Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Escherichia coli”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Không có tóm lược sửa đổi
Thẻ: Lùi lại thủ công Soạn thảo trực quan
Tạo với bản dịch của trang “Escherichia coli
Dòng 1: Dòng 1:
{{nhan đề nghiêng}}
{{Bảng phân loại
| image = E coli at 10000x, original.jpg
| image_caption = Hình ảnh vi khuẩn E. coli phóng đại gấp 10000x dưới kính hiển vi
| color = lightgrey
| regnum = [[Vi khuẩn]]
| phylum = [[Proteobacteria]]
| classis = [[Gammaproteobacteria]]
| ordo = [[Enterobacteriales]]
| familia = [[Enterobacteriaceae]]
| genus = ''[[Escherichia]]''
| species = '''''E. coli'''''
| binomial = ''Escherichia coli''
| binomial_authority = ([[Walter Migula|Migula]] 1895)<br />[[Castellani]] và [[Chalmers (surname)|Chalmers]] 1919
| synonyms = ''Bacillus coli communis'' <small>[[Theodor Escherich|Escherich]] 1885</small>
| name = Escherichia coli (E. coli)
| Kích thước = 1 µm
}}
'''''Escherichia coli''''' (viết tắt: '''''E. coli''''') là một loài vi khuẩn [[Gram âm]], phân bố rất rộng trong môi trường sống trên Trái Đất, hay có mặt ở thực phẩm, nguồn nước, thường kí sinh trong ruột già của người và hầu hết các loài Thú đẳng nhiệt.<ref>{{Chú thích web|url=https://www.cdc.gov/ecoli/index.html|tiêu đề=E. coli|website=}}</ref><ref>{{Chú thích tạp chí|last=Tenaillon|first=Olivier|last2=Skurnik|first2=David|last3=Picard|first3=Bertrand|last4=Denamur|first4=Erick|date=ngày 1 tháng 3 năm 2010|title=The population genetics of commensal Escherichia coli|url=http://www.nature.com/nrmicro/journal/v8/n3/abs/nrmicro2298.html|journal=Nature Reviews Microbiology|language=en|volume=8|issue=3|pages=207–217|doi=10.1038/nrmicro2298|issn=1740-1526}}</ref><ref name=Singleton>{{chú thích sách | author = Singleton P| title = Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine | edition = 5th | publisher = Wiley | year = 1999 | pages= 444–454| isbn = 0-471-98880-4}}</ref> Đa số các chủng ''E. coli'' là vô hại mặc dù kí sinh, chỉ một số dòng có thể gây [[ngộ độc thức ăn]], gây bệnh đường ruột.<ref name="CDC">{{Chú thích web|url=https://www.cdc.gov/ecoli/index.html/|tiêu đề=''Escherichia coli''|ngày truy cập=ngày 2 tháng 10 năm 2012|work=CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases}}</ref><ref name="Vogt">{{chú thích tạp chí|vauthors=Vogt RL, Dippold L|title=Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002|journal=Public Health Reports|volume=120|issue=2|pages=174–8|year=2005|pmid=15842119|pmc=1497708}}</ref> Trong những trường hợp nhất định, chúng còn giúp vật chủ nhờ sản xuất [[Vitamin K|vitamin K<sub>2</sub>]],<ref name="Bentley">{{chú thích tạp chí|vauthors=Bentley R, Meganathan R|title=Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria|journal=Microbiological Reviews|volume=46|issue=3|pages=241–80|date=Sep 1982|pmid=6127606|pmc=281544|url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6127606}}</ref> và chống sự xâm lấn của một vài mầm bệnh khác, tạo nên một mối quan hệ cộng sinh.<ref name="Hudault">{{chú thích tạp chí|vauthors=Hudault S, Guignot J, Servin AL|title=Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection|journal=Gut|volume=49|issue=1|pages=47–55|date=Jul 2001|pmid=11413110|pmc=1728375|doi=10.1136/gut.49.1.47}}</ref><ref name="Reid">{{chú thích tạp chí|vauthors=Reid G, Howard J, Gan BS|title=Can bacterial interference prevent infection?|journal=Trends in Microbiology|volume=9|issue=9|pages=424–428|date=Sep 2001|pmid=11553454|doi=10.1016/S0966-842X(01)02132-1}}</ref>


