Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Pachycephalosaurus”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
Dòng 77: Dòng 77:
==Cổ sinh học==
==Cổ sinh học==
===Sinh trưởng===
===Sinh trưởng===
[[File:Pachycephalosaurus ontogeny.png|thumb|upright|Quá trình tăng trưởng cho thấy gai bị giảm đi và mái vòm bắt đầu phát triển, theo như Horner và Goodwin]]
Các loài pachycephalosaurs ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'' có thể là mẫu vật của loài ''Pachycephalosaurus'' với mái vòm và sừng không phát triển tốt, có thể bởi vì chúng là các cá thể vị thành niên hoặc giống cái. Cách nhìn nhận này được hỗ trợ tại cuộc họp thường niên năm 2007 của [[Hiệp hội cổ sinh vật học có xương sống]].[18] [[Jack Horner]] thuộc [[Đại học bang Montana]] trình bày bằng chứng, từ phân tích hộp sọ của các mẫu ''Dracorex'' hiện có, cho rằng loài khủng long này cũng có thể là một dạng chưa trưởng thành của ''Stygimoloch''. Ngoài ra, ông trình bày dữ liệu chỉ ra rằng cả ''Stygimoloch'' lẫn ''Dracorex'' có thể là các dạng vị thành niên của ''Pachycephalosaurus''. Horner và M.B. Goodwin đã công bố phát hiện của họ vào năm 2009, cho thấy xương sọ và xương mái vòm của cả ba 'loài' có tính dẻo cực cao, và cả ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'' chỉ được biết là có các mẫu vật vị thành niên trong khi ''Pachycephalosaurus'' chỉ được biết đến từ mẫu vật trưởng thành. Theo những quan sát trên, cộng với thực tế là cả ba loài này sống vào cùng một khoảng thời gian và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'' chỉ đơn giản là hình thái vị thành niên của ''Pachycephalosaurus'', khi lớn lên chúng mất gai và tăng trưởng mái vòm.[19] Việc phát hiện ra các hộp sọ bé được gán cho ''Pachycephalosaurus'' mô tả trong năm 2016 từ hai tầng xương khác nhau tại [[Thành hệ Hell Creek]] đã được trình bày như là bằng chứng thêm cho giả thuyết này. Các hóa thạch, như được mô tả bởi David Evans và Mark Goodwin và các cộng sự đều giống hệt nhau trong ba vị trí lắp núm nhăn trên vòm đầu, và do vậy các đặc điểm độc đáo của ''Stygimoloch'' và ''Dracorex'' chính là các đặc tính hình thái nhất quán trên đường cong sinh trưởng của ''Pachycephalosaurus''.[2] Điều này và nghiên cứu sâu hơn về các hộp sọ khác nhau, trưởng thành hơn, cho thấy các núm lồi hiện diện trên hộp sọ phát triển rất sớm trong đời sống của loài khủng long trong khi cái đầu mái vòm, bắt đầu phát triển sau này.[20] Một nghiên cứu vào năm 2010 của Nick Longrich và các đồng nghiệp cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các loài có xương sọ phẳng đều là những con chưa thành niên, dẫn đến các loài có đầu sọ phẳng như ''[[Goyocephale]]'' và ''[[Homalocephale]]'' đại diện cho các cá thể chưa trưởng thành của một loài lớn hơn.[21]
