil và giữa guanine và uracil.[8] Tuy thế, cũng có thể có những tương tác khác, như một nhóm base adenine liên kết với một nhóm khác trong chỗ phình,[9] hoặc tại vòng bốn (tetraloop) GNRA có liên kết cặp base guanine–adenine.[8]

Cấu trúc hóa học của RNA

Một thành phần cấu trúc quan trọng của RNA khác biệt với DNA đó là sự có mặt của nhóm hydroxyl tại vị trí 2' trong đường ribose. Sự có mặt của nhóm chức này làm cho dạng xoắn của RNA có dạng A-hình học (A-form geometry),[10] mặc dù trong trường hợp sợi đơn dinucleotide, có thể hiếm gặp RNA trong dạng B-hình học như quan sát thấy ở hầu hết DNA.[11] Dạng A-hình học khiến cho trên phân tử RNA có rãnh (groove) lớn hẹp và rất sâu và một rãnh nhỏ rộng và nông.[12] Hệ quả thứ hai của sự có mặt nhóm 2'-hydroxyl đó là trong các vùng có hình dáng linh hoạt (conformationally flexible regions) của một phân tử RNA (tức là không tham gia vào sự tạo thành sợi xoắn kép), có thể tấn công hóa học vào liên kết phosphodiester bên cạnh để cắt bộ khung RNA.[13]

Cấu trúc bậc hai của telomerase RNA.

RNA được phiên mã chỉ ở bốn base (adenine, cytosine, guanine và uracil),[14] nhưng các base này và nhóm đường gắn cùng có thể được chỉnh sửa theo nhiều cách khi RNA trưởng thành. Ở pseudouridine (Ψ), mà trong đó mối liên kết giữa uracil và ribose bị chuyển từ liên kết C–N thành liên kết C–C, và ribothymidine (T) được tìm thấy ở nhiều nơi (nổi bật nhất là nó xuất hiện ở vòng TΨC của tRNA).[15] Một ví dụ base biến đổi khác đó là hypoxanthine, một base adenine đã khử amin mà nucleoside của nó được gọi là inosine (I). Inosine đóng vai trò quan trọng trong giả thuyết cặp base linh hoạt (wobble hypothesis) của mã di truyền.[16]

Có hơn 100 nucleoside biến đổi xuất hiện trong tự nhiên.[17] Sự đa dạng lớn nhất trong cấu trúc của sửa đổi này có thể tìm thấy ở tRNA,[18] trong khi pseudouridine và nucleoside với 2'-O-methylribose thường có mặt trong rRNA là dạng phổ biến nhất.[19] Các nhà sinh học vẫn chưa hiểu đầy đủ vai trò đặc trưng của nhiều biến đổi này trong RNA. Tuy nhiên, đáng chú ý là, trong RNA ribosome, nhiều thay đổi sau phiên mã xảy ra ở những vùng có chức năng cao như trung tâm peptidyl transferase và giao diện tiểu đơn vị, ngụ ý rằng chúng quan trọng đối với chức năng bình thường.[20]

Dạng chức năng của các phân tử RNA sợi đơn, giống như các protein, thường đòi hỏi một cấu trúc bậc ba cụ thể. Các bộ khung cho cấu trúc này được cung cấp bởi các yếu tố cấu trúc bậc hai là liên kết hydro trong phân tử. Điều này dẫn đến một số "miền" có thể nhận biết được của cấu trúc bậc hai như vòng kẹp tóc (hairpin loop), phình và vòng lặp nội bộ (internal loop).[21] Vì RNA mang điện tích, các ion kim loại như Mg2+ cần thiết có mặt để ổn định nhiều cấu trúc bậc hai và bậc ba của RNA.[22]

Dạng đồng phân lập thể enantiomer xuất hiện tự nhiên của RNA là D-RNA chứa các D-ribonucleotide. Mọi trung tâm đối xứng đều nằm trong D-ribose. Bằng cách sử dụng L-ribose hoặc L-ribonucleotide, có thể tổng hợp được L-RNA. L-RNA có tính ổn định lớn hơn chống lại sự thoái biến của RNase.[23]

Giống như các phân tử sinh học có cấu trúc khác như protein, có thể định nghĩa tô pô của một phân tử RNA đã gập. Điều này thường dựa trên sự sắp xếp các vị trí tiếp xúc nội chuỗi bên trong RNA đã gập, gọi là mạch tô pô (circuit topology).

