Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Cổ khuẩn”

Vi khuẩn cổ
	Thời điểm hóa thạch: Đại Tiền Thái cổ - nay
	Dây NRC-1 của Halobacteria, mỗi tế bào dài khoảng 5 μm.
Phân loại khoa học
Liên vực (superdomain)	Neomura
Vực (domain)	Archaea; Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Các ngành
	Crenarchaeota; Euryarchaeota; Korarchaeota; Nanoarchaeota; ARMAN

Duyệt lịch sử tương tác

← Thay đổi trước Thay đổi sau →

Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào

Trực quanMã wiki

Nội tuyến

Phiên bản lúc 14:41, ngày 26 tháng 8 năm 2010

Vi khuẩn cổ (VKC) hay Archaea là một nhóm các vi sinh vật đơn bào nhân sơ. Chúng không có nhân tế bào hay bất cứ bào quan nào trong tế bào chất. Trong quá khứ, chúng được xem như một nhóm vi khuẩn khác biệt và được gọi là archaebacteria, nhưng do những khác biệt về lịch sử tiến hóa cũng như sinh hóa với các dạng khác của sự sống, chúng hiện nay đã được phân thành một vực (domain) riêng trong hệ thống ba vực. Ba vực này là ba nhánh phát sinh chủng loại riêng biệt tiến hóa từ nguồn gốc chung, bao gồm Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ và Sinh vật nhân chuẩn (Eukarya). Trong VKC chia làm bốn ngành được công nhận, dù có thể tồn tại nhiều ngành hơn trong thực tế. Crenarchaeota và Euryarchaeota là các nhóm VKC được nghiên cứu nhiều nhất. Việc phân loại VKC vẫn gặp nhiều khó khăn, khi phần lớn chúng vẫn chưa được nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và chỉ mới được phát hiện thông qua phân tích axít nucleic của chúng ở các mẫu lấy từ môi trường. Dù trước đây VKC được gộp với vi khuẩn để thành Sinh vật nhân sơ (prokaryote) (hay giới Monera), thì sự phân loại này đã trở nên lỗi thời.^[1]

Vi khuẩn và VKC khá tương đồng về hình dạng và kích thước, dù một số ít VKC có hình dạng bất thường, như tế bào dạng phẳng và vuông của Haloquadra walsbyi. Mặc dù nhìn tương đồng với Vi khuẩn, VKC vẫn mang bộ gen và một số con đường trao đổi chất gần với sinh vật nhân chuẩn hơn: đặc biệt các enzyme liên quan tới quá trình phiên mã và dịch mã. Các đặc tính sinh hóa khác của Archea là độc nhất vô nhị, như vai trò của các ether lipid trong màng tế bào của chúng. VKC khai thác các nguồn năng lượng đa dạng hơn nhiều so với sinh vật nhân chuẩn: từ các hợp chất hữu cơ quen thuộc như đường, tới sử dụng amoniac, ion kim loại hay thậm chí cả khí hydro làm chất dinh dưỡng. VKC ưa muối (Halobacteria) sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồn năng lượng và các loài VKC khác có thể cố định cacbon; tuy nhiên không giống thực vật và vi khuẩn lam, không một loài VKC nào có thể thực hiện cả hai viêc trên. VKC sinh sản vô tính và phân chia nhờ các hình thức phân đôi, phân mảnh hoặc nảy chồi; trái với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, không có loài nào của VKC có bào tử.

Ban đầu, VKC được biết như là những sinh vật ưa sống ở những môi trường khắc nghiệt, như suối nước nóng, hồ mặn, nhưng sau đó chúng được tìm thấy ở những môi trường khác nhau, bao gồm đất, đại dương và bãi lầy. VKC đặc biệt tập trung cao ở các đại dương, và các vi khuẩn cổ trong các sinh vật phù du có thể là một trong những nhóm các sinh vật có số lượng nhiều nhất trên Trái Đất. Vi khuẩn cổ hiện nay được ghi nhận như một phần quan trọng của sự sống trên hành tinh và có thể đóng vai trò ở cả chu trình cacbon lẫn chu trình nitro. Không có ví dụ rõ ràng về các mầm bệnh hay kí sinh là VKC được biết đến, chúng thường là những sinh vật hỗ sinh hoặc hội sinh. Một ví dụ là các loài sinh metan cư trú trong ruột người và động vật nhai lại, với số lượng lớn và trợ giúp tốt cho tiêu hóa. Các VKC sinh metan thường được ứng dụng trong sản xuất biogas và xử lý nước thải, và các enzyme từ các VKC sống nơi khắc nghiệt, có thể chịu được nhiệt độ cao và các dung môi hữu cơ, được khai thác trong công nghệ sinh học.

Phân loại

Một vực mới

Đầu thế kỷ 20, những sinh vật nhân sơ được công nhận như một nhóm sinh vật riêng lẻ dựa vào đặc điểm sinh hóa, hình thái và trao đổi chất. Ví dụ, các nhà vi sinh học đã cố gắng phân loại các vi sinh vật dựa trên cấu trúc của thành tế bào, hình dạng, và hợp chất chúng tiêu thụ.^[2] Tuy nhiên, một phương pháp được đề ra vào năm 1965,^[3] sử dụng trình tự gen ở những sinh vật này để tìm ra những sinh vật nhân sơ nào thực sự liên hệ với nhau. Phương pháp này, được biết đến là phát sinh chủng loại (phylogenetics), là phương pháp chính được sử dụng cho đến ngày nay.

Năm 1977, Archaea lần đầu được phân loại như một nhóm riêng biệt trong sinh vật nhân sơ bởi Carl Woese và George E. Fox trong cây phát sinh chủng loại dựa trên trình tự gen của ARN ribosome (rARN).^[4] Hai nhóm trên lúc đầu được đặt tên là Vi khuẩn cổ (Archaebacteria) và Vi khuẩn thực (Eubacteria) và được xếp thành các giới (Kingdom) hoặc phân giới (Subkingdom), do Woese và Fox ghi Urkingdoms. Woese cho rằng nhóm sinh vật nhân sơ này là một phần khác mang tính cơ bản của sự sống. Để nhấn mạnh sự khác biệt này, hai nhóm sau đó được đổi tên thành Archaea và Bacteria.^[5] Từ archaea xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ ἀρχαῖα, mang nghĩa "cổ đại".^[6]

Ban đầu, chỉ có các VKC sinh metan là được đặt vào vực mới này, và VKC chỉ được xem như các vi sinh vật chỉ sống ở nơi các điều kiện khắc nghiệt như suối nước nóng hay hồ mặn. Cuối thế kỷ 20, các nhà vi sinh vật đã nhận ra rằng nhóm các VKC cũng rộng lớn và phổ biến ở các môi trường ít cực đoan hơn, như đất và đại dương.^[7] Sự đánh giá cao tầm quan trọng và tính phổ biến của Archea đến từ việc sử dụng phản ứng chuỗi trùng hợp để xác định các sinh vật nhân sơ trong các mẫu nước hoặc đất với axít nucleic đơn lẻ. Việc này cho phép khám phá và nhận dạng các sinh vật mà không thể nuôi cấy trong phòng thí nghiệm, điều nhìn chung vẫn còn khó khăn.^[8]^[9]

Sự phân loại hiện nay

Phân loại vi khuẩn cổ nói riêng và sinh vật nhân sơ nói riêng, là một lĩnh vực thay đổi nhanh chóng và nhiều tranh cãi. Hệ thống phân loại hiện hành định phân Archaea thành các nhóm có cùng các đặc điểm cấu trúc và chung tổ tiên.^[10] Sự phân loại dựa nhiều vào việc sử dụng kết quả trình tự rARN để làm rõ mối quan hệ giữa các sinh vật (phát sinh chủng loại phân tử).^[11] Hầu hết các loài dễ nuôi cấy và nghiên cứu đều nằm trong hai ngành chính, Euryarchaeota và Crenarchaeota. Các nhóm khác chỉ mới tạm thời được tạo ra. Một ví dụ như loài lạ thường Nanoarchaeum equitans, được tìm ra năm 2003, đã được đặt vào ngành riêng của chính nó, ngành Nanoarchaeota.^[12] Một ngành mới, Korarchaeota, cũng được đề xuất. Nó gồm một nhóm nhỏ các loài ưa nóng khác biệt mang những đặc tính giống hai ngành chính, nhưng có quan hệ gần hơn hết với Crenarchaeota.^[13]^[14] Một số loài mới phát hiện khác lại chỉ có mối quan hệ xa với các ngành trên, như các vi sinh vật nano ARMAN, được tìm thấy năm 2006^[15] và là một vài trong số những sinh vật nhỏ nhất được con người biết đến.^[16]

Loài?