Các loài pachycephalosaurs ''[[Dracorex]]'' và ''[[Stygimoloch]]'' có thể là mẫu vật của loài ''Pachycephalosaurus'' với mái vòm và sừng không phát triển tốt, có thể bởi vì chúng là các cá thể vị thành niên hoặc giống cái. Cách nhìn nhận này được hỗ trợ tại cuộc họp thường niên năm 2007 của [[Hiệp hội cổ sinh vật học có xương sống]].<ref>Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", ''Science'' Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236</ref> [[Jack Horner]] thuộc [[Đại học bang Montana]] trình bày bằng chứng, từ phân tích hộp sọ của các mẫu ''Dracorex'' hiện có, cho rằng loài khủng long này cũng có thể là một dạng chưa trưởng thành của ''Stygimoloch''. Ngoài ra, ông trình bày dữ liệu chỉ ra rằng cả ''Stygimoloch'' lẫn ''Dracorex'' có thể là các dạng vị thành niên của ''Pachycephalosaurus''. Horner và M.B. Goodwin đã công bố phát hiện của họ vào năm 2009, cho thấy xương sọ và xương mái vòm của cả ba 'loài' có tính dẻo cực cao, và cả ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'' chỉ được biết là có các mẫu vật vị thành niên trong khi ''Pachycephalosaurus'' chỉ được biết đến từ mẫu vật trưởng thành. Theo những quan sát trên, cộng với thực tế là cả ba loài này sống vào cùng một khoảng thời gian và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng ''Dracorex'' và ''Stygimoloch'' chỉ đơn giản là hình thái vị thành niên của ''Pachycephalosaurus'', khi lớn lên chúng mất gai và tăng trưởng mái vòm.<ref name=horneretal2009>Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur ''Pachycephalosaurus''." ''PLoS ONE'', '''4'''(10): e7626. [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007626 Online full text]</ref> Việc phát hiện ra các hộp sọ bé được gán cho ''Pachycephalosaurus'' mô tả trong năm 2016 từ hai tầng xương khác nhau tại [[Thành hệ Hell Creek]] đã được trình bày như là bằng chứng thêm cho giả thuyết này. Các hóa thạch, như được mô tả bởi David Evans và Mark Goodwin và các cộng sự đều giống hệt nhau trong ba vị trí lắp núm nhăn trên vòm đầu, và do vậy các đặc điểm độc đáo của ''Stygimoloch'' và ''Dracorex'' chính là các đặc tính hình thái nhất quán trên đường cong sinh trưởng của ''Pachycephalosaurus''.[2] Điều này và nghiên cứu sâu hơn về các hộp sọ khác nhau, trưởng thành hơn, cho thấy các núm lồi hiện diện trên hộp sọ phát triển rất sớm trong đời sống của loài khủng long trong khi cái đầu mái vòm, bắt đầu phát triển sau này.<ref>http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/03/30/paleontologists-uncover-the-tiniest-bonehead/?sf23387959=1</ref> Một nghiên cứu vào năm 2010 của Nick Longrich và các đồng nghiệp cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các loài có xương sọ phẳng đều là những con chưa thành niên, dẫn đến các loài có đầu sọ phẳng như ''[[Goyocephale]]'' và ''[[Homalocephale]]'' đại diện cho các cá thể chưa trưởng thành của một loài lớn hơn.<ref name=longrichetal2010>Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." ''Cretaceous Research'', . {{doi|10.1016/j.cretres.2009.12.002}}</ref>



