Khác biệt giữa bản sửa đổi của “RNA ribosome”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
Haixia02 (thảo luận | đóng góp)
380 sửa đổi
Haixia02 (thảo luận | đóng góp)
380 sửa đổi
Dòng 93: Dòng 93:


* ARN ribôxôm 5S là một bộ phận của á đơn vị ribôxôm 50S ở [[Sinh vật nhân sơ|sinh vật nhân nguyên thuỷ]].
* ARN ribôxôm 5S là một bộ phận của á đơn vị ribôxôm 50S ở [[Sinh vật nhân sơ|sinh vật nhân nguyên thuỷ]].
* ARN ribôxôm 5S ở trong sinh vật nhân thật do [[RNA polymerase|enzim polyme ARN]] III hợp thành. ARN ribôxôm chứa trong tế bào sinh vật nhân thật khác đều do tiền thể ARN ribôxôm 45S, được cấu thành từ [[RNA polymerase|enzim polyme ARN]] I, cắt xẻ mà thành. Trong [[tế bào noãn mẹ]] của [[Xenopus|chi Cóc có móng]], nhiều chuyên gia phát hiện [[ngón]] thứ tư đến [[ngón]] thứ bảy ở trong kết cấu ngón chứa kẽm 9 ngón của [[nhân tố phiên mã]] TFIIIA đạt tới sự kết hợp với khu vực hạt nhân trung tâm của ARN ribôxôm 5S.
* ARN ribôxôm 5S ở trong sinh vật nhân thật do [[RNA polymerase|enzim polyme ARN]] III hợp thành. ARN ribôxôm chứa trong tế bào sinh vật nhân thật khác đều do tiền thể ARN ribôxôm 45S, được cấu thành từ [[RNA polymerase|enzim polyme ARN]] I, cắt xẻ mà thành. Trong [[tế bào noãn mẹ]] của [[Xenopus|chi Cóc có móng]], nhiều chuyên gia phát hiện [[ngón]] thứ tư đến [[ngón]] thứ bảy ở trong kết cấu ngón chứa kẽm 9 ngón của [[nhân tố phiên mã]] TFIIIA đạt tới sự kết hợp với khu vực hạt nhân trung tâm của ARN ribôxôm 5S.<ref name="Searles_2000">{{cite journal|last=Searles|first=MA|coauthors=Lu D, Klug A|year=2000|title=The role of the central zinc fingers of transcription factor IIIA in binding to 5 S RNA|journal=J Mol Biol|volume=301|pages=47–60|pmid=10926492|doi=10.1006/jmbi.2000.3946|issue=1}}</ref>


==== ARN ribôxôm 5,8S ====
==== ARN ribôxôm 5,8S ====
Dòng 112: Dòng 112:


== Chức năng ==
== Chức năng ==
Trong[[ ribôxôm]], ARN ribôxôm là thành phần kết cấu mà xây dựng lên tác dụng trọng yếu, là hạt nhân trung tâm của kết cấu và chức năng, chức năng chủ yếu là :
Ở trong [[ribôxôm]], ARN ribôxôm là thành phần kết cấu mà xây dựng lên tác dụng trọng yếu, là hạt nhân trung tâm của kết cấu và chức năng, chức năng chủ yếu là :


# Có sẵn hoạt tính của enzim di chuyển peptidyl (peptidyl transferase).
# Có sẵn hoạt tính của enzim di chuyển peptidyl (peptidyl transferase).
Dòng 118: Dòng 118:
# Đưa ra cung cấp địa điểm vị trí kết hợp cho nhiều loại nhân tố của quá trình [[Sinh tổng hợp protein|hợp thành prôtêin]].
# Đưa ra cung cấp địa điểm vị trí kết hợp cho nhiều loại nhân tố của quá trình [[Sinh tổng hợp protein|hợp thành prôtêin]].
# Lúc khởi đầu quá trình [[Sinh tổng hợp protein|hợp thành prôtêin]], tham dự vào sự kết hợp mang tính chọn lựa của cùng một loại [[ARN thông tin]] và kết hợp với [[ARN thông tin]] trong sự kéo duỗi của [[Liên kết peptide|liên kết péptít]].
# Lúc khởi đầu quá trình [[Sinh tổng hợp protein|hợp thành prôtêin]], tham dự vào sự kết hợp mang tính chọn lựa của cùng một loại [[ARN thông tin]] và kết hợp với [[ARN thông tin]] trong sự kéo duỗi của [[Liên kết peptide|liên kết péptít]].
# Ngoài ra, các tác dụng của hai loại á đơn vị lớn và nhỏ của [[ribôxôm]], như kết hợp, đọc xem xét cải chính, khảo tra cải chính liên kết vô ý nghĩa hoặc biến đổi kết cấu cùng với chất kháng khuẩn, đều có liên quan với ARN ribôxôm.
# Ngoài ra, các tác dụng của hai loại á đơn vị lớn và nhỏ của [[ribôxôm]], như kết hợp, đọc xem xét cải chính, khảo tra cải chính liên kết vô ý nghĩa hoặc sự biến đổi kết cấu cùng với chất kháng khuẩn, đều có liên quan với ARN ribôxôm.


== Tính trọng yếu của ARN ribôxôm ==
== Tính trọng yếu của ARN ribôxôm ==
Một ít đặc trưng của ARN ribôxôm trong nghiên cứu về phương diện [[tiến hoá]] [[Loài|chủng loại]] và [[chất gây nghiện]] vô cùng trọng yếu
Một ít đặc trưng của ARN ribôxôm trong nghiên cứu về phương diện [[tiến hoá]] [[Loài|chủng loại]] và [[chất gây nghiện]] vô cùng trọng yếu.