'''''Escherichia coli''''' ( {{IPAc-en|ˌ|ɛ|ʃ|ə|ˈ|r|ɪ|k|i|ə|_|ˈ|k|oʊ|l|aɪ
''E. coli'' thường được nhắc đến chủ yếu vì nó là loài [[sinh vật mô hình]] rất quan trọng trong Sinh học hiện đại, đặc biệt trong [[Di truyền phân tử]]. Ngoài ra, sự có mặt của chúng trong nguồn nước là một chỉ tiêu quan trọng để đo độ sạch của nước, do ''E. coli'' bị thải ra môi trường qua phân, có khả năng tiếp tục tạo nên các quần thể sống tự do, sinh trưởng mạnh trong phân tươi ở điều kiện hiếu khí vài ba ngày rồi mới giảm tăng trưởng.<ref name="Russell2001">{{chú thích tạp chí |vauthors=Russell JB, Jarvis GN |title=Practical mechanisms for interrupting the oral-fecal lifecycle of Escherichia coli |journal=Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology |volume=3 |issue=2 |pages=265–72 |year=2001 |pmid=11321582 |doi= |url=}}</ref><ref>{{Chú thích web|url=
}} ), <ref>{{OED|coli}}</ref> <ref name="Wells, J. C. 2000">Wells, J. C. (2000) Longman Pronunciation Dictionary. Harlow [England], Pearson Education Ltd.</ref> còn được gọi là '''''E. coli''''' ( {{IPAc-en|ˌ|iː|_|ˈ|k|oʊ|l|aɪ
http://www.bphc.org/whatwedo/infectious-diseases/Infectious-Diseases-A-to-Z/Documents/Fact%20Sheet%20Languages/E.coli/Vietnamese.pdf |tiêu đề=Vi khuẩn E.Coli |nhà xuất bản= bphc.org |ngày tháng=2008-10-11 |ngày truy cập=2017-10-07}}</ref>
}} ), <ref name="Wells, J. C. 2000" /> là vi khuẩn [[Vi khuẩn Coliform|coliform]] [[Vi khuẩn Gram âm|Gram âm]], [[Sinh vật kị khí tùy nghi|kỵ khí tùy nghi]], [[Hình que (vi khuẩn)|hình que]], thuộc chi ''Escherichia''. Vi khuẩn thường gặp ở đoạn dưới [[ống tiêu hóa]] của các sinh vật [[Động vật máu nóng|máu nóng]] . <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E |date=March 2010 |title=The population genetics of commensal Escherichia coli |journal=Nature Reviews. Microbiology |volume=8 |issue=3 |pages=207–17 |doi=10.1038/nrmicro2298 |pmid=20157339}}</ref> <ref name="Singleton">{{Chú thích sách|title=Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine|last=Singleton P|publisher=Wiley|year=1999|isbn=978-0-471-98880-9|edition=5th|pages=444–54}}</ref> Hầu hết các chủng ''E. coli'' đều vô hại, nhưng một số serotype như [[Nhiễm Escherichia coli gây bệnh đường ruột|EPEC]], [[Nhiễm Escherichia coli gây độc tố ruột|ETEC]], v.v. có thể gây [[ngộ độc thực phẩm]] nghiêm trọng cho vật chủ và đôi khi là nguyên nhân gây ra các sự cố [[ô nhiễm thực phẩm]] khiến sản phẩm bị thu hồi. <ref name="CDC">{{Chú thích web|url=https://www.cdc.gov/ecoli/index.html/|tựa đề=Escherichia coli|website=CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases|ngày truy cập=2 October 2012}}</ref> <ref name="Vogt">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Vogt RL, Dippold L |year=2005 |title=Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June–July 2002 |journal=Public Health Reports |volume=120 |issue=2 |pages=174–78 |doi=10.1177/003335490512000211 |pmc=1497708 |pmid=15842119}}</ref> Hầu hết các chủng không gây bệnh cho người và là một phần của hệ [[Hệ vi sinh đường ruột|vi sinh vật đường ruột]] bình thường; những chủng như vậy là vô hại hoặc thậm chí có lợi cho con người (mặc dù những chủng này có xu hướng ít được nghiên cứu hơn những chủng gây bệnh). <ref name="Martinson">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=((Martinson JNV)), Walk ST |year=2020 |title=Escherichia coli residency in the gut of healthy human adults |journal=EcoSal Plus |volume=9 |issue=1 |doi=10.1177/003335490512000211 |pmid=32978935}}</ref> Ví dụ, một số chủng ''E. coli'' có lợi cho vật chủ của chúng bằng cách sản xuất [[Vitamin K|vitamin K<sub>2</sub>]] <ref name="Bentley">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Bentley R, Meganathan R |date=September 1982 |title=Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria |journal=Microbiological Reviews |volume=46 |issue=3 |pages=241–80 |doi=10.1128/ecosalplus.ESP-0003-2020 |pmc=281544 |pmid=6127606}}</ref> hoặc bằng cách ngăn chặn sự xâm nhập của [[vi khuẩn gây bệnh]] vào ruột. Những mối quan hệ cùng có lợi giữa ''E. coli'' và con người là một loại mối quan hệ sinh học [[Thuyết hỗ sinh|hỗ sinh]] — trong đó cả con người và ''E. coli'' đều có lợi cho nhau. <ref name="Hudault">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Hudault S, Guignot J, Servin AL |date=July 2001 |title=Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection |journal=Gut |volume=49 |issue=1 |pages=47–55 |doi=10.1136/gut.49.1.47 |pmc=1728375 |pmid=11413110}}</ref> <ref name="Reid">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Reid G, Howard J, Gan BS |date=September 2001 |title=Can bacterial interference prevent infection? |journal=Trends in Microbiology |volume=9 |issue=9 |pages=424–28 |doi=10.1016/S0966-842X(01)02132-1 |pmid=11553454}}</ref> ''E. coli'' theo phân thải ra ngoài môi trường. Ở điều kiện hiếu khí, vi khuẩn phát triển ồ ạt trong phân tươi trong ba ngày, sau đó số lượng giảm dần. <ref name="Russell2001">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Russell JB, Jarvis GN |date=April 2001 |title=Practical mechanisms for interrupting the oral-fecal lifecycle of Escherichia coli |journal=Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology |volume=3 |issue=2 |pages=265–72 |pmid=11321582}}</ref>


''E. coli'' và các vi khuẩn kỵ khí tùy nghi khác chiếm khoảng 0,1% hệ vi sinh vật đường ruột.<ref name="pmid15831718">{{Chú thích tập san học thuật |display-authors=6 |vauthors=Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, Gill SR, Nelson KE, Relman DA |date=June 2005 |title=Diversity of the human intestinal microbial flora |journal=Science |volume=308 |issue=5728 |pages=1635–38 |bibcode=2005Sci...308.1635E |doi=10.1126/science.1110591 |pmc=1395357 |pmid=15831718}}</ref> ''E. coli'' [[Đường lây truyền phân – miệng|lây truyền qua đường phân-miệng]]. Các tế bào vi khuẩn có thể tồn tại bên ngoài cơ thể trong một khoảng thời gian giới hạn, ''E. coli'' là [[sinh vật chỉ thị]] để kiểm tra tình trạng [[Phân|nhiễm phân]] trong các mẫu vật lấy từ môi trường. <ref name="Feng_2002">{{Chú thích web|url=http://www.cfsan.fda.gov/~ebam/bam-4.html|tựa đề=Enumeration of ''Escherichia coli'' and the Coliform Bacteria|ngày=1 September 2002|website=Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)|nhà xuất bản=FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition|url lưu trữ=https://web.archive.org/web/20090519200935/http://www.cfsan.fda.gov/~ebam/bam-4.html|ngày lưu trữ=19 May 2009|url-status=dead|ngày truy cập=25 January 2007}}</ref> <ref name="Thompson">{{Chú thích báo|date=4 June 2007|title=E. coli Thrives in Beach Sands|publisher=Live Science|url=http://www.livescience.com/health/070604_beach_ecoli.html|access-date=3 December 2007}}</ref> Tuy nhiên, có nghiên cứu đã chỉ ra rằng vi khuẩn ''E. coli'' có thể tồn tại ngoài môi trường trong nhiều ngày và phát triển bên ngoài vật chủ. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |display-authors=6 |vauthors=Montealegre MC, Roy S, Böni F, Hossain MI, Navab-Daneshmand T, Caduff L, Faruque AS, Islam MA, Julian TR |date=December 2018 |title=Risk Factors for Detection, Survival, and Growth of Antibiotic-Resistant and Pathogenic Escherichia coli in Household Soils in Rural Bangladesh |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=84 |issue=24 |pages=e01978–18 |bibcode=2018ApEnM..84E1978M |doi=10.1128/AEM.01978-18 |pmc=6275341 |pmid=30315075}}</ref>
== Lịch sử phát hiện ==