Tổng hợp

Quá trình tổng hợp RNA thường có sự tham gia xúc tác của một enzyme—RNA polymerase—sử dụng khuôn mẫu DNA, hay chính là quá trình phiên mã. Sự khởi đầu phiên mã bắt đầu bằng enzyme gắn kết vào trình tự khởi động trong DNA (thường tìm thấy theo "hướng ngược" của một gene). Sợi xoắn kép DNA được tháo xoắn bởi hoạt động của enzyme helicase. RNA polymerase thực hiện chạy dọc theo sợi khuôn mẫu theo chiều đầu 3’ đến đầu 5’, tổng hợp lên chuỗi phân tử RNA bổ sung kéo dài theo hướng đầu 5’ đến đầu 3’. Trình tự DNA cũng chi phối sự kết thúc của quá trình tổng hợp RNA.[24]

RNA sau phiên mã được chỉnh sửa bởi các enzyme khác tham gia sau phiên mã. Ví dụ, đuôi poly(A) (poly(A) tail) và đầu 5' (5' cap) được thêm vào pre-mRNA của sinh vật nhân thực và các đoạn intron được loại bỏ bởi spliceosome.

Cũng có một số RNA polymerase phụ thuộc RNA (RNA-dependent RNA polymerase) mà sử dụng RNA làm khuôn mẫu cho tổng hợp lên sợi RNA mới. Ví dụ, một số virus RNA (như poliovirus) sử dụng loại enzyme này để sao chép vật liệu di truyền của chúng.[25] Cũng vậy, RNA polymerase phụ thuộc RNA là một phần trong lộ trình can thiệp RNA ở nhiều sinh vật.[26]

Các loại RNA

Xem thêm: Danh sách RNA

Tổng quan

Cấu trúc của ribozyme đầu búa (hammerhead ribozyme), một loại ribozyme có khả năng cắt RNA.

RNA thông tin (mRNA) là RNA mang thông tin từ DNA đến ribosome, các vị trí dịch mã để sinh tổng hợp protein trong tế bào. Trình tự mã hóa của mRNA xác định lên trình tự axit amin trong protein được tổng hợp ra.[27] Tuy nhiên, nhiều RNA không có vai trò mã hóa cho protein (khoảng 97% sản phẩm RNA từ quá trình phiên mã là những protein không mã hóa trong sinh vật nhân thực[28][29][30][31]).

Những RNA không mã hóa ("ncRNA") này có thể được mã bởi chính bộ gene của chúng (RNA gene), nhưng cũng có thể được tạo thành từ các intron mRNA.[32] Ví dụ nổi bật nhất cho các RNA không mã hóa đó là RNA vận chuyển (tRNA) và RNA ribosome (rRNA), mà cả hai đều tham gia vào quá trình dịch mã.[4] Có các RNA không mã hóa tham gia vào điều hòa biểu hiện gene, xử lý RNA và các vai trò khác. Một số RNA có thểm làm chất xúc tác cho phản ứng sinh hóa như cắt và nối các phân tử RNA khác,[33] và xúc tác tạo thành liên kết peptide trong ribosome;[7] chúng được biết với tên gọi ribozyme.

Theo độ dài

Nếu phân theo độ dài của một chuỗi RNA, có thể chia RNA thành các RNA nhỏ và RNA dài.[34] Bình thường, các RNA nhỏ có độ dài ngắn hơn 200 nt, và các RNA dài có độ dài hơn 200 nt.[35] Các phân tử RNA dài, hay còn gọi là RNA lớn, chủ yếu bao gồm các RNA không mã hóa dài (lncRNA) và mRNA. Phân tử RNA nhỏ bao gồm chủ yếu tiểu đơn vị 5.8S RNA ribosome (rRNA), 5S rRNA, RNA vận chuyển (tRNA), microRNA (miRNA), RNA can thiệp nhỏ (small interfering RNA, siRNA), RNA neucleolar nhỏ (small nucleolar RNA, snoRNAs), RNA tương tác Piwi (Piwi-interacting RNA, piRNA), RNA nhỏ bắt nguồn từ tRNA (tRNA-derived small RNA, tsRNA)[36] và RNA nhỏ bắt nguồn từ rDNA (small rDNA-derived RNA, srRNA).[37]

Theo dịch mã

Từ phân tử tiền mRNA (pre-mRNA) sau khi loại bỏ các đoạn intron sẽ được mRNA trưởng thành.