* ARN ribôxôm là [[gen]] đều sẽ được biểu đạt trong tất cả [[tế bào]], tức là tất cả [[sinh vật]] có được kết cấu [[tế bào]] đều có được ARN ribôxôm.<ref name="Smit2007">{{cite journal|author=Smit S, Widmann J, Knight R|title=Evolutionary rates vary among rRNA structural elements|journal=Nucleic Acids Res|volume=35|issue=10|pages=3339–54|year=2007|pmc=1904297|doi=10.1093/nar/gkm101|pmid=17468501}}</ref> Do đó thông qua [[gen]] biên soạn mã ARN ribôxôm ta có thể tiến hành liệu tính xếp đặt theo thứ tự để cho phân loại, tính toán ra [[Quần thể (sinh học)|quần thể]] tương quan hoặc đánh giá liệu tính độ khác biệt của [[Loài|chủng loại]] về phương diện tiến hành [[phân loại học]] đối với loài sinh vật nào đó. Đã có hơn một nghìn loại ARN ribôxôm đã được liệu tính xếp đặt theo thứ tự, kết quả của việc trù liệu sắp đặt được tích chứa ở trong kho cơ sở dữ liệu đặc thù (ví như RDP-II<ref>{{cite journal|last=Cole|first=JR|coauthors=Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM|year=2003|title=The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy|journal=Nucleic Acids Res|volume=31|pages=442–3|pmid=12520046|doi=10.1093/nar/gkg039|issue=1|pmc=165486}}</ref> và [http://www.arb-silva.de SILVA]<ref>{{cite journal|last=Pruesse|first=E|coauthors=Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO|year=2007|title=SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB|journal=Nucleic Acids Res|volume=35|pages=7188–7196|pmid=17947321|doi=10.1093/nar/gkm864|issue=1|pmc=2175337}}</ref>).
* ARN ribôxôm là [[gen]] đều sẽ được biểu đạt trong tất cả [[tế bào]],<ref name="Smit20072">{{cite journal|vauthors=Smit S, Widmann J, Knight R|title=Evolutionary rates vary among rRNA structural elements|journal=Nucleic Acids Res|volume=35|issue=10|pages=3339–54|year=2007|pmc=1904297|doi=10.1093/nar/gkm101|pmid=17468501}}</ref> tức là tất cả [[sinh vật]] có được kết cấu [[tế bào]] đều có được ARN ribôxôm.<ref name="Smit2007">{{cite journal|author=Smit S, Widmann J, Knight R|title=Evolutionary rates vary among rRNA structural elements|journal=Nucleic Acids Res|volume=35|issue=10|pages=3339–54|year=2007|pmc=1904297|doi=10.1093/nar/gkm101|pmid=17468501}}</ref> Do đó thông qua [[gen]] biên soạn mã ARN ribôxôm ta có thể tiến hành liệu tính xếp đặt theo thứ tự để cho phân loại, tính toán ra [[Quần thể (sinh học)|quần thể]] tương quan hoặc đánh giá liệu tính độ khác biệt của [[Loài|chủng loại]] về phương diện tiến hành [[phân loại học]] đối với loài sinh vật nào đó.<ref name="Meyer2010">{{Cite journal|last=Meyer|first=Achim|last2=Todt|first2=Christiane|last3=Mikkelsen|first3=Nina T|last4=Lieb|first4=Bernhard|date=2010|title=Fast evolving 18S rRNA sequences from Solenogastres (Mollusca) resist standard PCR amplification and give new insights into mollusk substitution rate heterogeneity|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/70|journal=BMC Evolutionary Biology|language=En|volume=10|issue=1|pages=70|doi=10.1186/1471-2148-10-70|issn=1471-2148|access-date=27 July 2018}}</ref> Đã có hơn một nghìn loại ARN ribôxôm đã được liệu tính xếp đặt theo thứ tự, kết quả của việc trù liệu sắp đặt được tích chứa ở trong kho cơ sở dữ liệu đặc thù (ví như RDP-II<ref>{{cite journal|last=Cole|first=JR|coauthors=Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM|year=2003|title=The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy|journal=Nucleic Acids Res|volume=31|pages=442–3|pmid=12520046|doi=10.1093/nar/gkg039|issue=1|pmc=165486}}</ref> và [http://www.arb-silva.de SILVA]<ref>{{cite journal|last=Pruesse|first=E|coauthors=Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO|year=2007|title=SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB|journal=Nucleic Acids Res|volume=35|pages=7188–7196|pmid=17947321|doi=10.1093/nar/gkm864|issue=1|pmc=2175337}}</ref>).


* ARN ribôxôm chứa trong ribôxôm là điểm định vị mục tiêu của nhiều loại [[lâm sàng]] có liên quan đến [[chất kháng sinh]], ví dụ như : chất [[Paromomycin]] có thể kết hợp một cách dị biệt đặc thù với vùng A (ARN ribôxôm 16S tồn tại ở vùng đó) của á đơn vị nhỏ 30S của [[ribôxôm]] [[Sinh vật nhân sơ|sinh vật nhân nguyên thuỷ]], làm nhiễu loạn tiến trình bình thường của quá trình phiên dịch.<ref>{{cite journal|author=张旭东|title=两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究|year=2005}}</ref> [[Chất kháng sinh]] khác thông qua [[Phản ứng hóa học|phản ứng]] với ARN ribôxôm đi xây dựng tác dụng sát khuẩn, còn có : [[Chloramphenicol]], [[Erythromycin]], [[Kasugamycin]], [[Micrococcin]], [[Ricin]], [[α-Sarcin]], [[Spectinomycin]], [[Streptomycin]] và [[Thiostrepton]].
* ARN ribôxôm chứa trong ribôxôm là điểm định vị mục tiêu của nhiều loại [[lâm sàng]] có liên quan đến [[chất kháng sinh]], ví dụ như : chất [[Paromomycin]] có thể kết hợp một cách dị biệt đặc thù với vùng A (ARN ribôxôm 16S tồn tại ở vùng đó) của á đơn vị nhỏ 30S của [[ribôxôm]] [[Sinh vật nhân sơ|sinh vật nhân nguyên thuỷ]], làm nhiễu loạn tiến trình bình thường của quá trình phiên dịch.<ref>{{cite journal|author=张旭东|title=两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究|year=2005}}</ref> [[Chất kháng sinh]] khác thông qua [[Phản ứng hóa học|phản ứng]] với ARN ribôxôm đi xây dựng tác dụng sát khuẩn, còn có : [[Chloramphenicol]], [[Erythromycin]], [[Kasugamycin]], [[Micrococcin]], [[Ricin]], [[Alpha-sarcin]], [[Spectinomycin]], [[Streptomycin]] và [[Thiostrepton]].


== Giá trị nghiên cứu ==
== Giá trị nghiên cứu ==

Phiên bản lúc 15:43, ngày 16 tháng 10 năm 2018

Hình biểu thị ba chiều của ribôxôm, hiển thị ARN ribôxôm, tách ra là á đơn vị nhỏ ở màu lam thẫm và á đơn vị lớn ở màu đỏ thẫm. Màu sắc nhạt đại biểu cho prôtêin ribôxôm.

