Hồi hải mã

Hồi hải mã
Người có hai hồi hải mã nằm ở hai bên bán cầu não. Hồi hải mã nằm ở thùy thái dương trong của não. Ở vị trí quan sát từ phía ngoài não, thùy trán ở bên trái, thùy chẩm ở bên phải và thùy thái dương, thùy đỉnh được cắt bỏ phần lớn để quan sát được hồi hả mã nằm ẩn ở phía dưới.
Hồi hải mã (màu hồng) là một phần của hệ viền
Chi tiết
Một phần của	Thùy thái dương
Định danh
Latinh	Hippocampus
MeSH	D006624
NeuroName	3157
NeuroLex ID	birnlex_721
TA	A14.1.09.321
FMA	275020
Thuật ngữ giải phẫu thần kinh

Hồi hải mã (hay hải mã, cấu tạo hải mã, tiếng Anh: Hippocampus; lấy từ tiếng Hy Lạp cổ đại ἱππόκαμπος, nghĩa là con cá ngựa) là thành phần quan trọng có trong não người và các động vật có xương sống khác. Con người và động vật có vú có hai hồi hải mã nằm ở hai bên não . Hồi hải mã là một phần của hệ viền (hệ limbic), có vai trò quan trọng trong việc củng cố trí nhớ (memory consolidation) từ trí nhớ ngắn hạn đến trí nhớ dài hạn và trong trí nhớ không gian cho phép định hướng. Hồi hải mã nằm dưới vỏ đại não trong vỏ não nguyên thủy (allocortex), và ở bộ linh trưởng, hải mã nằm trong vùng trung gian thùy thái dương . Nó chứa hai phần lồng vào nhau: hà mã đích danh (hippocampus proprius, còn gọi là sừng Amon) và hồi răng (gyrus dentatus)

Trong bệnh Alzheimer (và các dạng suy giảm trí nhớ khác), hải mã là một trong những vùng đầu tiên của não bị tổn thương, triệu chứng ban đầu là mất trí nhớ ngắn hạn và mất phương hướng. Tổn thương hải mã cũng có thể là do giảm oxy huyết, viêm não hoặc động kinh vùng trung gian thùy thái dương . Những người bị tổn thương hải mã rộng, ở hai bên có thể bị chứng quên về sau (anterograde amnesia): không có khả năng hình thành và lưu giữ những ký ức mới.

Do các tế bào thần kinh khác nhau được sắp xếp gọn gàng tầng tầng lớp lớp trong vùng hải mã, nên các nhà khoa học đã tạo nên mô hình khoa học để nghiên cứu sinh lý học thần kinh . Dạng dẻo của synapse được biết đến trong quá trình điện thế hóa dài hạn (long-term potentiation, viết tắt: LTP) được phát hiện xảy ra ở hải mã và các nghiên cứu thường tập trung cấu trúc này. LTP được cho là một trong những cơ chế thần kinh chính mà theo đó các ký ức được lưu trữ trong não.

Lấy sinh vật mô hình là các loài gặm nhấm, có nhiều nghiên cứu chứng minh được rằng hải mã là một phần của hệ thống não chịu trách nhiệm cho trí nhớ không gian và điều hướng. Nhiều neuron trong hải mã của chuột phản ứng như tế bào chỗ (place cells) một phần của lớp tế bào tháp: đó là, các tế bào này tạo điện thế hoạt động khi động vật di chuyển qua một phần được cụ thể hóa thuộc môi trường xung quanh. Các tế bào chỗ ở hải mã tương tác rộng rãi với tế bào phụ trách phương hướng đầu con vật, (head direction cells) có chức năng như một cái la bàn quán tính và các tế bào lưới ở vỏ não nội khứu (entorhinal cortex) liền kề đưa ra các phỏng đoán.

Tên

Hình 1: Bên trái: Hải mã ở người và vòm cung (hay thể tam giác não) Bên phải: Con cá ngựa.

Nhà giải phẫu học người Ý tên là Julius Caesar Aranzi (1587) là người đầu tiên mô tả hải mã. Theo ông, cái "mào" này chạy dọc theo sàn của sừng thái dương của não thất bên, trông tựa như con tằm nhưng sau khi quan sát kĩ thì cho là giống con cá ngựa (Latin hippocampus, xuất phát từ tiếng Hy Lạp ἱππόκαμπος, trong đó ἵἵππς nghĩa là "con ngựa" + κάμπος nghĩa là "con quái vật biển"). Nhà giải phẫu học người Đức Duvernoy (1729) là người đầu tiên vẽ minh họa cấu trúc giải phẫu của hải mã, cũng phân vân không rõ nó giống "con cá ngựa" hay "con tằm". Năm 1732, nhà giải phẫu học người Đan Mạch Jacob Winsløw đề xuất danh pháp "Sừng cừu đực" (Ram's horn). Một thập kỷ sau, bác sĩ phẫu thuật de Garengeot (đồng nghiệp tại Paris của Winsløw), đã sử dụng thuật ngữ "corne d'Ammon" - sừng Amon (lấy tên một vị thần Ai Cập cổ đại hay xuất hiện dưới hình dáng một người đàn ông với cái đầu cừu đực). Do vậy ở danh pháp giải phẫu tiếng Pháp, người ta viết tắt hải mã là CA.

Thuật ngữ chân hải mã (đầu sừng Amon) xuất hiện năm 1672, khi Diemerbroeck so sánh với hình dạng của cẳng chân khi con hải mã trong truyền thuyết gập lại, trên chân có màng. Đây là một thủy quái mình ngựa đuôi cá. Giai đoạn sau này hải mã được mô tả là chân hải mã lớn (pes hippocampi major), còn chân hải mã bé (pes hippocampi minor) là chỗ phình ở ngay liền kề, nằm ở sừng chẩm, sau này đặt lại tên là cựa chim (calcar avis). Tuy vậy, năm 1786, nhà giải phẫu học người Pháp Félix Vicq-d'Azyr đã hệ thống hóa, đặt lại tên hải mã là hải mã lớn, còn cựa chim là hải mã nhỏ. Năm 1779, Mayer viết nhầm thuật ngữ giải phẫu là hippopotamus (con hà mã) và một số tác giả khác tiếp tục sử dụng thuật ngữ nhầm này cho đến khi Karl Friedrich Burdach giải quyết lỗi danh pháp vào năm 1829. Năm 1861,Thomas Henry Huxley và Richard Owen tranh cãi gay gắt về sự tiến hóa của loài người dựa trên bằng chứng là cấu trúc "hải mã bé", được người đời gọi là Tranh cãi hải mã (Hippocampus-Debatte). Tuy vậy, trong sách giáo khoa giải phẫu không sử dụng thuật ngữ hải mã bé, và thuật ngữ này chính thức không được công nhận trong hệ thống danh pháp giải phẫu quốc tế Nomina Anatomica xuất bản năm 1895. Ngày nay, cấu trúc giải phẫu này chỉ gọi đơn thuần là hải mã (hay cấu trúc hải mã), còn thuật ngữ sừng Amen (Cornu Ammonis, tiếng Pháp: corne d'Ammon ) tồn tại trong tên viết tắt các diện hải mã thứ cấp (CA1 - CA4).