RNA thông tin (mRNA) mang các thông tin di truyền về trình tự của một protein đến ribosome, nhà máy tổng hợp protein bên trong tế bào. Nó mã hóa sao cho cứ mỗi ba nucleotide (bộ ba mã hóa hay một codon) tương ứng với một axit amin. Trong tế bào sinh vật nhân thực, một phân tử tiền mRNA (pre-mRNA) được phiên mã từ DNA, sau đó nó được xử lý để trở thành mRNA trưởng thành. Quá trình này bao loại bỏ các đoạn intron—các vùng không mã hóa của pre-mRNA. Sau đó mRNA được đẩy từ nhân tế bào vào bào tương, nơi nó sẽ tìm đến các ribosome và thực hiện dịch mã thành protein tương ứng với sự tham gia cùng tRNA. Trong tế bào sinh vật nhân sơ, mà không có nhân và các gian xoang bào, mRNA có thể liên kết ngay với ribosome trong khi nó đang được phiên mã từ DNA. Sau một thời gian nhất định, các phân tử thông tin này thoái hóa thành các thành phần nucleotide với sự trợ giúp của ribonuclease.[27]

RNA vận chuyển (tRNA) là một sợi RNA nhỏ dài khoảng 80 nucleotide mà vận chuyển một loại axit amin nhất định đến gắn vào chuỗi polypeptide đang dài dần tại vị trí của ribosome đang tổng hợp lên protein trong quá trình dịch mã. Nó có các vị trí cho phép gắn axit amin và một vùng codon đối mã (anticodon) cho phép nhận ra codon gắn trên mRNA thông tin thông qua liên kết hydro.[32]

RNA ribosome (rRNA) là thành phần xúc tác của ribosome. Ribosome ở sinh vật nhân thực chứa bốn loại phân tử rRNA khác nhau: 18S, 5.8S, 28S và 5S rRNA. Ba phân tử rRNA được tổng hợp trong nhân con, và phân tử còn lại được tổng hợp ở nơi khác. Trong bào tương, RNA ribosome và protein kết hợp lại thành phức hệ nucleoprotein gọi là ribosome. Ribosome gắn với mRNA và thực hiện quá trình tổng hợp protein. Một số ribosome thường lúc nào cũng gắn với một sợi mRNA.[27] Gần như mọi RNA tìm thấy trong mọi tế bào sinh vật nhân thực là rRNA.

RNA thông tin-vận chuyển (transfer-messenger RNA, tmRNA) được tìm thấy ở nhiều vi khuẩn và lạp thể. Nó đánh dấu các protein mã hóa bởi mRNAs mà thiếu những codon kết thúc cho sự thoái hóa và ngăn cản ribosome khỏi bị dừng.[38]

RNA điều hòa

Một vài loại RNA có khả năng điều hòa làm sụt giảm quá trình biểu hiện gene bằng cách gắn bổ sung vào một phần của mRNA hoặc đoạn DNA của gene.[39][40] Các microRNA (miRNA; dài 21-22 nt) đã được tìm thấy ở sinh vật nhân thực và tác động thông qua can thiệp RNA (RNAi), nơi một phức hệ bộ phận tác động của miRNA và các enzyme có thể cắt mRNA, cản trở mRNA đang trong quá trình dịch mã, hoặc làm tăng tốc sự thoái hóa của nó.[41][42]