Axít ribônuclêic ribôxôm (chữ Anh : Ribosomal ribonucleic acid hoặc ribosomal RNA), còn gọi là ARN ribôxôm, viết tắt rARN, là một loại ARN chứa nhiều nhất trong tế bào, cũng là một loại ARN có khối lượng phân tử tương đối lớn nhất trong ba loại ARN (ARN vận chuyển, ARN thông tin và ARN ribôxôm), nó kết hợp với prôtêin dẫn đến hình thành ribôxôm, chức năng của nó là lấy axít amin hợp thành làm liên kết péptít[1] (liên kết péptít dưới tác dụng của hệ thống nội chất và thể Golgi gấp xếp khuất khúc rồi tiến hành công việc sửa trị chỉnh đốn thành nên prôtêin, sinh vật nhân nguyên thuỷ hoàn thành xong trong tế bào chất). ARN ribôxôm chiếm vào khoảng 82% tổng lượng ARN. ARN ribôxôm khi tồn tại đơn độc thì không chấp hành chức năng của nó, nó kết hợp với nhiều chủng loại prôtêin biến thành ribôxôm, được coi là "máy lắp ráp" của quá trình hợp thành sinh vật prôtêin.

Giới thiệu giản lược

Phân tử lượng của ARN ribôxôm khá lớn, kết cấu phức tạp tương đương, trước mắt tuy đã đo lường ra cấu trúc bậc một của không ít phân tử ARN ribôxôm, nhưng việc nghiên cứu về cấu trúc bậc hai, cấu trúc bậc ba và chức năng của chúng nó vẫn cần đi sâu vào từng bước một. ARN ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ chia ra ba loại : ARN ribôxôm 5S, ARN ribôxôm 16S và ARN ribôxôm 23S. ARN ribôxôm của sinh vật nhân thật chia ra bốn loại là ARN ribôxôm 5S, ARN ribôxôm 5,8S, ARN ribôxôm 18S và ARN ribôxôm 28S. S là một đơn vị vật lí học của vật chất đại phân tử trong quá trình chìm xuống của li tâm siêu tốc, phản ánh gián tiếp kích thước của phân tử lượng. Ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ và sinh vât nhân thật tất cả đều do hai loại á đơn vị lớn và nhỏ tổ thành.

Trong bốn chủng loại gen ARN của bộ gen người, gen ARN ribôxôm 18S, gen ARN ribôxôm 5,8S và gen ARN ribôxôm 28S là nhất luật nối tiếp, mỗi cái gen bị vùng ngăn cách cách biệt, gen ARN ribôxôm 5S chính là biên soạn mã ở phần trên một sợi nhiễm sắc thể khác.

ARN ribôxôm trong các chủng loại sinh vật đều có đặc tính của chúng nó, do đó có thể đưa ra được kết luận liên quan đến lịch trình tiến hoá của sinh vật từ việc so sánh ARN ribôxôm của sinh vật không giống nhau.

ARN ribôxôm khi là enzim di chuyển peptidyl (peptidyl transferase), xúc tác thay đổi khiến cho liên kết péptít hình thành, không cần thiết năng lượng ngoài hạn định.

Quá khứ cho biết là, prôtêin của á đơn vị lớn có sẵn hoạt tính của enzim, thúc giục sai khiến liên kết péptít hình thành, cho nên gọi là enzim chuyển thành péptít. Ban đầu niên đại 90 của thế kỉ XX, ông Harry F. Noller, nhà hoá học sinh vật, chứng minh ARN ribôxôm 23S của vi khuẩn E. coli đạt tới trình độ xúc tác sự hình thành của liên kết péptít, thì mới chứng minh ribôxôm là một loại enzim ARN, cho nên đã thay đổi cốt yếu quan điểm truyền thống. Ribôxôm xúc tác sự hợp thành liên kết péptít chính là ARN ribôxôm, prôtêin chỉ là duy trì hình trạng kết cấu ARN ribôxôm, xây dựng tác dụng phụ trợ.

Thành phần tổ chức

ARN ribôxôm thông thường kết hợp nhất tề với prôtêin ribôxôm, hình thành ribôxôm, nếu như ARN ribôxôm đi theo trên ribôxôm bị trừ bỏ đi, thì kết cấu của ribôxôm sẽ phát sinh sập lún. ARN ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ, cái mà ribôxôm chứa giữ, có ba chủng loại 5S, 16S và 23S. S là hệ số chìm xuống, được dùng ở li tâm siêu tốc khi trắc định tốc độ chìm xuống của một hạt căn bản, tốc độ ấy là đại lượng biến thiên với kích thước đường kính của hạt căn bản. 5S gồm có 120 cái nuclêôtít, 16S gồm có 1540 cái nuclêôtít và 23S gồm có 2900 cái nuclêôtít. Tuy nhiên, sinh vật nhân thật có bốn chủng loại ARN ribôxôm, kích thước phân tử của chúng nó tách ra là 5S, 5,8S, 18S và 28S, tuần tự có sẵn khoảng chừng 120, 160, 1900 và 4700 cái nuclêôtít.

ARN ribôxôm là liên kết đơn, nó bao gồm A và U, G và C với số lượng không bằng nhau, nhưng mà có khu vực liên kết đôi rộng khắp. Ở vùng liên kết đôi, liên kết hiđrô của nuclêôbazơ nối liền lẫn nhau, biểu hiện ra là xoáy ốc theo cách thức của cái kẹp tóc.

Chức năng của ARN ribôxôm trong hợp thành prôtêin vẫn chưa hoàn toàn sáng tỏ. Tuy nhiên một đầu 3' của ARN ribôxôm 16S có một đoạn trình tự nuclêôtít và trình tự tiền đạo của ARN thông tin là hỗ tương bù đắp, điều này có thể hỗ trợ đến sự kết hợp của ARN thông tin và ribôxôm.