Liên quan đến hệ viền

Hệ viền (hay hệ limbic) do Paul MacLean phát hiện vào năm 1952 trong khi mô tả các cấu trúc ở chỗ viền của vỏ não ( theo tiếng Latin, Limbus có nghĩa là bờ), gồm : hải mã, vỏ não đai, vỏ não khứu giác và hạch hạnh nhân . Paul MacLean sau đó cho rằng các cấu trúc viền là thần kinh nền tảng chi phối cảm xúc. Hồi hải mã có liên quan về mặt giải phẫu với các bộ phận có liên quan đến hành vi cảm xúc như nhân vách (septal nuclei), thể vú vùng dưới đồi và phức hợp nhân trước đồi thị (anterior nuclei of thalamus). Các cấu trúc này thường được chấp nhận là một phần của hệ viền.

Giải phẫu học

Hình 2: Mặt cắt ngang bán cầu não cho thấy cấu trúc và vị trí của hải mã

Hình 3: Thiết đồ mặt phẳng vành (mặt phẳng trán) trong não của khỉ macaca, chỗ hải mã được khoanh tròn

Hải mã được coi như là một dải mô chất xám, nằm trên nền sừng thái dương của não thết bên. Dải này cũng có thể được xem như là một nếp lộn vào trong của cổ vỏ não vào vùng trung gian thùy thái dương . Hồi hải mã chỉ có thể quan sát được trong phẫu tích vì nó bị hồi cạnh hải mã che lấp. Vỏ não chỗ này từ sáu lớp ban đầu giảm còn ba hoặc bốn lớp tạo nên vùng hải mã.

Thuật ngữ thành tạo hải mã (hippocampal formation) được sử dụng để chỉ hải mã đích danh (hippocampus proper) và các bộ phận liên quan của nó. Tuy nhiên, chưa thống nhất những cấu trúc giai phẫu bao gồm trong hai thuật ngữ này. Đôi khi, hải mã bao gồm hồi răng (dentate gyrus) và giá hải mã (subiculum). Một số tài liệu tham khảo cho rằng thành tạo hải mã là bao gồm hồi răng (dentate gyrus) và giá hải mã (subiculum), một số tài liệu khác cho rằng thành tạo hải mã còn gồm cả tiền giá (presubiculum), cận giá (parasubiculum) và vỏ não nội khứu (entorhinal cortex). Ở tất cả các động vật có vú, đường đi thần kinh ở thành tạo hải mã là khá giống nhau.

Hồi hải mã bao gồm hồi răng có hình dạng giống chiếc ống uốn cong, được các nhà giải phẫu học so sánh như hình ảnh con cá ngựa và hình ảnh sừng cừu đực (Cornu Ammonis). Sử dụng chữ viết tắt CA để đọc danh pháp diện hải mã CA1, CA2, CA3 và CA4 . Hải mã là một khu vực nơi vỏ não thu hẹp, tạo thành một lớp tế bào chóp dày đặc, cuộn tròn một cách chặt chẽ tạo thành hình chữ U. Diện CA4 là một viền của chữ "U" nêu trên, khu trú ở chỗi nối tiếp giữa hải mã với hồi răng, song ở trong rốn (hilus) của hồi răng . Hồi hải mã có phần trước và phần sau (ở linh trưởng ) hoặc phần bụng và phần lưng ở các động vật khác. Cả hai phần có thành phần giống nhau nhưng thuộc các mạch neuron khác nhau. Ở chuột, hai hải mã trông giống như hai quả chuối nối với nhau mép sừng Amon. Ở linh trưởng, phần dưới của hải mã, gần nền thùy thái dương, rộng hơn nhiều so với phần trên. Tức là trong mặt phẳng cắt ngang, hải mã có thể có hình dạng khác nhau, tùy thuộc vào góc độ và vị trí của vết cắt.

Trong một thiết đồ cắt ngang hải mã bao gồm hồi răng, các lớp tế bào sẽ quan sát được. Hồi răng có ba lớp tế bào (hoặc bốn , nếu bao gồm các tế bào ở rốn - hilus). Các lớp từ bên ngoài vào trong: lớp phân tử, lớp phân tử trong, lớp hạt và rốn . Diện CA3 là một vùng tế bào lớn còn diện CA2 là một diện hỗn hợp, nằm trong hải mã. Diện CA1 là một vùng tế bào nhỏ, có thể tách thành hai lớp tế bào ở người, khu trú ở liền bề mặt giá hải mã-hải mã. .

Luồng vào chính của cấu tạo hải mã là từ các tế bào của vỏ não nội khứu qua một đường chiếu phân tán gọi là đường xuyên (perforant path). Vỏ não nội khứu (entorhinal cortex, EC) là chỗ kết nối mạnh mẽ và đối ứng với nhiều cấu trúc vỏ não, dưới vỏ và thân não. Các nhân đồi thị khác khau, (từ đường giữa ngoài), nhân vách trong, các nhân trên núm vú (supramamillary nucleus) của hải mã, và cột giữa (raphe nuclei) nhân lục (locus coeruleus) của thân não đều gửi các sợi trục đến vỏ não nội khứu, do vậy nó đóng vai trò chuyển tiếp giữa vùng tân vỏ não (neocortex), các con đường kết nối và cấu tạo hải mã.

Vỏ não nội khứu nằm trong hồi cận hải mã, Hồi này che lấp hải mã, gồm vỏ não quanh khứu đóng vai trò quan trọng trong việc nhận dạng hình ảnh của các đối tượng phức tạp. Cũng có bằng chứng rằng hồi cận hải mã chi phối trí nhớ với những tác dụng có thể phân biệt với hải mã. Thật vậy, mất trí nhớ hoàn toàn chỉ xảy ra khi cả hải mã và cận hải mã bị tổn thương.

Sợi tới, sợi đi

Hình 4: Cấu trúc thần kinh của hải mã ( Cajal minh họa) Viết tắt: DG: dentate gyrus (hồi răng). Sub: subiculum (giá hải mã). EC: entorhinal cortex (vỏ não nội khứu).

Luồng vào chính của cấu tạp hải mã đi qua vỏ não nội khứu (EC) trong khi luồng ra chính đi qua diện CA1 chiếu tới giá hải mã. Thông tin đến CA1 thông qua hai con đường chính, trực tiếp và gián tiếp. Các sợi trục từ vỏ não nội khứu bắt nguồn từ lớp III là nguồn gốc của đường xuyên (perforant path), hình thành các synapse trên các đuôi gai rất xa của các tế bào thần kinh CA1. Ngược lại, các sợi trục có nguồn gốc từ lớp II là nguồn gốc của con đường gián tiếp và thông tin đến CA1 thông qua mạch ba synapse . Trong phần đầu của con đường này, các sợi trục chiếu qua đường xuyên đến các tế bào hạt của hồi răng (synapse đầu tiên). Từ đó, thông tin theo sợi rêu đến CA3 (synapse thứ hai). Từ đó, các sợi trục CA3 (được gọi là bó Schaffer) rời khỏi phần sâu của soma, chiếu các sợi đến CA1 (synapse thứ ba). Các sợi trục từ CA1 sau đó chiếu trở lại vỏ não nội khứu, hoàn thành mạch thần kinh.