Nuôi cấy ''E. coli'' dễ dàng và không tốn kém trong môi trường phòng thí nghiệm, và loài vi khuẩn này đã được nghiên cứu chuyên sâu trong hơn 60 năm. ''E. coli'' là [[sinh vật hóa dưỡng]], tức là môi trường sống phải chứa carbon và năng lượng. <ref name=":0">{{Chú thích sách|title=Microbiology: An Introduction|vauthors=Tortora G|publisher=Benjamin Cummings|year=2010|isbn=978-0-321-55007-1|location=San Francisco, CA|pages=85–87, 161, 165}}</ref> ''E. coli'' là [[sinh vật mô hình]] đại diện cho [[sinh vật nhân sơ]] (''prokaryote'') được nghiên cứu rộng rãi nhất và là loài vi khuẩn rất quan trọng trong lĩnh vực [[công nghệ sinh học]] và [[vi sinh vật học]]. ''E. coli'' đóng vai trò là [[vật chủ]] cho phần lớn nghiên cứu và thao tác liên quan đến [[DNA tái tổ hợp]] . Trong điều kiện thuận lợi, chỉ mất ít nhất 20 phút để ''E. coli'' sinh sản. <ref>{{Chú thích web|url=http://www.microbiologyonline.org.uk/about-microbiology/introducing-microbes/bacteria|tựa đề=Bacteria|nhà xuất bản=Microbiologyonline|url lưu trữ=https://web.archive.org/web/20140227212658/http://www.microbiologyonline.org.uk/about-microbiology/introducing-microbes/bacteria|ngày lưu trữ=27 February 2014|url-status=live|ngày truy cập=27 February 2014}}</ref>
* '''Theodor Escherich''' là người đầu tiên phát hiện ra loài vi khuẩn này trong quá trình điều trị và nghiên cứu về các trẻ bị bệnh tiêu chảy vào năm 1885. Vì loài này kí sinh trong ruột già (tiếng Latinh là ''colum''), nên ông đặt tên nó là ''Bacterium coli'' ('''vi khuẩn côli'''). Ông báo cáo phát hiện này vào năm 1885, trong thuyết trình của mình nhan đề "Vi khuẩn đường ruột ở trẻ sơ sinh" cho Hiệp hội Hình thái và Sinh lý học. Đến năm 1886, sau 18 tháng nghiên cứu, ông cho xuất bản cuốn sách với tựa đề "Darmbakterien des Säuglings und ihre Beziehungen zur Physiologie der Verdauung". Xem chi tiết thêm ở trang [[Theodor Escherich]].
* Sau khi Theodor Escherich mất (năm 1911), các nhà khoa học đã đổi tên loài này khá nhiều lần, rồi đến năm 1919 thì được gọi thống nhất toàn thế giới là ''Escherichia coli'' (phát âm Quốc tế: /ˌɛʃəˈrɪkiə ˈkoʊlaɪ/, tiếng Việt: '''ê-sơ-ric-kiơ cô-li'''), để vinh danh ông tìm ra loài này đầu tiên.<ref>{{Chú thích web|url=https://austria-forum.org/af/AustriaWiki/Theodor_Escherich|tiêu đề=Theodor Escherich|website=}}</ref>
*Kể từ khi loài này được phát hiện cho đến nay số lượng các nghiên cứu về loài này tăng lên liên tục và không ngừng, dẫn đến nhiều giải Nobel là vinh dự cao nhất của khoa học. Dưới đây là danh sách những khám phá có giá trị liên quan đến vi khuẩn ''E. coli''.<ref>{{Chú thích web|url=https://microbeonline.com/e-coli-only-bacteria-that-wins-record-number-of-nobel-prizes/|tiêu đề=E. coli: Only Bacteria that wins record number of Nobel Prizes|website=}}</ref>


== Sinh học và hóa sinh ==
2015: Giải Nobel Hóa học năm 2015 được trao cho Tomas Lindahl, Paul Modrich và Aziz Sancar "cho các nghiên cứu cơ học về sửa chữa DNA" khi nghiên cứu về Escherichia coli.
[[Tập tin:Life_cycle_of_Escherichia_coli.png|nhỏ|350x350px| Mô hình [[trực phân]] liên tiếp ở ''E. coli'']]


