Thương long

Thương long
Thời điểm hóa thạch: Creta muộn TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N
Bộ xương của Mosasaurus hoffmannii, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Maastricht, Hà Lan
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Animalia
Ngành (phylum)	Chordata
Lớp (class)	Sauropsida
Bộ (ordo)	Squamata
Liên họ (superfamilia)	†Mosasauroidea
Họ (familia)	Mosasauridae
Các phân họ
†Aigialosauridae †Mosasauridae Gervais, 1853 †Halisaurinae †Natantia Owen, 1851 †Mosasaurinae †Russellosaurina †Carsosaurus †Haasiasaurus †Komensaurus †Plioplatecarpinae †Tethysaurinae †Tylosaurinae †Yaguarasaurinae

Thương long, danh pháp khoa học Mosasauridae, là một họ thằn lằn biển lớn đã tuyệt chủng. Các hóa thạch đầu tiên được phát hiện trong mỏ đá vôi ở Maastricht, Meuse năm 1764. Mosasauridae hiện được xem là họ có quan hệ gần gũi nhất với rắn, do phân tích nhánh đã tính gộp dựa trên các đặc điểm tương đồng về hàm và hộp sọ. Mosasauridae là các Varanoidea có quan hệ gần gũi với các loài kỳ đà sống trên cạn. Chúng có thể đã tiến hóa từ bò sát có vảy bán thủy sinh gọi là Aigialosaur, các loài này giống về hình dạng hơn các loài kỳ đà ngày nay, trong Kỷ Creta sớm. Trong suốt 20 triệu năm cuối của kỷ Creta (tầng Tours-tầng Maastricht), với sự tuyệt chủng của Ichthyosaur và Pliosaur, thương long là các loài săn mồi thống trị ở biển.

Mô tả

Phục dựng một con thương long (Platecarpus tympaniticus) dựa trên vết hằn da của hóa thạch

Các loài mosasaur đều hô hấp không khí, là những con vật bơi lội mạnh mẽ, và thích nghi tốt để sống trong vùng biển nội hải ấm, nông rất phổ biến ở thế Phấn Trắng muộn. Mosasaur đã thích nghi với môi trường này đến nỗi chúng sinh con nhỏ ở dưới nước như cá heo, chứ không quay trở lại bờ để đẻ trứng như rùa biển.

Loài nhỏ nhất được biết là Dallasaurus turneri, dài chưa tới 1m. Các loài lớn hơn thường điển hình hơn, với nhiều loài phát triển dài hơn 4 m (13 ft). Mosasaurus hoffmannii, loài nổi tiếng nhất, có thể dài tới 17 m (56 ft).[3] Hiện tại, bộ xương mosasaur công khai lớn nhất trên thế giới đang được trưng bày tại Trung tâm khám phá hóa thạch Canada ở Morden, Manitoba. Mẫu vật có biệt danh "Bruce", dài hơn 13 m (43 ft).[4]

Các loài thương long có hình dạng cơ thể tương tự như của thằn lằn họ Kỳ đà hiện đại (varanids), nhưng dài hơn và có dạng khí động lực học hợp lý hơn cho bơi lội. Xương chân của chúng bị giảm chiều dài và chân chèo của chúng được hình thành bởi màng kết nối giữa xương ngón tay và ngón chân dài của chúng. Đuôi của chúng rộng và cung cấp năng lượng cho chuyển động bơi. Cho đến gần đây, thương long được cho là bơi theo phương pháp tương tự như lươn conger và rắn biển, uốn cơ thể của chúng từ bên này sang bên kia. Tuy nhiên, bằng chứng mới cho thấy rằng nhiều thương long tiên tiến có sẵn phần thùy đuôi hình lưỡi liềm ở đầu cuối của đuôi, tương tự như cá mập và một số ngư long. Thay vì sử dụng lối bơi như rắn, cơ thể của chúng có thể vẫn giữ thẳng cứng rắn để giảm lực cản của nước, trong khi đuôi của chúng tạo ra lực đẩy mạnh.[5] Những con vật này có thể đã rình mò và lao thật nhanh chóng và mạnh mẽ để bắt con mồi, thay vì đuổi theo con chúng.[6]

Những minh họa phục dựng ban đầu cho thấy những con khủng long có các đỉnh lưng chạy dọc theo chiều dài cơ thể của chúng, dựa trên những phần sót lại bị định dạng nhầm của sụn khí quản. Vào thời điểm chi tiết lỗi này được phát hiện, tranh minh họa của thương long với các đỉnh như vậy đã trở thành một xu hướng.[7][8]

Cổ sinh vật học

Mosasaurs có hàm hai khớp và hộp sọ linh hoạt (giống như rắn), cho phép chúng nuốt chửng con mồi to. Một bộ xương của Tylosaurus proriger từ Nam Dakota bao gồm phần còn lại của loài chim biển lặn Hesperornis, một loài cá xương biển, một con cá mập, và một con thương long khác, nhỏ hơn (Clidastes). Xương của mosasaur cũng đã được tìm thấy với răng cá mập găm vào chúng.

