Bước tới nội dung

Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Công nghệ gene”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
Dòng 38: Dòng 38:
Các thử nghiệm đầu tiên trên thực địa đối với [[ Cây chuyển gen|cây biến đổi gen]] diễn ra ở Pháp và Mỹ vào năm 1986, cây thuốc lá đã được [[ Cây chuyển gen|biến đổi gen]] để kháng [[thuốc diệt cỏ]] . <ref>{{Chú thích web|url=http://www.isaaa.org/kc/Publications/pdfs/isaaabriefs/Briefs%201.pdf|tựa đề=Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1995|tác giả=James|tên=Clive|năm=1996|nhà xuất bản=The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications|ngày truy cập=17 July 2010}}</ref> Cộng hòa Nhân dân Trung Hoa là nước đầu tiên thương mại hóa cây chuyển gen, giới thiệu một loại thuốc lá kháng vi rút vào năm 1992. <ref name="James1997">{{Chú thích tạp chí|last=James|first=Clive|year=1997|title=Global Status of Transgenic Crops in 1997|url=http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/05/download/isaaa-brief-05-1997.pdf|journal=ISAAA Briefs No. 5.|page=31}}</ref> Năm 1994, [[ Monsanto|Calgene]] được chấp thuận phát hành thương mại [[Thực phẩm biến đổi gen|loại thực phẩm biến đổi gen]] đầu tiên, [[ Flavr Savr|Flavr Savr]], một loại cà chua được thiết kế để có thời hạn sử dụng lâu hơn. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Bruening G, Lyons JM|year=2000|title=The case of the FLAVR SAVR tomato|journal=California Agriculture|volume=54|issue=4|pages=6–7|doi=10.3733/ca.v054n04p6|doi-access=free}}</ref> Năm 1994, Liên minh Châu Âu đã phê duyệt thuốc lá được biến đổi gen để kháng thuốc diệt cỏ [[ Bromoxynil|bromoxynil]], biến nó trở thành cây trồng biến đổi gen đầu tiên được thương mại hóa ở Châu Âu. <ref>{{cite magazine|last=MacKenzie|first=Debora|date=18 June 1994|title=Transgenic tobacco is European first|url=https://www.newscientist.com/article/mg14219301.100-transgenic-tobacco-is-european-first.html|name-list-format=vanc|magazine=New Scientist}}</ref> Năm 1995, [[ Khoai tây biến đổi gen|Khoai tây Bt]] đã được [[Cục Bảo vệ Môi sinh Hoa Kỳ|Cơ quan Bảo vệ Môi trường]] phê duyệt an toàn, sau khi được FDA phê duyệt, trở thành cây trồng sản xuất thuốc trừ sâu đầu tiên được chấp thuận ở Mỹ. <ref>[https://news.google.com/newspapers?nid=2199&dat=19950506&id=A0YyAAAAIBAJ&sjid=jOYFAAAAIBAJ&pg=4631,1776980&hl=en Genetically Altered Potato Ok'd For Crops] Lawrence Journal-World – 6 May 1995</ref> Năm 2009, 11 cây chuyển gen đã được trồng đại trà ở 25 quốc gia, trong đó lớn nhất theo diện tích được trồng là Mỹ, Brazil, Argentina, Ấn Độ, Canada, Trung Quốc, Paraguay và Nam Phi. <ref>[http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/41/executivesummary/default.asp Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2009] ISAAA Brief 41-2009, 23 February 2010. Retrieved 10 August 2010</ref>
Các thử nghiệm đầu tiên trên thực địa đối với [[ Cây chuyển gen|cây biến đổi gen]] diễn ra ở Pháp và Mỹ vào năm 1986, cây thuốc lá đã được [[ Cây chuyển gen|biến đổi gen]] để kháng [[thuốc diệt cỏ]] . <ref>{{Chú thích web|url=http://www.isaaa.org/kc/Publications/pdfs/isaaabriefs/Briefs%201.pdf|tựa đề=Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1995|tác giả=James|tên=Clive|năm=1996|nhà xuất bản=The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications|ngày truy cập=17 July 2010}}</ref> Cộng hòa Nhân dân Trung Hoa là nước đầu tiên thương mại hóa cây chuyển gen, giới thiệu một loại thuốc lá kháng vi rút vào năm 1992. <ref name="James1997">{{Chú thích tạp chí|last=James|first=Clive|year=1997|title=Global Status of Transgenic Crops in 1997|url=http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/05/download/isaaa-brief-05-1997.pdf|journal=ISAAA Briefs No. 5.|page=31}}</ref> Năm 1994, [[ Monsanto|Calgene]] được chấp thuận phát hành thương mại [[Thực phẩm biến đổi gen|loại thực phẩm biến đổi gen]] đầu tiên, [[ Flavr Savr|Flavr Savr]], một loại cà chua được thiết kế để có thời hạn sử dụng lâu hơn. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Bruening G, Lyons JM|year=2000|title=The case of the FLAVR SAVR tomato|journal=California Agriculture|volume=54|issue=4|pages=6–7|doi=10.3733/ca.v054n04p6|doi-access=free}}</ref> Năm 1994, Liên minh Châu Âu đã phê duyệt thuốc lá được biến đổi gen để kháng thuốc diệt cỏ [[ Bromoxynil|bromoxynil]], biến nó trở thành cây trồng biến đổi gen đầu tiên được thương mại hóa ở Châu Âu. <ref>{{cite magazine|last=MacKenzie|first=Debora|date=18 June 1994|title=Transgenic tobacco is European first|url=https://www.newscientist.com/article/mg14219301.100-transgenic-tobacco-is-european-first.html|name-list-format=vanc|magazine=New Scientist}}</ref> Năm 1995, [[ Khoai tây biến đổi gen|Khoai tây Bt]] đã được [[Cục Bảo vệ Môi sinh Hoa Kỳ|Cơ quan Bảo vệ Môi trường]] phê duyệt an toàn, sau khi được FDA phê duyệt, trở thành cây trồng sản xuất thuốc trừ sâu đầu tiên được chấp thuận ở Mỹ. <ref>[https://news.google.com/newspapers?nid=2199&dat=19950506&id=A0YyAAAAIBAJ&sjid=jOYFAAAAIBAJ&pg=4631,1776980&hl=en Genetically Altered Potato Ok'd For Crops] Lawrence Journal-World – 6 May 1995</ref> Năm 2009, 11 cây chuyển gen đã được trồng đại trà ở 25 quốc gia, trong đó lớn nhất theo diện tích được trồng là Mỹ, Brazil, Argentina, Ấn Độ, Canada, Trung Quốc, Paraguay và Nam Phi. <ref>[http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/41/executivesummary/default.asp Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2009] ISAAA Brief 41-2009, 23 February 2010. Retrieved 10 August 2010</ref>