=== Các type và hình thái học ===
2008: Prôtêin huỳnh quang xanh dùng đánh dấu theo dõi các thành phần của tế bào vi khuẩn.
''E. coli'' là vi khuẩn [[Vi khuẩn Coliform|coliform]] [[Vi khuẩn Gram âm|Gram âm]], [[Sinh vật kị khí tùy nghi|kỵ khí tùy nghi]], không có [[Nội bào tử|bào tử]] . <ref>{{Chú thích web|url=http://www.redorbit.com/education/reference_library/health_1/bacteria/2584144/escherichia_coli/|tựa đề=Escherichia coli|ngày=15 April 2011|nhà xuất bản=Redorbit|ngày truy cập=27 November 2013}}</ref> Tế bào vi khuẩn thường có dạng hình que, dài khoảng 2,0 [[Micrômét|μm]] và đường kính 0,25–1,0&nbsp;μm, thể tích tế bào là 0,6–0,7&nbsp;μm <sup>3</sup> . <ref>{{Chú thích bách khoa toàn thư|title=Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria|encyclopedia=Britannica.com – Britannica Online Encyclopedia|url=https://www.britannica.com/science/bacteria/Diversity-of-structure-of-bacteria|access-date=25 June 2015}}</ref> <ref name="pmid24287933">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF |date=January 2014 |title=Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |volume=98 |issue=2 |pages=855–62 |doi=10.1007/s00253-013-5377-9 |pmid=24287933}}</ref> <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Kubitschek HE |date=January 1990 |title=Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media |journal=Journal of Bacteriology |volume=172 |issue=1 |pages=94–101 |doi=10.1128/jb.172.1.94-101.1990 |pmc=208405 |pmid=2403552}}</ref> Thuốc kháng sinh có thể điều trị hiệu quả nhiễm trùng ''E. coli'' bên ngoài đường tiêu hóa và hầu hết các bệnh nhiễm trùng đường ruột. Tuy nhiên không thể dùng kháng sinh để điều trị nhiễm trùng đường ruột do một chủng vi khuẩn ''E. coli''. <ref>{{Chú thích web|url=https://www.msdmanuals.com/home/infections/bacterial-infections-gram-negative-bacteria/escherichia-coli-infections|tựa đề=Escherichia coli Infections - Infections|website=MSD Manual Consumer Version|ngôn ngữ=en|ngày truy cập=2021-10-06}}</ref> Vi khuẩn di chuyển nhờ [[tiên mao]]. <ref name="pmid17189361">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC |date=March 2007 |title=On torque and tumbling in swimming Escherichia coli |journal=Journal of Bacteriology |volume=189 |issue=5 |pages=1756–64 |doi=10.1128/JB.01501-06 |pmc=1855780 |pmid=17189361}}</ref> Tiên mao cũng giúp vi khuẩn gắn vào vi nhung mao của ruột thông qua một phân tử kết dính được gọi là [[thân mật|intimin]] . <ref name="microbewiki.kenyon.edu">{{Chú thích web|url=https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/E._coli_O157_in_North_America|tựa đề=E. Coli O157 in North America – microbewiki}}</ref>


=== Trao đổi chất ===
1999: Các chuỗi tín hiệu trên prôtêin biểu hiện phương thức tế bào tự tổ chức.
''E. coli'' có thể sống trên nhiều loại chất nền và sử dụng quá trình lên men acid hỗn hợp trong điều kiện yếm khí, tạo ra [[Acid lactic|lactat]], [[Acid sucinic|succinat]], [[ethanol]], [[acetat]] và [[carbon dioxide]] . Vì nhiều con đường trong quá trình lên men acid hỗn hợp tạo ra [[Hydro|khí hydro]], nên những con đường này yêu cầu nồng độ khí hydro ban đầu thấp, do đó ''E. coli'' thường sống cùng với các sinh vật tiêu thụ hydro, chẳng hạn như [[sinh vật sinh methan]] hoặc [[vi khuẩn khử sulfat]] . <ref>{{Chú thích sách|title=Brock Biology of microorganisms|vauthors=Madigan MT, Martinko JM|publisher=Pearson|year=2006|isbn=978-0-13-196893-6|edition=11th}}</ref>


1997: Phương thức tế bào tạo ra ATP - năng lượng của sự sống.


''E. coli'' có ba con đường đường phân tự nhiên: Con đường Embden–Meyerhof–Parnas (EMPP), con đường Entner–Doudoroff (EDP) và con đường pentose phosphat (OPPP). Mỗi phân tử [[glucose]] chuyển hóa theo EMPP gồm 10 bước, kết quả tạo ra 2 [[Acid pyruvic|pyruvat]], 2 [[Adenosine triphosphate|ATP]] và 2 [[Nicotinamid adenin dinucleotid|NADH]] trên. Glucose chuyển hóa theo OPPP đóng vai trò là con đường oxy hóa để tổng hợp [[NADPH]] . Mặc dù EDP thuận lợi hơn về mặt [[Nhiệt động lực học|nhiệt động học]] trong ba con đường trên, ''E. coli'' không sử dụng EDP để chuyển hóa glucose, chủ yếu dựa vào EMPP và OPPP. ''E. coli'' chỉ dùng EDP trong quá trình vi khuẩn tăng trưởng với [[Acid gluconic|gluconat]] . <ref>{{Chú thích tập san học thuật |display-authors=6 |vauthors=Hollinshead WD, Rodriguez S, Martin HG, Wang G, Baidoo EE, Sale KL, Keasling JD, Mukhopadhyay A, Tang YJ |date=2016-10-10 |title=pfk mutants |journal=Biotechnology for Biofuels |volume=9 |issue=1 |pages=212 |doi=10.1186/s13068-016-0630-y |pmc=5057261 |pmid=27766116}}</ref>
1989: Vai trò bổ sung của RNA.