Tế bào rổ trong diện CA3 nhận sợi tới kích thích từ tế bào tháp và sau đó đưa ra feedback (điều hòa ngược) ức chế cho tế bào tháp. Sự ức chế hồi quy này là một vòng feedback đơn giản, giúp làm giảm các phản ứng kích thích ở hải mã. Tế bào chóp tạo kích thích hồi quy là một cơ chế quan trọng được tìm thấy trong một số vi mạch thần kinh xử lý bộ nhớ.

Một số kết nối thần kinh khác đóng vai trò quan trọng trong chức năng hải mã. Ngoài các sợi đi đến vỏ não nội khứuu, hải mã còn có các sợi đi đến các vùng vỏ não khác bao gồm cả vỏ não trước trán. Một đầu ra chính đi qua vòm cung (fornix) đến vùng vách ngoài (lateral septal area) và đến thể núm vú của vùng dưới đồi (chỗ mà vòm cung liên kết với hải mã). Hồi hải mã nhận được sợi vào từ các hệ thống serotonin, norepinephrine, và dopamine, và từ nhân Hensen (nucleus reuniens) của đồi thị đến diện CA1. Đường chiếu rất quan trọng đến từ nhân vách trong, gửi các sợi kích thích cholinergic (hay đường chiếu vách-hải mã tiết cholin - cholinergic septohippocampal projections) và gamma amino butyric acid (GABA) (sợi GABAergic) đến tất cả phần của hải mã. Các sợi vào từ nhân vách trong đóng vai trò chính trong việc kiểm soát trạng thái sinh lý của hải mã; phá hủy nhân này sẽ làm mất sóng theta hải mã và làm suy yếu nghiêm trọng một số loại trí nhớ.

Định khu

Hình 5: Vị trí và đinh khu hải mã

Các khu vực của hải mã khác biệt về chức năng và giải phẫu. Hải mã lưng (DH), hải mã bụng (VH) và hải mã trung gian chi phối các chức năng khác nhau, chiếu đến các con đường (pathway) khác nhau và có phân bố tế bào chỗ khác nhau. Hải mã lưng chi phối trí nhớ không gian, trí nhớ lời nói và ham muốn tìm hiểu thông tin..Sử dụng mô hình mê cung nước (Radial arm water maze), các tổn thương trong hải mã lưng được chứng minh là gây suy giảm trí nhớ không gian còn tổn thương hải mã bụng thì không bị. Sợi chiếu của nó đi đến nhân vách trong (medial septal nucleus) và nhân thể vú trên (supramammillary nucleus). Số lượng tế bào chỗ ở vùng hải mã lưng nhiều hơn cả vùng hải mã bụng và vùng hải mã trung gian cộng lại.

Vùng hải mã trung gian phân chia không rõ ràng với vùng hải mã bụng và lưng. Sử dụng các phương pháp theo dõi về sau (anterograde tracing), Cenquizca và Swanson (2007) đã đưa ra các đường chiếu cho hai vùng vỏ não khứu giác nguyên phát và vùng prelimbic (vùng tiền viền) của vỏ não trước trán trong . Đây là vùng có số lượng tế bào chỗ ít nhất. Hải mã bụng có chức năng trong điều kiện hóa sự sợ hãi và nhận thức tình cảm. Anagnostaras và cộng sự (2002) đã chỉ ra rằng những thay đổi đối với hải mã bụn đã làm giảm lượng thông tin mà hải mã lưng và bụng gửi đến hạch nhân, do đó làm thay đổi tình trạng sợ hãi ở chuột. Trong lịch sử, giả thuyết được chấp nhận rộng rãi là hải mã có liên quan đến khứu giác . Giải thuyết này đã bị nghi ngờ, nhất là khi một loạt các nghiên cứu về giải phẫu không tìm thấy bất kỳ đường chiếu trực tiếp nào từ hành khứu giác đến hải mã . Tuy nhiên, công trình nghiên cứu sau này xác nhận rằng hành khứu giác có sợi chiếu vào phần bụng của vỏ não nội khứu ngoài, và diện CA1 trong vùng hải mã bụng gửi các sợi trục đến hành khứu giác chính, nhân khứu trước (anterior olfactory nucleus) và tới vỏ não khứu giác. Ngày nay rất ít chuyên gia tin rằng khứu giác là chức năng chính của hải mã, song vẫn có một số quan điểm về vai trò của hải mã trong trí nhớ mùi hương.

Chức năng

Các lý thuyết về chức năng hải mã

Trong những năm qua, ba chức năng chính của hải mã đã được nhắc đi nhắc lại trong các tài liệu, văn bản: kiểm soát ức chế (response inhibition), trí nhớ tình tiết (episodic memory) và nhận thức không gian. Lý thuyết ức chế hành vi (được John O'Keefe và Lynn Nadel mô tả) rất phổ biến ở những năm 1960. Lý thuyết này bắt nguồn phần lớn từ sự xác minh của hai quan sát thực nghiệm:

1. thứ nhất, động vật bị tổn thương vùng hải mã thị có xu hướng tăng động;
2. thứ hai, động vật bị tổn thương vùng hải mã thường gặp khó khăn trong việc học cách ức chế đáp ứng mà cá thể đã được dạy từ trước đó, đặc biệt là nếu đáp ứng theo yêu cầu giữ im lặng.

Jeffrey Gray phát triển quan sát này thành lý thuyết đầy đủ về vai trò của hải mã trong sự lo âu. Trong ba chức năng nên trên, lý thuyết ức chế hiện giờ rất ít phổ biến.

Hải mã có chức năng quan trọng trong trí nhớ, và đã thừa nhận trong lịch sử. Một báo cáo nổi tiếng của William Beecher Scoville và Brenda Milner mô tả kết quả cuộc phẫu thuật phá hủy hải mã cho bệnh nhân Henry Molaison ("Bệnh nhân H.M.", ông qua đời vào năm 2008) để làm giảm cơn động kinh. Kết quả khá bất ngờ: xuất hiện tình trạng chứng quên về sau và một phần chứng quên về trước ; Molaison không còn khả năng hình thành những ký ức mới sau khi phẫu thuật và không thể nhớ bất kỳ sự kiện nào xảy ra ngay trước khi phẫu thuật, nhưng vẫn lưu lại những ký ức về những sự kiện xảy ra nhiều năm trước, nhất là từ thời thơ ấu. Trường hợp này thu hút các chuyên gia đến mức bệnh nhân Molaison trở thành chủ đề được nghiên cứu nhiều nhất trong lịch sử y học. Trong những năm sau đó, những bệnh nhân khác tổn thương hải mã có triệu chứng mất trí nhớ tương tự (có thể là do tai nạn hoặc bệnh tật) cũng đã được nghiên cứu, và hàng ngàn thí nghiệm nghiên cứu sinh lý học những thay đổi do hoạt động của các khớp nối synapse ở hải mã. Hiện nay có một quy ước phổ biến rằng hải mã có vai trò quan trọng trong bộ nhớ; tuy nhiên, bản chất chính xác của vai trò này vẫn còn gây tranh cãi.