Năm 2010, các nhà khoa học tại Viện [[ Viện J. Craig Venter|J. Craig Venter]] đã tạo ra [[ Bộ gen tổng hợp|bộ gen tổng hợp]] đầu tiên và đưa nó vào một tế bào vi khuẩn trống. Loại vi khuẩn thu được, được đặt tên là [[ Phòng thí nghiệm Mycoplasma|Mycoplasma labratorium]], có thể [[ Nhân bản (sinh học)|tái tạo]] và tạo ra protein. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Pennisi E|date=May 2010|title=Genomics. Synthetic genome brings new life to bacterium|journal=Science|volume=328|issue=5981|pages=958–9|doi=10.1126/science.328.5981.958|pmid=20488994|doi-access=free}}</ref> <ref>{{Chú thích tạp chí|displayauthors=6|vauthors=Gibson DG, Glass JI, Lartigue C, Noskov VN, Chuang RY, Algire MA, Benders GA, Montague MG, Ma L, Moodie MM, Merryman C, Vashee S, Krishnakumar R, Assad-Garcia N, Andrews-Pfannkoch C, Denisova EA, Young L, Qi ZQ, Segall-Shapiro TH, Calvey CH, Parmar PP, Hutchison CA, Smith HO, Venter JC|date=July 2010|title=Creation of a bacterial cell controlled by a chemically synthesized genome|journal=Science|volume=329|issue=5987|pages=52–6|bibcode=2010Sci...329...52G|citeseerx=10.1.1.167.1455|doi=10.1126/science.1190719|pmid=20488990}}</ref> Bốn năm sau, điều này đã tiến thêm một bước khi một loại vi khuẩn được phát triển sao chép một [[plasmid]] có chứa một [[cặp bazơ]] duy nhất, tạo ra sinh vật đầu tiên được thiết kế để sử dụng bảng chữ cái di truyền mở rộng. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Malyshev DA, Dhami K, Lavergne T, Chen T, Dai N, Foster JM, Corrêa IR, Romesberg FE|date=May 2014|title=A semi-synthetic organism with an expanded genetic alphabet|journal=Nature|volume=509|issue=7500|pages=385–8|bibcode=2014Natur.509..385M|doi=10.1038/nature13314|pmc=4058825|pmid=24805238}}</ref> <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Thyer R, Ellefson J|date=May 2014|title=Synthetic biology: New letters for life's alphabet|journal=Nature|volume=509|issue=7500|pages=291–2|bibcode=2014Natur.509..291T|doi=10.1038/nature13335|pmid=24805244}}</ref> Năm 2012, [[Jennifer Doudna]] và [[ Emmanuelle Charpentier|Emmanuelle Charpentier đã]] hợp tác phát triển hệ thống [[CRISPR|CRISPR / Cas9]], <ref>{{Chú thích báo|url=https://www.nytimes.com/2015/05/12/science/jennifer-doudna-crispr-cas9-genetic-engineering.html|title=Jennifer Doudna, a Pioneer Who Helped Simplify Genome Editing|last=Pollack|first=Andrew|date=2015-05-11|work=The New York Times|access-date=2017-11-15}}</ref> <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Jinek M, Chylinski K, Fonfara I, Hauer M, Doudna JA, Charpentier E|date=August 2012|title=A programmable dual-RNA-guided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity|journal=Science|volume=337|issue=6096|pages=816–21|bibcode=2012Sci...337..816J|doi=10.1126/science.1225829|pmc=6286148|pmid=22745249}}</ref> một kỹ thuật có thể được sử dụng để thay đổi dễ dàng và đặc biệt bộ gen của hầu hết mọi sinh vật. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Ledford H|date=March 2016|title=CRISPR: gene editing is just the beginning|journal=Nature|volume=531|issue=7593|pages=156–9|bibcode=2016Natur.531..156L|doi=10.1038/531156a|pmid=26961639|doi-access=free}}</ref>


== Quá trình ==
[[Tập tin:Master_Mix_with_Primers_form_PCR.jpg|liên_kết=https://vi.wikipedia.org/wiki/T%E1%BA%ADp%20tin:Master_Mix_with_Primers_form_PCR.jpg|nhỏ|[[Phản ứng chuỗi polymerase]] là một công cụ mạnh mẽ được sử dụng trong [[ Nhân bản phân tử|nhân bản phân tử]]]]
Tạo ra một GMO là một quá trình gồm nhiều bước. Các kỹ sư di truyền trước tiên phải chọn loại gen mà họ muốn đưa vào sinh vật. Điều này được thúc đẩy bởi những gì mục đích là cho sinh vật kết quả và được xây dựng trên nghiên cứu trước đó. [[ Màn hình di truyền|Màn hình di truyền]] có thể được thực hiện để xác định các gen tiềm năng và các xét nghiệm sâu hơn sau đó được sử dụng để xác định các ứng cử viên tốt nhất. Sự phát triển của [[DNA microarray|microarrays]], [[ Transcriptomics|phiên mã]] và giải [[ Giải trình tự toàn bộ bộ gen|trình tự bộ gen]] đã giúp việc tìm kiếm các gen phù hợp trở nên dễ dàng hơn nhiều. <ref>{{Chú thích sách|url=https://books.google.com/books?id=jWJ1CgAAQBAJ&pg=PA242|title=Current Technologies in Plant Molecular Breeding: A Guide Book of Plant Molecular Breeding for Researchers|last=Koh|first=Hee-Jong|last2=Kwon|first2=Suk-Yoon|last3=Thomson|first3=Michael|date=2015-08-26|publisher=Springer|isbn=978-94-017-9996-6|pages=242|language=en|name-list-format=vanc}}</ref> May mắn cũng đóng một phần của nó; gen sẵn sàng làm tròn được phát hiện sau khi các nhà khoa học nhận thấy một loại vi khuẩn phát triển mạnh khi có thuốc diệt cỏ. <ref>{{Chú thích báo|url=http://sitn.hms.harvard.edu/flash/2015/how-to-make-a-gmo/|title=How to Make a GMO|date=2015-08-09|work=Science in the News|access-date=2017-04-29|language=en-US}}</ref>

=== Phân lập gen và nhân bản ===
Bước tiếp theo là phân lập gen ứng viên. [[Tế bào]] chứa gen được mở ra và DNA được tinh sạch. <ref>{{Chú thích sách|url=https://books.google.com/books?id=g1v6WMHVkTgC|title=An Introduction to Genetic Engineering|last=Nicholl|first=Desmond S.T.|date=2008-05-29|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-1-139-47178-7|pages=34|language=en}}</ref> Gen được tách ra bằng cách sử dụng [[Enzym giới hạn|các enzym giới hạn]] để cắt ADN thành các đoạn <ref>{{Chú thích sách|title=Isolating, Cloning, and Sequencing DNA.|vauthors=Alberts B, Johnson A, Lewis J, etal|publisher=Garland Science|year=2002|edition=4th|location=New York|chapter=8|chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26837/}}</ref> hoặc [[phản ứng chuỗi polymerase]] (PCR) để khuếch đại đoạn gen. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Kaufman RI, Nixon BT|date=July 1996|title=Use of PCR to isolate genes encoding sigma54-dependent activators from diverse bacteria|journal=Journal of Bacteriology|volume=178|issue=13|pages=3967–70|doi=10.1128/jb.178.13.3967-3970.1996|pmc=232662|pmid=8682806}}</ref> Các phân đoạn này sau đó có thể được chiết xuất thông qua [[ Điện di trên gel|điện di trên gel]] . Nếu gen được chọn hoặc [[bộ gen]] của sinh vật hiến tặng đã được nghiên cứu kỹ lưỡng thì có thể đã có thể truy cập được từ [[ Thư viện (sinh học)|thư viện di truyền]] . Nếu [[Phương pháp Dideoxy|trình tự DNA]] được biết, nhưng không có bản sao của gen, nó cũng có thể được [[ Tổng hợp gen|tổng hợp nhân tạo]] . <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Liang J, Luo Y, Zhao H|year=2011|title=Synthetic biology: putting synthesis into biology|journal=Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine|volume=3|issue=1|pages=7–20|doi=10.1002/wsbm.104|pmc=3057768|pmid=21064036}}</ref> Một khi đã phân lập được gen được [[ Thắt lưng (sinh học phân tử)|ligated]] vào một [[plasmid]] mà sau đó được đưa vào một loại vi khuẩn. Plasmid được sao chép khi vi khuẩn phân chia, đảm bảo có sẵn các bản sao không giới hạn của gen. <ref>{{Chú thích web|url=http://www.fao.org/docrep/006/y4955e/y4955e06.htm|tựa đề=5. The Process of Genetic Modification|website=www.fao.org|ngày truy cập=2017-04-29}}</ref>