===Chức năng của mái vòm===
===Chức năng của mái vòm===
[[File:Pachycephalosaurus head butting.png|left|thumb|Tái tạo cảnh chiến đấu của hai cá thể cận trưởng thành]]
Người ta thường giả thuyết rằng ''Pachycephalosaurus'' và họ hàng của nó là loài khủng long tương đương hai chân của [[cừu sừng lớn]] hoặc [[bò xạ]], các cá thể đực sẽ đâm vào nhau, và đầu, cổ sẽ giãn dài ra để truyền ứng suất trong quá trình đâm. Tuy nhiên, cũng có những gợi ý khác cho rằng pachycephalosaurs không thể sử dụng vòm của chúng theo cách này.
Người ta thường giả thuyết rằng ''Pachycephalosaurus'' và họ hàng của nó là loài khủng long tương đương hai chân của [[cừu sừng lớn]] hoặc [[bò xạ]], các cá thể đực sẽ đâm vào nhau, và đầu, cổ sẽ giãn dài ra để truyền ứng suất trong quá trình đâm. Tuy nhiên, cũng có những gợi ý khác cho rằng pachycephalosaurs không thể sử dụng vòm của chúng theo cách này.


Lập luận đã được đưa ra để chống lại giả thuyết đâm đầu vì hộp sọ của chúng đã có thể không thể hỗ trợ được hành động đâm, cũng như thiếu bằng chứng dứt khoát của vết sẹo hoặc thiệt hại khác trên các hóa thạch ''Pachycephalosaurus'' (tuy nhiên, phân tích gần đây có phát hiện các vết xước như vậy; xem bên dưới).[22][23] Hơn nữa, đốt sống cổ và lưng trước cho thấy cổ của chúng được giữ ở trạng thái hình chữ "S" hoặc "U", chứ không nằm ngang thẳng thừng, và do đó không thích hợp cho việc truyền tải ứng suất ép ​​trực tiếp. Cuối cùng, hình dạng tròn của hộp sọ sẽ làm giảm diện tích bề mặt tiếp xúc trong quá trình mài mòn đầu, dẫn đến việc các đòn đánh bị chệch hướng.[4]
Lập luận đã được đưa ra để chống lại giả thuyết đâm đầu vì hộp sọ của chúng đã có thể không thể hỗ trợ được hành động đâm, cũng như thiếu bằng chứng dứt khoát của vết sẹo hoặc thiệt hại khác trên các hóa thạch ''Pachycephalosaurus'' (tuy nhiên, phân tích gần đây có phát hiện các vết xước như vậy; xem bên dưới)..<ref name=GH04>{{cite journal |last=Goodwin |first=Mark |author2=Horner, John R. |year=2004 |title=Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior |journal=Paleobiology |volume=30 |issue=2 |pages=253–267 |doi=10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2}}</ref><ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227">{{Cite journal | last1 = Peterson | first1 = J. E. | last2 = Vittore | first2 = C. P. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew A | doi = 10.1371/journal.pone.0036227 | title = Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 4 | pages = e36227 | year = 2012 | pmid = 22558394| pmc =3340332 | bibcode = 2012PLoSO...736227P }}</ref> Hơn nữa, đốt sống cổ và lưng trước cho thấy cổ của chúng được giữ ở trạng thái hình chữ "S" hoặc "U", chứ không nằm ngang thẳng thừng, và do đó không thích hợp cho việc truyền tải ứng suất ép ​​trực tiếp. Cuối cùng, hình dạng tròn của hộp sọ sẽ làm giảm diện tích bề mặt tiếp xúc trong quá trình mài mòn đầu, dẫn đến việc các đòn đánh bị chệch hướng.<ref name=KC97/>
[[File:Pachycephalosaurus cranial lesion.png|thumb|Biến dạng của hộp sọ trong mẫu BMRP 2001.4.1]]

Ngoài ra, ''Pachycephalosaurus'' và các chi pachycephalosaurid khác có thể đã có tập tính chiến đấu cùng loài. Trong viễn cảnh này, một cá thể có thể đã đứng gần như song song hoặc đối mặt trực tiếp với một đối thủ, đe dọa đối thủ của nó. Nếu chiến thuật hăm dọa thất bại, ''Pachycephalosaurus'' sẽ cúi đầu xuống và sang một bên, đập trúng đối thủ pachycephalosaur bên sườn của nó. Giả thuyết này được hỗ trợ bởi phần thân tương đối rộng của hầu hết các loài pachycephalosaurs, có thể là để bảo vệ các cơ quan tất yếu khỏi chấn thương. Lý thuyết đánh bên sườn lần đầu tiên được đề xuất bởi Sues vào năm 1978, và được mở rộng bởi Ken Carpenter vào năm 1997.[4]
Ngoài ra, ''Pachycephalosaurus'' và các chi pachycephalosaurid khác có thể đã có tập tính chiến đấu cùng loài. Trong viễn cảnh này, một cá thể có thể đã đứng gần như song song hoặc đối mặt trực tiếp với một đối thủ, đe dọa đối thủ của nó. Nếu chiến thuật hăm dọa thất bại, ''Pachycephalosaurus'' sẽ cúi đầu xuống và sang một bên, đập trúng đối thủ pachycephalosaur bên sườn của nó. Giả thuyết này được hỗ trợ bởi phần thân tương đối rộng của hầu hết các loài pachycephalosaurs, có thể là để bảo vệ các cơ quan tất yếu khỏi chấn thương. Lý thuyết đánh bên sườn lần đầu tiên được đề xuất bởi Sues vào năm 1978, và được mở rộng bởi Ken Carpenter vào năm 1997.<ref name=KC97/>
[[File:Pachycephalosaurus.png|thumb|left|Tái tạo mẫu vật với vết thương trên đầu sọ]]