Chuột và bản đồ nhận thức

Hải mã còn liên quan đến nhận thức không gian. Lý thuyết không gian ban đầu được O'Keefe và Nadel, người chịu ảnh hưởng bởi các lý thuyết của EC Tolman về " bản đồ nhận thức " ở người và động vật. O'Keefe và học trò Dostrovsky vào năm 1971 đã phát hiện ra các tế bào thần kinh ở hải mã chuột xuất hiện để thực hiện chức năng hoạt động có liên quan tới vị trí của chuột trong môi trường sống. Bất chấp sự hoài nghi của nhiều nhà nghiên cứu khác, O'Keefe và đồng nghiệp của ông, trong đó có Lynn Nadel, vẫn tiếp tục nghiên cứu vấn đề này. Hệ quả, cuốn sách Hải mã như một bản đồ nhận thức (The Hippocampus as a Cognitive Map) xuất bản năm 1978, có tầm ảnh hưởng sâu sắc . Hiện nay có quy ước rằng chức năng hồi hải mã đóng một vai trò quan trọng trong nhận thức không gian, nhưng cơ chế chi tiết như thế nào thì vẫn còn phải nghiên cứu.

Nghiên cứu sau này đã tập trung vào việc cố gắng thu hẹp tính rời rạc giữa hai quan điểm về chức năng hồi hải mã giữa trí nhớ và nhận thức không gian. Trong một số nghiên cứu, các chức năng này được tổng quát hóa đến mức gần hội tụ. Trong nỗ lực dung hòa hai quan điểm khác nhau, cần phải có tầm nhìn rộng hơn về chức năng hải mã. Theo khái niệm ban đầu của Tolman năm 1948, hải mã có khả năng tổ chức kinh nghiệm (bản đồ tâm thần), và định hướng hành vi. Đúng hơn, hải mã được coi là tham gia vào tất cả các khía cạnh của nhận thức. Vì vậy, chức năng của hải mã có thể được xem như là một hệ thống rộng, kết hợp cả trí nhớ và nhận thức không gian, đóng vai trò quan trọng trong trong một phạm vi rộng của bản đồ nhận thức. Tolman cho rằng điều này có liên quan đến việc chủ nghĩa hành vi có chủ đích sinh ra từ mục tiêu ban đầu, tức là ban đầu bạn phải nhận thức được mục đích và cơ chế phức tạp, sau đó chính những nhận thức này sẽ sinh ra hành vi.

Có đề xuất rằng hoạt động mạch xung (spiking activity) của các tế bào thần kinh vùng hải mã có liên quan mật thiết đến không gian, và có ý kiến cho rằng các cơ chế của trí nhớ và lập kế hoạch đều phát triển từ các cơ chế điều hướng; và rằng giải thuật neuron (neuronal algorithm) của hai cơ chế trên về cơ bản là giống nhau.

Nhiều nghiên cứu đã sử dụng các kỹ thuật chụp thần kinh như chụp cộng hưởng từ chức năng (fMRI) và vai trò chức năng trong xung đột giữa tiếp cận/tránh né đã được ghi nhận. Hải mã trước được xem là có liên quan đến việc ra quyết định theo phương pháp xử lý xung đột bằng cách tiếp cận/tránh né. Có ý kiến cho rằng trí nhớ, nhận thức không gian và các chức năng xử lý xung đột hoạt động cùng lúc và không loại trừ lẫn nhau.

Vai trò trí nhớ

Các nhà tâm lý học và khoa học thần kinh nói chung đều đồng ý rằng hải mã đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành ký ức mới về những sự kiện kinh nghiệm ( trí nhớ tình tiết hoặc trí nhớ tự truyện ). Một phần của chức năng này có sự tham gia của hải mã trong việc phát hiện các sự kiện, địa điểm và kích thích mới. Một số nhà nghiên cứu coi hải mã là một phần của hệ thống trí nhớ của thùy thái dương trung gian chịu trách nhiệm chủ yếu cho trí nhớ quy nạp chung (ví dụ, những ký ức xác minh bằng lời nói, bao gồm trí nhớ ngữ nghĩa và trí nhớ tình tiết). Hồi hải mã cũng lưu trữ bối cảnh tình cảm từ hạch hạnh nhân . Đây là một phần của lý do tại sao mà khi ta trở lại địa điểm xảy ra một sự kiện có liên quan đến tình cảm, não bộ ta lại gợi lên cảm xúc đó. Có mối liên hệ tình cảm sâu sắc giữa trí nhớ và địa điểm.

Do tính đối xứng hai bên, não có hai hải mã nằm ở hai bán cầu đại não . Nếu tổn thương hải mã một bên, cấu trúc vẫn nguyên vẹn ở bên kia thì não vẫn duy trì chức năng bộ nhớ gần như bình thường. Tổn thương nghiêm trọng đối với hải mã ở cả hai bán cầu dẫn đến những khó khăn trong việc hình thành những ký ức mới (chứng quên về sau, anterograde amnesia) và cũng thường ảnh hưởng đến những ký ức hình thành trước khi tổn thương xảy ra (chứng quên về trước, retrograde amnesia). Mặc dù hiệu ứng quên về trước thường ảnh hưởng đến ký ức nhiều năm trước khi bị tổn thương não, song trong một số trường hợp những ký ức cũ vẫn còn. Việc lưu giữ những ký ức cũ này dẫn đến ý tưởng rằng có sự củng cố trí nhớ (Memory consolidation) theo thời gian liên quan đến việc "di chuyển" những ký ức từ hải mã đến các phần khác của não. Nhiều thí nghiệm cấy ghép tế bào nội mô của tế bào hải mã ở loài linh trưởng có tổn thương thần kinhi hải mã cho thấy rằng hải mã là cấu trúc cần thiết cho sự hình thành và hồi tưởng lại ký ức, nhưng không mang chức năng lưu trữ ký ức.

Tổn thương hải mã không ảnh hưởng đến một số loại trí nhớ, chẳng hạn như khả năng học các kỹ năng mới (chơi một nhạc cụ hoặc giải câu đố chẳng hạn). Thực tế này cho thấy những khả năng như vậy phụ thuộc vào các loại trí nhớ khác nhau ( Trí nhớ phương thức - procedural memory) và các đinh khu của não. Hơn nữa, bệnh nhân mất trí nhớ thường thể hiện trí nhớ "ngầm" cho các trải nghiệm cuộc sống ngay cả khi không còn kiến thức có chủ ý. Ví dụ, yêu cầu bệnh nhân tìm khuôn mặt nào trong hai khuôn mặt nhìn thấy gần đây nhất thì họ vẫn trả lời phần lớn là chính xác mặc dù họ khẳng định là chưa bao giờ thấy khuôn mặt . Một số nhà nghiên cứu phân biệt giữa hồi ức có ý thức liên quan đến hải mã và sự quen thuộc liên quan các phần của vùng thái dương trung gian.