Trước khi gen được đưa vào sinh vật mục tiêu, nó phải được kết hợp với các yếu tố di truyền khác. Chúng bao gồm vùng [[Vùng gen khởi động|khởi động]] và vùng [[Yếu tố kết thúc phiên mã|kết thúc]], khởi đầu và kết thúc [[phiên mã]] . Một gen đánh dấu có thể lựa chọn được thêm vào, trong hầu hết các trường hợp, gen này tạo ra khả năng [[kháng thuốc kháng sinh]], vì vậy các nhà nghiên cứu có thể dễ dàng xác định tế bào nào đã được biến nạp thành công. Gen cũng có thể được sửa đổi ở giai đoạn này để biểu hiện hoặc hiệu quả tốt hơn. Những thao tác này được thực hiện bằng kỹ thuật [[DNA tái tổ hợp]], chẳng hạn như tiêu hóa giới hạn, nối và nhân bản phân tử. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Berg P, Mertz JE|date=January 2010|title=Personal reflections on the origins and emergence of recombinant DNA technology|journal=Genetics|volume=184|issue=1|pages=9–17|doi=10.1534/genetics.109.112144|pmc=2815933|pmid=20061565}}</ref>

=== Chèn DNA vào bộ gen vật chủ ===
[[Tập tin:Genegun.jpg|liên_kết=https://vi.wikipedia.org/wiki/T%E1%BA%ADp%20tin:Genegun.jpg|trái|nhỏ|Súng bắn gen sử dụng [[Súng bắn gen|biolistics]] để chèn DNA vào mô thực vật]]
Có một số kỹ thuật được sử dụng để chèn vật liệu di truyền vào bộ gen của vật chủ. Một số vi khuẩn có thể [[ Năng lực (sinh học)|tiếp nhận DNA ngoại lai một cách]] tự nhiên. Khả năng này có thể được tạo ra ở các vi khuẩn khác thông qua căng thẳng (ví dụ như sốc [[ Sốc nhiệt|nhiệt]] hoặc điện), làm tăng tính thấm của màng tế bào đối với DNA; DNA bổ sung có thể tích hợp với bộ gen hoặc tồn tại dưới [[ DNA ngoài nhiễm sắc thể|dạng DNA ngoài nhiễm sắc thể]] . DNA thường được đưa vào tế bào động vật bằng cách sử dụng [[ Vi tiêm|vi tiêm]], nơi nó có thể được tiêm trực tiếp qua [[Màng nhân|vỏ nhân]] của tế bào vào [[Nhân tế bào|nhân]] hoặc thông qua việc sử dụng các [[ Vectơ virut|vectơ virut]] . <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Chen I, Dubnau D|date=March 2004|title=DNA uptake during bacterial transformation|journal=Nature Reviews. Microbiology|volume=2|issue=3|pages=241–9|doi=10.1038/nrmicro844|pmid=15083159}}</ref>

Bộ gen thực vật có thể được thiết kế bằng các phương pháp vật lý hoặc bằng cách sử dụng ''[[Agrobacterium|vi khuẩn Agrobacterium]]'' để phân phối các trình tự được lưu trữ trong [[ Chuyển hệ thống nhị phân DNA|vectơ nhị phân T-DNA]] . Ở thực vật, DNA thường được chèn bằng cách sử dụng phương pháp [[Agrobacterium|biến nạp qua ''Agrobacterium'']], <ref>{{Chú thích sách|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK215771/|title=Methods and Mechanisms for Genetic Manipulation of Plants, Animals, and Microorganisms|last=National Research Council (US) Committee on Identifying and Assessing Unintended Effects of Genetically Engineered Foods on Human Health|date=2004-01-01|publisher=National Academies Press (US)|language=en}}</ref> tận dụng trình tự [[ Chuyển DNA|T-DNA]] của ''vi khuẩn Agrobacterium'' cho phép đưa vật liệu di truyền vào tế bào thực vật một cách tự nhiên. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Gelvin SB|date=March 2003|title=Agrobacterium-mediated plant transformation: the biology behind the "gene-jockeying" tool|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=67|issue=1|pages=16–37, table of contents|doi=10.1128/MMBR.67.1.16-37.2003|pmc=150518|pmid=12626681}}</ref> Các phương pháp khác bao gồm phương pháp [[Súng bắn gen|sinh học]], trong đó các hạt vàng hoặc vonfram được phủ bằng DNA và sau đó bắn vào các tế bào thực vật non, <ref>{{Chú thích sách|url=https://archive.org/details/geneticallymodif00hull|title=Genetically Modified Plants: Assessing Safety and Managing Risk|last=Head|first=Graham|last2=Hull|first2=Roger H|last3=Tzotzos|first3=George T.|publisher=Academic Pr|year=2009|isbn=978-0-12-374106-6|location=London|page=[https://archive.org/details/geneticallymodif00hull/page/n254 244]|name-list-format=vanc|access-date=|url-access=limited}}</ref> và kết hợp [[ Điện tử|điện]], bao gồm sử dụng một cú sốc điện để làm cho màng tế bào có thể thẩm thấu DNA plasmid.

Vì chỉ có một tế bào được biến nạp vật chất di truyền, nên sinh vật phải được [[Tái sinh (sinh học)|tái sinh]] từ tế bào đơn lẻ đó. Ở thực vật, điều này được thực hiện thông qua việc sử dụng [[ Cấy mô thực vật|nuôi cấy mô]] . <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Tuomela M, Stanescu I, Krohn K|date=October 2005|title=Validation overview of bio-analytical methods|journal=Gene Therapy|volume=12 Suppl 1|issue=S1|pages=S131-8|doi=10.1038/sj.gt.3302627|pmid=16231045|doi-access=free}}</ref> <ref>{{Chú thích sách|url=https://books.google.com/books?id=-M4lR-pxqJMC|title=Plant Cell and Tissue Culture|last=Narayanaswamy|first=S.|date=1994|publisher=Tata McGraw-Hill Education|isbn=978-0-07-460277-5|pages=vi|language=en}}</ref> Ở động vật, cần đảm bảo rằng DNA được chèn vào có trong [[ Tế bào gốc phôi|tế bào gốc phôi]] . <ref>{{Chú thích sách|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK215771/|title=Methods and Mechanisms for Genetic Manipulation of Plants, Animals, and Microorganisms|last=National Research Council (US) Committee on Identifying and Assessing Unintended Effects of Genetically Engineered Foods on Human Health|date=2004|publisher=National Academies Press (US)|language=en}}</ref> Vi khuẩn bao gồm một tế bào đơn lẻ và sinh sản vô tính nên việc tái tạo là không cần thiết. [[ Các điểm đánh dấu có thể lựa chọn|Các điểm đánh dấu]] có [[ Các điểm đánh dấu có thể lựa chọn|thể lựa chọn]] được sử dụng để dễ dàng phân biệt các tế bào đã biến đổi với các tế bào chưa được biến đổi. Những dấu hiệu này thường có trong sinh vật chuyển gen, mặc dù một số chiến lược đã được phát triển để có thể loại bỏ dấu hiệu có thể lựa chọn khỏi cây chuyển gen trưởng thành. <ref>{{Chú thích tạp chí|vauthors=Hohn B, Levy AA, Puchta H|date=April 2001|title=Elimination of selection markers from transgenic plants|journal=Current Opinion in Biotechnology|volume=12|issue=2|pages=139–43|doi=10.1016/S0958-1669(00)00188-9|pmid=11287227}}</ref>


== Chú thích ==
== Chú thích ==

Phiên bản lúc 09:50, ngày 11 tháng 8 năm 2020

Kỹ thuật di truyền hay kỹ thuật gen là thao tác thay đổi gen bằng công nghệ sinh học. Nó bao gồm các phương pháp kỹ thuật dùng để thay đổi thành phần di truyền của các tế bào, bao gồm sự dịch chuyển gen cùng loài và khác loài để tạo ra những sinh vật mới hoặc hoàn hảo hơn. Những DNA mới được tạo ra bằng cách cách ly và sao chép lại vật liệu di truyền mong muốn qua phương pháp DNA tái tổ hợp hoặc bằng phương pháp chế tạo gen nhân tạo. Một vector thường được tạo ra để truyền DNA mới vào vật chủ. Phân tử DNA tái tổ hợp đầu tiên được tạo ra bởi Paul Berg vào năm 1972 bằng cách kết hợp DNA của virus khỉ SV40 với virus lambda. Và phương pháp thêm gen vào bộ gen của vật chủ còn có thể dùng để loại bỏ gen. Mẫu DNA có thể được thêm vào bộ gen một cách ngẫu nhiên hoặc vào một vị trí chính xác trong bộ gen.