Việc phân loại VKC thành các loài là một vấn đề còn gây tranh cãi. Sinh học xác định một loài như một nhóm các cá thể có liên quan đến nhau. Tiêu chí “giao phối” quen thuộc và độc nhất (các cá thể có thể giao phối với nhau và tạo ra thế hệ con nhưng không giao phối với các cá thể khác), không hữu dụng vì VKC sinh sản vô tính.^[17]

Vi khuẩn cổ cho thấy mức độ chuyển gen ngang cao giữa các thế hệ. Một vài nhà nghiên cứu đề xuất rằng các cá thể có thể nhóm lại thành những quần thể giống như loài, tạo nên bộ gen có sự tương đồng cao và có sự chuyển gen không thường xuyên với các tế bào có bộ gen ít liên quan, như ở chi Ferroplasma.^[18] Mặt khác, các nghiên cứu về Halorubrum cho thấy sự chuyển gen đáng kể với các quần thể ít liên quan, làm hạn chế khả năng ứng dụng của tiêu chí này.^[19] Một mối quan tâm khác là ý nghĩa thực tiễn của việc định dạng loài này đến đâu.^[20]

Những hiểu biết hiện tại về tính đa dạng di truyền còn rời rạc và tổng số các loài vi khuẩn cổ vẫn không thể được ước tính với bất kì độ chính xác nào.^[11] Ước tính số các ngành khoảng từ 18 đến 23, trong đó mới chỉ có 8 có đại diện được nuôi cấy và nghiên cứu trực tiếp. Nhiều trong số các nhóm được đưa giả thiết lại là từ một chuỗi rARN đơn lẻ, cho thấy tính đa dạng của các sinh vật này thì vẫn còn là một câu hỏi chưa được trả lời.^[21] Nhóm vi khuẩn cũng chứa nhiều vi sinh vật chưa được nuôi cấy với những mô tả đặc tính tương tự.^[22]

Nguồn gốc và tiến hóa

Dù các hóa thạch tế bào sinh vật nhân sơ có thể có niên đại gần 3.5 tỷ năm về trước, thì hầu hết sinh vật nhân sơ đều không có đặc điểm hình thái và hình dạng hóa thạch đặc trưng để sử dụng cho việc định dạng, ví dụ như Archea.^[23] Thay vào đó, hóa thạch hóa học của các lipid đặc trưng lại có ý nghĩa bởi những hợp chất này không xuất hiện ở các sinh vật khác.^[24] Một số tư liệu xuất ban nêu ra rằng lipid của VKC hay sinh vật nhân chuẩn còn hiện diện ở các đá phiến sét có niên đại vào 2.7 tỷ năm về trước;^[25] nhưng những dữ liệu này vẫn còn là nghi vấn.^[26] Một số lipid được phát hiện ở trong các mẫu vật từ thời Tiền Cambri. Những dấu hiệu cổ nhất đến từ vùng Isua ở Tây Greenland, nơi lưu giữ các trầm tích cổ xưa nhất trên Trái Đất, được hình thành vào 3.8 tỷ năm trước.^[27] Thế hệ VKC này có thể là thế hệ sơ khai nhất xuất hiện trên Trái Đất.^[28]

Woese phát biểu rằng vi khuẩn, vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn là những dòng giống riêng biệt được rẽ nhánh khởi đầu từ một tập hợp các cá thể tổ tiên sơ khai.^[30]^[31] Tuy nhiên một số nhà sinh học lại cho rằng VKC và sinh vật nhân chuẩn được rẽ ra từ một nhóm vi khuẩn.^[32] Có thể tổ tiên chung cuối cùng của vi khuẩn và vi khuẩn cổ là một sinh vật ưa nhiệt, điều này gia tăng khả năng rằng nhiệt độ thấp hơn là những “môi trường cực đoan” đối với vi khuẩn cổ, và các cá thể sống trong môi trường lạnh hơn chỉ xuất hiện sau đó.^[33] Khi người ta thấy rằng mối liên hệ giữa vi khuẩn cổ với vi khuẩn còn kém gần gũi hơn cả giữa chúng với sinh vật nhân chuẩn, thuật ngữ prokaryote' (sinh vật nhân sơ) chỉ còn mang nghĩa duy nhất là “không phải nhân chuẩn”, giới hạn lại ý nghĩa của từ này.^[34]

Vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn

Mối quan hệ giữa VKC và sinh vật nhân chuẩn vẫn còn là vấn đề cần tranh luận. Bên cạnh những tương đồng về cấu trúc tế bào và chức năng mà được đưa ra dưới đây, nhiều cây di truyện đã tách biệt hai nhóm.

Những tuyên bố rằng mối quan hệ giữa sinh vật nhân chuẩn và ngành VKC Euryarchaeota gần hơn mối quan hệ giữa hai ngành Euryarchaeota và Crenarchaeota;^[35] và sự hiện diện của các gen giống vi khuẩn cổ ở trong các loài chắc chắn là vi khuẩn, như Thermotoga maritima, tạo nên do sự chuyển gen ngang^[36]; tất cả tạo nên sự phức tạp của vấn đề. Một giả thuyết chủ đạo đó là tổ tiên của sinh vật nhân chuẩn tách ra ban đầu từ vi khuẩn cổ,^[37]^[38] và các sinh vật nhân chuẩn đi ra từ sự kết hợp của một vi khuẩn cổ và một vi khuẩn thật, trở thành nhân và tế bào chất; điều này giải thích cho những tương đồng về di truyền khác nhau nhưng lại gặp khó khăn khi giải thích về cấu trúc tế bào.^[39]

Hình thái

Các VKC đơn lẻ có kích cỡ đường kính từ 0.1 micromet (μm) tới hơn 15 μm, tồn tại ở nhiều hình dạng khác nhau, phổ biến là hình cầu, hình que, hình xoắn và hình đĩa.^[40] Các hình thái khác trong ngành Crenarchaeota bao gồm các tế bào có thùy với hình dạng bất thường như Sulfolobus, các tơ hình kim có đường kính nhỏ hơn nửa micromet như ở Thermofilum, và tế bào hình que chữ nhật gần như hoàn hảo ở Thermoproteus và Pyrobaculum.^[41] Haloquadra walsbyi là các vi khuẩn cổ có hình vuông, phẳng sống ở các thủy vực có độ mặn rất cao.^[42] Những hình dạng không bình thường này có thể là được duy trì cố định bởi thành tế bào và bộ khung tế bào. Những protein có liên quan tới các thành phần của bộ khung tế bào của những sinh vật khác cũng xuất hiện ở VKC,^[43] và có các cấu trúc dạng sợi nằm bên trong tế bào của chúng;^[44] tuy nhiên trái ngược với các sinh vật khác, cấu trúc tế bào của VKC mới chỉ được hiểu rất ít ỏi.^[45] Ở Thermoplasma và Ferroplasma, việc thiếu đi thành tế bào có nghĩa là chúng không có hình dạng tế bào cố định, và có thể biến đổi giống như trùng amip.^[46]