Xem thêm

Tham khảo

  1. ^ “RNA: The Versatile Molecule”. University of Utah. 2015.
  2. ^ “Nucleotides and Nucleic Acids” (PDF). University of California, Los Angeles.
  3. ^ Shukla RN (30 tháng 6 năm 2014). Analysis of Chromosomes. ISBN 9789384568177.
  4. ^ a b Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (ấn bản 5). WH Freeman and Company. tr. 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 179705944.
  5. ^ Tinoco I, Bustamante C (tháng 10 năm 1999). “How RNA folds”. Journal of Molecular Biology. 293 (2): 271–81. doi:10.1006/jmbi.1999.3001. PMID 10550208. Đã bỏ qua tham số không rõ |last-author-amp= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)Quản lý CS1: postscript (liên kết)
  6. ^ Higgs PG (tháng 8 năm 2000). “RNA secondary structure: physical and computational aspects”. Quarterly Reviews of Biophysics. 33 (3): 199–253. doi:10.1017/S0033583500003620. PMID 11191843.
  7. ^ a b Nissen P, và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2000). “The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis”. Science. 289 (5481): 920–30. Bibcode:2000Sci...289..920N. doi:10.1126/science.289.5481.920. PMID 10937990.
  8. ^ a b Lee JC, Gutell RR (tháng 12 năm 2004). “Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs”. Journal of Molecular Biology. 344 (5): 1225–49. doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
  9. ^ Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999). RNA biochemistry and biotechnology. Springer. tr. 73–87. ISBN 0-7923-5862-7. OCLC 52403776.
  10. ^ Salazar M, và đồng nghiệp (tháng 4 năm 1993). “The DNA strand in DNA.RNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution”. Biochemistry. 32 (16): 4207–15. doi:10.1021/bi00067a007. PMID 7682844.
  11. ^ Sedova A, Banavali NK (tháng 10 năm 2015). “RNA approaches the B-form in stacked single strand dinucleotide contexts”. Biopolymers. 105 (2): 65–82. doi:10.1002/bip.22750. PMID 26443416.
  12. ^ Hermann T, Patel DJ (tháng 3 năm 2000). “RNA bulges as architectural and recognition motifs”. Structure. 8 (3): R47–54. doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6. PMID 10745015.
  13. ^ Mikkola S, và đồng nghiệp (1999). “The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group”. Perkin transactions 2 (8): 1619–26. doi:10.1039/a903691a.
  14. ^ Jankowski JA, Polak JM (1996). Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques and troubleshooting. Cambridge University Press. tr. 14. ISBN 0-521-47896-0. OCLC 33838261.
  15. ^ Yu Q, Morrow CD (tháng 5 năm 2001). “Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and T(Psi)C loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity”. Journal of Virology. 75 (10): 4902–6. doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. PMC 114245. PMID 11312362.
  16. ^ Elliott MS, Trewyn RW (tháng 2 năm 1984). “Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine”. The Journal of Biological Chemistry. 259 (4): 2407–10. PMID 6365911.
  17. ^ Cantara WA, và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2011). “The RNA Modification Database, RNAMDB: 2011 update”. Nucleic Acids Research. 39 (Database issue): D195–201. doi:10.1093/nar/gkq1028. PMC 3013656. PMID 21071406.
  18. ^ Söll D, RajBhandary U (1995). TRNA: Structure, biosynthesis, and function. ASM Press. tr. 165. ISBN 1-55581-073-X. OCLC 183036381.
  19. ^ Kiss T (tháng 7 năm 2001). “Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs”. The EMBO Journal. 20 (14): 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102.
  20. ^ King TH, và đồng nghiệp (tháng 2 năm 2003). “Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center”. Molecular Cell. 11 (2): 425–35. doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6. PMID 12620230.
  21. ^ Mathews DH, và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2004). “Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (19): 7287–92. Bibcode:2004PNAS..101.7287M. doi:10.1073/pnas.0401799101. PMC 409911. PMID 15123812.
  22. ^ Tan ZJ, Chen SJ (tháng 7 năm 2008). “Salt dependence of nucleic acid hairpin stability”. Biophysical Journal. 95 (2): 738–52. Bibcode:2008BpJ....95..738T. doi:10.1529/biophysj.108.131524. PMC 2440479. PMID 18424500.