Kết cấu

Phương pháp của phương thức sắp xếp không gian để cho trắc định ARN ribôxôm chủ yếu có phương pháp kính hiển vi điện tử và phương pháp liên kết chéo. Việc bố trí chức năng của nó, thông qua vài loại cách thức xác định trong đồ hoạ ribôxôm 70S, đã hiển thị vị trí kết hợp và phương hướng của phân tử ARN ribôxôm. Bên trong kính hiển vi điện tử, sự xếp đặt theo thứ tự của ARN ribôxôm 16S hiện ra hình chữ V, một cái cánh tay hơi dày và dài hơn một cái cánh tay còn lại. Kích thước và hình dạng của ARN ribôxôm 23S thật rất xứng đáng thích hợp với kiểu dáng cái "mũ vua" của ARN ribôxôm 50S. Có kết luận cho biết là, ARN ribôxôm đã hình thành giàn khung của á đơn vị ribôxôm, rồi prôtêin kết hợp với nó. Phổ thông mà nói, giàn khung ARN ribôxôm không phát sinh sự biến hoá lớn về hình trạng kết cấu. Nhờ miễn dịch mà phương pháp kính hiển vi điện tử đã xác định một ít đặc trưng nào đó của ARN ribôxôm ở bên trong á đơn vị. Sử dụng kháng thể Anti-N6, N6-dimethyladenosine[2] (xếp đặt ở vào vị trí 24 và 25 của đầu cuối cùng 3' của ARN ribôxôm 16S), rồi xác định một đoạn của vùng nuclêôbazơ sửa trị xếp đặt ở vào khoảng giữa đầu và thân của á đơn vị ARN ribôxôm 30S. 7-methylguanosine[3] của ARN ribôxôm 16S, vị trí thứ tự số 526, nằm ở chỗ giáp giới 1/3 về phía trên và 2/3 về phía dưới của ARN ribôxôm 30S. Liên kết chéo nội bộ của ARN ribôxôm 16S, 5S và 23S đã được nghiên cứu. Chứng minh được liên kết chéo G41 và G72 ở bên trong ARN ribôxôm 5S, loại liên kết chéo này thuộc phản ứng cấu trúc bậc ba, lợi dụng phản ứng ấy rồi kiến lập một bộ phận mô hình ba chiều phân tử ARN ribôxôm 5S cải tiến. Ngoài ra, việc nghiên cứu liên kết chéo ARN và prôtêin cũng là phương pháp sắp xếp không gian phân tử ARN ribôxôm cực kì hữu dụng để cho trắc định bên trong á đơn vị.

Hiện nay thông thường cho biết là, chức năng cơ bản của ribôxôm chỉ nương nhờ đến ARN ribôxôm ở bên trong nó, prôtêin ribôxôm đã mở đầu tác dụng tăng cường chức năng ARN ribôxôm. Ribôxôm được kiến lập sớm nhất do ARN ribôxôm, một ít prôtêin tăng thêm vào ở phần trên của nó trong quá trình tiến hoá. Tất cả thật nghiệm in vivo đã chứng minh đường ribôzơ dù thiếu hụt một ít prôtêin nào đó nhưng vẫn có hoạt tính sinh vật ; ngoài ra, loại đột biến gen ARN ribôxôm (hoặc ADN ribôxôm) và metyl hoá tất cả đều có thể dẫn đến chống cự lại chất kháng khuẩn (ví như Erythromycin và Chloramphenicol, v.v).

ARN ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ và sinh vật nhân thật

Ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ và sinh vật nhân thật được chia ra làm hai á đơn vị tách biệt lẫn nhau :

Chủng loại sinh vật Loại hình của ribôxôm Á đơn vị lớn Á đơn vị nhỏ
Sinh vật nhân nguyên thuỷ 70S 50S (5S và 23S) 30S (16S)
Sinh vật nhân thật 80S 60S (5S, 5,8S và 28S) 40S (18S)

Chú ý : Chữ cái S - hệ số chìm xuống, đơn vị này thì không thể trực tiếp thêm vào lẫn nhau một cách giản đơn, bởi vì nó đại biểu phép đo lường của tốc độ chìm xuống cho nên không phải là khối lượng. Mỗi tốc độ chìm xuống của á đơn vị đã bị ảnh hưởng bởi hình dạng của nó, lại còn bị ảnh hưởng bởi khối lượng của nó.

ARN ribôxôm chứa trong ribôxôm 70S

Trong ribôxôm 70S của tế bào nhân nguyên thuỷ và tế bào nhân thật theo học thuyết nội cộng sinh bao gồm ba chủng loại ARN ribôxôm mà hệ số chìm xuống không giống nhau, trong đó trong á đơn vị ribôxôm 30S bao gồm ARN ribôxôm 16S, trong á đơn vị ribôxôm 50S bao gồm ARN ribôxôm 5S và ARN ribôxôm 23S.[4] Ba chủng loại ARN ribôxôm này về phương diện kết cấu có sự không giống nhau rõ ràng.[5]

Gen biên soạn mã ba chủng loại ARN ribôxôm của vi khuẩn thường hay được tổ hợp trình tự y theo 16S-23S-5S cùng nhau làm phiên mã ở trong cùng một operon giống nhau (ví dụ như vi khuẩn Escherichia coli rrnA, rrnB, rrnC, rrnD, rrnE, rrnG và rrnH[6]), một phần trong chúng nó đúng ra bị đập bỏ sau đó, nhưng vẫn thu được từ trên operon khác thông qua phương thức chuyển hoán gen.[7] Trường hợp cổ khuẩn thì tồn tại chỉ có một nhóm operon ARN ribôxôm đơn chiếc.

Tiền thể ARN ribôxôm 30S

ARN ribôxôm 16S và 23S ở bên trong ribôxôm 70S do tiền thể ARN ribôxôm 30S đã tiến hành công việc sản sinh, khối lượng phân tử tương đối của tiền thể ARN ribôxôm khoảng chừng là 2 MDa. Trong quá trình tiến hành công việc ấy, nuclêôbazơ quy định đặc biệt của tiền thể ARN ribôxôm 30S bị metyl hoá, vậy sau qua thuỷ phân mà đứt gãy sản sinh sản vật trung gian là ARN ribôxôm 17S và 25S, nhiều lần qua tác dụng của enzim nuclê để bỏ đi số lượng ít gen thừa nuclêôtít thì mới cuối cùng tách ra được ARN ri bô xôm 16S và 23S. Song, ARN ribôxôm 5S thì đứt rời ra từ đầu 3' của ARN ribôxôm 30S.[8]

ARN ribôxôm 16S

Trong á đơn vị ribôxôm 30S của sinh vật nhân nguyên thuỷ có chứa ARN ribôxôm 16S. Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 16S khoảng chừng là 0,6 MDa,[9] độ dài khoảng chừng là 1540 nt.[10] Trong quá trình lắp đặt cấu thành á đơn vị ARN ribôxôm 30S, ARN ribôxôm kết hợp với prôtêin ribôxôm của nó như S4, S7, S8, S15, S17 và S20 trước tiên thật hiện thành phức hợp sơ cấp.[11]