Một vài loài có thể tập hợp hoặc tạo các thể sợi của các tế bào với độ dài lên tới 200 μm.^[40] Những tế bào này có thể trở nên nổi bật trong các biofilm.^[47] Đặc biệt, tập hợp các tế bào Thermococcus coalescens có thể hợp lại với nhau khi nuôi cấy, tạo thành những tế bào khổng lồ riêng lẻ.^[48] Các cá thể thuộc chi Pyrodictium lại tạo một tập đoàn đa bào phức tạp, gồm hệ thống các ống dài, mỏng và rỗng gọi là cannulae nằm ngoài bề mặt tế bào và gắn kết chúng tạo nên một khối đông đúc rậm rạp.^[49] Chức năng của các cannulae vẫn chưa được rõ ràng, nhưng có thể chúng giúp sự truyền thông tin hoặc trao đổi dinh dưỡng giữa các tế bào gần nhau.^[50] Có sự tồn tại của những tập đoàn đa loài, như cộng đồng “chuỗi ngọc trai” được phát hiện năm 2001 trong một đầm lầy của Đức. Những tập đoàn hình tròn và màu trắng của một loài thuộc ngành Euryarchaeota chưa biết đến được đặt cạnh những sợi mỏng mà có thể kéo dài lên 15 xentimét (5,9 in); những sợi tơ này được tạo bởi một loài vi khuẩn đặc biệt.^[51]

Cấu tạo và hoạt động

Vi khuẩn cổ và vi khuẩn nhìn chung có cấu trúc tế bào tương tự nhau, nhưng hoạt động và thành phần cấu tạo lại riêng biệt. Giống vi khuẩn, VKC thiếu hệ thống màng bên trong và các bào quan.^[34] Màng tế bào của vi khuẩn cũng thường gắn với thành tế bào và chúng cũng di chuyển sử dụng một hoặc nhiều tiên mao.^[52] Về cấu trúc, VKC gần giống với vi khuẩn gram dương nhất. Hầu hết chúng đều có một lớp màng sinh chất đơn lẻ và có thành tế bào, thiếu đi vùng ngoại vi bào chất; một ngoại lệ là Ignicoccus, có một vùng chất bào lớn đặc biệt mà chứa các túi mang gắn với màng tế bào và bao bọc bởi một lớp màng ngoài.^[53]

Màng tế bào

Màng tế bào VKC được tạo thành bởi những phân tử mà khác biệt rất lớn với các dạng sự sống khác, cho thấy VKC có mối liên hệ xa xôi với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn.^[54] Màng tế bào của tất cả cá thể đều được tạo thành từ những phân tử phospholipid. Những phân tử này đều chứa một phần phân cực mà có thể hòa tan trong nước (đầu phosphate), và một phần chất béo không phân cực và không hòa tan (đuôi lipid). Hai phần bất đồng được liên kết thông qua một nhóm glycerol. Trong nước, bó các phospholipid có phần đầu hướng về nước và đuôi quay ngược lại. Cấu trúc chính của màng tế bào là lớp đôi các phospholipid, gọi là lớp lipid kép.

Những phospholipid này khác nhau theo bốn cách:

Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn có màng được tạo chủ yếu bởi glycerol-ester lipid, trong khi màng tế bào VKC lại được tạo bởi glycerol-ether lipid.^[55] Sự khác biệt đó là về loại liên kết giữa lipid với nhóm glycerol (màu vàng trong hình bên). Ở ester lipid, đây là một liên kết ester, trong khi ở ether lipid thì là liên kết ether. Các liên kết ether bền hơn về hóa học so với liên kết ester. Sự ổn định này giúp VKC sinh tồn được ở những môi trường có nhiệt độ cực đoan, rất axít hoặc rất kiềm.^[56] Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn cũng chứa một số ether lipid, nhưng ngược với VKC là những lipid này không phải phần chính trong màng tế bào của các loài này.

Hóa học lập thể của nhóm glycerol thì đảo nghịch với nhóm tìm thấy ở các loài khác. Nhóm glycerol có thể xuất hiện ở cả hai dạng giống như những hình ảnh ngược nhau qua gương, gọi là dạng bàn tay trái và bàn tay phải; trong hóa học gọi là các enantiomer (chất đối hình). Giống như bàn tay trái không thể vừa vặn với chiếc găng tay cho bàn tay phải, một glycerol bàn tay phải nhìn chung không thể sử dụng với các enzyme vốn thích nghi với dạng tay trái. Điều này dẫn đến giả thuyết rằng VKC sử dụng những enzyme hoàn toàn khác biệt cho việc tổng hợp phospholipid so với vi khuẩn vá sinh vật nhân chuẩn. Những enzyme này phát triển rất sớm trong lịch sử sự sống, cho thấy sự tách ra rất sớm của VKC so với hai vực trên.^[54]

Đuôi lipid của VKC cũng khác biệt về hóa học với các sinh vật khác. Lipid của VKC chủ yếu dựa trên chuỗi bên isoprene và là những chuỗi dài với nhiều nhánh bên và đôi khi có cả những vòng cyclopropane hay cyclohexane.^[57] Điều này tương phản với những axít béo có ở các màng tế bào của các loài khác, là những chuỗi thẳng không có nhánh và vòng. Các nhóm isoprene đóng vai trò quan trọng trong sinh hóa của nhiều sinh vật, nhưng duy chỉ có VKC là sử dụng chúng để tạo thành phospholipid. Những chuỗi có nhánh này có thể giúp bảo vệ màng tế bào khỏi bị hỏng do nhiệt độ cao.^[58]

Ở một số VKC, lớp lipid kép được thay bằng một lớp đơn. VKC đã nhập đuôi của hai phân tử phospholipid độc lập thành một phân tử đơn với hai đầu cực; điều này khiến màng của chúng thêm cố định và chống chịu tốt hơn với môi trường khắc nghiệt.^[59] Các lipid ở Ferroplasma là một ví dụ, chúng được cho là giúp gia tăng sự sống sót của loài này khi ở trong môi trường axít cao.^[60]

Thành tế bào và roi

Hầu hết VKC (trừ Thermoplasma và Ferroplasma) đều có thành tế bào.^[46] Ở hầu hết VKC, thành tế bào thì được nhập với những protein trên bề mặt, tạo thành một lớp S (S-layer).^[61] Một lớp S là một hệ thống cố định các phân tử protein mà bao phủ bên ngoài tế bào như một áo giáp xích.^[62] Lớp này giúp bảo vệ cả về mặt hóa học lẫn vật lý, và có thể ngăn chặn các đại phân tử liên kết với màng tế bào.^[63] Khác với vi khuẩn, hầu hết VKC không có peptidoglycan trong thành tế bào của chúng.^[64] Ngoại lệ của điều này là pseudopeptidoglycan (peptidoglycan giả), được tìm thấy ở các vi sinh vật sinh metan, nhưng pseudopeptidoglycan này lại thiếu đi axít D-amin và axít N-acetylmuramic.^[63]

Tiên mao của Archea có hoạt động giống như của vi khuẩn —cuống dài của chúng được điều khiển bởi một động cơ quay ở gốc. Những động cơ này lấy năng lượng từ gradient proton trong màng tế bào. Tuy nhiên, tiên mao của VKC lại khác biệt đáng kể về thành phần cấu tạo và sự phát triển.^[52] Hai loại tiên mao tiến hóa từ các nguồn gốc khác nhau. Tiên mao vi khuẩn có chung nguồn gốc với hệ thống lưu trữ loại III,^[65]^[66] trong khi ở VKC thì tiên mao ban đầu tiến hóa từ nhung mao vi khuẩn loại IV.^[67] Khác với tiên mao vi khuẩn, vốn rỗng và gắn kết với các tiểu đơn vị di chuyển từ lỗ trung tâm tới đỉnh của tiên mao, tiên mao VKC được tổng hợp bằng cách gắn thêm các tiểu đơn vị vào gốc.^[68]

Trao đổi chất

Vi khuẩn cổ có sự trao đổi chất với các phản ứng hóa học rất đa dạng và sử dụng nhiều nguồn năng lượng. Những phản ứng này được phân loại vào các nhóm dinh dưỡng, phụ thuộc vào nguồn năng lượng và nguồn cacbon. Một số loài lấy năng lượng từ các hợp chất vô cơ như lưu huỳnh và amoniac (hóa dưỡng vô cơ), bao gồm các loài nitrate hóa, các loài sinh metan và các loài oxy hóa metan kị khí.^[69] Ở những phản ứng này, một hợp chất chuyển electron cho hợp chất khác (phản ứng oxy hóa-khử), giải phóng năng lượng để cung cấp cho hoạt động của tế bào. Năng lượng giải phóng tạo ra ATP nhờ quá trình thẩm thấu hóa học, giống như quá trình cơ bản tương tự diễn ra ở ti thể của tế bào nhân chuẩn.^[70]