=== Nuôi cấy ===
1980: Tái tổ hợp DNA.
''E. coli'' tăng trưởng tối đa ở {{Convert|37|C}}, nhưng một số chủng trong phòng thí nghiệm có thể phân đôi ở nhiệt độ lên tới {{Convert|49|C}} . <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L |year=2005 |title=Growth of Escherichia coli at elevated temperatures |journal=Journal of Basic Microbiology |volume=45 |issue=5 |pages=403–04 |doi=10.1002/jobm.200410542 |pmid=16187264}}</ref> ''E. coli'' phát triển trong nhiều loại môi trường phòng thí nghiệm (ví dụ môi trường [[LB Broth]]), hoặc bất kỳ môi trường nào có chứa glucose, amoni phosphat, natri chloride, magnesi sulfat, dikali phosphat và nước. Sự tăng trưởng có thể được thúc đẩy bởi quá trình hô hấp [[Hô hấp tế bào|hiếu khí]] hoặc [[Hô hấp yếm khí|kị khí]], sử dụng nhiều [[Oxy hóa khử|cặp oxy hóa khử]] khác nhau, bao gồm quá trình oxy hóa [[acid pyruvic]], [[acid formic]], [[hydro]] và [[amino acid]], và quá trình khử các chất nền như [[oxy]], [[nitrat]], [[Acid fumaric|fumarat]], [[dimethyl sulfoxide]], và [[trimethylamin N-oxide]] . <ref name="Ingledew">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Ingledew WJ, Poole RK |date=September 1984 |title=The respiratory chains of Escherichia coli |journal=Microbiological Reviews |volume=48 |issue=3 |pages=222–71 |doi=10.1128/MMBR.48.3.222-271.1984 |pmc=373010 |pmid=6387427}}</ref> ''E. coli'' được phân loại là vi khuẩn kỵ khí tùy nghi, sử dụng oxy khi có tiếp xúc oxy. Tuy nhiên, ''E. coli'' có thể tiếp tục phát triển trong điều kiện không có oxy bằng quá trình lên men hoặc hô hấp kỵ khí. Khả năng tiếp tục phát triển trong điều kiện thiếu oxy là một lợi thế đối với vi khuẩn vì khả năng sống sót của loài tăng lên trong môi trường xung quang là nước. <ref name=":0">{{Chú thích sách|title=Microbiology: An Introduction|vauthors=Tortora G|publisher=Benjamin Cummings|year=2010|isbn=978-0-321-55007-1|location=San Francisco, CA|pages=85–87, 161, 165}}<cite class="citation book cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFTortora2010">Tortora G (2010). ''Microbiology: An Introduction''. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. pp.&nbsp;85–87, 161, 165. [[ISBN]]&nbsp;[[Đặc biệt:BookSources/978-0-321-55007-1|<bdi>978-0-321-55007-1</bdi>]].</cite></ref>
[[Tập tin:Ecoli_Metabolism.webp|nhỏ| Ba con đường dị hóa glucose chính: EMPP (màu đỏ), EDP (màu xanh) và OPPP (màu cam). Loại bỏ pfkA và biểu hiện quá mức gen EDP (edd và eda) làm thay đổi tỷ lệ sử dụng các con đường chuyển hóa để dị hóa glucose.]]


=== Chu kỳ tế bào ===
1978: Các enzym giới hạn có vai trò như chiếc "kéo" cho phép các nhà khoa học cắt DNA.
Chu kỳ tế bào vi khuẩn được chia thành ba giai đoạn. Giai đoạn B bắt đầu từ lúc vi khuẩn hoàn thành quá trình phân bào đến khi bắt đầu sao chép DNA. Giai đoạn C là thời gian cần thiết để sao chép DNA trong nhiễm sắc thể. Giai đoạn D tính từ lúc kết thúc sao chép DNA và kết thúc quá trình phân bào. <ref name="Wang2009">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Wang JD, Levin PA |date=November 2009 |title=Metabolism, cell growth and the bacterial cell cycle |journal=Nature Reviews. Microbiology |volume=7 |issue=11 |pages=822–27 |doi=10.1038/nrmicro2202 |pmc=2887316 |pmid=19806155}}</ref> Tỷ lệ nhân đôi của ''E. coli'' cao hơn khi có nhiều chất dinh dưỡng hơn. Tuy nhiên, độ dài của các khoảng thời gian C và D không thay đổi, ngay cả khi thời gian nhân đôi nhỏ hơn tổng của các khoảng thời gian C và D. Ở tốc độ tăng trưởng nhanh nhất, quá trình nhân đôi khởi động ngay trước khi vòng nhân đôi trước đó hoàn thành, dẫn đến có nhiều vị trí nhân đôi trên sợi DNA và các chu kỳ tế bào có tính chất chồng chéo. <ref name="Cooper1968">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Cooper S, Helmstetter CE |date=February 1968 |title=Chromosome replication and the division cycle of Escherichia coli B/r |journal=Journal of Molecular Biology |volume=31 |issue=3 |pages=519–40 |doi=10.1016/0022-2836(68)90425-7 |pmid=4866337}}</ref>
[[Tập tin:E.coli-colony-growth.gif|nhỏ|207x207px| Khuẩn lạc ''E. coli'' phát triển]]


=== Serotype ===
1969: Sự nhân lên của virus trong tế bào vật chủ.
[[Tập tin:Escherichia_coli_on_agar.jpg|thế=E.coli colonies on agar.|nhỏ| ''E. coli'' trên thạch máu cừu.]]
Một hệ thống phân chia phổ biến của ''E. coli'' không dựa trên mối liên hệ tiến hóa là theo serotype, dựa trên các kháng nguyên bề mặt chính ( [[kháng nguyên]] O: một phần của lớp [[Lipopolysaccharide|lipopolysacaride]] ; H: tiên mao ; kháng nguyên K: vỏ vi khuẩn), ví dụ: O157:H7). <ref name="pmid334154">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Orskov I, Orskov F, Jann B, Jann K |date=September 1977 |title=Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli |journal=Bacteriological Reviews |volume=41 |issue=3 |pages=667–710 |doi=10.1128/MMBR.41.3.667-710.1977 |pmc=414020 |pmid=334154}}</ref> Tuy nhiên, thông thường chỉ viết serotype, tức là kháng nguyên O. Hiện tại đã biết khoảng 190 serotype. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Stenutz R, Weintraub A, Widmalm G |date=May 2006 |title=The structures of Escherichia coli O-polysaccharide antigens |journal=FEMS Microbiology Reviews |volume=30 |issue=3 |pages=382–403 |doi=10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x |pmid=16594963 |doi-access=free}}</ref>


1968: Hoàn thiện về mã di truyền, "ngôn ngữ" của DNA.