Vào năm 2012, một nghiên cứu đã chỉ ra rằng các bệnh lý sọ trong một mẫu ''P. wyomingensis'' có thể do hành vi đánh nhau. Các nhà khoa học cũng được đề xuất rằng vết trầy tương tự trong các mẫu pachycephalosaur khác trước đây được giải thích như hiện vật [[mồ học]] và quá trình hấp thụ xương có thể tạo ra các vết đó thay vì do hành vi đánh nhau.[23] Peterson và cống sự (2013) nghiên cứu bệnh lý sọ não trong Pachycephalosauridae và thấy rằng 22% của tất cả các vòm được kiểm tra có tổn thương trùng hợp với [[viêm tủy xương]], nhiễm trùng xương do chấn thương thâm nhập, hoặc chấn thương mô nằm ở hộp sọ dẫn đến nhiễm trùng mô xương. Tỷ lệ bệnh lý cao này hỗ trợ nhiều hơn cho giả thuyết các vòm này được sử dụng trong chiến đấu.[24] Mẫu ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' BMR P2001.4.5 được quan sát thấy có 23 tổn thương ở xương trán và mẫu ''P. wyomingensis'' DMNS 469 được quan sát thấy có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương được so sánh giữa các chi khác nhau trong họ pachycephalosaurid, mặc dù thực tế rằng các chi này khác nhau về kích thước và cấu tạo mái vòm của chúng, và chúng tồn tại trong các giai đoạn địa chất khác nhau.[24] Những phát hiện này hoàn toàn trái ngược với kết quả phân tích của các loài pachycephalosaurids có sọ bằng phẳng, không có bệnh lý được tìm thấy. Điều này cung cấp bằng chứng cho giả thuyết rằng những cá thể này đại diện cho các cá thể non hoặc giống cái,[25] những cá thể mà hành vi chiến đấu không được mong đợi.
Vào năm 2012, một nghiên cứu đã chỉ ra rằng các bệnh lý sọ trong một mẫu ''P. wyomingensis'' có thể do hành vi đánh nhau. Các nhà khoa học cũng được đề xuất rằng vết trầy tương tự trong các mẫu pachycephalosaur khác trước đây được giải thích như hiện vật [[mồ học]] và quá trình hấp thụ xương có thể tạo ra các vết đó thay vì do hành vi đánh nhau.<ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227"/> Peterson và cống sự (2013) nghiên cứu bệnh lý sọ não trong Pachycephalosauridae và thấy rằng 22% của tất cả các vòm được kiểm tra có tổn thương trùng hợp với [[viêm tủy xương]], nhiễm trùng xương do chấn thương thâm nhập, hoặc chấn thương mô nằm ở hộp sọ dẫn đến nhiễm trùng mô xương. Tỷ lệ bệnh lý cao này hỗ trợ nhiều hơn cho giả thuyết các vòm này được sử dụng trong chiến đấu.<ref name=Peterson13>Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620</ref> Mẫu ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' BMR P2001.4.5 được quan sát thấy có 23 tổn thương ở xương trán và mẫu ''P. wyomingensis'' DMNS 469 được quan sát thấy có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương được so sánh giữa các chi khác nhau trong họ pachycephalosaurid, mặc dù thực tế rằng các chi này khác nhau về kích thước và cấu tạo mái vòm của chúng, và chúng tồn tại trong các giai đoạn địa chất khác nhau.<ref name=Peterson13/> Những phát hiện này hoàn toàn trái ngược với kết quả phân tích của các loài pachycephalosaurids có sọ bằng phẳng, không có bệnh lý được tìm thấy. Điều này cung cấp bằng chứng cho giả thuyết rằng những cá thể này đại diện cho các cá thể non hoặc giống cái,<ref>Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.</ref> những cá thể mà hành vi chiến đấu không được mong đợi.


Kiểm tra mô học cho thấy các vòm pachycephalosaurid bao gồm một dạng xương fibrolamellar độc nhất,[26] chứa các [[nguyên bào sợi]] đóng vai trò quan trọng trong việc chữa lành vết thương, và có khả năng tích tụ nhanh xương trong quá trình tái tạo xương.[27] Peterson và cộng sự (2013) kết luận rằng kết hợp với nhau, tần suất phân phối tổn thương và cấu trúc xương của vòm phía trước, trùng hợp mạnh mẽ với giả thuyết rằng pachycephalosaurids sử dụng cấu trúc sọ độc đáo của chúng cho hành vi đánh nhau.[24] Quét vi tính các hộp sọ của ''Stegoceras validum'', ''Prenocephale prenes'', và một số loài thuộc [[bộ Guốc chẵn]] có kết cấu đầu nổi bật cũng đã hỗ trợ giả thuyết pachycephalosaurids được trang bị tốt cho hành vi đâm đầu.[28]
Kiểm tra mô học cho thấy các vòm pachycephalosaurid bao gồm một dạng xương fibrolamellar độc nhất,<ref>eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref> chứa các [[nguyên bào sợi]] đóng vai trò quan trọng trong việc chữa lành vết thương, và có khả năng tích tụ nhanh xương trong quá trình tái tạo xương.<ref>Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.</ref> Peterson và cộng sự (2013) kết luận rằng kết hợp với nhau, tần suất phân phối tổn thương và cấu trúc xương của vòm phía trước, trùng hợp mạnh mẽ với giả thuyết rằng pachycephalosaurids sử dụng cấu trúc sọ độc đáo của chúng cho hành vi đánh nhau.[24] Quét vi tính các hộp sọ của ''Stegoceras validum'', ''Prenocephale prenes'', và một số loài thuộc [[bộ Guốc chẵn]] có kết cấu đầu nổi bật cũng đã hỗ trợ giả thuyết pachycephalosaurids được trang bị tốt cho hành vi đâm đầu.<ref>Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". ''PLoS ONE'' 6(6): e21422. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3125168/] {{doi|10.1371/journal.pone.0021422}}</ref>