Khi chuột phải trải qua quá trình học tập căng thẳng, chúng có thể giữ lại trí nhớ suốt đời về sự kiện này ngay cả sau một quá trình huấn luyện. Trí nhớ của một sự kiện có lẽ được lưu trữ đầu tiên ở hải mã, nhưng sự lưu trữ này là tạm thời. Phần lớn việc lưu trữ lâu dài của trí nhớ diễn ra ở vỏ não đai trước . Khi một quá trình học tập căng thẳng như vậy được áp dụng và thực nghiệm, hơn 5 000 vùng DNA methyl hóa xuất hiện trong bộ gen neuron ở hải mã của chuột trong 1 giờ và 24 giờ sau khi rèn luyện. Những thay đổi trong mô hình methyl hóa xảy ra ở nhiều gen được điều hoà xuống (down-regulated), do hình thành các vị trí 5-methylcytosine mới trong vùng giàu CpG của bộ gen. Hơn nữa, nhiều gen khác đã được điều hoà lên (up-regulated) do loại bỏ các nhóm methyl khỏi 5-methylcytosine (5mC) hiện có trong DNA. Một số protein hoạt động sẽ demethyl hóa 5mC, gồm enzyme Tet methylcytosine dioxygenase 1, các enzyme của con đường cắt và sửa base DNA (base excision repair) (xem Di truyền biểu sinh trong học tập và trí nhớ ).

Ghi chú

Tham khảo

Sách

• Frank H.Netter, MD (2017). Atlas Giải phẫu người, Vietnamese Edition (ấn bản 6). Nhà xuất bản Y học, ELSEVIER. ISBN 978-604-66-1320-6.
• Frank H.Netter, MD (2017). Atlas of Human Anatomy (ấn bản 7). ELSEVIER MASSON. ISBN 978-604-66-1320-6.
• Frank H.Netter, MD (2017). Atlas d'anatomie humaine (ấn bản 5). ELSEVIER MASSON. ISBN 978-229-47-1297-5.
• Bài giảng Giải phẫu học, PGS Nguyễn Quang Quyền, tái bản lần thứ mười lăm
• PGS.TS Nguyễn Quang Huy (2017). Giải phẫu người (ấn bản 2). Nhà xuất bản Y học. ISBN 978-604-66-2933-7.
• Phiên bản trực tuyến sách Gray's Anatomy — Giải phẫu cơ thể người, Gray, tái bản lần thứ hai mươi (năm 1918).
• Gray's Anatomy, tái bản lần thứ nhất, năm 1858 (liên kết đến file PDF)