1965: Điều hoà gen: gen được "bật" hoặc "tắt" như thế nào.


[[Thể loại:Thể loại:Vi khuẩn được mô tả năm 1919]]
1959: Cơ chế nhân đôi DNA, nhờ đó sự sống được chuyển giao cho đời sau.
[[Thể loại:Thể loại:Sinh vật mô hình]]

[[Thể loại:Thể loại:Bệnh nhiệt đới]]
1958: Giới tính ở vi khuẩn và phương thức vi khuẩn chia sẻ gen với nhau.
[[Thể loại:Thể loại:Escherichia coli]]

Những nghiên cứu về loài vi khuẩn này nhiều đến mức không chỉ dẫn đến các thành tựu nổi bật đã liệt kê ở trên, mà còn tạo ra một bộ môn được coi như là một nhánh quan trọng của ngành Sinh học gọi là '''Sinh học E. coli''' (Escherichia coli Biology), bao gồm các kiến thức từ mô tả hình thái, sinh lý theo kiểu cổ điển cho đến thành phần sinh hoá, hoạt động của bộ gen ở cấp độ phân tử trong Di truyền học phân tử và Sinh hoá học của loài này.<gallery>
Tập tin:Bacterial culture.jpg|''E.coli'' khi nuôi cấy trên đĩa pêtri.
Tập tin:E. coli that has been transformed with pGlo under UV light.jpg|Sự biến đổi của vi khuẩn E.coli khi [[biến nạp]] gen phát huỳnh quang pGlo dưới ánh đèn tia UV.
Tập tin:Escherichia coli (257 06) Gramnegative rods.jpg|Vi khuẩn E.coli khi phóng đại 6000 lần dưới kính hiển vi
Tập tin:Life cycle of Escherichia coli.png|Sơ đồ vòng đời của vi khuẩn E.coli.
</gallery>

==Chú thích==
{{Tham khảo|30em}}

[[Thể loại:Escherichia|C]]
[[Thể loại:Sinh vật mô hình]]
[[Thể loại:Bacillus|C]]
[[Thể loại:Vi khuẩn được mô tả năm 1895]]
[[Thể loại:Loài được mô tả năm 1919]]
[[Thể loại:Escherichia coli]]

Phiên bản lúc 17:26, ngày 23 tháng 11 năm 2022

Escherichia coli ( /ˌɛʃəˈrɪkiə ˈkl/ ), [1] [2] còn được gọi là E. coli ( /ˌ ˈkl/ ), [2] là vi khuẩn coliform Gram âm, kỵ khí tùy nghi, hình que, thuộc chi Escherichia. Vi khuẩn thường gặp ở đoạn dưới ống tiêu hóa của các sinh vật máu nóng . [3] [4] Hầu hết các chủng E. coli đều vô hại, nhưng một số serotype như EPEC, ETEC, v.v. có thể gây ngộ độc thực phẩm nghiêm trọng cho vật chủ và đôi khi là nguyên nhân gây ra các sự cố ô nhiễm thực phẩm khiến sản phẩm bị thu hồi. [5] [6] Hầu hết các chủng không gây bệnh cho người và là một phần của hệ vi sinh vật đường ruột bình thường; những chủng như vậy là vô hại hoặc thậm chí có lợi cho con người (mặc dù những chủng này có xu hướng ít được nghiên cứu hơn những chủng gây bệnh). [7] Ví dụ, một số chủng E. coli có lợi cho vật chủ của chúng bằng cách sản xuất vitamin K2 [8] hoặc bằng cách ngăn chặn sự xâm nhập của vi khuẩn gây bệnh vào ruột. Những mối quan hệ cùng có lợi giữa E. coli và con người là một loại mối quan hệ sinh học hỗ sinh — trong đó cả con người và E. coli đều có lợi cho nhau. [9] [10] E. coli theo phân thải ra ngoài môi trường. Ở điều kiện hiếu khí, vi khuẩn phát triển ồ ạt trong phân tươi trong ba ngày, sau đó số lượng giảm dần. [11]

E. coli và các vi khuẩn kỵ khí tùy nghi khác chiếm khoảng 0,1% hệ vi sinh vật đường ruột.[12] E. coli lây truyền qua đường phân-miệng. Các tế bào vi khuẩn có thể tồn tại bên ngoài cơ thể trong một khoảng thời gian giới hạn, E. colisinh vật chỉ thị để kiểm tra tình trạng nhiễm phân trong các mẫu vật lấy từ môi trường. [13] [14] Tuy nhiên, có nghiên cứu đã chỉ ra rằng vi khuẩn E. coli có thể tồn tại ngoài môi trường trong nhiều ngày và phát triển bên ngoài vật chủ. [15]

Nuôi cấy E. coli dễ dàng và không tốn kém trong môi trường phòng thí nghiệm, và loài vi khuẩn này đã được nghiên cứu chuyên sâu trong hơn 60 năm. E. colisinh vật hóa dưỡng, tức là môi trường sống phải chứa carbon và năng lượng. [16] E. colisinh vật mô hình đại diện cho sinh vật nhân sơ (prokaryote) được nghiên cứu rộng rãi nhất và là loài vi khuẩn rất quan trọng trong lĩnh vực công nghệ sinh họcvi sinh vật học. E. coli đóng vai trò là vật chủ cho phần lớn nghiên cứu và thao tác liên quan đến DNA tái tổ hợp . Trong điều kiện thuận lợi, chỉ mất ít nhất 20 phút để E. coli sinh sản. [17]

Sinh học và hóa sinh

Mô hình trực phân liên tiếp ở E. coli

Các type và hình thái học

E. coli là vi khuẩn coliform Gram âm, kỵ khí tùy nghi, không có bào tử . [18] Tế bào vi khuẩn thường có dạng hình que, dài khoảng 2,0 μm và đường kính 0,25–1,0 μm, thể tích tế bào là 0,6–0,7 μm 3 . [19] [20] [21] Thuốc kháng sinh có thể điều trị hiệu quả nhiễm trùng E. coli bên ngoài đường tiêu hóa và hầu hết các bệnh nhiễm trùng đường ruột. Tuy nhiên không thể dùng kháng sinh để điều trị nhiễm trùng đường ruột do một chủng vi khuẩn E. coli. [22] Vi khuẩn di chuyển nhờ tiên mao. [23] Tiên mao cũng giúp vi khuẩn gắn vào vi nhung mao của ruột thông qua một phân tử kết dính được gọi là intimin . [24]