Một trong những thức ăn chính của mosasaur là cúc đá, các loài nhuyễn thể có vỏ tương tự như của Nautilus, rất đa dạng ở các vùng biển Phấn Trắng. Các lỗ đã được tìm thấy trên vỏ hóa thạch của một số loài cúc đá, chủ yếu là Pachydiscus và Placenticeras. Chúng đã từng được hiểu là hậu quả của các loài sên biển gắn vào vỏ cúc đá, nhưng hình tam giác, kích thước của chúng và sự hiện diện của chúng trên cả hai mặt của vỏ, tương ứng với hàm trên và hàm dưới, là bằng chứng của một vết cắn của một con thương long cỡ vừa. Hành vi này phổ biến với toàn bộ các cỡ mosasaurs là chưa rõ ràng.

Hầu hết tất cả các dạng biến thái đều là những kẻ săn mồi hoạt động, săn chủ yếu cá và cúc đá; một số ít, chẳng hạn như Globidens, có răng cùn, hình cầu, chuyên dụng cho việc nghiền nát vỏ nhuyễn thể. Các chi nhỏ hơn, chẳng hạn như Platecarpus và Dallasaurus, dài khoảng 1-6 m (3,3–19,7 ft), có thể ăn cá và các con mồi nhỏ khác. Các mosasaur nhỏ hơn có thể đã dành một ít thời gian trong môi trường nước ngọt để săn thức ăn. Các loài thương long lớn hơn, như Tylosaurus, Hainosaurus và Mosasaurus, đạt kích thước dài tới 10-15 m (33-49 ft) và là loài săn mồi trên đỉnh chuỗi thức ăn của đại dương cuối kỷ Phấn trắng, tấn công các loài bò sát biển khác, cũng như săn các loài cá lớn và cúc đá.

Mô mềm

Mặc dù nhiều hóa thạch mosasaur vẫn được thu thập trên toàn thế giới, kiến ​​thức cơ bản về lớp phủ da của chúng vẫn còn non trẻ. Rất ít mẫu vật được thu thập từ khắp nơi trên thế giới giữ lại dấu ấn vảy hóa thạch. Sự thiếu hụt này có thể là do tính dễ hỏng của các vảy, gần như loại bỏ khả năng bảo tồn, cộng thêm các yếu tố khác như loại trầm tích mà hóa thạch được bảo quản và các điều kiện biển mà theo đó sự bảo tồn xảy ra. Cho đến khi khám phá ra một số mẫu vật mosasaur có vết hằn da được bảo tồn tốt từ các mỏ trầm tích tầng Maastrichtian muộn tại Thành hệ Muwaqqar Chalk Marl Harrana[9] ở Jordan, kiến ​​thức về lớp ngoài da của mosasaur chủ yếu dựa trên những nhân chứng mô tả các hóa thạch đầu tiên có niên đại vào khoảng tầng Santon trên - Tầng Campnian dưới, chẳng hạn như mẫu Tylosaurus nổi tiếng (KUVP-1075) từ Gove County, Kansas.[10] Mẫu vật từ Jordan đã chỉ ra rằng cơ thể của thương long, cũng như các màng giữa ngón tay và ngón chân của chúng, được bao phủ bởi những vảy nhỏ hình kim cương, chồng chéo, giống như vảy rắn. Giống như những loài bò sát hiện đại, vảy của mosasaur phủ khác nhau trên khắp cơ thể theo mọi chủng loại và kích cỡ. Trong mẫu vật Harrana, hai loại vảy đã được quan sát thấy trên riêng một mẫu: vảy lồi bao phủ các vùng trên của cơ thể và các vảy mịn bao phủ phần dưới.[9] Là kẻ săn mồi phục kích, rình rập và nhanh chóng bắt con mồi bằng chiến thuật bất ngờ,[11] chúng có thể có lợi thế do sở hữu những chiếc vảy không phản xạ ánh sáng.[9]