Sinh vật được tạo ra bằng kỹ thuật di truyền được gọi là sinh vật biến đổi gen (tiếng Anh “GMO”). GMO đầu tiên là vi khuẩn được tạo ra bởi Herbert Boyer và Stanley Cohen vào năm 1973. Rudolf Jaenisch tạo ra động vật biến đổi gen đầu tiên khi ông ta thêm DNA lạ vào một chuột biến đổi gen vào năm 1974. Công ty đầu tiên trong ngành kỹ thuật di truyền là Genentech, được thành lập vào năm 1976, và đã bắt đầu sản xuất protein người. Insulin người tạo ra bằng kỹ thuật di truyền được sản xuất vào năm 1978 và vi khuẩn có khả năng tự tạo ra insulin được thương mại hóa vào năm 1982. Thực phẩm biến đổi gen được bán từ năm 1994 với sự ra đời của cà chua Flavr Savr. Cà chua Flavr Savr được cải tạo để tồn trữ được lâu hơn, nhưng đa số những cây trồng bây giờ được biến đổi gen để tăng sự chống chịu với sâu bọ và thuốc trừ sâu. GloFish là GMO đầu tiên tạo ra để làm thú nuôi. Nó bắt đầu được thương mại hóa ở Hoa Kỳ vào tháng 12 năm 2003. Vào năm 2016, cá salmon được biến đổi gen nội tiết tố để kích thích tăng trưởng được bán ra thị trường.

Kỹ thuật di truyền đã được áp dụng trong nhiều lĩnh vực khác nhau bao gồm nghiên cứu, y học, công nghệ sinh học, và nông nghiệp. Trong nghiên cứu, GMO được dùng để nghiên cứu về chức năng và biểu hiện gen qua các phương pháp như làm mất chức năng, tạo ra chức năng mới, theo dõi và thí nghiệm biểu hiện gen. Bằng cách loại bỏ một số gen với chức năng đã được biết đến, chúng ta có thể tạo ra sinh vật mô hình động vật để nghiên cứu bệnh người. Ngoài việc có thể tạo ra nội tiết tố, vắc-xin, và các dược phẩm khác, kỹ thuật di truyền còn có tiềm năng chữa bệnh qua phương pháp điều trị gen. Những kỹ thuật dùng để tạo ra dược phẩm còn có các ứng dụng công nghiệp khác như sản xuất enzyme để làm thuốc tẩy, phô mai, và các sản phẩm khác.

Sự phát triển thương mại hóa của cây trồng biến đổi gen đã mang lại nhiều lợi ích kinh tế cho nông dân ở nhiều quốc gia khác nhau, nhưng nó còn gây ra nhiều cuộc tranh cãi về cây trồng biến đổi gen. Những tranh cãi này đã xuất hiện ngay từ thời kỳ đầu; những cuộc thử nghiệm biến đổi gen đầu tiên đã bị phá hủy bởi những người chống lại kỹ thuật biến đổi gen. Tuy giới khoa học đa số đã đồng thuận rằng những thức ăn được chế biến từ cây trồng biến đổi gen không có hại với sức khỏe hơn thức ăn tự nhiên, một số người vẫn lo ngại đến sự an toàn thực phẩm của thức ăn biến đổi gen. Trao đổi gene, mức độ ảnh hưởng tới những sinh vật khác, cách vận hành cung cấp thực phẩm, và sở hữu trí tuệ là những vấn đề đang trong vòng tranh cãi. Những lo ngại này đã dẫn tới sự thành lập một khuôn khổ quy định từ năm 1975. Điều này dẫn tới hiệp ước quốc tế, Cartagena Protocol on Biosafety, được ký kết năm 2000. Những quốc gia đã đưa ra những hệ thống quy định riêng về GMO, với sự khác biệt lớn giữa Hoa Kỳ và Châu Âu.

Định nghĩa IUPAC
Kỹ thuật di truyền: là quá trình thêm thông tin di truyền mới vào tế bào hiện hữu để sửa đổi một sinh vật cụ thể nhằm mục đích thay đổi đặc điểm của sinh vật đó. Lưu ý: định nghĩa từ chú thích.[1][2]

Tổng quan

So sánh các cây trồng thông thường giống với biến đổi gen transgenic và cisgenic

Kỹ thuật di truyền là một quá trình làm thay đổi cấu trúc di truyền của một sinh vật bằng cách loại bỏ hoặc đưa vào DNA . Không giống như nhân giống động vật và thực vật truyền thống, bao gồm thực hiện nhiều phép lai và sau đó chọn ra sinh vật có kiểu hình mong muốn, kỹ thuật di truyền lấy gen trực tiếp từ sinh vật này và chuyển nó sang sinh vật khác. Điều này nhanh hơn nhiều, có thể được sử dụng để chèn bất kỳ gen nào từ bất kỳ sinh vật nào (ngay cả những gen từ các miền khác nhau) và ngăn chặn các gen không mong muốn khác cũng được thêm vào. [3]

Kỹ thuật di truyền có khả năng khắc phục các rối loạn di truyền nghiêm trọng ở người bằng cách thay thế gen bị lỗi bằng một gen đang hoạt động. [4] Nó là một công cụ quan trọng trong nghiên cứu cho phép nghiên cứu chức năng của các gen cụ thể. [5] Thuốc, vắc xin và các sản phẩm khác đã được thu hoạch từ các sinh vật được thiết kế để sản xuất chúng. [6] Các loại cây trồng đã được phát triển để hỗ trợ an ninh lương thực bằng cách tăng năng suất, giá trị dinh dưỡng và khả năng chống chịu với các áp lực môi trường. [7]

DNA có thể được đưa trực tiếp vào cơ thể vật chủ hoặc vào tế bào sau đó được dung hợp hoặc lai với vật chủ. [8] Điều này dựa vào các kỹ thuật axit nucleic tái tổ hợp để hình thành các tổ hợp mới của vật liệu di truyền di truyền, tiếp theo là sự kết hợp của vật liệu đó hoặc gián tiếp thông qua hệ thống vectơ hoặc trực tiếp thông qua vi tiêm, tiêm vĩ mô hoặc vi bao . [9]

Kỹ thuật di truyền thường không bao gồm tạo giống truyền thống, thụ tinh trong ống nghiệm, cảm ứng đa bội, đột biến và kỹ thuật dung hợp tế bào không sử dụng axit nucleic tái tổ hợp hoặc sinh vật biến đổi gen trong quá trình này. [10] Tuy nhiên, một số định nghĩa rộng rãi về kỹ thuật di truyền bao gồm nhân giống chọn lọc . [11] Nghiên cứu nhân bản và tế bào gốc, mặc dù không được coi là kỹ thuật di truyền, [12] có liên quan chặt chẽ với nhau và kỹ thuật di truyền có thể được sử dụng trong chúng. [13] Sinh học tổng hợp là một ngành học mới nổi đưa kỹ thuật di truyền tiến thêm một bước bằng cách đưa vật liệu tổng hợp nhân tạo vào một sinh vật. [14] DNA tổng hợp như Hệ thống Thông tin Di truyền Mở rộng Nhân tạo và DNA Hachimoji được tạo ra trong lĩnh vực mới này.