Trao đổi chất

E. coli có thể sống trên nhiều loại chất nền và sử dụng quá trình lên men acid hỗn hợp trong điều kiện yếm khí, tạo ra lactat, succinat, ethanol, acetatcarbon dioxide . Vì nhiều con đường trong quá trình lên men acid hỗn hợp tạo ra khí hydro, nên những con đường này yêu cầu nồng độ khí hydro ban đầu thấp, do đó E. coli thường sống cùng với các sinh vật tiêu thụ hydro, chẳng hạn như sinh vật sinh methan hoặc vi khuẩn khử sulfat . [25]


E. coli có ba con đường đường phân tự nhiên: Con đường Embden–Meyerhof–Parnas (EMPP), con đường Entner–Doudoroff (EDP) và con đường pentose phosphat (OPPP). Mỗi phân tử glucose chuyển hóa theo EMPP gồm 10 bước, kết quả tạo ra 2 pyruvat, 2 ATP và 2 NADH trên. Glucose chuyển hóa theo OPPP đóng vai trò là con đường oxy hóa để tổng hợp NADPH . Mặc dù EDP thuận lợi hơn về mặt nhiệt động học trong ba con đường trên, E. coli không sử dụng EDP để chuyển hóa glucose, chủ yếu dựa vào EMPP và OPPP. E. coli chỉ dùng EDP trong quá trình vi khuẩn tăng trưởng với gluconat . [26]

Nuôi cấy

E. coli tăng trưởng tối đa ở 37 °C (99 °F), nhưng một số chủng trong phòng thí nghiệm có thể phân đôi ở nhiệt độ lên tới 49 °C (120 °F) . [27] E. coli phát triển trong nhiều loại môi trường phòng thí nghiệm (ví dụ môi trường LB Broth), hoặc bất kỳ môi trường nào có chứa glucose, amoni phosphat, natri chloride, magnesi sulfat, dikali phosphat và nước. Sự tăng trưởng có thể được thúc đẩy bởi quá trình hô hấp hiếu khí hoặc kị khí, sử dụng nhiều cặp oxy hóa khử khác nhau, bao gồm quá trình oxy hóa acid pyruvic, acid formic, hydroamino acid, và quá trình khử các chất nền như oxy, nitrat, fumarat, dimethyl sulfoxide, và trimethylamin N-oxide . [28] E. coli được phân loại là vi khuẩn kỵ khí tùy nghi, sử dụng oxy khi có tiếp xúc oxy. Tuy nhiên, E. coli có thể tiếp tục phát triển trong điều kiện không có oxy bằng quá trình lên men hoặc hô hấp kỵ khí. Khả năng tiếp tục phát triển trong điều kiện thiếu oxy là một lợi thế đối với vi khuẩn vì khả năng sống sót của loài tăng lên trong môi trường xung quang là nước. [16]

Ba con đường dị hóa glucose chính: EMPP (màu đỏ), EDP (màu xanh) và OPPP (màu cam). Loại bỏ pfkA và biểu hiện quá mức gen EDP (edd và eda) làm thay đổi tỷ lệ sử dụng các con đường chuyển hóa để dị hóa glucose.

Chu kỳ tế bào

Chu kỳ tế bào vi khuẩn được chia thành ba giai đoạn. Giai đoạn B bắt đầu từ lúc vi khuẩn hoàn thành quá trình phân bào đến khi bắt đầu sao chép DNA. Giai đoạn C là thời gian cần thiết để sao chép DNA trong nhiễm sắc thể. Giai đoạn D tính từ lúc kết thúc sao chép DNA và kết thúc quá trình phân bào. [29] Tỷ lệ nhân đôi của E. coli cao hơn khi có nhiều chất dinh dưỡng hơn. Tuy nhiên, độ dài của các khoảng thời gian C và D không thay đổi, ngay cả khi thời gian nhân đôi nhỏ hơn tổng của các khoảng thời gian C và D. Ở tốc độ tăng trưởng nhanh nhất, quá trình nhân đôi khởi động ngay trước khi vòng nhân đôi trước đó hoàn thành, dẫn đến có nhiều vị trí nhân đôi trên sợi DNA và các chu kỳ tế bào có tính chất chồng chéo. [30]

Khuẩn lạc E. coli phát triển

Serotype

E.coli colonies on agar.
E. coli trên thạch máu cừu.

Một hệ thống phân chia phổ biến của E. coli không dựa trên mối liên hệ tiến hóa là theo serotype, dựa trên các kháng nguyên bề mặt chính ( kháng nguyên O: một phần của lớp lipopolysacaride ; H: tiên mao ; kháng nguyên K: vỏ vi khuẩn), ví dụ: O157:H7). [31] Tuy nhiên, thông thường chỉ viết serotype, tức là kháng nguyên O. Hiện tại đã biết khoảng 190 serotype. [32]