Gần đây hơn, một hóa thạch của Platecarpus tympaniticus đã được tìm thấy không chỉ giữ lại những vết hằn của da mà còn cả các cơ quan nội tạng. Một số chỗ màu đỏ trong hóa thạch có thể đã chứa tim, phổi và thận. Khí quản cũng được bảo tồn, cùng với một phần của võng mạc trong mắt. Vị trí của thận ở xa hơn về phía trước trong bụng hơn kỳ đà, và có điểm giống tương đồng như bộ Cá voi. Như trong các động vật có vú, phế quản dẫn đến phổi chạy song song với nhau thay vì tách ra ngoài nhau như trong kỳ đà và các loài bò sát trên cạn khác. Trong nhóm thương long, những đặc điểm này có thể là các thích nghi nội bộ cho lối sống hoàn toàn ngoài biển.[5]

Năm 2011, protein collagen đã được thu hồi từ một mẫu vật Prognathodon humerus có niên đại vào kỷ Phấn trắng. [12]

Năm 2005, một nghiên cứu trường hợp của A.S. Schulp, E.W.A Mulder, và K. Schwenk vạch ra một thực tế là thương long có cặp cửa sổ (lỗ mở) trên vòm miệng của chúng. Trong kỳ đà và rắn, các cửa sổ đôi có liên kết với một lưỡi xẻ, thè ra thè vào để phát hiện các dấu vết hóa học và cung cấp giác quan định hướng cho mùi hương. Do đó, họ đã đề xuất rằng những loài thương long có lẽ cũng có một chiếc lưỡi xẻ nhạy cảm.[13]

Trao đổi chất

Một nghiên cứu được công bố vào năm 2016 bởi T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta và Celina Suarez đã chỉ ra rằng thương long là loài nội nhiệt. Nghiên cứu này mâu thuẫn với một nghiên cứu được công bố vào năm 2010 khẳng định rằng thương long là loài ngoại nhiệt. Nghiên cứu năm 2010 đã không sử dụng động vật máu nóng để so sánh mà dùng các nhóm động vật biển phổ biến. Dựa trên so sánh giữa động vật máu lạnh và động vật máu nóng hiện đại với các động vật máu lạnh đã biết sống cùng trong khoảng thời gian của thương long; nghiên cứu năm 2016 đã chỉ ra rằng những loài thương long có thể có nhiệt độ cơ thể tương tự như những loài chim biển hiện đại và có thể điều chỉnh nhiệt độ của chúng để giữ ấm so với nhiệt độ nước biển xung quanh.[14]

Màu sắc

Màu sắc của các loài mosasaur không được biết cho đến năm 2014, khi những phát hiện của Johan Lindgren thuộc Đại học Lund và các đồng nghiệp đã tiết lộ sắc tố melanin trong các vảy hóa thạch của một con thương long. Mosasaur có bề ngoài tương phản màu sắc, với phần lưng tối màu và phần dưới bụng màu sáng, giống như cá mập trắng lớn hoặc rùa da. Những phát hiện này được đăng trên tạp chí Nature.[15]

Quan hệ tiến hóa

Xem thêm thông tin: Danh sách thương long

Cây phát sinh loài của họ thương long của Simões và cộng sự (2017):

Mosasauridae

Russellosaurina   Tethysaurinae   Tethysaurus nopcsai     Pannoniasaurus osii     Yaguarasaurinae   Yaguarasaurus columbianus       Russellosaurus coheni     Romeosaurus fumanensis           Tylosaurinae   Tylosaurus nepaeolicus       Tylosaurus bernardi     Tylosaurus proriger         Taniwhasaurus oweni     Taniwhasaurus antarcticus       Plioplatecarpinae     Angolasaurus bocagei       Selmasaurus johnsoni     Ectenosaurus clidastoides           Plesioplatecarpus planifrons       Latoplatecarpus willistoni       Platecarpus tympaniticus     Plioplatecarpus                 Halisaurinae   Halisaurus platyspondylus     Eonatator sternbergi     Mosasaurinae   Dallasaurus turneri       Clidastes liodontus       Clidastes moorevillensis       Clidastes propython         Globidens dakotensis     Globidens alabamaensis         Prognathodon rapax       Prognathodon overtoni         Prognathodon saturator       Prognathodon currii     Prognathodon solvayi       Mosasaurini   Prognathodon waiparaensis       Prognathodon kianda     Eremiasaurus heterodontus       Plesiotylosaurus crassidens       Mosasaurus conodon       Mosasaurus missouriensis       Mosasaurus hoffmannii     Plotosaurus bennisoni

Lịch sử tiến hóa

Phục hồi loài Opetiosaurus bucchichi, một mosasauroid nguyên thủy.