ARN ribôxôm 16S có khoảng chừng một nửa nuclêôtít hình thành đôi nuclêôbazơ trong liên kết, khiến cho nó có sẵn khoảng chừng 60 cái xoáy ốc ; trong phân tử một bộ phận chưa sánh đôi thì hình thành vòng xung đột. Khi nồng độ đủ đạt tới sự tồn tại , ARN ribôxôm được tách ra ở trạng thái khít sát, tương tự với kết cấu của á đơn vị ribôxôm 30S. Sau đó phát hiện một ít trình tự trong ARN ribôxôm 16S có liên quan với sự kết hợp của á đơn vị ribôxôm 30S, ARN thông tin và một ít nhân tố phiên dịch vào khoảng thời gian hợp thành prôtêin.[12] Đầu 3' của ARN ribôxôm 16S được nhận thức phân biệt dựa vào trình tự Shine - Dalgarno phiên dịch đầu 5' của ARN thông tin, mở đầu quá trình phiên dịch sinh vật nhân nguyên thuỷ.[13] Có nghiên cứu khác tỏ rõ, ARN ribôxôm 16S cũng đạt tới tác dụng hỗ tương với ARN vận chuyển mà tiến vào điểm định vị P của ribôxôm.[14]

ARN ribôxôm 16S nhận được sự trọng thị rất lớn,[15] coi là nghiên cứu phân tử của phân loại học và cây phát sinh hệ thống.[16] Phân tích trình tự ARN ribôxôm 16S là một loại kĩ thuật khá tinh xác mà trước mắt tiến hành trong nghiên cứu phân loại học đối với vi khuẩn.[17] Thuận theo sự phát triển mau lẹ của sinh vật học phân tử và ứng dụng kĩ thuật đó trong nghiên cứu vi sinh vật y học, nghiên cứu về ARN ribôxôm 16S được coi là chứng cứ phân loại vi sinh vật cũng dần dần đứng lên phát triển,[18] đồng thời được thừa nhận đồng ý đến rộng khắp.[19]

Một bộ phận ARN ribôxôm 16S mà xếp đặt ở vào điểm định vị A của ribôxôm 70S của sinh vật nhân nguyên thuỷ chính là mục tiêu tác dụng của chất kháng sinh Aminoglycoside, chất kháng sinh loại đó thông qua sự kết hợp với điểm định vị A của ARN ribôxôm 16S cho nên ngăn cấm quá trình phiên dịch sinh vật nhân nguyên thuỷ.[20] Song, enzim metyl hoá ARN ribôxôm 16S do plasmid chỉ đạo làm trung gian đến lấy ARN ribôxôm 16S để metyl hoá, từ đó dẫn đến vi khuẩn sản sinh tính kháng thuốc khá cao về chất kháng sinh loại đó.[21]

ARN ribôxôm 5S

Về cơ bản trong á đơn vị lớn của tất cả ribôxôm 70S và ribôxôm 80S (ngoại trừ ribôxôm ti thể của thiểu số nấm, thiểu số động vật nguyên sinh và thiểu số động vật cấp khá cao[22]) đều có chứa ARN ribôxôm 5S.

Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 5S khoảng chừng là 40 KDa,[9] độ dài khoảng chừng là 120 nt,[23] trong phân tử có 5 cái xoáy ốc.[24] Nó kết hợp với prôtêin ribôxôm L5, L18 và L25 ở trong á đơn vị ribôxôm 50S của ribôxôm 70S.[25] Nuclêôtít khoảng chừng 60% của ARN ribôxôm 5S đã hình thành đôi nuclêôbazơ trong liên kết.[12] Đã có nghiên cứu tỏ rõ, ARN ribôxôm 5S có sẵn một trình tự bù đắp hỗ tương với trình tự quy đặc biệt của ARN vận chuyển.[26]

ARN ribôxôm 5S chứa trong ribôxôm 70S được cho biết là một loại thiết bị cảm biến, đạt tới xúc tiến trong ribôxôm sự giao lưu của các trung tâm chức năng và tiến hành tổ chức phiên dịch.[27][28] Hoạt tính enzim di chuyển peptidyl của ribôxôm do khuyết thiếu ARN ribôxôm 5S sẽ giảm xuống.[29]

ARN ribôxôm 23S

Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 23S khoảng chừng là 1,2 MDa, độ dài khoảng chừng là 2900 nt,[30] từ một nửa phân tử trở lên lấy liên kết đôi trong phân tử làm hình thức tồn tại, sản sinh vượt hơn 100 cái xoáy ốc.[31] Nó kết hợp với prôtêin ribôxôm L1, L2, L3, L4, L9 và L23 ở trong á đơn vị ribôxôm 50S của ribôxôm 70S hình thành phức hợp sơ cấp.[32] Nghiên cứu theo phương pháp kính hiển vi điện tử của ARN ribôxôm 23S ở trạng thái khít sát tỏ rõ, hình dạng của ARN ribôxôm 23S tương tự với á đơn vị ribôxôm 50S.[12]

ARN ribôxôm 23S là hạt nhân trung tâm về chức năng xúc tác của ribôxôm,[33] kết cấu của nó, vùng hình chữ cái V, có sẵn hoạt tính enzim di chuyển peptidyl.[34] Một bộ phận của ARN ribôxôm 23S mà xếp đặt ở điểm định P của ribôxôm có khu vực quy định đặc biệt hình thành đôi nuclêôbazơ bù đắp hỗ tương với ARN vận chuyển mà tiến vào ribôxôm.[35]

Một bộ phận ARN ribôxôm 23S của điểm định vị P là mục tiêu tác dụng của chất kháng sinh phân tử vòng lớn (Macrolide), chất kháng sinh loại ấy thông qua với ARN ribôxôm 23S mà ngăn cản quá trình kéo duỗi liên kết péptít. Song, một ít vi khuẩn có thể lợi dụng gen erm chỉ đạo làm trung gian enzim metyl hoá ARN ribôxôm 23S[36] khiến cho metyl hoá ARN ribôxôm 23S,[37] từ đó làm hạ thấp tính ái lực của ribôxôm về chất kháng sinh ; cũng có vi khuẩn thông qua ribôxôm biến đổi kết cấu cốt để ảnh hưởng tác dụng chất kháng sinh.[38]

ARN ribôxôm chứa trong ribôxôm 80S

Vùng đầu 5' của ARN ribôxôm á đơn vị nhỏ, đến từ cơ sở dữ liệu Rfam. Ví dụ ấy là : RF00177

Trong ribôxôm 80S có chứa bốn chủng loại ARN ribôxôm mà hệ số chìm xuống không giống nhau, trong đó, trong á đơn vị ribôxôm 40S (á đơn vị nhỏ) bao gồm ARN ribôxôm 18S, nhưng mà trong á đơn vị ribôxôm 60S (á đơn vị lớn) bao gồm ARN ribôxôm 5S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 28S.

