Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Anopheles”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
n Đã lùi lại sửa đổi của 2001:EE0:51FB:3C90:31BF:AAE9:B6E9:80DB (Thảo luận) quay về phiên bản cuối của MrMisterer
Thẻ: Lùi tất cả
Không có tóm lược sửa đổi
Thẻ: Trình soạn thảo mã nguồn 2017
Dòng 1: Dòng 1:
{{automatic taxobox
{{Bảng phân loại
| image = Anopheles stephensi.jpeg
| name = Muỗi sốt rét /<br/> Muỗi đòn xóc /<br/> Muỗi a-nô-phen
| image_caption = Cá thể cái của loài ''[[Anopheles stephensi]]''
| image = AnophelesGambiaemosquito.jpg
| image_caption = ''[[Anopheles gambiae]]''
| taxon = Anopheles
| regnum = [[Động vật|Animalia]]
| authority = [[Johann Wilhelm Meigen|Meigen]] 1818
| subdivision_ranks = Loài
| phylum = [[Động vật Chân khớp|Arthropoda]]
| subdivision = Mô tả chi tiết, mời xem: [[Phân loài Anopheles]]<br/>
| classis = [[Côn trùng|Insecta]]
| ordo = [[Diptera]]
| familia = [[Culicidae]]
| genus = '''''Anopheles'''''
| range_map = Anopheles-range-map.png
| range_map_width = 300px
| range_map_caption = Phân bố của muỗi ''Anopheles''
| subdivision_ranks = Các loài
| subdivision =Để xem mô tả đầy đủ, xem phần [[Anopheles#Systematics|Systematics]] and the main article: [[Taxonomy of Anopheles]]<br>
Một vài loài quan trọng:
{{div col|width=100px}}
* ''[[Anopheles albimanus|A. albimanus]]''
* ''[[Anopheles arabiensis|A. arabiensis]]''
* ''[[Anopheles barberi|A. barberi]]''
* ''[[Anopheles bellator|A. bellator]]''
* ''[[Anopheles crucians|A. crucians]]''
* ''[[Anopheles cruzii|A. cruzii]]''
* ''[[Anopheles culicifacies|A. culicifacies]]''
* ''[[Anopheles darlingi|A. darlingi]]''
* ''[[Anopheles dirus|A. dirus]]''
* ''[[Anopheles earlei|A. earlei]]''
* ''[[Anopheles freeborni|A. freeborni]]''
* ''[[Anopheles funestus|A. funestus]]''
* ''[[Anopheles gambiae|A. gambiae]]'' (Giles 1902)
* ''[[Anopheles introlatus|A. introlatus]]''
* ''[[Anopheles latens|A. latens]]''
* ''[[Anopheles maculipennis|A. maculipennis]]''
* ''[[Anopheles moucheti|A. moucheti]]''
* ''[[Anopheles nili|A. nili]]''
* ''[[Anopheles punctipennis|A. punctipennis]]''
* ''[[Anopheles quadrimaculatus|A. quadrimaculatus]]''
* ''[[Anopheles stephensi|A. stephensi]]''
* ''[[Anopheles subpictus|A. subpictus]]''
* ''[[Anopheles sundaicus|A. sundaicus]]''
* ''[[Anopheles walkeri|A. walkeri]]''
{{div col end}}
}}
}}
'''Muỗi a-nô-phen''' (bắt nguồn từ từ tiếng Pháp ''anophèle'' /anɔfɛl/),<ref>Đặng Thái Minh, “Dictionnaire vietnamien - français. Les mots vietnamiens d’origine française”, ''Synergies Pays riverains du Mékong'', n° spécial, năm 2011. ISSN: 2107-6758. Trang 49.</ref> còn gọi là '''muỗi sốt rét''',<ref name="Muỗi truyền bệnh sốt rét và các biện pháp phòng chống">Lê Thị Dùi, [http://www.sggp.org.vn/muoi-truyen-benh-sot-ret-va-cac-bien-phap-phong-chong-164674.html Muỗi truyền bệnh sốt rét và các biện pháp phòng chống], Sài Gòn giải phóng, truy cập ngày 9 tháng 1 năm 2018.</ref> '''muỗi đòn xóc''',<ref name="Muỗi truyền bệnh sốt rét và các biện pháp phòng chống"/> là một chi [[muỗi]] gồm hơn 460 loài trong đó có nhiều loài là tác nhân gây bệnh [[sốt rét]] ở người. Có khoảng 60 loài đốt máu người và có thể truyền sốt rét. Một số loài Anopheles khác là trung gian truyền bệnh giun chỉ (Brugia malayi, Brugia timori và Wuchereria bancrofti) và các bệnh virus.