Thực vật, động vật hoặc vi sinh vật đã bị thay đổi thông qua kỹ thuật di truyền được gọi là sinh vật biến đổi gen hoặc GMO. [15] Nếu vật liệu di truyền từ loài khác được thêm vào vật chủ, sinh vật tạo thành được gọi là chuyển gen . Nếu vật liệu di truyền từ cùng một loài hoặc một loài mà tự nhiên có thể nuôi với máy chủ được sử dụng các vật kết quả được gọi cisgenic . [16] Nếu kỹ thuật di truyền được sử dụng để loại bỏ vật chất di truyền khỏi sinh vật đích thì sinh vật tạo thành được gọi là sinh vật loại trực tiếp . [17] Ở châu Âu, chỉnh sửa gen đồng nghĩa với công nghệ gen trong khi ở Hoa Kỳ và Canada, chỉnh sửa gen cũng có thể được sử dụng để chỉ các phương pháp nhân giống thông thường hơn. [18] [19] [20]

Lịch sử

Con người đã thay đổi bộ gen của các loài trong hàng nghìn năm thông qua chọn lọc giống, hoặc chọn lọc nhân tạo [21] :1 [22] :1 trái ngược với chọn lọc tự nhiên . Gần đây hơn, nhân giống đột biến đã sử dụng tiếp xúc với hóa chất hoặc bức xạ để tạo ra một tần số cao các đột biến ngẫu nhiên, cho các mục đích chọn lọc. Kỹ thuật di truyền như là sự thao túng trực tiếp DNA của con người bên ngoài quá trình lai tạo và đột biến mới chỉ tồn tại từ những năm 1970. Thuật ngữ "kỹ thuật di truyền" lần đầu tiên được Jack Williamson đặt ra trong cuốn tiểu thuyết khoa học viễn tưởng Đảo Rồng của ông, xuất bản năm 1951 [23] - một năm trước khi vai trò di truyền của DNA được Alfred Hershey và Martha Chase xác nhận, [24] và hai năm trước đó James Watson và Francis Crick đã chỉ ra rằng phân tử DNA có cấu trúc xoắn kép - mặc dù khái niệm chung về thao tác di truyền trực tiếp đã được khám phá ở dạng thô sơ trong câu chuyện khoa học viễn tưởng năm 1936 Đảo Proteus của Stanley G. Weinbaum . [25] [26]

Năm 1974, Rudolf Jaenisch đã tạo ra một con chuột biến đổi gen, động vật GM đầu tiên.

Năm 1972, Paul Berg đã tạo ra các phân tử DNA tái tổ hợp đầu tiên bằng cách kết hợp DNA của virus khỉ SV40 với DNA của virus lambda . [27] Năm 1973, Herbert Boyer và Stanley Cohen đã tạo ra sinh vật chuyển gen đầu tiên bằng cách đưa gen kháng thuốc kháng sinh vào plasmid của vi khuẩn Escherichia coli . [28] [29] Một năm sau, Rudolf Jaenisch đã tạo ra một con chuột chuyển gen bằng cách đưa DNA ngoại lai vào phôi thai của nó, biến nó trở thành động vật chuyển gen đầu tiên trên thế giới [30] Những thành tựu này đã dẫn đến mối quan tâm trong cộng đồng khoa học về những rủi ro tiềm ẩn từ kỹ thuật di truyền, lần đầu tiên được thảo luận sâu tại Hội nghị Asilomar năm 1975. Một trong những khuyến nghị chính từ cuộc họp này là sự giám sát của chính phủ đối với nghiên cứu DNA tái tổ hợp nên được thiết lập cho đến khi công nghệ này được coi là an toàn. [31] [32]

Năm 1976 Genentech, công ty kỹ thuật di truyền đầu tiên, được thành lập bởi Herbert Boyer và Robert Swanson và một năm sau đó, công ty đã sản xuất một protein người ( somatostatin ) ở E.coli . Genentech công bố sản xuất insulin người được biến đổi gen vào năm 1978. [33] Năm 1980, Tòa án Tối cao Hoa Kỳ trong vụ án Diamond v. Chakrabaty phán quyết rằng sinh vật bị biến đổi gen có thể được cấp bằng sáng chế. [34] Insulin do vi khuẩn sản xuất đã được Cục Quản lý Thực phẩm và Dược phẩm (FDA) chấp thuận cho phát hành vào năm 1982. [35]

Năm 1983, một công ty công nghệ sinh học, Advanced Genetic Sciences (AGS) đã xin phép chính phủ Hoa Kỳ thực hiện các thử nghiệm thực địa với chủng Pseudomonas syringae trừ băng để bảo vệ cây trồng khỏi sương giá, nhưng các nhóm môi trường và những người phản đối đã trì hoãn các thử nghiệm trên thực địa trong bốn năm với thách thức pháp lý. [36] Năm 1987, chủng vi khuẩn P. syringae trừ băng trở thành sinh vật biến đổi gen (GMO) đầu tiên được phát tán vào môi trường [37] khi ruộng dâu tây và ruộng khoai tây ở California bị phun thuốc. [38] Cả hai cánh đồng thử nghiệm đã bị tấn công bởi các nhóm hoạt động vào đêm trước khi các cuộc thử nghiệm xảy ra: "Khu thử nghiệm đầu tiên trên thế giới đã thu hút kẻ phá ruộng đầu tiên trên thế giới". [37]

Các thử nghiệm đầu tiên trên thực địa đối với cây biến đổi gen diễn ra ở Pháp và Mỹ vào năm 1986, cây thuốc lá đã được biến đổi gen để kháng thuốc diệt cỏ . [39] Cộng hòa Nhân dân Trung Hoa là nước đầu tiên thương mại hóa cây chuyển gen, giới thiệu một loại thuốc lá kháng vi rút vào năm 1992. [40] Năm 1994, Calgene được chấp thuận phát hành thương mại loại thực phẩm biến đổi gen đầu tiên, Flavr Savr, một loại cà chua được thiết kế để có thời hạn sử dụng lâu hơn. [41] Năm 1994, Liên minh Châu Âu đã phê duyệt thuốc lá được biến đổi gen để kháng thuốc diệt cỏ bromoxynil, biến nó trở thành cây trồng biến đổi gen đầu tiên được thương mại hóa ở Châu Âu. [42] Năm 1995, Khoai tây Bt đã được Cơ quan Bảo vệ Môi trường phê duyệt an toàn, sau khi được FDA phê duyệt, trở thành cây trồng sản xuất thuốc trừ sâu đầu tiên được chấp thuận ở Mỹ. [43] Năm 2009, 11 cây chuyển gen đã được trồng đại trà ở 25 quốc gia, trong đó lớn nhất theo diện tích được trồng là Mỹ, Brazil, Argentina, Ấn Độ, Canada, Trung Quốc, Paraguay và Nam Phi. [44]

Năm 2010, các nhà khoa học tại Viện J. Craig Venter đã tạo ra bộ gen tổng hợp đầu tiên và đưa nó vào một tế bào vi khuẩn trống. Loại vi khuẩn thu được, được đặt tên là Mycoplasma labratorium, có thể tái tạo và tạo ra protein. [45] [46] Bốn năm sau, điều này đã tiến thêm một bước khi một loại vi khuẩn được phát triển sao chép một plasmid có chứa một cặp bazơ duy nhất, tạo ra sinh vật đầu tiên được thiết kế để sử dụng bảng chữ cái di truyền mở rộng. [47] [48] Năm 2012, Jennifer Doudna và Emmanuelle Charpentier đã hợp tác phát triển hệ thống CRISPR / Cas9, [49] [50] một kỹ thuật có thể được sử dụng để thay đổi dễ dàng và đặc biệt bộ gen của hầu hết mọi sinh vật. [51]