Các nhóm VKC khác sử dụng ánh sáng mặt trời như nguồn năng lượng (quang dưỡng). Tuy nhiên sự quang hợp tạo oxy không diễn ra ở các sinh vật này.^[70] Nhiều con đường chuyển hóa cơ bản diễn ra chung ở nhiều dạng sống; ví dụ, vi khuẩn cổ sử dụng một dạng đã biến đổi của quá trình đường phân (con đường Entner–Doudoroff) và một chu trình Krebs hoàn toàn hoặc một phần.^[71] Những điểm giống nhau giữa VKC với các sinh vật khác có lẽ phản ánh được nguồn gốc ban đầu trong lịch sử sự sống và mức độ hiệu quả cao của những điểm này.^[72]

Loại dinh dưỡng của vi khuẩn cổ
Loại dinh dưỡng	Nguồn năng lượng	Nguồn cacbon	Ví dụ
Quang dưỡng	Ánh sáng mặt trời	Hợp chất hữu cơ	Halobacteria
Hóa dưỡng vô cơ	Hợp chất vô cơ	Hợp chất hữu cơ (hóa dị dưỡng) hoặc cố định cacbon (hóa tự dưỡng)	Ferroglobus, Methanobacteria và Pyrolobus
Hóa dưỡng hữu cơ	Hợp chất hữu cơ	Hợp chất hữu cơ hoặc cố định cacbon	Pyrococcus, Sulfolobus hoặc Methanosarcinales

Một số loài Euryarchaeota là những loài sinh metan, sống trong môi trường kị khí như các đầm lầy. Dạng trao đổi chất này đã tiến hóa từ rất sớm, và thậm chí có thể là ở những sinh vật sống tự do đầu tiên.^[73] Có một phản ứng chung đó là khí cacbonic như một chất nhận điện tử từ hydro oxit. Quá trình sinh metan liên quan đến một loạt các coenzyme mà chỉ có ở những vi khuẩn cổ này, như coenzyme M hay methanofuran.^[74] Các hợp chất hữu cơ khác như rượu, axít acetic hay axít formic được sử dụng như như các chất nhận điện tử khác ở các loài sinh metan. Những phản ứng này có chung ở các vi khuẩn cố sống trong ruột. Axít acetic cũng bị phân tách trực tiếp thành metan nhờ các vi khuẩn cổ “dưỡng acetic”. Những vi khuẩn cổ dưỡng acetic này thuộc bộ Methanosarcinales, và là thành phần chính trong các cộng đồng vi sinh vật sản sinh biogas.^[75]

Phân tử bacteriorhodopsin từ *Halobacterium salinarum*. Cofactor retinol và phần còn lại mà tham gia quá trình vận chuyển protein được vẽ dưới dạng mô hình bóng và gậy.^[76]

Các vi khuẩn cổ khác sử dụng CO
₂ trong khí quyền như nguồn cacbon, sử dụng quá trình cố định cacbon (tự dưỡng). Quá trình này bao gồm cả một dạng đã biến đổi mức độ cao của chu trình Calvin^[77] hay một con đường chuyển hóa mới khám phá gần đây gọi là chu trình 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate.^[78] Crenarchaeota cũng sử dụng chu trình Krebs ngược trong khi Euryarchaeota sử dụng con đường acetyl-CoA thu gọn.^[79] Quá trình cố định cacbon sử dụng năng lượng từ nguồn vô cơ. Không một vi khuẩn cổ nào được biết là có quá trình quang hợp.^[80] Các nguồn năng lượng của VKC cực kỳ đa dạng, bao gồm của việc oxy hóa amoniac ở Nitrosopumilales^[81]^[82] cho tới việc sự oxy hóa hydro sulfit hoặc sulfua nguyên tử ở các loài thuộc Sulfolobus, sử dụng cả oxy hoặc ion kim loại làm chất nhận điện tử.^[70]

Các VKC quang dưỡng sử dụng ánh sáng để sản xuất năng lượng hóa học dưới dạng ATP. Ở Halobacteria, các chất truyền ion được hoạt hóa bởi ánh sáng như bacteriorhodopsin và halorhodopsin sẽ tạo ra gradient ion bằng cách bơm ion ra khỏi tế bào thông qua màng sinh chất. Năng lượng được lưu trữ trong các gradient điện hóa này sau đó sẽ được chuyển thành dạng ATP nhờ sự tổng hợp ATP.^[40] Quá trình này là một dạng phosphoryl quang hóa. Khả năng của những bơm nhờ ánh sáng này để chuyển ion thông qua màng phụ thuộc vào những biến đổi nhờ ánh sáng trong cấu trúc của một cofactor retinol nằm ở trung tâm của protein.^[83]

Tham khảo

^ Pace NR (2006). “Time for a change”. Nature. 441 (7091): 289. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Staley JT (2006). “The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
^ Zuckerkandl E, Pauling L (1965). “Molecules as documents of evolutionary history”. J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
^ Woese C, Fox G (1977). “Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proc Natl Acad Sci USA. 74 (11): 5088–90. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ archaea. (2008). Trong Merriam-Webster Online Dictionary. Truy cập ngày 25 tháng 8 năm 2010. http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
^ DeLong EF (1998). “Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”. Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
^ Theron J, Cloete TE (2000). “Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
^ Schmidt TM (2006). “The maturing of microbial ecology” (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212.
^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P; và đồng nghiệp (2006). “Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1911–6. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ ^a ^b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). “Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). “A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature. 417 (6884): 27–8. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). “Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188–93. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Elkins JG, Podar M, Graham DE; và đồng nghiệp (2008). “A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 8102–7. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). “Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science. 314 (6884): 1933–1935. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ; và đồng nghiệp (2010). “Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806–11. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ de Queiroz K (2005). “Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Suppl 1: 6600–7. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674.
^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). “Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics. 177 (1): 407–16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). “Searching for species in haloarchaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14092–7. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). “The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Hugenholtz P (2002). “Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”. Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374.
^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). “The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
^ Schopf J (2006). “Fossil evidence of Archaean life” (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982). “Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science. 217 (4554): 65–66. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). “Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science. 285 (5430): 1033–6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008). “Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature. 455 (7216): 1101–4. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Hahn, Jürgen (1986). “Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. Đã bỏ qua tham số không rõ |coauthors= (gợi ý |author=) (trợ giúp)
^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). “Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). “Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life”. Science. 311 (5765): 1283–7. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Woese CR, Gupta R (1981). “Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature. 289 (5793): 95–6. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
^ Woese C (1998). “The universal ancestor”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
^ Gupta RS (2000). “The natural evolutionary relationships among prokaryotes”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111–31. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.
^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). “The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611.
^ ^a ^b Woese CR (1 tháng 3 năm 1994). “There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167.
^ Lake JA (1988). “Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature. 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR; và đồng nghiệp (1999). “Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima”. Nature. 399 (6734): 323–9. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Gouy M, Li WH (1989). “Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree”. Nature. 339 (6220): 145–7. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008). “The deep archaeal roots of eukaryotes”. Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Lake JA. (1988). “Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature. 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
^ ^a ^b ^c Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Bergey
^ Barns, Sue và Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Truy cập ngày 28 tháng 8 năm 2010. Trong The Tree of Life Web Project
^ Walsby, A.E. (1980). “A square bacterium”. Nature. 283 (5742): 69–71. doi:10.1038/283069a0.
^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N; và đồng nghiệp (2007). “An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin”. J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). “Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383–8. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Hixon WG, Searcy DG (1993). “Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts”. BioSystems. 29 (2–3): 151–60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
^ ^a ^b Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI; và đồng nghiệp (1 tháng 5 năm 2000). “Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 Pt 3 (3): 997–1006. PMID 10843038. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). “Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases”. Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y; và đồng nghiệp (2005). “Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). “Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography”. J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (15 tháng 8 năm 1999). “In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope”. J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. PMC 94007. PMID 10438790.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001). “Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology”. Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ ^a ^b Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). “The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure”. FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002). “The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon” (PDF). Archaea. 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ ^a ^b Koga Y, Morii H (2007). “Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520.
^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1 tháng 3 năm 1986). “Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids”. Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. PMC 373054. PMID 3083222.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000). “Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress”. Front. Biosci. 5: D813–20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002). “Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota”. J. Lipid Res. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Koga Y, Morii H (2005). “Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects”. Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019–34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Hanford MJ, Peeples TL (2002). “Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications”. Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004). “Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid”. Extremophiles. 8 (5): 411–9. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Sára M, Sleytr UB (2000). “S-Layer proteins”. J. Bacteriol. 182 (4): 859–68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507.
^ Engelhardt H, Peters J (1998). “Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”. J Struct Biol. 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
^ ^a ^b Kandler, O; König, H (1998). “Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)” (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). 54 (4): 305–308. doi:10.1007/s000180050156.
^ Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. tr. 32. ISBN 0-19-511183-4.
^ Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003). “Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events”. Gene. 312: 151–63. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000). “Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125–44. PMID 10939240. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). “Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5): 167–91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003). “Prokaryotic motility structures”. Microbiology (Reading, Engl.). 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Valentine DL (2007). “Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea”. Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316–23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.
^ ^a ^b ^c Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 tháng 9 năm 1999). “Bioenergetics of the Archaea”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Zillig W (1991). “Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria”. Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Romano A, Conway T (1996). “Evolution of carbohydrate metabolic pathways”. Res Microbiol. 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
^ Koch A (1998). “How did bacteria come to be?”. Adv Microb Physiol. 40: 353–99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.
^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). “Unusual coenzymes of methanogenesis”. Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I; và đồng nghiệp (2008). “Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass”. Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Dựa theo PDB 1FBB. Dữ liệu xuất bản trong Subramaniam S, Henderson R (2000). “Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin”. Nature. 406 (6796): 653–7. doi:10.1038/35020614. PMID 10949309. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Mueller-Cajar O, Badger MR (2007). “New roads lead to Rubisco in archaebacteria”. Bioessays. 29 (8): 722–4. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007). “A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea”. Science (journal). 318 (5857): 1782–6. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Thauer RK (2007). “Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation”. Science (journal). 318 (5857): 1732–3. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Bryant DA, Frigaard NU (2006). “Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated”. Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)
^ Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005). “Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature. 437 (7058): 543–6. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). “New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation”. ISME J. 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
^ Lanyi JK (2004). “Bacteriorhodopsin”. Annu. Rev. Physiol. 66: 665–88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.