Tham khảo

• Aboitiz F, Morales D, Montiel J (tháng 10 năm 2003). “The evolutionary origin of the mammalian isocortex: towards an integrated developmental and functional approach”. The Behavioral and Brain Sciences. 26 (5): 535–52. doi:10.1017/S0140525X03000128. PMID 15179935.
• Amaral D, Lavenex P (2006). “Ch 3. Hippocampal Neuroanatomy”. Trong Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (biên tập). The Hippocampus Book. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510027-3.
• Anagnostaras SG, Gale GD, Fanselow MS (2002). “The hippocampus and Pavlovian fear conditioning: reply to Bast et al” (PDF). Hippocampus. 12 (4): 561–565. doi:10.1002/hipo.10071. PMID 12201641. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 16 tháng 2 năm 2005.
• Best PJ, White AM (1999). “Placing hippocampal single-unit studies in a historical context”. Hippocampus. 9 (4): 346–51. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1999)9:4<346::AID-HIPO2>3.0.CO;2-3. PMID 10495017.
• Bliss TV, Lomo T (tháng 7 năm 1973). “Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path”. The Journal of Physiology. 232 (2): 331–56. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010273. PMC 1350458. PMID 4727084.
• Boyer P, Phillips JL, Rousseau FL, Ilivitsky S (tháng 4 năm 2007). “Hippocampal abnormalities and memory deficits: new evidence of a strong pathophysiological link in schizophrenia”. Brain Research Reviews. 54 (1): 92–112. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.12.008. PMID 17306884.
• Broglio C, Gómez A, Durán E, Ocaña FM, Jiménez-Moya F, Rodríguez F, Salas C (tháng 9 năm 2005). “Hallmarks of a common forebrain vertebrate plan: specialized pallial areas for spatial, temporal and emotional memory in actinopterygian fish”. Brain Research Bulletin. 66 (4–6): 397–99. doi:10.1016/j.brainresbull.2005.03.021. PMID 16144602.
• Burke SN, Barnes CA (tháng 1 năm 2006). “Neural plasticity in the ageing brain”. Nature Reviews. Neuroscience. 7 (1): 30–40. doi:10.1038/nrn1809. PMID 16371948.
• Buzsáki G (tháng 11 năm 1986). “Hippocampal sharp waves: their origin and significance”. Brain Research. 398 (2): 242–52. doi:10.1016/0006-8993(86)91483-6. PMID 3026567.
• Buzsáki G (1989). “Two-stage model of memory trace formation: a role for "noisy" brain states”. Neuroscience. 31 (3): 551–70. doi:10.1016/0306-4522(89)90423-5. PMID 2687720.
• Buzsáki G, Chen LS, Gage FH (1990). “Chapter 19 Chapter Spatial organization of physiological activity in the hippocampal region: Relevance to memory formation”. Spatial organization of physiological activity in the hippocampal region: relevance to memory formation. Progress in Brain Research. 83. tr. 257–68. doi:10.1016/S0079-6123(08)61255-8. ISBN 9780444811493. PMID 2203100.
• Buzsáki G (tháng 1 năm 2002). “Theta oscillations in the hippocampus” (PDF). Neuron. 33 (3): 325–40. doi:10.1016/S0896-6273(02)00586-X. PMID 11832222. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 6 năm 2008.
• Buzsáki, G (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9.
• Ramón y Cajal S (1894). “The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux”. Proceedings of the Royal Society. 55 (331–335): 444–68. Bibcode:1894RSPS...55..444C. doi:10.1098/rspl.1894.0063.
• Campbell S, Macqueen G (tháng 11 năm 2004). “The role of the hippocampus in the pathophysiology of major depression”. Journal of Psychiatry & Neuroscience. 29 (6): 417–26. PMC 524959. PMID 15644983.
• Cantero JL, Atienza M, Stickgold R, Kahana MJ, Madsen JR, Kocsis B (tháng 11 năm 2003). “Sleep-dependent theta oscillations in the human hippocampus and neocortex”. The Journal of Neuroscience. 23 (34): 10897–903. doi:10.1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003. PMC 6740994. PMID 14645485.
• Carey, B (4 tháng 12 năm 2008). “H. M., an Unforgettable Amnesiac, Dies at 82”. The New York Times. Truy cập ngày 27 tháng 4 năm 2009.
• Chiu YC, Algase D, Whall A, Liang J, Liu HC, Lin KN, Wang PN (2004). “Getting lost: directed attention and executive functions in early Alzheimer's disease patients”. Dementia and Geriatric Cognitive Disorders. 17 (3): 174–80. doi:10.1159/000076353. PMID 14739541.
• Chang BS, Lowenstein DH (tháng 9 năm 2003). “Epilepsy”. The New England Journal of Medicine. 349 (13): 1257–66. doi:10.1056/NEJMra022308. PMID 14507951.
• Cho RY, Gilbert A, Lewis DA (2005). “Ch 22. The neurobiology of schizophrenia”. Trong Charney DS, Nestler EJ (biên tập). Neurobiology of Mental Illness. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-518980-3.
• Cenquizca LA, Swanson LW (tháng 11 năm 2007). “Spatial organization of direct hippocampal field CA1 axonal projections to the rest of the cerebral cortex”. Brain Research Reviews. 56 (1): 1–26. doi:10.1016/j.brainresrev.2007.05.002. PMC 2171036. PMID 17559940.
• Clark RE, Broadbent NJ, Squire LR (2005). “Hippocampus and remote spatial memory in rats”. Hippocampus. 15 (2): 260–72. doi:10.1002/hipo.20056. PMC 2754168. PMID 15523608.
• Colombo M, Broadbent N (tháng 6 năm 2000). “Is the avian hippocampus a functional homologue of the mammalian hippocampus?”. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 24 (4): 465–84. doi:10.1016/S0149-7634(00)00016-6. PMID 10817844.
• Cooke SF, Bliss TV (tháng 7 năm 2006). “Plasticity in the human central nervous system”. Brain. 129 (Pt 7): 1659–73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292.
• de Olmos J, Hardy H, Heimer L (tháng 9 năm 1978). “The afferent connections of the main and the accessory olfactory bulb formations in the rat: an experimental HRP-study”. The Journal of Comparative Neurology. 181 (2): 213–244. doi:10.1002/cne.901810202. PMID 690266.
• Diana RA, Yonelinas AP, Ranganath C (tháng 9 năm 2007). “Imaging recollection and familiarity in the medial temporal lobe: a three-component model”. Trends in Cognitive Sciences. 11 (9): 379–86. doi:10.1016/j.tics.2007.08.001. PMID 17707683.
• Duvernoy, HM (2005). “Introduction”. The Human Hippocampus (ấn bản 3). Berlin: Springer-Verlag. tr. 1. ISBN 978-3-540-23191-2.
• Eichenbaum H, Otto TA, Wible CG, Piper JM (1991). “Ch 7. Building a model of the hippocampus in olfaction and memory”. Trong Davis JL, Eichenbaum H (biên tập). Olfaction. MIT Press. ISBN 978-0-262-04124-9.
• Eichenbaum H, Cohen NJ (1993). Memory, Amnesia, and the Hippocampal System. MIT Press.
• Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C (2007). “The medial temporal lobe and recognition memory”. Annual Review of Neuroscience. 30: 123–52. doi:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094328. PMC 2064941. PMID 17417939.
• Ekstrom AD, Kahana MJ, Caplan JB, Fields TA, Isham EA, Newman EL, Fried I (tháng 9 năm 2003). “Cellular networks underlying human spatial navigation” (PDF). Nature. 425 (6954): 184–88. Bibcode:2003Natur.425..184E. CiteSeerX 10.1.1.408.4443. doi:10.1038/nature01964. PMID 12968182.
• Erickson KI, Voss MW, Prakash RS, Basak C, Szabo A, Chaddock L, Kim JS, Heo S, Alves H, White SM, Wojcicki TR, Mailey E, Vieira VJ, Martin SA, Pence BD, Woods JA, McAuley E, Kramer AF (tháng 2 năm 2011). “Exercise training increases size of hippocampus and improves memory”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (7): 3017–3022. Bibcode:2011PNAS..108.3017E. doi:10.1073/pnas.1015950108. PMC 3041121. PMID 21282661.
• Fanselow MS, Dong HW (tháng 1 năm 2010). “Are the dorsal and ventral hippocampus functionally distinct structures?”. Neuron. 65 (1): 7–19. doi:10.1016/j.neuron.2009.11.031. PMC 2822727. PMID 20152109.