===Thức ăn===
===Thức ăn===
Các nhà khoa học vẫn chưa biết những con khủng long này ăn gì. Sở hữu hàm răng nhỏ, lởm chởm, chúng không thể nhai những thực vật dai, xơ cứng hiệu quả như những con khủng long khác trong cùng thời kỳ. Người ta cho rằng pachycephalosaurs sống bằng một chế độ ăn hỗn hợp của lá, hạt và trái cây. Răng sắc nhọn, răng cưa sẽ rất hiệu quả để băm nhỏ cây.[29]
Các nhà khoa học vẫn chưa biết những con khủng long này ăn gì. Sở hữu hàm răng nhỏ, lởm chởm, chúng không thể nhai những thực vật dai, xơ cứng hiệu quả như những con khủng long khác trong cùng thời kỳ. Người ta cho rằng pachycephalosaurs sống bằng một chế độ ăn hỗn hợp của lá, hạt và trái cây. Răng sắc nhọn, răng cưa sẽ rất hiệu quả để băm nhỏ cây.<ref name=MCW04>{{cite book |last=Maryańska |first=Teresa |authorlink1 = Teresa Maryańska |author2=Chapman, Ralph E. |author3= Weishampel, David B. |editor=Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-24209-8 |chapter=Pachycephalosauria |pages=464–477}}</ref>


== Tham khảo ==
== Tham khảo ==

Phiên bản lúc 02:37, ngày 25 tháng 11 năm 2018

Pachycephalosaurus
Thời điểm hóa thạch: Creta muộn, 70–66 triệu năm trước đây
↓
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Animalia
Ngành (phylum)Chordata
Lớp (class)Sauropsida
Nhánh Dinosauria
Bộ (ordo)†Ornithischia
Nhánh †Marginocephalia
Phân bộ (subordo)†Pachycephalosauria
Họ (familia)†Pachycephalosauridae
Chi (genus)†Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Loài
P. wyomingensis (Gilmore, 1931)
Danh pháp đồng nghĩa

Tylosteus ornatus Leidy, 1872
(rejected name)
Troodon wyomingensis Gilmore, 1931
Stygimoloch spinifer? Galton & Sues, 1983

Dracorex hogwartsia? Bakker et al., 2006

Pachycephalosaurus (/ˌpæk[invalid input: 'ɨ']ˌsɛfələˈsɔːrəs/; nghĩa là "thằn lớn đầu dày," từ tiếng Hy Lạp pachys-/παχυς- "dày", kephale/κεφαλη "đầu" và sauros/σαυρος "thằn lằn") là một chi khủng long thuộc họ Pachycephalosauridae. Loài điển hình, P. wyomingensis, là loài duy nhất được biết đến. Nó sống vào cuối kỷ Creta (giai đoạn Maastrichtian) ở nơi hiện nay là Bắc Mỹ. Hóa thạch được khai quật tại Montana, Nam Dakota, và Wyoming. Nó là sinh vật ăn thực vật hay ăn tạp mà chủ yếu được biết đến từ một hộp sọ duy nhất và một vài mái sọ cực kỳ dày, mặc dù hóa thạch hoàn chỉnh hơn đã được tìm thấy trong những năm gần đây.

Mô tả

So sánh kích thước của P. wyomingensis trưởng thành (lục), và người

Giải phẫu của Pachycephalosaurus ít được biết đến, chỉ riêng phần hộp sọ hóa thạch đã được mô tả.[1] Pachycephalosaurus nổi tiếng với hộp sọ xương lớn, dày lên đến 25 cm (10 in), giúp giữ an toàn cho bộ não nhỏ bé của nó. Phía sau của hộp sọ là những gai xương ngắn. Gai xương cùn, không sắc.[2]

Hộp sọ ngắn, và sở hữu những ổ mắt tròn to, hướng về phía trước, chỉ ra rằng con vật có thị lực tốt và có tầm nhìn hai mắt. Pachycephalosaurus có một cái mõm nhỏ kết thúc với một cái mỏ nhọn. Những chiếc răng rất nhỏ, vòng đỉnh răng giống lá cây. Đầu được hỗ trợ bởi một cái cổ chữ "S" hoặc "U".[2] Những cá thể non của Pachycephalosaurus có thể đã có hộp sọ phẳng hơn, với những chiếc gai lớn hơn chĩa về phía sau hộp sọ. Khi con vật lớn lên, những chiếc gai co lại và mượt ra, khi mái vòm phát triển.[3][4]