ARN ribôxôm 28S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 18S phiên mã từ vị trí của một đơn vị phiên mã độc lập (ADN ribôxôm 45S), giữa chúng nó bị hai cái vùng ngăn cách phiên mã bên trong (ITS) ngăn cách.[39] ADN ribôxôm 45S được tổ chức về trong năm bó gen, trong mỗi bó gen có khoảng chừng 30 đến 40 lần lặp lại (sinh vật nhân thật thông thường có được nhiều cái bản sao trữ bị ở trong trình tự lặp lại xâu thành chuỗi nối tiếp), loài người thông thường có khoảng 300 đến 400 cái đoạn lặp lại ADN ribôxôm tồn tại ở trong năm bó gen (tách ra ở trên nhiễm sắc thể số 13, 14, 15, 21 và 22).

Tiền thể ARN ribôxôm 45S

ARN ribôxôm 28S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 18S chứa trong ribôxôm 80S là do tiền thể ARN ribôxôm 45S,[40] độ dài khoảng chừng 14.000 nt, tiến hành công việc sản sinh ở hạt nhân của nhân tế bào. Trong quá trình tiến hành công việc, nhiều hơn 100 cái nuclêôtít của tiền thể ARN ribôxôm đó sẽ bị metyl hoá, nhiều lần trải qua một loạt dãy phản ứng xúc tác enzim bị cắt đứt thành mấy sợi liên kết ARN.[8]

ARN ribôxôm 18S

ARN ribôxôm 18S là cùng một loại nguồn gốc ARN của ARN ribôxôm 16S, khối lượng phân tử tương đối của nó khoảng chừng là 0,7 MDa,[9] độ dài khoảng chừng là 1900 nt.[30] ARN ribôxôm 18S ngoài hơi dài hơn ARN ribôxôm 16S lại nhiều cánh tay và kết cấu vòng thêm, kết cấu không gian của hai loại chúng nó vô cùng giống nhau,[12] tác dụng đi xây dựng trong ribôxôm cũng giống nhau cơ bản.

ARN ribôxôm 5S

ARN ribôxôm 5S là một chủng loại ARN liên kết đôi cùng có ở trong á đơn vị lớn ribôxôm của tế bào sinh vật nhân nguyên thuỷ và sinh vật nhân thật. 

  • ARN ribôxôm 5S là một bộ phận của á đơn vị ribôxôm 50S ở sinh vật nhân nguyên thuỷ.
  • ARN ribôxôm 5S ở trong sinh vật nhân thật do enzim polyme ARN III hợp thành. ARN ribôxôm chứa trong tế bào sinh vật nhân thật khác đều do tiền thể ARN ribôxôm 45S, được cấu thành từ enzim polyme ARN I, cắt xẻ mà thành. Trong tế bào noãn mẹ của chi Cóc có móng, nhiều chuyên gia phát hiện ngón thứ tư đến ngón thứ bảy ở trong kết cấu ngón chứa kẽm 9 ngón của nhân tố phiên mã TFIIIA đạt tới sự kết hợp với khu vực hạt nhân trung tâm của ARN ribôxôm 5S.[41]

ARN ribôxôm 5,8S

Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 5,8S khoảng chừng là 40 KDa,[9] độ dài khoảng chừng là 160 nt.[30] Nó cũng tồn tại ở trong tế bào cổ khuẩn.

ARN ribôxôm 5,8S chứa trong ribôxôm 80S được cho biết là đi xây dựng tác dụng phụ trợ vị trí chuyển dịch của ribôxôm.[42]

ARN ribôxôm 5,8S có thể lấy gen tham dự nội bộ để tiến hành dò xét suy đoán tiểu phân tử ARN.[43]

ARN ribôxôm 28S

ARN ribôxôm 28S là cùng một loại nguồn gốc ARN của ARN ribôxôm 23S, khối lượng phân tử tương đối của nó khoảng chừng là 1,7 MDa,[9] độ dài khoảng chừng là 4700 nt.[30] Kết cấu của ARN ribôxôm 28S của sinh vật nhân thật tương tự với ARN ribôxôm 23S của vi khuẩn Escherichia coli.[12]

ARN ribôxôm khác

  • Trong ti thể của tế bào động vật cho con bú có chứa một chủng loại ribôxôm 55S, trong á đơn vị ribôxôm 28S (á đơn vị nhỏ) của nó có chứa ARN ribôxôm 12S mà độ dài khoảng chừng là 950 nt, trong á đơn vị ribôxôm 39S (á đơn vị lớn) của nó có chứa một loại ARN ribôxôm 16S khác biệt mà độ dài khoảng chừng là 1560 nt.[30]
  • Trong bộ phận diệp lục thể của tế bào thực vật cũng có chứa ribôxôm 80S, cho nên cũng có được bốn chủng loại phân tử ARN ribôxôm.

Chức năng

Ở trong ribôxôm, ARN ribôxôm là thành phần kết cấu mà xây dựng lên tác dụng trọng yếu, là hạt nhân trung tâm của kết cấu và chức năng, chức năng chủ yếu là :

  1. Có sẵn hoạt tính của enzim di chuyển peptidyl (peptidyl transferase).
  2. Đưa ra cung cấp địa điểm vị trí kết hợp cho ARN vận chuyển.
  3. Đưa ra cung cấp địa điểm vị trí kết hợp cho nhiều loại nhân tố của quá trình hợp thành prôtêin.
  4. Lúc khởi đầu quá trình hợp thành prôtêin, tham dự vào sự kết hợp mang tính chọn lựa của cùng một loại ARN thông tin và kết hợp với ARN thông tin trong sự kéo duỗi của liên kết péptít.
  5. Ngoài ra, các tác dụng của hai loại á đơn vị lớn và nhỏ của ribôxôm, như kết hợp, đọc xem xét cải chính, khảo tra cải chính liên kết vô ý nghĩa hoặc sự biến đổi kết cấu cùng với chất kháng khuẩn, đều có liên quan với ARN ribôxôm.

Tính trọng yếu của ARN ribôxôm

Một ít đặc trưng của ARN ribôxôm trong nghiên cứu về phương diện tiến hoá chủng loại và chất gây nghiện vô cùng trọng yếu.

  • ARN ribôxôm là gen đều sẽ được biểu đạt trong tất cả tế bào,[44] tức là tất cả sinh vật có được kết cấu tế bào đều có được ARN ribôxôm.[45] Do đó thông qua gen biên soạn mã ARN ribôxôm ta có thể tiến hành liệu tính xếp đặt theo thứ tự để cho phân loại, tính toán ra quần thể tương quan hoặc đánh giá liệu tính độ khác biệt của chủng loại về phương diện tiến hành phân loại học đối với loài sinh vật nào đó.[46] Đã có hơn một nghìn loại ARN ribôxôm đã được liệu tính xếp đặt theo thứ tự, kết quả của việc trù liệu sắp đặt được tích chứa ở trong kho cơ sở dữ liệu đặc thù (ví như RDP-II[47] và SILVA[48]).