  23. ^ Vater A, Klussmann S (tháng 1 năm 2015). “Turning mirror-image oligonucleotides into drugs: the evolution of Spiegelmer(®) therapeutics”. Drug Discovery Today. 20 (1): 147–55. doi:10.1016/j.drudis.2014.09.004. PMID 25236655.
  24. ^ Nudler E, Gottesman ME (tháng 8 năm 2002). “Transcription termination and anti-termination in E. coli”. Genes to Cells. 7 (8): 755–68. doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID 12167155.
  25. ^ Hansen JL, và đồng nghiệp (tháng 8 năm 1997). “Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus”. Structure. 5 (8): 1109–22. doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X. PMID 9309225.
  26. ^ Ahlquist P (tháng 5 năm 2002). “RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA silencing”. Science. 296 (5571): 1270–3. Bibcode:2002Sci...296.1270A. doi:10.1126/science.1069132. PMID 12016304.
  27. ^ a b c Cooper GC, Hausman RE (2004). The Cell: A Molecular Approach (ấn bản 3). Sinauer. tr. 261–76, 297, 339–44. ISBN 0-87893-214-3. OCLC 174924833.
  28. ^ Mattick JS, Gagen MJ (tháng 9 năm 2001). “The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex organisms”. Molecular Biology and Evolution. 18 (9): 1611–30. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951. PMID 11504843.
  29. ^ Mattick JS (tháng 11 năm 2001). “Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity”. EMBO Reports. 2 (11): 986–91. doi:10.1093/embo-reports/kve230. PMC 1084129. PMID 11713189.
  30. ^ Mattick JS (tháng 10 năm 2003). “Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organisms” (PDF). BioEssays. 25 (10): 930–9. doi:10.1002/bies.10332. PMID 14505360. Bản gốc lưu trữ ngày 6 tháng 3 năm 2009. Chú thích có tham số trống không rõ: |deadurl= (trợ giúp)
  31. ^ Mattick JS (tháng 10 năm 2004). “The hidden genetic program of complex organisms”. Scientific American. 291 (4): 60–7. doi:10.1038/scientificamerican1004-60. PMID 15487671.
  32. ^ a b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên transcriptome
  33. ^ Rossi JJ (tháng 7 năm 2004). “Ribozyme diagnostics comes of age”. Chemistry & Biology. 11 (7): 894–5. doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002. PMID 15271347.
  34. ^ Storz G (tháng 5 năm 2002). “An expanding universe of noncoding RNAs”. Science. 296 (5571): 1260–3. Bibcode:2002Sci...296.1260S. doi:10.1126/science.1072249. PMID 12016301.
  35. ^ Fatica A, Bozzoni I (tháng 1 năm 2014). “Long non-coding RNAs: new players in cell differentiation and development”. Nature Reviews. Genetics. 15 (1): 7–21. doi:10.1038/nrg3606. PMID 24296535.
  36. ^ Chen Q, Yan, và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2016). “Sperm tsRNAs contribute to intergenerational inheritance of an acquired metabolic disorder”. Science. 351 (6271): 397–400. Bibcode:2016Sci...351..397C. doi:10.1126/science.aad7977. PMID 26721680. |display-authors=6 không hợp lệ (trợ giúp)
  37. ^ Wei H, Zhou, và đồng nghiệp (2013). “Profiling and identification of small rDNA-derived RNAs and their potential biological functions”. PLOS One. 8 (2): e56842. Bibcode:2013PLoSO...856842W. doi:10.1371/journal.pone.0056842. PMC 3572043. PMID 23418607.
  38. ^ Gueneau de Novoa P, Williams KP (tháng 1 năm 2004). “The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts”. Nucleic Acids Research. 32 (Database issue): D104–8. doi:10.1093/nar/gkh102. PMC 308836. PMID 14681369.
  39. ^ Carthew RW, Sontheimer EJ (tháng 2 năm 2009). “Origins and Mechanisms of miRNAs and siRNAs”. Cell. 136 (4): 642–55. doi:10.1016/j.cell.2009.01.035. PMC 2675692. PMID 19239886.
  40. ^ Liang KH, Yeh CT (tháng 5 năm 2013). “A gene expression restriction network mediated by sense and antisense Alu sequences located on protein-coding messenger RNAs”. BMC Genomics. 14: 325. doi:10.1186/1471-2164-14-325. PMC 3655826. PMID 23663499.
  41. ^ Wu L, Belasco JG (tháng 1 năm 2008). “Let me count the ways: mechanisms of gene regulation by miRNAs and siRNAs”. Molecular Cell. 29 (1): 1–7. doi:10.1016/j.molcel.2007.12.010. PMID 18206964.
  42. ^ Matzke MA, Matzke AJ (tháng 5 năm 2004). “Planting the seeds of a new paradigm”. PLoS Biology. 2 (5): E133. doi:10.1371/journal.pbio.0020133. PMC 406394. PMID 15138502.

Liên kết ngoài

Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA&oldid=40517919”