Restoration

Pachycephalosaurus có lẽ là đã đi bằng hai chân và là loài khủng long pachycephalosaurid lớn nhất. Người ta ước tính Pachycephalosaurus dài khoảng 4,5 mét và nặng khoảng 450 kg.[5] Dựa trên các loài pachycephalosaurids khác, nó có thể đã có một cổ khá ngắn, dày, chân tay ngắn, thân rộng cồng kềnh, chân sau dài và đuôi nặng, được giữ cho cứng bởi sợi gân bị hóa đá.[6]

Phân loại

Phân bộ Pachycephalosauria được đặt tên theo Pachycephalosaurus, đây là một nhánh gồm các khủng long ăn cỏ từng sống vào thời kỳ cuối Creta ở Bắc Mỹ và châu Á. Chúng có vẽ có quan hệ họ hàng gần gũi với ceratopsia hơn ornithopoda, mặc dù chúng đi hai chân - giống ornithopoda.[7]

Pachycephalosaurus là thành viên nổi tiếng nhất Pachycephalosauria. Nhánh này cũng gồm Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus và Prenocephale. Pachycephalosaurus thuộc tông Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus gần nhất với Dracorex và Stygimoloch, nhưng có lẽ các chi này có thể chỉ là dạng chưa trưởng thành của Pachycephalosaurus.[8][3]

Bản phục dựng dựa trên mẫu vật tên "Sandy".
Hộp sọ phục dựng

Bên dưới là cây phát sinh loài của Evans et al., 2013.[9]

 Pachycephalosauria 
 

Wannanosaurus yansiensis

 
 Pachycephalosauridae 
 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 

Stegoceras validum

 
 
 
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calathocercos

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

"Prenocephale" brevis

 
 
 

Amtocephale gobiensis

 
 
 
 

Acrotholus audeti

 
 

Prenocephale prenes

 
 
 
 
 

Alaskacephale gangloffi

 
 

Pachycephalosaurus wyomingensis

 
 
 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cổ sinh học

Sinh trưởng

Quá trình tăng trưởng cho thấy gai bị giảm đi và mái vòm bắt đầu phát triển, theo như Horner và Goodwin

Các loài pachycephalosaurs Dracorex và Stygimoloch có thể là mẫu vật của loài Pachycephalosaurus với mái vòm và sừng không phát triển tốt, có thể bởi vì chúng là các cá thể vị thành niên hoặc giống cái. Cách nhìn nhận này được hỗ trợ tại cuộc họp thường niên năm 2007 của Hiệp hội cổ sinh vật học có xương sống.[10] Jack Horner thuộc Đại học bang Montana trình bày bằng chứng, từ phân tích hộp sọ của các mẫu Dracorex hiện có, cho rằng loài khủng long này cũng có thể là một dạng chưa trưởng thành của Stygimoloch. Ngoài ra, ông trình bày dữ liệu chỉ ra rằng cả Stygimoloch lẫn Dracorex có thể là các dạng vị thành niên của Pachycephalosaurus. Horner và M.B. Goodwin đã công bố phát hiện của họ vào năm 2009, cho thấy xương sọ và xương mái vòm của cả ba 'loài' có tính dẻo cực cao, và cả Dracorex và Stygimoloch chỉ được biết là có các mẫu vật vị thành niên trong khi Pachycephalosaurus chỉ được biết đến từ mẫu vật trưởng thành. Theo những quan sát trên, cộng với thực tế là cả ba loài này sống vào cùng một khoảng thời gian và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng Dracorex và Stygimoloch chỉ đơn giản là hình thái vị thành niên của Pachycephalosaurus, khi lớn lên chúng mất gai và tăng trưởng mái vòm.[11] Việc phát hiện ra các hộp sọ bé được gán cho Pachycephalosaurus mô tả trong năm 2016 từ hai tầng xương khác nhau tại Thành hệ Hell Creek đã được trình bày như là bằng chứng thêm cho giả thuyết này. Các hóa thạch, như được mô tả bởi David Evans và Mark Goodwin và các cộng sự đều giống hệt nhau trong ba vị trí lắp núm nhăn trên vòm đầu, và do vậy các đặc điểm độc đáo của Stygimoloch và Dracorex chính là các đặc tính hình thái nhất quán trên đường cong sinh trưởng của Pachycephalosaurus.[2] Điều này và nghiên cứu sâu hơn về các hộp sọ khác nhau, trưởng thành hơn, cho thấy các núm lồi hiện diện trên hộp sọ phát triển rất sớm trong đời sống của loài khủng long trong khi cái đầu mái vòm, bắt đầu phát triển sau này.[12] Một nghiên cứu vào năm 2010 của Nick Longrich và các đồng nghiệp cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các loài có xương sọ phẳng đều là những con chưa thành niên, dẫn đến các loài có đầu sọ phẳng như Goyocephale và Homalocephale đại diện cho các cá thể chưa trưởng thành của một loài lớn hơn.[13]