Giá trị nghiên cứu

Trong cây phát sinh hệ thống ở những năm gần đây, trình tự ARN ribôxôm đặc biệt là ARN ribôxôm của á đơn vị nhỏ, làm thành chứng cứ dữ liệu thường dùng nhất cho cây phát sinh hệ thống, bởi vì ARN ribôxôm của á đơn vị nhỏ có sẵn đặc điểm bên dưới : 

  • Độ dài hạng trung, thông thường là 1200 đến 1900 nt, đủ đạt đến trình độ đưa ra cung cấp tin tức đầy đủ, nhưng mà lại không quá dài.
  • Hoàn toàn phân bố rộng khắp ở tất cả sinh vật có sẵn kết cấu tế bào, nhưng quá trình tiến hoá lại tương đối chậm trễ. Trong đó, vùng bảo vệ được dùng ở cây tiến hoá hệ thống, nhưng cái khu vực dễ thay đổi thì được dùng để phân biệt chi hoặc loài.
  • Chuyển động theo phương ngang của gen ARN ribôxôm vô cùng khó phát sinh, bởi vì chức năng của chúng nó vô cùng cơ bản lại trọng yếu, cần thiết có sự khống chế tinh tế của cơ chế phiên dịch thì mới có thể thật hiện chức năng đủ bình thường.