. ISBN 0-19-511183-4. Đã bỏ qua tham số không rõ |Publisher= (gợi ý |publisher=) (trợ giúp); Đã bỏ qua tham số không rõ |Title= (gợi ý |title=) (trợ giúp); Đã bỏ qua tham số không rõ |Author= (gợi ý |author=) (trợ giúp); Đã bỏ qua tham số không rõ |Year= (gợi ý |year=) (trợ giúp); |title= trống hay bị thiếu (trợ giúp)
Chú thích trống (trợ giúp)
Chú thích trống (trợ giúp)
Chú thích trống (trợ giúp)

Liên kết ngoài

Archaea
ArchaeaWeb - by UNSW - Information about Archaea
Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology
Extremophiles Bioprospecting for antimicrobials, Dr Sarah Maloney Citat: "...Ground breaking research on extremophiles continues to this day, with the recently discovered 22nd genetically encoded amino acid – pyrrolysine – from the archaeon, Methanosarcina barkeri, (Hao et al., 2002; Srinivasan et al., 2002)...."
BBC News July 21, 1999: Toughest bug reveals genetic secrets Citat: "...It [Pyrococcus abyssi] likes conditions that the vast majority of other organisms would find impossible to live in. It thrives best at temperatures of about 103 degrees [Celsius] and under pressures of about 200 atmospheres...."
Pyrococcus abyssi Home page at Genoscope

Bản mẫu:Link FA

[1] Pace NR (2006). “Time for a change”. Nature. 441 (7091): 289. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[2] Staley JT (2006). “The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.

[3] Zuckerkandl E, Pauling L (1965). “Molecules as documents of evolutionary history”. J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.

[4] Woese C, Fox G (1977). “Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proc Natl Acad Sci USA. 74 (11): 5088–90. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.

[5] Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[6] rchaea. (2008). Trong Merriam-Webster Online Dictionary. Truy cập ngày 25 tháng 8 năm 2010. http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea

[DeLong-7] DeLong EF (1998). “Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”. Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.

[8] Theron J, Cloete TE (2000). “Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.

[9] Schmidt TM (2006). “The maturing of microbial ecology” (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212.

[Gevers-10] Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P; và đồng nghiệp (2006). “Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1911–6. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[Robertson-11] Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). “Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[12] Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). “A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature. 417 (6884): 27–8. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[13] Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). “Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188–93. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[14] Elkins JG, Podar M, Graham DE; và đồng nghiệp (2008). “A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 8102–7. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[15] Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). “Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science. 314 (6884): 1933–1935. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[16] Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ; và đồng nghiệp (2010). “Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806–11. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[17] Queiroz K (2005). “Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Suppl 1: 6600–7. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674.

[18] Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). “Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics. 177 (1): 407–16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[19] Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). “Searching for species in haloarchaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14092–7. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[20] Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). “The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[21] Hugenholtz P (2002). “Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”. Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374.

[22] Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). “The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.

[23] Schopf J (2006). “Fossil evidence of Archaean life” (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.

[24] Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982). “Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science. 217 (4554): 65–66. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[25] Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). “Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science. 285 (5430): 1033–6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[26] Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008). “Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature. 455 (7216): 1101–4. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[27] Hahn, Jürgen (1986). “Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. Đã bỏ qua tham số không rõ |coauthors= (gợi ý |author=) (trợ giúp)

[Wang-28] Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). “Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[29] Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). “Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life”. Science. 311 (5765): 1283–7. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[30] Woese CR, Gupta R (1981). “Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature. 289 (5793): 95–6. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309.

[31] Woese C (1998). “The universal ancestor”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.

[32] Gupta RS (2000). “The natural evolutionary relationships among prokaryotes”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111–31. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353.

[33] Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). “The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611.

[PMID8177167-34] Woese CR (1 tháng 3 năm 1994). “There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167.

[35] Lake JA (1988). “Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature. 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[36] Nelson KE, Clayton RA, Gill SR; và đồng nghiệp (1999). “Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima”. Nature. 399 (6734): 323–9. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[37] Gouy M, Li WH (1989). “Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree”. Nature. 339 (6220): 145–7. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[38] Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008). “The deep archaeal roots of eukaryotes”. Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[39] Lake JA. (1988). “Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature. 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.

[Bergey-40] Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Bergey

[41] Barns, Sue và Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Truy cập ngày 28 tháng 8 năm 2010. Trong The Tree of Life Web Project

[Walsby1980-42] Walsby, A.E. (1980). “A square bacterium”. Nature. 283 (5742): 69–71. doi:10.1038/283069a0.

[43] Hara F, Yamashiro K, Nemoto N; và đồng nghiệp (2007). “An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin”. J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[44] Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). “Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383–8. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[45] Hixon WG, Searcy DG (1993). “Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts”. BioSystems. 29 (2–3): 151–60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.

[Golyshina-46] Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI; và đồng nghiệp (1 tháng 5 năm 2000). “Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 Pt 3 (3): 997–1006. PMID 10843038. “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[47] Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). “Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases”. Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[48] Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y; và đồng nghiệp (2005). “Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[49] Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). “Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography”. J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[50] Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (15 tháng 8 năm 1999). “In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope”. J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. PMC 94007. PMID 10438790.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[51] Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001). “Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology”. Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[Thomas-52] Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). “The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure”. FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[53] Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002). “The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon” (PDF). Archaea. 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[Koga-54] Koga Y, Morii H (2007). “Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520.

[55] De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1 tháng 3 năm 1986). “Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids”. Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. PMC 373054. PMID 3083222.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[56] Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000). “Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress”. Front. Biosci. 5: D813–20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[57] Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002). “Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota”. J. Lipid Res. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[58] Koga Y, Morii H (2005). “Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects”. Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019–34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[59] Hanford MJ, Peeples TL (2002). “Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications”. Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[60] Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004). “Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid”. Extremophiles. 8 (5): 411–9. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[61] Sára M, Sleytr UB (2000). “S-Layer proteins”. J. Bacteriol. 182 (4): 859–68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507.

[62] Engelhardt H, Peters J (1998). “Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”. J Struct Biol. 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.