Chức năng của mái vòm

Tái tạo cảnh chiến đấu của hai cá thể cận trưởng thành

Người ta thường giả thuyết rằng Pachycephalosaurus và họ hàng của nó là loài khủng long tương đương hai chân của cừu sừng lớn hoặc bò xạ, các cá thể đực sẽ đâm vào nhau, và đầu, cổ sẽ giãn dài ra để truyền ứng suất trong quá trình đâm. Tuy nhiên, cũng có những gợi ý khác cho rằng pachycephalosaurs không thể sử dụng vòm của chúng theo cách này.

Lập luận đã được đưa ra để chống lại giả thuyết đâm đầu vì hộp sọ của chúng đã có thể không thể hỗ trợ được hành động đâm, cũng như thiếu bằng chứng dứt khoát của vết sẹo hoặc thiệt hại khác trên các hóa thạch Pachycephalosaurus (tuy nhiên, phân tích gần đây có phát hiện các vết xước như vậy; xem bên dưới)..[14][15] Hơn nữa, đốt sống cổ và lưng trước cho thấy cổ của chúng được giữ ở trạng thái hình chữ "S" hoặc "U", chứ không nằm ngang thẳng thừng, và do đó không thích hợp cho việc truyền tải ứng suất ép ​​trực tiếp. Cuối cùng, hình dạng tròn của hộp sọ sẽ làm giảm diện tích bề mặt tiếp xúc trong quá trình mài mòn đầu, dẫn đến việc các đòn đánh bị chệch hướng.[2]

Biến dạng của hộp sọ trong mẫu BMRP 2001.4.1

Ngoài ra, Pachycephalosaurus và các chi pachycephalosaurid khác có thể đã có tập tính chiến đấu cùng loài. Trong viễn cảnh này, một cá thể có thể đã đứng gần như song song hoặc đối mặt trực tiếp với một đối thủ, đe dọa đối thủ của nó. Nếu chiến thuật hăm dọa thất bại, Pachycephalosaurus sẽ cúi đầu xuống và sang một bên, đập trúng đối thủ pachycephalosaur bên sườn của nó. Giả thuyết này được hỗ trợ bởi phần thân tương đối rộng của hầu hết các loài pachycephalosaurs, có thể là để bảo vệ các cơ quan tất yếu khỏi chấn thương. Lý thuyết đánh bên sườn lần đầu tiên được đề xuất bởi Sues vào năm 1978, và được mở rộng bởi Ken Carpenter vào năm 1997.[2]

Tái tạo mẫu vật với vết thương trên đầu sọ

Vào năm 2012, một nghiên cứu đã chỉ ra rằng các bệnh lý sọ trong một mẫu P. wyomingensis có thể do hành vi đánh nhau. Các nhà khoa học cũng được đề xuất rằng vết trầy tương tự trong các mẫu pachycephalosaur khác trước đây được giải thích như hiện vật mồ học và quá trình hấp thụ xương có thể tạo ra các vết đó thay vì do hành vi đánh nhau.[15] Peterson và cống sự (2013) nghiên cứu bệnh lý sọ não trong Pachycephalosauridae và thấy rằng 22% của tất cả các vòm được kiểm tra có tổn thương trùng hợp với viêm tủy xương, nhiễm trùng xương do chấn thương thâm nhập, hoặc chấn thương mô nằm ở hộp sọ dẫn đến nhiễm trùng mô xương. Tỷ lệ bệnh lý cao này hỗ trợ nhiều hơn cho giả thuyết các vòm này được sử dụng trong chiến đấu.[16] Mẫu Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 được quan sát thấy có 23 tổn thương ở xương trán và mẫu P. wyomingensis DMNS 469 được quan sát thấy có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương được so sánh giữa các chi khác nhau trong họ pachycephalosaurid, mặc dù thực tế rằng các chi này khác nhau về kích thước và cấu tạo mái vòm của chúng, và chúng tồn tại trong các giai đoạn địa chất khác nhau.[16] Những phát hiện này hoàn toàn trái ngược với kết quả phân tích của các loài pachycephalosaurids có sọ bằng phẳng, không có bệnh lý được tìm thấy. Điều này cung cấp bằng chứng cho giả thuyết rằng những cá thể này đại diện cho các cá thể non hoặc giống cái,[17] những cá thể mà hành vi chiến đấu không được mong đợi.