Phục hồi một loài mosasaurine, Globidens alabamaensis

Phục hồi một loài mosasaurine, Plotosaurus bennisoni

Phục hồi một loài tylosaurine, Tylosaurus pembinensis

Dựa trên các đặc điểm như hàng răng kép trên vòm miệng, bản lề hàm lỏng lẻo, chân tay thích nghi/giảm đi và cách di chuyển trong không gian, nhiều nhà nghiên cứu tin rằng rắn có chung tổ tiên dưới biển với mosasaur, một ý nghĩ được đề xuất vào năm 1869 bởi Edward Drinker Cope, người đã tạo ra thuật ngữ Pythonomorpha để hợp nhất chúng. Ý tưởng này nằm im lìm trong hơn một thế kỷ, được hồi sinh vào những năm 1990. Gần đây, sự phát hiện của một loài rắn hóa thạch tên là Najash rionegrina từ Nam Mỹ, đã khiến nhiều nhà cổ sinh vật học hoài nghi về giả thuyết nguồn gốc từ biển của rắn.

Bộ xương của Dallasaurus Turneri, được mô tả bởi Bell và Polcyn (2005), có một loạt các đặc điểm hiện diện ở cả bộ xương của mosasaur tiên tiến và cả bộ xương của tổ tiên mosasaurid, như các aigialosaurid. Dallasaurus giữ lại các chi trên cạn tương tự về mặt cấu trúc so với các chi của aigializardid và squamate trên mặt đất (tình trạng chân tay thích nghi để đi trên cạn), không giống như các mosasaurid tân tiến, tiến hóa các chi giống như mái chèo (tình trạng chân tay thích nghi để bơi dưới nước). Tuy nhiên, bộ xương của Dallasaurus đồng thời có một số đặc thù liên kết loài này với các thành viên tân tiến của phân họ Mosasaurinae; các tác giả của bản mô tả đã liệt kê "sự xâm lấn của đỉnh bởi các lưỡi trung gian từ phía trước, răng với bề mặt men trung gian mịn màng, bướu vẹt hình mỏ quạ cao ở xương trên góc, đường khâu mặt trước liên thông xương bả vai - xương quạ, mỏm hậu ổ chảo thuộc xương cánh tay, các cục lõi đốt sống định hướng theo chiều dọc, đốt sống ngực ở mặt sau kéo dài và vòm cung máu hợp nhất" như đặc điểm đã hợp nhất Dallasaurus với Mosasaurinae. Phân tích phát sinh gen được thực hiện bởi Bell và Polcyn chỉ ra rằng mosasaurid bơi lội không thể tạo thành một nhánh mà thiếu các loài đi trên cạn, như Dallasaurus, Yaguaraaurus', Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus và Kologistsaurus (năm 2005 chỉ được biết đến với tên gọi "Trieste aigialosaur"); phân tích chỉ ra rằng tình trạng chân tay bơi lội phát triển độc lập ở ba nhóm mosasaur khác nhau (Halisaurinae, Mosasaurinae và nhóm có chứa các phân họ Tylosaurinae và Plioplatecarpinae). Kết quả của nghiên cứu phát sinh gen này sau đó hầu như đã được xác nhận bởi các phân tích của Caldwell và Palci (2007) và Leblanc, Caldwell và Bardet (2012); phân tích được thực hiện bởi Makádi, Caldwell và Ősi (2012) chỉ ra rằng tình trạng chân tay thủy sinh phát triển độc lập trong hai nhóm mosasaur (ở Mosasaurinae và trong các nhánh có chứa Halisaurinae, Tylosaurinae và Plioplatecarpinae). Conrad et al. (2011), mặt khác, đã thu hồi các mosasaur có thủy chi tạo thành một nhánh mà loại trừ họ hàng di chuyển trên cạn của chúng. Nếu giả thuyết của Bell và Polcyn (2005) là đúng, thì mosasaur theo nghĩa truyền thống của từ này, tức là "thằn lằn tiến hóa chân tay giống như mái chèo và tỏa nhánh ra môi trường dưới nước ở đại Trung sinh muộn, tuyệt chủng vào cuối thời kỳ đó", thực sự là đa nhánh; Bell và Polcyn (2005) duy trì tính đơn nhánh của Mosasauridae bằng cách bao gồm Dallasaurus và các đơn vị phân loại đã nói ở trên trong họ, trong khi Caldwell (2012) đề nghị (mặc dù tuyên bố rõ ràng rằng đó không phải là "một đề xuất chính thức về danh pháp mới") hạn chế Mosasauridae chỉ với chi Mosasaurus và họ hàng thủy chi gần nhất của nó.