• Finger, S (2001). Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-514694-3.
• Garcia-Segura LM (2009). Hormones and Brain Plasticity. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-532661-1.
• Woon FL, Sood S, Hedges DW (tháng 10 năm 2010). “Hippocampal volume deficits associated with exposure to psychological trauma and posttraumatic stress disorder in adults: a meta-analysis”. Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry. 34 (7): 1181–1188. doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.016. PMID 20600466.
• Gorwood P, Corruble E, Falissard B, Goodwin GM (tháng 6 năm 2008). “Toxic effects of depression on brain function: impairment of delayed recall and the cumulative length of depressive disorder in a large sample of depressed outpatients”. The American Journal of Psychiatry. 165 (6): 731–9. doi:10.1176/appi.ajp.2008.07040574. PMID 18381906.
• Goto Y, Grace AA (tháng 11 năm 2008). “Limbic and cortical information processing in the nucleus accumbens”. Trends in Neurosciences. 31 (11): 552–8. doi:10.1016/j.tins.2008.08.002. PMC 2884964. PMID 18786735.
• Gray JA, McNaughton N (2000). The Neuropsychology of Anxiety: An Enquiry into the Functions of the Septo-Hippocampal System. Oxford University Press.
• Gross CG (tháng 10 năm 1993). “Hippocampus minor and man's place in nature: a case study in the social construction of neuroanatomy”. Hippocampus. 3 (4): 403–416. doi:10.1002/hipo.450030403. PMID 8269033.
• Hampel H, Bürger K, Teipel SJ, Bokde AL, Zetterberg H, Blennow K (tháng 1 năm 2008). “Core candidate neurochemical and imaging biomarkers of Alzheimer's disease”. Alzheimer's & Dementia. 4 (1): 38–48. doi:10.1016/j.jalz.2007.08.006. PMID 18631949.
• Harrison PJ (tháng 6 năm 2004). “The hippocampus in schizophrenia: a review of the neuropathological evidence and its pathophysiological implications”. Psychopharmacology. 174 (1): 151–62. doi:10.1007/s00213-003-1761-y. PMID 15205886.
• Hebb DO (1949). Organization of Behavior: a Neuropsychological Theory. New York: John Wiley. ISBN 978-0-471-36727-7.
• Huerta PT, Lisman JE (tháng 8 năm 1993). “Heightened synaptic plasticity of hippocampal CA1 neurons during a cholinergically induced rhythmic state”. Nature. 364 (6439): 723–5. Bibcode:1993Natur.364..723H. doi:10.1038/364723a0. PMID 8355787.
• Jackson JC, Johnson A, Redish AD (tháng 11 năm 2006). “Hippocampal sharp waves and reactivation during awake states depend on repeated sequential experience”. The Journal of Neuroscience. 26 (48): 12415–26. doi:10.1523/JNEUROSCI.4118-06.2006. PMC 6674885. PMID 17135403.
• Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE (tháng 8 năm 1990). “Evolution of spatial cognition: sex-specific patterns of spatial behavior predict hippocampal size”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (16): 6349–52. Bibcode:1990PNAS...87.6349J. doi:10.1073/pnas.87.16.6349. PMC 54531. PMID 2201026.
• Jacobs LF (2003). “The evolution of the cognitive map”. Brain, Behavior and Evolution. 62 (2): 128–39. doi:10.1159/000072443. PMID 12937351.
• Jung MW, Wiener SI, McNaughton BL (tháng 12 năm 1994). “Comparison of spatial firing characteristics of units in dorsal and ventral hippocampus of the rat”. The Journal of Neuroscience. 14 (12): 7347–7356. doi:10.1523/JNEUROSCI.14-12-07347.1994. PMC 6576902. PMID 7996180.
• Kahana MJ, Seelig D, Madsen JR (tháng 12 năm 2001). “Theta returns”. Current Opinion in Neurobiology. 11 (6): 739–44. doi:10.1016/S0959-4388(01)00278-1. PMID 11741027.
• Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A. J. (2012). Principles of Neural Science (ấn bản 5). New York: McGraw-Hill Medical. tr. 1490–1491. ISBN 9780071390118. OCLC 820110349.
• Kötter R, Stephan KE (1997). “Useless or helpful? The "limbic system" concept”. Reviews in the Neurosciences. 8 (2): 139–45. doi:10.1515/REVNEURO.1997.8.2.139. PMID 9344183.
• Joëls M (tháng 4 năm 2008). “Functional actions of corticosteroids in the hippocampus”. European Journal of Pharmacology. 583 (2–3): 312–321. doi:10.1016/j.ejphar.2007.11.064. PMID 18275953.
• Kuruba R, Hattiangady B, Shetty AK (tháng 1 năm 2009). “Hippocampal neurogenesis and neural stem cells in temporal lobe epilepsy”. Epilepsy & Behavior. 14 Suppl 1: 65–73. doi:10.1016/j.yebeh.2008.08.020. PMC 2654382. PMID 18796338.
• Lubenov EV, Siapas AG (tháng 5 năm 2009). “Hippocampal theta oscillations are travelling waves” (PDF). Nature. 459 (7246): 534–9. Bibcode:2009Natur.459..534L. doi:10.1038/nature08010. PMID 19489117.
• Maguire EA, Burgess N, Donnett JG, Frackowiak RS, Frith CD, O'Keefe J (tháng 5 năm 1998). “Knowing where and getting there: a human navigation network”. Science. 280 (5365): 921–24. Bibcode:1998Sci...280..921M. CiteSeerX 10.1.1.23.4963. doi:10.1126/science.280.5365.921. PMID 9572740.
• Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS, Good CD, Ashburner J, Frackowiak RS, Frith CD (tháng 4 năm 2000). “Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (8): 4398–403. Bibcode:2000PNAS...97.4398M. doi:10.1073/pnas.070039597. PMC 18253. PMID 10716738.
• Malenka RC, Bear MF (tháng 9 năm 2004). “LTP and LTD: an embarrassment of riches”. Neuron. 44 (1): 5–21. doi:10.1016/j.neuron.2004.09.012. PMID 15450156.
• Matsumura N, Nishijo H, Tamura R, Eifuku S, Endo S, Ono T (tháng 3 năm 1999). “Spatial- and task-dependent neuronal responses during real and virtual translocation in the monkey hippocampal formation”. The Journal of Neuroscience. 19 (6): 2381–93. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-06-02381.1999. PMC 6782547. PMID 10066288.
• McNaughton BL, Battaglia FP, Jensen O, Moser EI, Moser MB (tháng 8 năm 2006). “Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'”. Nature Reviews. Neuroscience. 7 (8): 663–78. doi:10.1038/nrn1932. PMID 16858394.
• Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ (tháng 12 năm 1998). “Mushroom bodies of the cockroach: their participation in place memory”. The Journal of Comparative Neurology. 402 (4): 520–37. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19981228)402:4<520::AID-CNE6>3.0.CO;2-K. PMID 9862324.
• Morris RG, Garrud P, Rawlins JN, O'Keefe J (tháng 6 năm 1982). “Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions”. Nature. 297 (5868): 681–83. Bibcode:1982Natur.297..681M. doi:10.1038/297681a0. PMID 7088155.
• Moser MB, Moser EI (1998). “Functional differentiation in the hippocampus”. Hippocampus. 8 (6): 608–19. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:6<608::AID-HIPO3>3.0.CO;2-7. PMID 9882018.
• Moser EI, Kropff E, Moser MB (2008). “Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system”. Annual Review of Neuroscience. 31: 69–89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID 18284371.
• Nadel L, O'Keefe J, Black A (tháng 6 năm 1975). “Slam on the brakes: a critique of Altman, Brunner, and Bayer's response-inhibition model of hippocampal function”. Behavioral Biology. 14 (2): 151–62. doi:10.1016/S0091-6773(75)90148-0. PMID 1137539.
• Nakazawa K, McHugh TJ, Wilson MA, Tonegawa S (tháng 5 năm 2004). “NMDA receptors, place cells and hippocampal spatial memory”. Nature Reviews. Neuroscience. 5 (5): 361–72. doi:10.1038/nrn1385. PMID 15100719.
• Nieuwenhuys, R (1982). “An Overview of the Organization of the Brain of Actinopterygian Fishes”. Am. Zool. 22 (2): 287–310. doi:10.1093/icb/22.2.287.
• Numan (1995). “Effects of medial septal lesions on an operant go/no-go delayed response alternation task in rats”. Physiology & Behavior. 58 (6): 1263–1271. doi:10.1016/0031-9384(95)02044-6. PMID 8623030.