Kiểm tra mô học cho thấy các vòm pachycephalosaurid bao gồm một dạng xương fibrolamellar độc nhất,[18] chứa các nguyên bào sợi đóng vai trò quan trọng trong việc chữa lành vết thương, và có khả năng tích tụ nhanh xương trong quá trình tái tạo xương.[19] Peterson và cộng sự (2013) kết luận rằng kết hợp với nhau, tần suất phân phối tổn thương và cấu trúc xương của vòm phía trước, trùng hợp mạnh mẽ với giả thuyết rằng pachycephalosaurids sử dụng cấu trúc sọ độc đáo của chúng cho hành vi đánh nhau.[24] Quét vi tính các hộp sọ của Stegoceras validum, Prenocephale prenes, và một số loài thuộc bộ Guốc chẵn có kết cấu đầu nổi bật cũng đã hỗ trợ giả thuyết pachycephalosaurids được trang bị tốt cho hành vi đâm đầu.[20]

Thức ăn

Các nhà khoa học vẫn chưa biết những con khủng long này ăn gì. Sở hữu hàm răng nhỏ, lởm chởm, chúng không thể nhai những thực vật dai, xơ cứng hiệu quả như những con khủng long khác trong cùng thời kỳ. Người ta cho rằng pachycephalosaurs sống bằng một chế độ ăn hỗn hợp của lá, hạt và trái cây. Răng sắc nhọn, răng cưa sẽ rất hiệu quả để băm nhỏ cây.[21]

Tham khảo

  1. ^ Sullivan, Robert M. (2006). “A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)” (PDF). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–366. Truy cập ngày 10 tháng 11 năm 2010. Chú thích có tham số trống không rõ: |coauthors= (trợ giúp)
  2. ^ a b c d Carpenter, Kenneth (ngày 1 tháng 12 năm 1997). “Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior” (pdf). Contributions to Geology. 32 (1): 19–25.
  3. ^ a b Horner, J. R.; Goodwin, M. B. (2009). Sereno, Paul (biên tập). “Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus”. PLoS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. doi:10.1371/journal.pone.0007626. PMC 2762616. PMID 19859556.
  4. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên :0
  5. ^ Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. tr. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. ^ Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). “The histology of ossified tendon in dinosaurs” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 29 tháng 8 năm 2008. Truy cập ngày 10 tháng 6 năm 2008. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  7. ^ Pisani, Davide (2002). “A genus-level supertree of the Dinosauria”. Proceedings of the Royal Society B. 269 (1494): 915–921. doi:10.1098/rspb.2001.1942. PMC 1690971. PMID 12028774. Đã bỏ qua tham số không rõ |coauthors= (gợi ý |author=) (trợ giúp)
  8. ^ Stokstad, Erik (2007). “SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?”. Science. 318 (5854): 1236. doi:10.1126/science.318.5854.1236. PMID 18033861.
  9. ^ doi:10.1038/ncomms2749
    Hoàn thành chú thích này
  10. ^ Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  11. ^ Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus." PLoS ONE, 4(10): e7626. Online full text
  12. ^ http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/03/30/paleontologists-uncover-the-tiniest-bonehead/?sf23387959=1
  13. ^ Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
  14. ^ Goodwin, Mark; Horner, John R. (2004). “Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior”. Paleobiology. 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
  15. ^ a b Peterson, J. E.; Vittore, C. P. (2012). Farke, Andrew A (biên tập). “Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus”. PLoS ONE. 7 (4): e36227. Bibcode:2012PLoSO...736227P. doi:10.1371/journal.pone.0036227. PMC 3340332. PMID 22558394.
  16. ^ a b Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620
  17. ^ Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.
  18. ^ eid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  19. ^ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.
  20. ^ Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE 6(6): e21422. [1] doi:10.1371/journal.pone.0021422
  21. ^ Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). “Pachycephalosauria”. Trong Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (biên tập). The Dinosauria (ấn bản 2). Berkeley: University of California Press. tr. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.

Liên kết ngoài

Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Pachycephalosaurus&oldid=45113337”