Gen tương quan

Xem thêm

Tài liệu tham khảo

  1. ^ “分泌蛋白的合成”. http://old.pep.com.cn. Liên kết ngoài trong |website= (trợ giúp)
  2. ^ “Anti-N6, N6-dimethyladenosine”. www.abcam.com.
  3. ^ “7-methylguanosine”. pubchem.ncbi.nlm.nih.gov.
  4. ^ 王镜岩、朱圣庚、徐长法 (năm 2002). 生物化学第三版 (bằng tiếng Trung văn giản thể). 北京市西城区德外大街4号: 高等教育出版社. tr. 474. ISBN 7-04-011088-1. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |accessdate= và |date= (trợ giúp); |ngày truy cập= cần |url= (trợ giúp)Quản lý CS1: địa điểm (liên kết) Quản lý CS1: ngôn ngữ không rõ (liên kết)
  5. ^ K. A. Hartman and G. J. Thomas Jr. (1970). “Secondary Structure of Ribosomal RNA”. Science. 170: 740–741. doi:10.1126/science.170.3959.740.
  6. ^ Hillebrand A,Wurm R,Menzel A,Wagner R. (2005). “The seven E. coli ribosomal RNA operon upstream regulatory regions differ in structure and transcription factor binding efficiencies”. Biol Chem. PMID 16006239.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  7. ^ . doi:10.1007/s002840010266. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp); |title= trống hay bị thiếu (trợ giúp)|tựa đề= trống hay bị thiếu (trợ giúp)
  8. ^ a b 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭 (2002年). 生物化学简明教程 (bằng tiếng Trung). 北京市东城区沙滩后街55号: 高等教育出版社. tr. 265–266. ISBN 7-04-007259-9. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |accessdate= (trợ giúp); |ngày truy cập= cần |url= (trợ giúp)Quản lý CS1: địa điểm (liên kết)使用|accessdate=需要含有|url= (帮助)
  9. ^ a b c d e “核糖体相关信息”. Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 7 năm 2008.
  10. ^ Jurgen Brosius, Margaret L. Palmer, Poindexter J. Kennedy, and Harry F. Noller (1978). “Complete nucleotide sequence of a 16S ribosomal RNA gene from Escherichiacoli (recombinant plasmids/DNA sequence analysis/rrnB cistron)” (PDF). Biochemistry: 4801–4805.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  11. ^ Hamacher K, Trylska J, McCammon JA (2006). “Dependency Map of Proteins in the Small Ribosomal Subunit”. PLoS Comput. Biol. 2. PMID 16485038.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  12. ^ a b c d e 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭 (năm 2002). 生物化学简明教程 (bằng tiếng Trung văn giản thể). 北京市东城区沙滩后街55号: 高等教育出版社. tr. 59–60. ISBN 7-04-007259-9. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |accessdate= và |date= (trợ giúp); |ngày truy cập= cần |url= (trợ giúp)Quản lý CS1: địa điểm (liên kết) Quản lý CS1: ngôn ngữ không rõ (liên kết)
  13. ^ Shine J, Dalgarno L (1975). “Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes”. Nature. 254 (5495): 34–8. doi:10.1038/254034a0. PMID 803646.
  14. ^ Noller HF,Hoang L,Fredrick K (2005). “The 30S ribosomal P site: a function of 16S rRNA”. FEBS Lett.: 855–858. PMID 15680962.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  15. ^ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc Natl Acad Sci USA. 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  16. ^ 陈国忠、李文均、徐丽华、姜成林 (2005年). “16S rRNA二级结构的研究进展及其在系统分类中的应用”. Journal of Microbiology. 25.
  17. ^ 郭亚辉 (2004年). “根据16S rRNA序列对假单胞菌属分类学的研究进展”. Journal of Microbiology. 24.
  18. ^ 刘杨、崔晓龙、李文均、彭谦 (2006年). “RNA二级结构在微生物系统发育分析上的应用”. Microbiology. 33.
  19. ^ 张志明、孙海英、李建平 (2010年). “16S rRNA在医学微生物鉴定中的应用”. International Journal of Laboratory Medicine. 31. doi:10.3760/cma.j.issn.1673-4130.2010.04.017.
  20. ^ 吴琼、倪语星 (năm 2009). “一种新的氨基糖苷类耐药决定因子:质粒介导的16S rRNA甲基化酶”. Journal of Microbes and Infection. 4. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |year= (trợ giúp)
  21. ^ 周颖杰、余慧、郭庆兰、徐晓刚、叶信予、吴湜、郭燕、王明贵 (Năm 2010). “16S rRNA甲基化酶在氨基糖苷类抗生素耐药革兰阴性菌中的分布”. 中国感染与化疗杂志. 10. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |year= (trợ giúp)
  22. ^ Gray, M.W., Burger, G.&Lang, B.F (1999). “Mitochondrial evolution”. Science: 1476–1481. PMID 10066161.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  23. ^ Barciszewska MZ,Szymański M,Erdmann VA,Barciszewski J (2001). “Structure and functions of 5S rRNA”. Acta Biochim: 191–198. PMID 11440169.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  24. ^ Luehrsen, Kenneth R. ; Fox, George E. (1981). “Secondary Structure of Eukaryotic Cytoplasmic 5S Ribosomal RNA”. PNAS. 78 (4): 2150–2154. doi:10.1073/pnas.78.4.2150.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  25. ^ Paulw. Huber and Ira G. Wool (1984). “Nuclease protection analysis of ribonucleoprotein complexes: Use of the cytotoxic ribonucleasea-sarcinto determine the binding sites for Escherichia coli ribosomal proteins L5, L18, and L25 on 5S rRNA” (PDF). Biochemistry: 322–326.
  26. ^ George E. FoxandCarl R. Woese. “The architecture of 5S rRNA and its relation to function” (PDF). Journal of Molecular Olecular Evolution. 6: 61–76. doi:10.1007/BF01732674.
  27. ^ Alexey A. Bogdanov, Olga A. Dontsova, Svetlana S. (1995). “Structure and function of 5S rRNA in the ribosome”. Biochem. Cell Biol.: 869–876. doi:10.1139/o95-094.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)[liên kết hỏng]
  28. ^ Dokudovskaya S,Dontsova O,Shpanchenko O,Bogdanov A,Brimacombe R (1996). “Loop IV of 5S ribosomal RNA has contacts both to domain II and to domain V of the 23S RNA”. RNA: 146–152. PMID 8601281.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  29. ^ Khaitovich P,Mankin AS (1999). “Effect of antibiotics on large ribosomal subunit assembly reveals possible function of 5S rRNA”. J Mol Biol.: 1025–1034. PMID 10518910.
  30. ^ a b c d e 核糖体相关信息2 Được lưu trữ ngày 11 tháng 1 năm 2011 tại Wayback Machine
  31. ^ H F Noller, J Kop, V Wheaton, J Brosius, R R Gutell, A M Kopylov, F Dohme, W Herr, D A Stahl, R Gupta, and C R Waese (1981). “Secondary structure model for 23S ribosomal RNA”. Nucleic Acids Res.: 6167–6189. PMC 327592.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  32. ^ Otfried Marquardt, Hans E.Roth, Gabriele Wystup and Knud H. (1979). “Binding of Escherichia coli ribosomal proteins to 23SRNA under reconstitution conditions for the SOS subunit”. Nucleic Acids Research. 6: 3641–3650.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  33. ^ HF Noller, V Hoffarth, and L Zimniak (1992). “Unusual resistance of peptidyl transferase to protein extraction procedures”. Science: 1416–1419.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  34. ^ “Functional interactions within 23S rRNA involving the peptidy ltransferase center”. J Bacteriol. 174: 1333–1338. 1992. PMC 206429.
  35. ^ Samaha RR,Green R,Noller HF (1995). “A base pair between tRNA and 23S rRNA in the peptidyl transferase centre of the ribosome”. Nature: 309–314. PMID 7566085.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  36. ^ Leclercq R,Courvalin P (2002). “Resistance to macrolides and related antibiotics in Streptococcus pneumoniae”. Antimicrob Agents Chenmother: 2727–2734.
  37. ^ Van Eldere J,Meekers E,Lagrou K; và đồng nghiệp (2005). “Macrolide resistance mechanisms in Streptococcus pneumoniae isolates from Belgium”. Clin Microbiol Infect: 332–334. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  38. ^ Doktor S Z,Shortridge V D,Beyer J M; và đồng nghiệp (2004). “Epidemiology ofmacrolide and/or lincosamide resistant Streptococcus pneumoniae clinical isolates with ribosomal mutations”. Diagn Microbiol Infect Dis: 4752. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  39. ^ 孙隽、文建凡 (2005). “不同寻常的贾第虫rDNA”. 《中国细胞生物学学会2005年学术大会、青年学术研讨会论文摘要集》.
  40. ^ “Ribosomal 45S rRNA genes outside of clusters”. www.genenames.org. HUGO Gene Nomenclature Comittee.
  41. ^ Searles, MA (2000). “The role of the central zinc fingers of transcription factor IIIA in binding to 5 S RNA”. J Mol Biol. 301 (1): 47–60. doi:10.1006/jmbi.2000.3946. PMID 10926492. Đã bỏ qua tham số không rõ |coauthors= (gợi ý |author=) (trợ giúp)
  42. ^ Abou, Elela S (1997). “Role of the 5.8S rRNA in ribosome translocation”. Nucleic Acids Res. 25 (9): 1788–1794. doi:10.1093/nar/25.9.1788. PMC 146658. PMID 9108162. Đã bỏ qua tham số không rõ |coauthors= (gợi ý |author=) (trợ giúp)
  43. ^ Shi R, Chiang VL (tháng 10 năm 2005). “Facile means for quantifying microRNA expression by real-time PCR”. BioTechniques. 39 (4): 519–25. doi:10.2144/000112010. PMID 16235564. Truy cập ngày 15 tháng 9 năm 2010.[liên kết hỏng]
  44. ^ Smit S, Widmann J, Knight R (2007). “Evolutionary rates vary among rRNA structural elements”. Nucleic Acids Res. 35 (10): 3339–54. doi:10.1093/nar/gkm101. PMC 1904297. PMID 17468501.
  45. ^ Smit S, Widmann J, Knight R (2007). “Evolutionary rates vary among rRNA structural elements”. Nucleic Acids Res. 35 (10): 3339–54. doi:10.1093/nar/gkm101. PMC 1904297. PMID 17468501.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  46. ^ Meyer, Achim; Todt, Christiane; Mikkelsen, Nina T; Lieb, Bernhard (2010). “Fast evolving 18S rRNA sequences from Solenogastres (Mollusca) resist standard PCR amplification and give new insights into mollusk substitution rate heterogeneity”. BMC Evolutionary Biology (bằng tiếng Anh). 10 (1): 70. doi:10.1186/1471-2148-10-70. ISSN 1471-2148. Truy cập ngày 27 tháng 7 năm 2018.
  47. ^ Cole, JR (2003). “The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy”. Nucleic Acids Res. 31 (1): 442–3. doi:10.1093/nar/gkg039. PMC 165486. PMID 12520046. Đã bỏ qua tham số không rõ |coauthors= (gợi ý |author=) (trợ giúp)
  48. ^ Pruesse, E (2007). “SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB”. Nucleic Acids Res. 35 (1): 7188–7196. doi:10.1093/nar/gkm864. PMC 2175337. PMID 17947321. Đã bỏ qua tham số không rõ |coauthors= (gợi ý |author=) (trợ giúp)
  49. ^ 张旭东 (2005). “两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究”. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)

Liên kết ngoài

Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA_ribosome&oldid=43751962”