• O'Kane G, Kensinger EA, Corkin S (2004). “Evidence for semantic learning in profound amnesia: an investigation with patient H.M”. Hippocampus. 14 (4): 417–25. doi:10.1002/hipo.20005. PMID 15224979.
• O'Keefe J, Dostrovsky J (tháng 11 năm 1971). “The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat”. Brain Research. 34 (1): 171–75. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1. PMID 5124915.
• O'Keefe J, Nadel L (1978). The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford University Press.
• Portavella M, Vargas JP, Torres B, Salas C (2002). “The effects of telencephalic pallial lesions on spatial, temporal, and emotional learning in goldfish”. Brain Research Bulletin. 57 (3–4): 397–99. doi:10.1016/S0361-9230(01)00699-2. PMID 11922997.
• Pearce JM (tháng 9 năm 2001). “Ammon's horn and the hippocampus”. Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. 71 (3): 351. doi:10.1136/jnnp.71.3.351. PMC 1737533. PMID 11511709.
• Pothuizen HH, Zhang WN, Jongen-Rêlo AL, Feldon J, Yee BK (tháng 2 năm 2004). “Dissociation of function between the dorsal and the ventral hippocampus in spatial learning abilities of the rat: a within-subject, within-task comparison of reference and working spatial memory”. The European Journal of Neuroscience. 19 (3): 705–712. doi:10.1111/j.0953-816X.2004.03170.x. PMID 14984421.
• Prull MW, Gabrieli JD, Bunge SA (2000). “Ch 2. Age-related changes in memory: A cognitive neuroscience perspective”. Trong Craik FI, Salthouse TA (biên tập). The handbook of aging and cognition. Erlbaum. ISBN 978-0-8058-2966-2.
• Rodríguez F, López JC, Vargas JP, Broglio C, Gómez Y, Salas C (2002). “Spatial memory and hippocampal pallium through vertebrate evolution: insights from reptiles and teleost fish”. Brain Research Bulletin. 57 (3–4): 499–503. doi:10.1016/S0361-9230(01)00682-7. PMID 11923018.
• Rolls ET, Xiang JZ (2006). “Spatial view cells in the primate hippocampus and memory recall”. Reviews in the Neurosciences. 17 (1–2): 175–200. doi:10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.175. PMID 16703951.
• Rosenzweig ES, Barnes CA (tháng 2 năm 2003). “Impact of aging on hippocampal function: plasticity, network dynamics, and cognition”. Progress in Neurobiology. 69 (3): 143–79. doi:10.1016/S0301-0082(02)00126-0. PMID 12758108.
• Scoville WB, Milner B (tháng 2 năm 1957). “Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions”. Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. 20 (1): 11–21. doi:10.1136/jnnp.20.1.11. PMC 497229. PMID 13406589.
• Shettleworth SJ (2003). “Memory and hippocampal specialization in food-storing birds: challenges for research on comparative cognition”. Brain, Behavior and Evolution. 62 (2): 108–16. doi:10.1159/000072441. PMID 12937349.
• Skaggs WE, McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA (1996). “Theta phase precession in hippocampal neuronal populations and the compression of temporal sequences”. Hippocampus. 6 (2): 149–76. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:2<149::AID-HIPO6>3.0.CO;2-K. PMID 8797016.
• Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, Barnes CA (tháng 8 năm 2007). “EEG sharp waves and sparse ensemble unit activity in the macaque hippocampus”. Journal of Neurophysiology. 98 (2): 898–910. doi:10.1152/jn.00401.2007. PMID 17522177.
• Sloviter RS (tháng 2 năm 2005). “The neurobiology of temporal lobe epilepsy: too much information, not enough knowledge”. Comptes Rendus Biologies. 328 (2): 143–53. doi:10.1016/j.crvi.2004.10.010. PMID 15771000.
• Smith DM, Mizumori SJ (2006). “Hippocampal place cells, context, and episodic memory”. Hippocampus. 16 (9): 716–29. CiteSeerX 10.1.1.141.1450. doi:10.1002/hipo.20208. PMID 16897724.
• Solstad T, Boccara CN, Kropff E, Moser MB, Moser EI (tháng 12 năm 2008). “Representation of geometric borders in the entorhinal cortex”. Science. 322 (5909): 1865–68. Bibcode:2008Sci...322.1865S. doi:10.1126/science.1166466. PMID 19095945.
• Squire LR (tháng 4 năm 1992). “Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkeys, and humans”. Psychological Review. 99 (2): 195–231. doi:10.1037/0033-295X.99.2.195. PMID 1594723.
• Squire LR, Schacter DL (2002). The Neuropsychology of Memory. Guilford Press.
• Squire LR (tháng 1 năm 2009). “The legacy of patient H.M. for neuroscience”. Neuron. 61 (1): 6–9. doi:10.1016/j.neuron.2008.12.023. PMC 2649674. PMID 19146808.
• Sutherland GR, McNaughton B (tháng 4 năm 2000). “Memory trace reactivation in hippocampal and neocortical neuronal ensembles”. Current Opinion in Neurobiology. 10 (2): 180–86. doi:10.1016/S0959-4388(00)00079-9. PMID 10753801.
• Sutherland RJ, Kolb B, Whishaw IQ (tháng 8 năm 1982). “Spatial mapping: definitive disruption by hippocampal or medial frontal cortical damage in the rat”. Neuroscience Letters. 31 (3): 271–6. doi:10.1016/0304-3940(82)90032-5. PMID 7133562.
• Sutherland RJ, Weisend MP, Mumby D, Astur RS, Hanlon FM, Koerner A, Thomas MJ, Wu Y, Moses SN, Cole C, Hamilton DA, Hoesing JM (2001). “Retrograde amnesia after hippocampal damage: recent vs. remote memories in two tasks”. Hippocampus. 11 (1): 27–42. doi:10.1002/1098-1063(2001)11:1<27::AID-HIPO1017>3.0.CO;2-4. PMID 11261770.
• Suzuki M, Hagino H, Nohara S, Zhou SY, Kawasaki Y, Takahashi T, Matsui M, Seto H, Ono T, Kurachi M (tháng 2 năm 2005). “Male-specific volume expansion of the human hippocampus during adolescence”. Cerebral Cortex. 15 (2): 187–93. doi:10.1093/cercor/bhh121. PMID 15238436.
• Vanderwolf CH (tháng 12 năm 2001). “The hippocampus as an olfacto-motor mechanism: were the classical anatomists right after all?”. Behavioural Brain Research. 127 (1–2): 25–47. doi:10.1016/S0166-4328(01)00354-0. PMID 11718883.
• Vargas JP, Bingman VP, Portavella M, López JC (tháng 11 năm 2006). “Telencephalon and geometric space in goldfish”. The European Journal of Neuroscience. 24 (10): 2870–78. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.05174.x. PMID 17156211.
• VanElzakker M, Fevurly RD, Breindel T, Spencer RL (tháng 12 năm 2008). “Environmental novelty is associated with a selective increase in Fos expression in the output elements of the hippocampal formation and the perirhinal cortex”. Learning & Memory. 15 (12): 899–908. doi:10.1101/lm.1196508. PMC 2632843. PMID 19050162.
• Wechsler RT, Morss, AM, Wustoff, CJ, & Caughey, AB (2004). Blueprints notes & cases: Neuroscience. Oxford: Blackwell Publishing. tr. 37. ISBN 978-1-4051-0349-7.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
• West MJ (1990). “Chapter 2 Stereological studies of the hippocampus: A comparison of the hippocampal subdivisions of diverse species including hedgehogs, laboratory rodents, wild mice and men”. Stereological studies of the hippocampus: a comparison of the hippocampal subdivisions of diverse species including hedgehogs, laboratory rodents, wild mice and men. Progress in Brain Research. 83. tr. 13–36. doi:10.1016/S0079-6123(08)61238-8. ISBN 9780444811493. PMID 2203095.
• Wilson MA, McNaughton BL (tháng 7 năm 1994). “Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep”. Science. 265 (5172): 676–79. Bibcode:1994Sci...265..676W. doi:10.1126/science.8036517. PMID 8036517.
• Winson J (tháng 7 năm 1978). “Loss of hippocampal theta rhythm results in spatial memory deficit in the rat”. Science. 201 (4351): 160–63. Bibcode:1978Sci...201..160W. doi:10.1126/science.663646. PMID 663646.