[Kandler1998-63] Kandler, O; König, H (1998). “Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)” (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). 54 (4): 305–308. doi:10.1007/s000180050156.

[Howland-64] Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. tr. 32. ISBN 0-19-511183-4.

[65] Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003). “Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events”. Gene. 312: 151–63. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[66] Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000). “Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125–44. PMID 10939240. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[67] Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). “Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5): 167–91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[68] Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003). “Prokaryotic motility structures”. Microbiology (Reading, Engl.). 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[valentine-69] Valentine DL (2007). “Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea”. Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316–23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.

[Schafer-70] Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 tháng 9 năm 1999). “Bioenergetics of the Archaea”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[Zillig-71] Zillig W (1991). “Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria”. Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[72] Romano A, Conway T (1996). “Evolution of carbohydrate metabolic pathways”. Res Microbiol. 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.

[73] Koch A (1998). “How did bacteria come to be?”. Adv Microb Physiol. 40: 353–99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.

[74] DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). “Unusual coenzymes of methanogenesis”. Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[75] Klocke M, Nettmann E, Bergmann I; và đồng nghiệp (2008). “Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass”. Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp); “Và đồng nghiệp” được ghi trong: |author= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[76] Dựa theo PDB 1FBB. Dữ liệu xuất bản trong Subramaniam S, Henderson R (2000). “Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin”. Nature. 406 (6796): 653–7. doi:10.1038/35020614. PMID 10949309. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[77] Mueller-Cajar O, Badger MR (2007). “New roads lead to Rubisco in archaebacteria”. Bioessays. 29 (8): 722–4. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[78] Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007). “A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea”. Science (journal). 318 (5857): 1782–6. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[79] Thauer RK (2007). “Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation”. Science (journal). 318 (5857): 1732–3. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[Bryant-80] Bryant DA, Frigaard NU (2006). “Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated”. Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)

[81] Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005). “Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature. 437 (7058): 543–6. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[82] Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). “New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation”. ISME J. 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. Đã bỏ qua tham số không rõ |month= (trợ giúp)Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)

[83] Lanyi JK (2004). “Bacteriorhodopsin”. Annu. Rev. Physiol. 66: 665–88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