  1. ^ “coli”. Từ điển tiếng Anh Oxford . Nhà xuất bản Đại học Oxford. (Subscription or participating institution membership required.)
  2. ^ a b Wells, J. C. (2000) Longman Pronunciation Dictionary. Harlow [England], Pearson Education Ltd.
  3. ^ Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E (tháng 3 năm 2010). “The population genetics of commensal Escherichia coli”. Nature Reviews. Microbiology. 8 (3): 207–17. doi:10.1038/nrmicro2298. PMID 20157339.
  4. ^ Singleton P (1999). Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine (ấn bản 5). Wiley. tr. 444–54. ISBN 978-0-471-98880-9.
  5. ^ “Escherichia coli”. CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases. Truy cập ngày 2 tháng 10 năm 2012.
  6. ^ Vogt RL, Dippold L (2005). “Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June–July 2002”. Public Health Reports. 120 (2): 174–78. doi:10.1177/003335490512000211. PMC 1497708. PMID 15842119.
  7. ^ Martinson JNV, Walk ST (2020). “Escherichia coli residency in the gut of healthy human adults”. EcoSal Plus. 9 (1). doi:10.1177/003335490512000211. PMID 32978935.
  8. ^ Bentley R, Meganathan R (tháng 9 năm 1982). “Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria”. Microbiological Reviews. 46 (3): 241–80. doi:10.1128/ecosalplus.ESP-0003-2020. PMC 281544. PMID 6127606.
  9. ^ Hudault S, Guignot J, Servin AL (tháng 7 năm 2001). “Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection”. Gut. 49 (1): 47–55. doi:10.1136/gut.49.1.47. PMC 1728375. PMID 11413110.
  10. ^ Reid G, Howard J, Gan BS (tháng 9 năm 2001). “Can bacterial interference prevent infection?”. Trends in Microbiology. 9 (9): 424–28. doi:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
  11. ^ Russell JB, Jarvis GN (tháng 4 năm 2001). “Practical mechanisms for interrupting the oral-fecal lifecycle of Escherichia coli”. Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 3 (2): 265–72. PMID 11321582.
  12. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, và đồng nghiệp (tháng 6 năm 2005). “Diversity of the human intestinal microbial flora”. Science. 308 (5728): 1635–38. Bibcode:2005Sci...308.1635E. doi:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718.
  13. ^ “Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria”. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition. 1 tháng 9 năm 2002. Bản gốc lưu trữ ngày 19 tháng 5 năm 2009. Truy cập ngày 25 tháng 1 năm 2007.
  14. ^ “E. coli Thrives in Beach Sands”. Live Science. 4 tháng 6 năm 2007. Truy cập ngày 3 tháng 12 năm 2007.
  15. ^ Montealegre MC, Roy S, Böni F, Hossain MI, Navab-Daneshmand T, Caduff L, và đồng nghiệp (tháng 12 năm 2018). “Risk Factors for Detection, Survival, and Growth of Antibiotic-Resistant and Pathogenic Escherichia coli in Household Soils in Rural Bangladesh”. Applied and Environmental Microbiology. 84 (24): e01978–18. Bibcode:2018ApEnM..84E1978M. doi:10.1128/AEM.01978-18. PMC 6275341. PMID 30315075.
  16. ^ a b Tortora G (2010). Microbiology: An Introduction. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. tr. 85–87, 161, 165. ISBN 978-0-321-55007-1. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “:0” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  17. ^ “Bacteria”. Microbiologyonline. Lưu trữ bản gốc ngày 27 tháng 2 năm 2014. Truy cập ngày 27 tháng 2 năm 2014.
  18. ^ “Escherichia coli”. Redorbit. 15 tháng 4 năm 2011. Truy cập ngày 27 tháng 11 năm 2013.
  19. ^ “Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria”. Britannica.com – Britannica Online Encyclopedia. Truy cập ngày 25 tháng 6 năm 2015.
  20. ^ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (tháng 1 năm 2014). “Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique”. Applied Microbiology and Biotechnology. 98 (2): 855–62. doi:10.1007/s00253-013-5377-9. PMID 24287933.
  21. ^ Kubitschek HE (tháng 1 năm 1990). “Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media”. Journal of Bacteriology. 172 (1): 94–101. doi:10.1128/jb.172.1.94-101.1990. PMC 208405. PMID 2403552.
  22. ^ “Escherichia coli Infections - Infections”. MSD Manual Consumer Version (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 6 tháng 10 năm 2021.
  23. ^ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (tháng 3 năm 2007). “On torque and tumbling in swimming Escherichia coli”. Journal of Bacteriology. 189 (5): 1756–64. doi:10.1128/JB.01501-06. PMC 1855780. PMID 17189361.
  24. ^ “E. Coli O157 in North America – microbewiki”.
  25. ^ Madigan MT, Martinko JM (2006). Brock Biology of microorganisms (ấn bản 11). Pearson. ISBN 978-0-13-196893-6.
  26. ^ Hollinshead WD, Rodriguez S, Martin HG, Wang G, Baidoo EE, Sale KL, và đồng nghiệp (10 tháng 10 năm 2016). “pfk mutants”. Biotechnology for Biofuels. 9 (1): 212. doi:10.1186/s13068-016-0630-y. PMC 5057261. PMID 27766116.
  27. ^ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). “Growth of Escherichia coli at elevated temperatures”. Journal of Basic Microbiology. 45 (5): 403–04. doi:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
  28. ^ Ingledew WJ, Poole RK (tháng 9 năm 1984). “The respiratory chains of Escherichia coli”. Microbiological Reviews. 48 (3): 222–71. doi:10.1128/MMBR.48.3.222-271.1984. PMC 373010. PMID 6387427.
  29. ^ Wang JD, Levin PA (tháng 11 năm 2009). “Metabolism, cell growth and the bacterial cell cycle”. Nature Reviews. Microbiology. 7 (11): 822–27. doi:10.1038/nrmicro2202. PMC 2887316. PMID 19806155.
  30. ^ Cooper S, Helmstetter CE (tháng 2 năm 1968). “Chromosome replication and the division cycle of Escherichia coli B/r”. Journal of Molecular Biology. 31 (3): 519–40. doi:10.1016/0022-2836(68)90425-7. PMID 4866337.
  31. ^ Orskov I, Orskov F, Jann B, Jann K (tháng 9 năm 1977). “Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli”. Bacteriological Reviews. 41 (3): 667–710. doi:10.1128/MMBR.41.3.667-710.1977. PMC 414020. PMID 334154.
  32. ^ Stenutz R, Weintraub A, Widmalm G (tháng 5 năm 2006). “The structures of Escherichia coli O-polysaccharide antigens”. FEMS Microbiology Reviews. 30 (3): 382–403. doi:10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x. PMID 16594963.