Quá trình

Phản ứng chuỗi polymerase là một công cụ mạnh mẽ được sử dụng trong nhân bản phân tử

Tạo ra một GMO là một quá trình gồm nhiều bước. Các kỹ sư di truyền trước tiên phải chọn loại gen mà họ muốn đưa vào sinh vật. Điều này được thúc đẩy bởi những gì mục đích là cho sinh vật kết quả và được xây dựng trên nghiên cứu trước đó. Màn hình di truyền có thể được thực hiện để xác định các gen tiềm năng và các xét nghiệm sâu hơn sau đó được sử dụng để xác định các ứng cử viên tốt nhất. Sự phát triển của microarrays, phiên mã và giải trình tự bộ gen đã giúp việc tìm kiếm các gen phù hợp trở nên dễ dàng hơn nhiều. [52] May mắn cũng đóng một phần của nó; gen sẵn sàng làm tròn được phát hiện sau khi các nhà khoa học nhận thấy một loại vi khuẩn phát triển mạnh khi có thuốc diệt cỏ. [53]

Phân lập gen và nhân bản

Bước tiếp theo là phân lập gen ứng viên. Tế bào chứa gen được mở ra và DNA được tinh sạch. [54] Gen được tách ra bằng cách sử dụng các enzym giới hạn để cắt ADN thành các đoạn [55] hoặc phản ứng chuỗi polymerase (PCR) để khuếch đại đoạn gen. [56] Các phân đoạn này sau đó có thể được chiết xuất thông qua điện di trên gel . Nếu gen được chọn hoặc bộ gen của sinh vật hiến tặng đã được nghiên cứu kỹ lưỡng thì có thể đã có thể truy cập được từ thư viện di truyền . Nếu trình tự DNA được biết, nhưng không có bản sao của gen, nó cũng có thể được tổng hợp nhân tạo . [57] Một khi đã phân lập được gen được ligated vào một plasmid mà sau đó được đưa vào một loại vi khuẩn. Plasmid được sao chép khi vi khuẩn phân chia, đảm bảo có sẵn các bản sao không giới hạn của gen. [58]

Trước khi gen được đưa vào sinh vật mục tiêu, nó phải được kết hợp với các yếu tố di truyền khác. Chúng bao gồm vùng khởi động và vùng kết thúc, khởi đầu và kết thúc phiên mã . Một gen đánh dấu có thể lựa chọn được thêm vào, trong hầu hết các trường hợp, gen này tạo ra khả năng kháng thuốc kháng sinh, vì vậy các nhà nghiên cứu có thể dễ dàng xác định tế bào nào đã được biến nạp thành công. Gen cũng có thể được sửa đổi ở giai đoạn này để biểu hiện hoặc hiệu quả tốt hơn. Những thao tác này được thực hiện bằng kỹ thuật DNA tái tổ hợp, chẳng hạn như tiêu hóa giới hạn, nối và nhân bản phân tử. [59]

Chèn DNA vào bộ gen vật chủ

Súng bắn gen sử dụng biolistics để chèn DNA vào mô thực vật

Có một số kỹ thuật được sử dụng để chèn vật liệu di truyền vào bộ gen của vật chủ. Một số vi khuẩn có thể tiếp nhận DNA ngoại lai một cách tự nhiên. Khả năng này có thể được tạo ra ở các vi khuẩn khác thông qua căng thẳng (ví dụ như sốc nhiệt hoặc điện), làm tăng tính thấm của màng tế bào đối với DNA; DNA bổ sung có thể tích hợp với bộ gen hoặc tồn tại dưới dạng DNA ngoài nhiễm sắc thể . DNA thường được đưa vào tế bào động vật bằng cách sử dụng vi tiêm, nơi nó có thể được tiêm trực tiếp qua vỏ nhân của tế bào vào nhân hoặc thông qua việc sử dụng các vectơ virut . [60]

Bộ gen thực vật có thể được thiết kế bằng các phương pháp vật lý hoặc bằng cách sử dụng vi khuẩn Agrobacterium để phân phối các trình tự được lưu trữ trong vectơ nhị phân T-DNA . Ở thực vật, DNA thường được chèn bằng cách sử dụng phương pháp biến nạp qua Agrobacterium, [61] tận dụng trình tự T-DNA của vi khuẩn Agrobacterium cho phép đưa vật liệu di truyền vào tế bào thực vật một cách tự nhiên. [62] Các phương pháp khác bao gồm phương pháp sinh học, trong đó các hạt vàng hoặc vonfram được phủ bằng DNA và sau đó bắn vào các tế bào thực vật non, [63] và kết hợp điện, bao gồm sử dụng một cú sốc điện để làm cho màng tế bào có thể thẩm thấu DNA plasmid.

Vì chỉ có một tế bào được biến nạp vật chất di truyền, nên sinh vật phải được tái sinh từ tế bào đơn lẻ đó. Ở thực vật, điều này được thực hiện thông qua việc sử dụng nuôi cấy mô . [64] [65] Ở động vật, cần đảm bảo rằng DNA được chèn vào có trong tế bào gốc phôi . [66] Vi khuẩn bao gồm một tế bào đơn lẻ và sinh sản vô tính nên việc tái tạo là không cần thiết. Các điểm đánh dấu có thể lựa chọn được sử dụng để dễ dàng phân biệt các tế bào đã biến đổi với các tế bào chưa được biến đổi. Những dấu hiệu này thường có trong sinh vật chuyển gen, mặc dù một số chiến lược đã được phát triển để có thể loại bỏ dấu hiệu có thể lựa chọn khỏi cây chuyển gen trưởng thành. [67]