@@ Dòng 106: / Dòng 106: @@
 cite journal |author=Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H |title=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |journal=J. Bacteriol. |volume=181 |issue=16 |pages=5114&ndash;8 |date=15 August 1999|pmid=10438790 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790 |pmc=94007}}</ref> Có sự tồn tại của những tập đoàn đa loài, như cộng đồng “chuỗi ngọc trai” được phát hiện năm [[2001]] trong một đầm lầy của [[Đức]]. Những tập đoàn hình tròn và màu trắng của một loài thuộc ngành Euryarchaeota chưa biết đến được đặt cạnh những sợi mỏng mà có thể kéo dài lên {{convert|15|cm}}; những sợi tơ này được tạo bởi một loài vi khuẩn đặc biệt.<ref>{{
 cite journal |author=Rudolph C, Wanner G, Huber R |title=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=67 |issue=5 |pages=2336–44 |year=2001 |month=May |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 }}</ref>
+==Cấu tạo và hoạt động==
+Vi khuẩn cổ và vi khuẩn nhìn chung có cấu trúc tế bào tương tự nhau, nhưng hoạt động và thành phần cấu tạo lại riêng biệt. Giống vi khuẩn, VKC thiếu hệ thống màng bên trong và các [[bào quan]].<ref name=PMID8177167/> Màng tế bào của vi khuẩn cũng thường gắn với [[thành tế bào]] và chúng cũng di chuyển sử dụng một hoặc nhiều [[tiên mao]].<ref name=Thomas/> Về cấu trúc, VKC gần giống với [[vi khuẩn gram dương]] nhất. Hầu hết chúng đều có một lớp [[màng sinh chất]] đơn lẻ và có thành tế bào, thiếu đi vùng [[ngoại vi bào chất]]; một ngoại lệ là ''[[Ignicoccus]]'', có một vùng chất bào lớn đặc biệt mà chứa các [[túi mang]] gắn với màng tế bào và bao bọc bởi một lớp màng ngoài.<ref>{{
+cite journal |author=Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H |title=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |journal=Archaea |volume=1 |issue=1 |pages=9&ndash;18 |year=2002 |month=March |pmid=15803654 |url=http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf|format=PDF |doi=10.1155/2002/307480 |pmc=2685547}}</ref>
+===Màng tế bào===
+[[Image:Archaea membrane.svg|thumb|right|300px|Cấu trúc màng tế bào. '''Trên''': phospholipid của VKC, '''1''' chuỗi bên isoprene, '''2''' liên kết ether, '''3''' L-glycerol, '''4''' phosphate moiety. '''Giữa''': phospholipid của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn: '''5''' axít béo, '''6''' liên kết ester, '''7''' D-glycerol, '''8''' phosphate moieity. '''Dưới''': '''9''' lipid kép của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, '''10''' lipid đơn của một số VKC.]]
+[[Màng tế bào]] VKC được tạo thành bởi những phân tử mà khác biệt rất lớn với các dạng sự sống khác, cho thấy VKC có mối liên hệ xa xôi với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn.<ref name=Koga/> Màng tế bào của tất cả cá thể đều được tạo thành từ những phân tử [[phospholipid]]. Những phân tử này đều chứa một phần phân cực mà có thể [[hòa tan]] trong [[nước]] (đầu [[phosphate]]), và một phần chất béo không phân cực và không hòa tan (đuôi lipid).  Hai phần bất đồng được liên kết thông qua một nhóm [[glycerol]]. Trong nước, bó các phospholipid có phần đầu hướng về nước và đuôi quay ngược lại. Cấu trúc chính của màng tế bào là lớp đôi các phospholipid, gọi là [[lớp lipid kép]].
+Những phospholipid này khác nhau theo bốn cách:
+* Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn có màng được tạo chủ yếu bởi glycerol-[[ester]] lipid, trong khi màng tế bào VKC lại được tạo bởi glycerol-[[ether lipid]].<ref>{{
+cite journal |author=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |title=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |journal=Microbiol. Rev. |volume=50 |issue=1 |pages=70&ndash;80 |date=1 March 1986|pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222 |pmc=373054}}</ref> Sự khác biệt đó là về loại liên kết giữa lipid với nhóm glycerol (màu vàng trong hình bên). Ở ester lipid, đây là một [[ester|liên kết ester]], trong khi ở ether lipid thì là [[ether|liên kết ether]]. Các liên kết ether bền hơn về hóa học so với liên kết ester. Sự ổn định này giúp VKC sinh tồn được ở những môi trường có nhiệt độ cực đoan, rất [[axít]] hoặc rất [[kiềm]].<ref>{{
+cite journal |author=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |title=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |journal=Front. Biosci. |volume=5 |issue= |pages=D813&ndash;20 |year=2000 |month=September |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers}}</ref> Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn cũng chứa một số ether lipid, nhưng ngược với VKC là những lipid này không phải phần chính trong màng tế bào của các loài này.
+* [[Hóa học lập thể]] của nhóm glycerol thì đảo nghịch với nhóm tìm thấy ở các loài khác. Nhóm glycerol có thể xuất hiện ở cả hai dạng giống như những hình ảnh ngược nhau qua gương, gọi là dạng bàn tay trái và bàn tay phải; trong hóa học gọi là các ''[[enantiomer]]'' (chất đối hình). Giống như bàn tay trái không thể vừa vặn với chiếc găng tay cho bàn tay phải, một glycerol bàn tay phải nhìn chung không thể sử dụng với các [[enzyme]] vốn thích nghi với dạng tay trái. Điều này dẫn đến giả thuyết rằng VKC sử dụng những enzyme hoàn toàn khác biệt cho việc tổng hợp phospholipid so với vi khuẩn vá sinh vật nhân chuẩn. Những enzyme này phát triển rất sớm trong lịch sử sự sống, cho thấy sự tách ra rất sớm của VKC so với hai vực trên.<ref name=Koga>{{
+cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=71 |issue=1 |pages=97&ndash;120 |year=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi =10.1128/MMBR.00033-06 |pmc=1847378}}</ref>
+* Đuôi lipid của VKC cũng khác biệt về hóa học với các sinh vật khác. Lipid của VKC chủ yếu dựa trên chuỗi bên [[isoprene]] và là những chuỗi dài với nhiều nhánh bên và đôi khi có cả những vòng [[cyclopropane]] hay [[cyclohexane]].<ref>{{
+cite journal |author=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |title=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |journal=J. Lipid Res. |volume=43 |issue=10 |pages=1641&ndash;51 |year=2002 |month=October |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200}}</ref> Điều này tương phản với những axít béo có ở các màng tế bào của các loài khác, là những chuỗi thẳng không có nhánh và vòng. Các nhóm isoprene đóng vai trò quan trọng trong sinh hóa của nhiều sinh vật, nhưng duy chỉ có VKC là sử dụng chúng để tạo thành phospholipid. Những chuỗi có nhánh này có thể giúp bảo vệ màng tế bào khỏi bị hỏng do nhiệt độ cao.<ref>{{
+cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |journal=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volume=69 |issue=11 |pages=2019&ndash;34 |year=2005 |month=November |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |doi=10.1271/bbb.69.2019}}</ref>
+* Ở một số VKC, lớp lipid kép được thay bằng một lớp đơn. VKC đã nhập đuôi của hai phân tử phospholipid độc lập thành một phân tử đơn với hai đầu cực; điều này khiến màng của chúng thêm cố định và chống chịu tốt hơn với môi trường khắc nghiệt.<ref>{{
+cite journal |author=Hanford MJ, Peeples TL |title=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |journal=Appl. Biochem. Biotechnol. |volume=97 |issue=1 |pages=45–62 |year=2002 |month=January |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref> Các lipid ở ''[[Ferroplasma]]'' là một ví dụ, chúng được cho là giúp gia tăng sự sống sót của loài này khi ở trong môi trường axít cao.<ref>{{
+cite journal |author=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |title=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |journal=Extremophiles |volume=8 |issue=5 |pages=411–9 |year=2004 |month=October |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5}}</ref>
+===Thành tế bào và roi===
+Hầu hết VKC (trừ ''[[Thermoplasma]]'' và ''[[Ferroplasma]]'') đều có [[thành tế bào]].<ref name=Golyshina>{{
+cite journal |author=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, ''et al.'' |title=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=50 Pt 3 |pages=997&ndash;1006 |date=1 May 2000|pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038 |issue=3 }}</ref> Ở hầu hết VKC, thành tế bào thì được nhập với những protein trên bề mặt, tạo thành một [[lớp S]] (''S-layer'').<ref>{{
+cite journal |author=Sára M, Sleytr UB |title=S-Layer proteins |journal=J. Bacteriol. |volume=182 |issue=4 |pages=859&ndash;68 |year=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000 |pmc=94357}}</ref> Một lớp S là một hệ thống cố định các phân tử protein mà bao phủ bên ngoài tế bào như một áo giáp xích.<ref>{{
+cite journal |author=Engelhardt H, Peters J |title=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |journal=J Struct Biol |volume=124 |issue=2&ndash;3 |pages=276–302 |year=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref> Lớp này giúp bảo vệ cả về mặt hóa học lẫn vật lý, và có thể ngăn chặn các [[đại phân tử]] liên kết với màng tế bào.<ref name=Kandler1998>{{
+cite journal |year=1998 |title=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |journal=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |issue=4 |pages=305&ndash;308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf|format=PDF |author1=Kandler, O |author2=König, H}}</ref> Khác với vi khuẩn, hầu hết VKC không có [[peptidoglycan]] trong thành tế bào của chúng.<ref name="Howland">{{
+cite book |last=Howland |first=John L. |year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |pages=32 |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref> Ngoại lệ của điều này là [[pseudopeptidoglycan]] (peptidoglycan giả), được tìm thấy ở các vi sinh vật sinh metan, nhưng pseudopeptidoglycan này lại thiếu đi [[axít amin|axít D-amin]] và [[axít N-acetylmuramic]].<ref name="Kandler1998"/>
+Tiên mao của Archea có hoạt động giống như của vi khuẩn &mdash;cuống dài của chúng được điều khiển bởi một động cơ quay ở gốc. Những động cơ này lấy năng lượng từ [[gradient hóa điện|gradient proton]] trong màng tế bào. Tuy nhiên, tiên mao của VKC lại khác biệt đáng kể về thành phần cấu tạo và sự phát triển.<ref name=Thomas>{{
+cite journal |author=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |title=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=2 |pages=147&ndash;74 |year=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref> Hai loại tiên mao tiến hóa từ các nguồn gốc khác nhau. Tiên mao vi khuẩn có chung nguồn gốc với [[hệ thống lưu trữ loại III]],<ref>{{