Lịch sử tiến hóa

Loài thương long phát triển từ các con thằn lằn đất liền nhỏ có hình dạng giống như loài rồng Komodo hiện nay. Chúng thường sống trên cạn, ăn các con mồi nhỏ như côn trùng, nhưng vào đầu kỷ Creta (90 triệu năm trước) các loài bò sát biển lớn khác như ngư long bị diệt vong. Loài thằn lăn nhỏ này đã tiến hóa để có thể sống dưới nước và có thể đẻ con, không cần phải lên bờ đẻ trứng nữa. 15 triệu năm sau, loài thương long thống trị tất cả các đại dương và biển cả trái đất trước khi bị tuyệt trủng khoảng 65 triệu năm trước.

Phân loại học

Xem thêm: Danh sách thương long

Phân loại

Hình vẽ của Williston (1898) thể hiện bộ xương của 3 loài thương long phổ biến ở Kansas; Clidastes propython, Platecarpus tympaniticus và Tylosaurus proriger

Taniwhasaurus.

Clidastes.

Prognathodon.

• Họ Mosasauridae
  • Phân họ Tylosaurinae
    • Hainosaurus
    • Tylosaurus
    • Taniwhasaurus
  • Phân họ Plioplatecarpinae
    • Platecarpus
    • Angolasaurus
    • Ectenosaurus
    • Selmasaurus
    • Igdamanosaurus
    • Yaguarasaurus
    • Plioplatecarpus
  • Phân họ Mosasaurinae
    • Dallasaurus
    • Clidastes
    • Mosasaurus
    • Moanasaurus
    • Amphekepubis
    • Plotosaurus
    • Globidens
    • Prognathodon
    • Plesiotylosaurus
    • Carinodens
  • Phân họ Halisaurinae
    • Eonatator
    • Halisaurus

Incertae sedis

• Liodon
• Goronyosaurus
• Pluridens
• Kourisodon
• Russellosaurus
• Tethysaurus

Phát sinh loài

Biểu đồ nhánh của thương long và các đơn vị phân loại có liên quan lấy theo Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell và Nathalie Bardet, 2012:

Mosasauroidea

Aigialosauridae   Aigialosaurus dalmaticus     Mosasauridae Mosasaurinae   Dallasaurus turneri         Clidastes liodontus     Clidastes moorevillensis     Clidastes propython         "Prognathodon" kianda       Globidens alabamaensis     Globidens dakotensis     Mosasaurini   Eremiasaurus heterodontus       Plotosaurus bennisoni       Mosasaurus conodon     Mosasaurus hoffmanni     Mosasaurus missouriensis             "Prognathodon" rapax       Plesiotylosaurus crassidens       Prognathodon overtoni       Prognathodon saturator       Prognathodon waiparaensis       Prognathodon solvayi     Prognathodon currii                             Carsosaurus marchesettii     Komensaurus carrolli       Haasiasaurus gittelmani   Russellosaurina   Halisaurinae   Halisaurus platyspondylus     Halisaurus sternbergi         Tethysaurus nopcsai       Yaguarasaurus columbianus     Russellosaurus coheni           Plioplatecarpinae   Ectenosaurus clidastoides       Plesioplatecarpus planifrons       Angolasaurus bocagei       Platecarpus tympaniticus     Plioplatecarpus           Tylosaurinae   Tylosaurus nepaeolicus     Tylosaurus proriger

Tham khảo

• Palaeos: Vertebrates: Mosasaurs
• BBC Science and Nature: Mosasaurs
• Mike Everhart and David Lewis, "Mesozoic marine monsters of the Mangahouanga": New Zealand fossil fauna
• Mike Everhart, "A day in the life of a Mosasaur": life in the Sea of Kansas, illus. by Carl Buell
• Mike Everhart, "Mosasaurus hoffmani" until 1829.
• Mosasaurus maximus mounted skeleton at University of Texas Memorial Museum
• Canadian Fossil Discovery Centre
• "The Mosasaur of Maastricht" by Hennie Reuvers in Crossroads web magazine
• "Mosasaurs terrorized Cretaceous rivers" Planet Earth online
• Georgia Southern University Museum Mosasaur Exhibit
• Kansas Geological Survey Vol IV (1899), containing the famous summary of American mosasaurs by Samuel Williston.