Chú thích

  1. ^ “Terms and Acronyms”. U.S. Environmental Protection Agency online. Truy cập ngày 16 tháng 7 năm 2015.
  2. ^ Vert, Michel; Doi, Yoshiharu; Hellwich, Karl-Heinz; Hess, Michael; Hodge, Philip; Kubisa, Przemyslaw; Rinaudo, Marguerite; Schué, François (2012). “Terminology for biorelated polymers and applications (IUPAC Recommendations 2012)” (PDF). Pure and Applied Chemistry. 84 (2): 377–410. doi:10.1351/PAC-REC-10-12-04.
  3. ^ “How does GM differ from conventional plant breeding?”. royalsociety.org (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 14 tháng 11 năm 2017.
  4. ^ Erwin, Edward; Gendin, Sidney; Kleiman, Lowell (22 tháng 12 năm 2015). Ethical Issues in Scientific Research: An Anthology. Routledge. tr. 338. ISBN 978-1-134-81774-0. Đã bỏ qua tham số không rõ |name-list-format= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  5. ^ Alexander DR (tháng 5 năm 2003). “Uses and abuses of genetic engineering”. Postgraduate Medical Journal. 79 (931): 249–51. doi:10.1136/pmj.79.931.249. PMC 1742694. PMID 12782769.
  6. ^ Nielsen J (1 tháng 7 năm 2013). “Production of biopharmaceutical proteins by yeast: advances through metabolic engineering”. Bioengineered. 4 (4): 207–11. doi:10.4161/bioe.22856. PMC 3728191. PMID 23147168.
  7. ^ Qaim M, Kouser S (5 tháng 6 năm 2013). “Genetically modified crops and food security”. PLOS ONE. 8 (6): e64879. Bibcode:2013PLoSO...864879Q. doi:10.1371/journal.pone.0064879. PMC 3674000. PMID 23755155.
  8. ^ The European Parliament and the council of the European Union (12 tháng 3 năm 2001). “Directive on the release of genetically modified organisms (GMOs) Directive 2001/18/EC ANNEX I A”. Official Journal of the European Communities. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)
  9. ^ Staff Economic Impacts of Genetically Modified Crops on the Agri-Food Sector; p. 42 Glossary – Term and Definitions Error in Webarchive template: Empty url. The European Commission Directorate-General for Agriculture, "Genetic engineering: The manipulation of an organism's genetic endowment by introducing or eliminating specific genes through modern molecular biology techniques. A broad definition of genetic engineering also includes selective breeding and other means of artificial selection.", Retrieved 5 November 2012
  10. ^ The European Parliament and the council of the European Union (12 tháng 3 năm 2001). “Directive on the release of genetically modified organisms (GMOs) Directive 2001/18/EC ANNEX I A”. Official Journal of the European Communities. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)
  11. ^ Staff Economic Impacts of Genetically Modified Crops on the Agri-Food Sector; p. 42 Glossary – Term and Definitions Error in Webarchive template: Empty url. The European Commission Directorate-General for Agriculture, "Genetic engineering: The manipulation of an organism's genetic endowment by introducing or eliminating specific genes through modern molecular biology techniques. A broad definition of genetic engineering also includes selective breeding and other means of artificial selection.", Retrieved 5 November 2012
  12. ^ Van Eenennaam, Alison. “Is Livestock Cloning Another Form of Genetic Engineering?” (PDF). agbiotech. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 11 tháng 5 năm 2011.
  13. ^ Suter DM, Dubois-Dauphin M, Krause KH (tháng 7 năm 2006). “Genetic engineering of embryonic stem cells” (PDF). Swiss Medical Weekly. 136 (27–28): 413–5. PMID 16897894. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 7 tháng 7 năm 2011.
  14. ^ Andrianantoandro E, Basu S, Karig DK, Weiss R (16 tháng 5 năm 2006). “Synthetic biology: new engineering rules for an emerging discipline”. Molecular Systems Biology. 2 (2006.0028): 2006.0028. doi:10.1038/msb4100073. PMC 1681505. PMID 16738572.
  15. ^ “What is genetic modification (GM)?”. CSIRO.
  16. ^ Jacobsen E, Schouten HJ (2008). “Cisgenesis, a New Tool for Traditional Plant Breeding, Should be Exempted from the Regulation on Genetically Modified Organisms in a Step by Step Approach”. Potato Research. 51: 75–88. doi:10.1007/s11540-008-9097-y.
  17. ^ Capecchi MR (tháng 10 năm 2001). “Generating mice with targeted mutations”. Nature Medicine. 7 (10): 1086–90. doi:10.1038/nm1001-1086. PMID 11590420.
  18. ^ Staff Biotechnology – Glossary of Agricultural Biotechnology Terms Error in Webarchive template: Empty url. United States Department of Agriculture, "Genetic modification: The production of heritable improvements in plants or animals for specific uses, via either genetic engineering or other more traditional methods. Some countries other than the United States use this term to refer specifically to genetic engineering.", Retrieved 5 November 2012
  19. ^ Maryanski, James H. (19 tháng 10 năm 1999). “Genetically Engineered Foods”. Center for Food Safety and Applied Nutrition at the Food and Drug Administration.
  20. ^ Staff (28 November 2005) Health Canada – The Regulation of Genetically Modified Food Error in Webarchive template: Empty url. Glossary definition of Genetically Modified: "An organism, such as a plant, animal or bacterium, is considered genetically modified if its genetic material has been altered through any method, including conventional breeding. A 'GMO' is a genetically modified organism.", Retrieved 5 November 2012
  21. ^ Root, Clive (2007). Domestication. Greenwood Publishing Groups. Đã bỏ qua tham số không rõ |name-list-format= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  22. ^ Zohary, Daniel; Hopf, Maria; Weiss, Ehud (2012). Domestication of Plants in the Old World: The origin and spread of plants in the old world. Oxford University Press. Đã bỏ qua tham số không rõ |name-list-format= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  23. ^ Stableford, Brian M. (2004). Historical dictionary of science fiction literature. tr. 133. ISBN 978-0-8108-4938-9. Đã bỏ qua tham số không rõ |name-list-format= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  24. ^ Hershey AD, Chase M (tháng 5 năm 1952). “Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage”. The Journal of General Physiology. 36 (1): 39–56. doi:10.1085/jgp.36.1.39. PMC 2147348. PMID 12981234.
  25. ^ “Genetic Engineering”. Encyclopedia of Science Fiction. 2 tháng 4 năm 2015.
  26. ^ Shiv Kant Prasad, Ajay Dash (2008). Modern Concepts in Nanotechnology, Volume 5. Discovery Publishing House. ISBN 978-81-8356-296-6.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  27. ^ Jackson DA, Symons RH, Berg P (tháng 10 năm 1972). “Biochemical method for inserting new genetic information into DNA of Simian Virus 40: circular SV40 DNA molecules containing lambda phage genes and the galactose operon of Escherichia coli”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 69 (10): 2904–9. Bibcode:1972PNAS...69.2904J. doi:10.1073/pnas.69.10.2904. PMC 389671. PMID 4342968.
  28. ^ Arnold, Paul (2009). “History of Genetics: Genetic Engineering Timeline”.
  29. ^ Gutschi S, Hermann W, Stenzl W, Tscheliessnigg KH (1 tháng 5 năm 1973). “[Displacement of electrodes in pacemaker patients (author's transl)]”. Zentralblatt für Chirurgie. 104 (2): 100–4. PMID 433482.
  30. ^ Jaenisch R, Mintz B (tháng 4 năm 1974). “Simian virus 40 DNA sequences in DNA of healthy adult mice derived from preimplantation blastocysts injected with viral DNA”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 71 (4): 1250–4. Bibcode:1974PNAS...71.1250J. doi:10.1073/pnas.71.4.1250. PMC 388203. PMID 4364530.
  31. ^ Berg P, Baltimore D, Brenner S, Roblin RO, Singer MF (tháng 6 năm 1975). “Summary statement of the Asilomar conference on recombinant DNA molecules”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 72 (6): 1981–4. Bibcode:1975PNAS...72.1981B. doi:10.1073/pnas.72.6.1981. PMC 432675. PMID 806076.