+cite journal |author=Gophna U, Ron EZ, Graur D |title=Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events |journal=Gene |volume=312 |issue= |pages=151–63 |year=2003 |month=July |pmid=12909351 |doi= 10.1016/S0378-1119(03)00612-7|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111903006127}}</ref><ref>{{
+cite journal |author=Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH |title=Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=2 |issue=2 |pages=125–44 |year=2000 |month=April |pmid=10939240}}</ref> trong khi ở VKC thì tiên mao ban đầu tiến hóa từ [[nhung mao]] vi khuẩn loại IV.<ref>{{
+cite journal |author=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |title=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=11 |issue=3–5 |pages=167&ndash;91 |year=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref> Khác với tiên mao vi khuẩn, vốn rỗng và gắn kết với các tiểu đơn vị di chuyển từ lỗ trung tâm tới đỉnh của tiên mao, tiên mao VKC được tổng hợp bằng cách gắn thêm các tiểu đơn vị vào gốc.<ref>{{
+cite journal |author=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |title=Prokaryotic motility structures |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=149 |issue=Pt 2 |pages=295&ndash;304 |year=2003 |month=February |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref>
+==Trao đổi chất==
+Vi khuẩn cổ có sự [[trao đổi chất]] với các [[phản ứng hóa học]] rất đa dạng và sử dụng nhiều nguồn năng lượng. Những phản ứng này được phân loại vào [[nhóm dinh dưỡng sơ cấp|các nhóm dinh dưỡng]], phụ thuộc vào nguồn năng lượng và nguồn cacbon. Một số loài lấy năng lượng từ các [[hợp chất vô cơ]] như [[lưu huỳnh]] và [[amoniac]] (hóa dưỡng vô cơ), bao gồm các loài [[vi khuẩn nitrate hóa|nitrate hóa]], các loài [[vi sinh vật sinh metan|sinh metan]] và các loài [[oxy hóa]] [[metan]] [[sinh vật kị khí|kị khí]].<ref name=valentine>{{
+cite journal |author=Valentine DL |title=Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=5 |issue=4 |pages=316&ndash;23 |year=2007 |pmid=17334387 |doi=10.1038/nrmicro1619}}</ref> Ở những phản ứng này, một hợp chất chuyển [[electron]] cho hợp chất khác ([[phản ứng oxy hóa-khử]]), giải phóng năng lượng để cung cấp cho hoạt động của tế bào. Năng lượng giải phóng tạo ra ATP nhờ quá trình [[thẩm thấu hóa học]], giống như quá trình cơ bản tương tự diễn ra ở [[ti thể]] của tế bào nhân chuẩn.<ref name=Schafer>{{
+cite journal |author=Schäfer G, Engelhard M, Müller V |title=Bioenergetics of the Archaea |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=63 |issue=3 |pages=570&ndash;620 |date=1 September 1999|pmid=10477309 |pmc=103747 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309 }}</ref>
+Các nhóm VKC khác sử dụng [[ánh sáng mặt trời]] như nguồn năng lượng (quang dưỡng). Tuy nhiên sự quang hợp tạo oxy không diễn ra ở các sinh vật này.<ref name=Schafer/> Nhiều con đường chuyển hóa cơ bản diễn ra chung ở nhiều dạng sống; ví dụ, vi khuẩn cổ sử dụng một dạng đã biến đổi của quá trình [[đường phân]] ([[con đường Entner–Doudoroff]]) và một [[chu trình Krebs]] hoàn toàn hoặc một phần.<ref name=Zillig>{{
+cite journal |author=Zillig W |title=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=544&ndash;51 |year=1991 |month=December |pmid=1822288 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0}}</ref> Những điểm giống nhau giữa VKC với các sinh vật khác có lẽ phản ánh được nguồn gốc ban đầu trong lịch sử sự sống và mức độ hiệu quả cao của những điểm này.<ref>{{
+cite journal |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448&ndash;55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref>
+{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
+|+ Loại dinh dưỡng của vi khuẩn cổ
+|-
+!Loại dinh dưỡng
+!Nguồn năng lượng
+!Nguồn cacbon
+!Ví dụ
+|-
+|&nbsp;[[Quang dưỡng]]&nbsp;
+|align="center" |&nbsp;Ánh sáng mặt trời&nbsp;
+|align="center" |&nbsp;Hợp chất hữu cơ&nbsp;
+|&nbsp;''[[Halobacteria]]''&nbsp;
+|-
+|&nbsp;[[Hóa dưỡng vô cơ]]
+|align="center" |&nbsp;Hợp chất vô cơ
+|align="center" |&nbsp;Hợp chất hữu cơ (hóa dị dưỡng) hoặc cố định cacbon (hóa tự dưỡng)
+|&nbsp;''[[Ferroglobus]]'', ''[[Methanobacteria]]'' và ''[[Pyrolobus]]''&nbsp;
+|-
+|&nbsp;[[Hóa dưỡng hữu cơ]]
+|align="center" |&nbsp;Hợp chất hữu cơ&nbsp;
+|align="center" |&nbsp;Hợp chất hữu cơ hoặc cố định cacbon&nbsp;
+|&nbsp;''[[Pyrococcus]]'', ''[[Sulfolobus]]'' hoặc ''[[Methanosarcinales]]''&nbsp;
+|}
+Một số loài Euryarchaeota là những loài sinh metan, sống trong [[môi trường kị khí]] như các đầm lầy. Dạng trao đổi chất này đã tiến hóa từ rất sớm, và thậm chí có thể là ở những sinh vật sống tự do đầu tiên.<ref>{{
+cite journal |author=Koch A |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353&ndash;99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref> Có một phản ứng chung đó là [[khí cacbonic]] như một chất nhận điện tử từ [[hydro oxit]]. Quá trình sinh metan liên quan đến một loạt các [[coenzyme]] mà chỉ có ở những vi khuẩn cổ này, như [[coenzyme M]] hay [[methanofuran]].<ref>{{
+cite journal  |author=DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS |title=Unusual coenzymes of methanogenesis |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=59 |pages=355&ndash;94 |year=1990 |pmid=2115763 |doi=10.1146/annurev.bi.59.070190.002035}}</ref> Các hợp chất hữu cơ khác như [[rượu]], [[axít acetic]] hay [[axít formic]] được sử dụng như như các chất nhận điện tử khác ở các loài sinh metan. Những phản ứng này có chung ở các vi khuẩn cố sống trong [[ruột]]. [[Axít acetic]] cũng bị phân tách trực tiếp thành metan nhờ các vi khuẩn cổ “dưỡng acetic”. Những vi khuẩn cổ dưỡng acetic này thuộc [[bộ (sinh học)|bộ]] [[Methanosarcinales]], và là thành phần chính trong các cộng đồng vi sinh vật sản sinh [[biogas]].<ref>{{
+cite journal |author=Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, ''et al.'' |title=Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass |journal=Syst. Appl. Microbiol. |year=2008 |month=May |pmid=18501543 |doi=10.1016/j.syapm.2008.02.003 |volume=31 |pages=190 |issue=3}}</ref>
+[[Image:Bacteriorhodopsin.png|thumb|right|Phân tử bacteriorhodopsin từ ''[[Halobacterium salinarum]]''. [[cofactor (sinh hóa)|Cofactor]] retinol và phần còn lại mà tham gia quá trình vận chuyển protein được vẽ dưới dạng [[mô hình bóng và gậy]].<ref>
+Dựa theo [http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB PDB 1FBB]. Dữ liệu xuất bản trong {{cite journal |author=Subramaniam S, Henderson R |title=Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin |journal=Nature |volume=406 |issue=6796 |pages=653–7 |year=2000 |month=August |pmid=10949309 |doi=10.1038/35020614}}</ref>]]
+Các vi khuẩn cổ khác sử dụng {{chem|CO|2}} trong [[khí quyền]] như nguồn cacbon, sử dụng quá trình [[cố định cacbon]]  ([[sinh vật tự dưỡng|tự dưỡng]]). Quá trình này bao gồm cả một dạng đã biến đổi mức độ cao của [[chu trình Calvin]]<ref>{{
+cite journal |author=Mueller-Cajar O, Badger MR |title=New roads lead to Rubisco in archaebacteria |journal=Bioessays |volume=29 |issue=8 |pages=722&ndash;4 |year=2007 |month=August |pmid=17621634 |doi=10.1002/bies.20616}}</ref> hay một con đường chuyển hóa mới khám phá gần đây gọi là chu trình 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate.<ref>{{
+cite journal |author=Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G |title=A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea |journal=Science (journal) |volume=318 |issue=5857 |pages=1782&ndash;6 |year=2007 |month=December |pmid=18079405 |doi=10.1126/science.1149976}}</ref> Crenarchaeota cũng sử dụng [[chu trình Krebs ngược]] trong khi Euryarchaeota sử dụng [[con đường acetyl-CoA thu gọn]].<ref>{{
+cite journal |author=Thauer RK |title=Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation |journal=Science (journal) |volume=318 |issue=5857 |pages=1732&ndash;3 |year=2007 |month=December |pmid=18079388 |doi=10.1126/science.1152209}}</ref> Quá trình cố định cacbon sử dụng năng lượng từ nguồn vô cơ. Không một vi khuẩn cổ nào được biết là có quá trình [[quang hợp]].<ref name=Bryant>{{
+cite journal |author=Bryant DA, Frigaard NU |title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |journal=Trends Microbiol. |volume=14 |issue=11 |pages=488&ndash;96 |year=2006 |month=November |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref> Các nguồn năng lượng của VKC cực kỳ đa dạng, bao gồm của việc oxy hóa [[amoniac]] ở [[Nitrosopumilales]]<ref>{{
+cite journal |author=Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA |title=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |journal=Nature |volume=437 |issue=7058 |pages=543&ndash;6 |year=2005 |month=September |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911}}</ref><ref>{{
+cite journal |author=Francis CA, Beman JM, Kuypers MM |title=New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation |journal=ISME J |volume=1 |issue=1 |pages=19&ndash;27 |year=2007 |month=May |pmid=18043610 |doi=10.1038/ismej.2007.8}}</ref> cho tới việc sự oxy hóa [[hydro sulfit]] hoặc [[sulfua]] nguyên tử ở các loài thuộc ''[[Sulfolobus]]'', sử dụng cả oxy hoặc ion kim loại làm chất nhận điện tử.<ref name=Schafer/>
+Các VKC quang dưỡng sử dụng ánh sáng để sản xuất năng lượng hóa học dưới dạng ATP. Ở [[Halobacteria]], các chất truyền ion được hoạt hóa bởi ánh sáng như [[bacteriorhodopsin]] và [[halorhodopsin]] sẽ tạo ra gradient ion bằng cách bơm ion ra khỏi tế bào thông qua màng sinh chất. Năng lượng được lưu trữ trong các gradient điện hóa này sau đó sẽ được chuyển thành dạng ATP nhờ sự [[tổng hợp ATP]].<ref name=Bergey/> Quá trình này là một dạng [[phosphoryl quang hóa]]. Khả năng của những bơm nhờ ánh sáng này để chuyển ion thông qua màng phụ thuộc vào những biến đổi nhờ ánh sáng trong cấu trúc của một [[Cofactor (sinh hóa)|cofactor]] [[retinol]] nằm ở trung tâm của protein.<ref>{{
+cite journal |author=Lanyi JK |title=Bacteriorhodopsin |journal=Annu. Rev. Physiol. |volume=66 |pages=665&ndash;88 |year=2004 |pmid=14977418 |doi=10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049}}</ref>
 == Tham khảo ==