  32. ^ “NIH Guidelines for research involving recombinant DNA molecules”. Office of Biotechnology Activities. U.S. Department of Health and Human Services. Bản gốc lưu trữ ngày 10 tháng 9 năm 2012.
  33. ^ Goeddel DV, Kleid DG, Bolivar F, Heyneker HL, Yansura DG, Crea R, Hirose T, Kraszewski A, Itakura K, Riggs AD (tháng 1 năm 1979). “Expression in Escherichia coli of chemically synthesized genes for human insulin”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 76 (1): 106–10. Bibcode:1979PNAS...76..106G. doi:10.1073/pnas.76.1.106. PMC 382885. PMID 85300.
  34. ^ US Supreme Court Cases from Justia & Oyez (16 tháng 6 năm 1980). “Diamond V Chakrabarty”. 447 (303). Supreme.justia.com. Truy cập ngày 17 tháng 7 năm 2010. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)
  35. ^ “Artificial Genes”. TIME. 15 tháng 11 năm 1982. Truy cập ngày 17 tháng 7 năm 2010.
  36. ^ Bratspies, Rebecca (2007). “Some Thoughts on the American Approach to Regulating Genetically Modified Organisms”. Kansas Journal of Law & Public Policy. 16 (3): 101–31. SSRN 1017832.
  37. ^ a b BBC News 14 June 2002 GM crops: A bitter harvest?
  38. ^ Thomas H. Maugh II for the Los Angeles Times. 9 June 1987. Altered Bacterium Does Its Job : Frost Failed to Damage Sprayed Test Crop, Company Says
  39. ^ James, Clive (1996). “Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1995” (PDF). The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications. Truy cập ngày 17 tháng 7 năm 2010.
  40. ^ James, Clive (1997). “Global Status of Transgenic Crops in 1997” (PDF). ISAAA Briefs No. 5.: 31.
  41. ^ Bruening G, Lyons JM (2000). “The case of the FLAVR SAVR tomato”. California Agriculture. 54 (4): 6–7. doi:10.3733/ca.v054n04p6.
  42. ^ MacKenzie, Debora (18 tháng 6 năm 1994). “Transgenic tobacco is European first”. New Scientist. Đã bỏ qua tham số không rõ |name-list-format= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  43. ^ Genetically Altered Potato Ok'd For Crops Lawrence Journal-World – 6 May 1995
  44. ^ Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2009 ISAAA Brief 41-2009, 23 February 2010. Retrieved 10 August 2010
  45. ^ Pennisi E (tháng 5 năm 2010). “Genomics. Synthetic genome brings new life to bacterium”. Science. 328 (5981): 958–9. doi:10.1126/science.328.5981.958. PMID 20488994.
  46. ^ Gibson DG, Glass JI, Lartigue C, Noskov VN, Chuang RY, Algire MA, Benders GA, Montague MG, Ma L, Moodie MM, Merryman C, Vashee S, Krishnakumar R, Assad-Garcia N, Andrews-Pfannkoch C, Denisova EA, Young L, Qi ZQ, Segall-Shapiro TH, Calvey CH, Parmar PP, Hutchison CA, Smith HO, Venter JC (tháng 7 năm 2010). “Creation of a bacterial cell controlled by a chemically synthesized genome”. Science. 329 (5987): 52–6. Bibcode:2010Sci...329...52G. CiteSeerX 10.1.1.167.1455. doi:10.1126/science.1190719. PMID 20488990. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  47. ^ Malyshev DA, Dhami K, Lavergne T, Chen T, Dai N, Foster JM, Corrêa IR, Romesberg FE (tháng 5 năm 2014). “A semi-synthetic organism with an expanded genetic alphabet”. Nature. 509 (7500): 385–8. Bibcode:2014Natur.509..385M. doi:10.1038/nature13314. PMC 4058825. PMID 24805238.
  48. ^ Thyer R, Ellefson J (tháng 5 năm 2014). “Synthetic biology: New letters for life's alphabet”. Nature. 509 (7500): 291–2. Bibcode:2014Natur.509..291T. doi:10.1038/nature13335. PMID 24805244.
  49. ^ Pollack, Andrew (11 tháng 5 năm 2015). “Jennifer Doudna, a Pioneer Who Helped Simplify Genome Editing”. The New York Times. Truy cập ngày 15 tháng 11 năm 2017.
  50. ^ Jinek M, Chylinski K, Fonfara I, Hauer M, Doudna JA, Charpentier E (tháng 8 năm 2012). “A programmable dual-RNA-guided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity”. Science. 337 (6096): 816–21. Bibcode:2012Sci...337..816J. doi:10.1126/science.1225829. PMC 6286148. PMID 22745249.
  51. ^ Ledford H (tháng 3 năm 2016). “CRISPR: gene editing is just the beginning”. Nature. 531 (7593): 156–9. Bibcode:2016Natur.531..156L. doi:10.1038/531156a. PMID 26961639.
  52. ^ Koh, Hee-Jong; Kwon, Suk-Yoon; Thomson, Michael (26 tháng 8 năm 2015). Current Technologies in Plant Molecular Breeding: A Guide Book of Plant Molecular Breeding for Researchers (bằng tiếng Anh). Springer. tr. 242. ISBN 978-94-017-9996-6. Đã bỏ qua tham số không rõ |name-list-format= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  53. ^ “How to Make a GMO”. Science in the News (bằng tiếng Anh). 9 tháng 8 năm 2015. Truy cập ngày 29 tháng 4 năm 2017.
  54. ^ Nicholl, Desmond S.T. (29 tháng 5 năm 2008). An Introduction to Genetic Engineering (bằng tiếng Anh). Cambridge University Press. tr. 34. ISBN 978-1-139-47178-7.
  55. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, và đồng nghiệp (2002). “8”. Isolating, Cloning, and Sequencing DNA (ấn bản 4). New York: Garland Science.
  56. ^ Kaufman RI, Nixon BT (tháng 7 năm 1996). “Use of PCR to isolate genes encoding sigma54-dependent activators from diverse bacteria”. Journal of Bacteriology. 178 (13): 3967–70. doi:10.1128/jb.178.13.3967-3970.1996. PMC 232662. PMID 8682806.
  57. ^ Liang J, Luo Y, Zhao H (2011). “Synthetic biology: putting synthesis into biology”. Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine. 3 (1): 7–20. doi:10.1002/wsbm.104. PMC 3057768. PMID 21064036.
  58. ^ “5. The Process of Genetic Modification”. www.fao.org. Truy cập ngày 29 tháng 4 năm 2017.
  59. ^ Berg P, Mertz JE (tháng 1 năm 2010). “Personal reflections on the origins and emergence of recombinant DNA technology”. Genetics. 184 (1): 9–17. doi:10.1534/genetics.109.112144. PMC 2815933. PMID 20061565.
  60. ^ Chen I, Dubnau D (tháng 3 năm 2004). “DNA uptake during bacterial transformation”. Nature Reviews. Microbiology. 2 (3): 241–9. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159.
  61. ^ National Research Council (US) Committee on Identifying and Assessing Unintended Effects of Genetically Engineered Foods on Human Health (1 tháng 1 năm 2004). Methods and Mechanisms for Genetic Manipulation of Plants, Animals, and Microorganisms (bằng tiếng Anh). National Academies Press (US).
  62. ^ Gelvin SB (tháng 3 năm 2003). “Agrobacterium-mediated plant transformation: the biology behind the "gene-jockeying" tool”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 67 (1): 16–37, table of contents. doi:10.1128/MMBR.67.1.16-37.2003. PMC 150518. PMID 12626681.
  63. ^ Head, Graham; Hull, Roger H; Tzotzos, George T. (2009). Genetically Modified Plants: Assessing Safety and Managing Risk. London: Academic Pr. tr. 244. ISBN 978-0-12-374106-6. Đã bỏ qua tham số không rõ |name-list-format= (gợi ý |name-list-style=) (trợ giúp)
  64. ^ Tuomela M, Stanescu I, Krohn K (tháng 10 năm 2005). “Validation overview of bio-analytical methods”. Gene Therapy. 12 Suppl 1 (S1): S131-8. doi:10.1038/sj.gt.3302627. PMID 16231045.
  65. ^ Narayanaswamy, S. (1994). Plant Cell and Tissue Culture (bằng tiếng Anh). Tata McGraw-Hill Education. tr. vi. ISBN 978-0-07-460277-5.
  66. ^ National Research Council (US) Committee on Identifying and Assessing Unintended Effects of Genetically Engineered Foods on Human Health (2004). Methods and Mechanisms for Genetic Manipulation of Plants, Animals, and Microorganisms (bằng tiếng Anh). National Academies Press (US).
  67. ^ Hohn B, Levy AA, Puchta H (tháng 4 năm 2001). “Elimination of selection markers from transgenic plants”. Current Opinion in Biotechnology. 12 (2): 139–43. doi:10.1016/S0958-1669(00)00188-9. PMID 11287227.
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Công_nghệ_gene&oldid=63218277”