'''''Anopheles''''' (còn gọi là ''a-nô-phen'', bắt nguồn từ từ tiếng Pháp: ''anophèle'') là một [[Chi (sinh học)|chi]] [[muỗi]] được [[Johann Wilhelm Meigen|JW Meigen]] mô tả lần đầu tiên vào năm 1818. Chi muỗi này còn có tên là gọi là '''muỗi sốt rét''', '''muỗi đòn xóc'''.<ref name="Muỗi truyền bệnh sốt rét và các biện pháp phòng chống">{{Chú thích web|url=https://www.sggp.org.vn/muoi-truyen-benh-sot-ret-va-cac-bien-phap-phong-chong-post164674.html|tựa đề=Muỗi truyền bệnh sốt rét và các biện pháp phòng chống|tác giả=Lê Thị Dùi|ngày=29-7-2005|website=[[Sài Gòn Giải Phóng (báo)|Sài Gòn Giải Phóng]]|url-status=live|ngày truy cập=14 tháng 2 năm 2024}}</ref> Nhiều loài là [[Vật trung gian truyền bệnh|vật trung gian truyền]] ký sinh trùng ''[[Ký sinh trùng sốt rét|Plasmodium]]'', gây [[Sốt rét|bệnh sốt rét]] ở chim, bò sát và động vật có vú, trong đó có con người. ''[[Anopheles gambiae]]'' là loài được biết đến nhiều nhất vì nó truyền một trong những loại [[Ký sinh|ký sinh trùng]] sốt rét nguy hiểm nhất ở người là ''[[Plasmodium falciparum]]''. Ngoài loài muỗi trên ra thì các loài muỗi khác không phải là vector ([[vật trung gian truyền bệnh]]) làm lây lan bệnh sốt rét ở người.
==Đặc điểm==
Chiều dài của muỗi bằng chiều dài của vòi, trên cánh muỗi có các vẩy đen trắng, muỗi đậu chếch một góc 45o so với giá thể, bụng ngửa lên trên . Anopheles culicifacies một loài truyền bệnh ở Nam Á là một ngoại lệ, khi muỗi đậu thân gần như song song với giá thể. Trứng Anopheles được đẻ từng chiếc, trứng có hai phao ở hai bên, nổi trên mặt nước cho tới khi nở.


Chi ''Anopheles'' này tách ra từ tổ tiên của muỗi [[Muỗi|''Culicine'']] ít nhất {{Ma|100}}. Giống như các loài muỗi khác, trứng, [[ấu trùng]] (còn gọi là bọ gậy, lăng quăng) và [[nhộng]] (còn gọi là cung quăng, quăng) đều [[Động vật thủy sinh|sống dưới nước]]. Ấu trùng (bọ gậy, lăng quăng) không có ống hô hấp để thở nên muỗi đậu nằm ngang trên mặt nước để kiếm ăn. Con trưởng thành (thành trùng) rời khỏi bề mặt nước và ăn mật hoa; cá thể cái đi hút máu, một hành động làm lây lan ký sinh trùng giữa các vật chủ. Tư thế kiếm ăn của ''Anopheles'' trưởng thành là chúc đầu xuống, không giống như tư thế nằm ngang của ''Culicine''. Các loài ''Anopheles'' phân bố gần như ở khắp mọi nơi trên Trái Đất, từ vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới cho đến ôn đới. Con trưởng thành phát triển trong thời tiết khô nóng, giúp chúng có thể sống sót ở những vùng khí hậu khô nóng như [[Sahel]].
Trứng nở sau 2-3 ngày. Ở vùng [[nhiệt đới]], thời gian từ khi trứng nở tới khi muỗi trưởng thành khoảng 11-13 ngày. Bọ gậy Anopheles không có ống xiphông, nằm ngang trên mặt nước. Nơi cư trú của bọ gậy thay đổi theo từng loài, nhưng đa số chúng thích nơi có ánh sáng mặt trời, nước đọng hay chảy chậm, hai bên bờ có cây cỏ, rong rêu.


==Đốt người==
== Tiến hóa ==
Muỗi ưa thích [[vật chủ]], nơi đốt máu, thời gian đốt máu và tập tính trú đậu, tiêu máu khác biệt với các loài muỗi khác. Loài Anopheles dirus sinh sống ở trong rừng chủ yếu đốt máu các loài linh trưởng như khỉ, vượn... Khi có người đi vào rừng và hiện diện tại đây, muỗi Anopheles dirus chuyển sang đốt máu người. Chúng có khả năng đốt máu người cả ở trong nhà và ngoài nhà.


=== Lịch sử hóa thạch ===
Tại Việt Nam, hoạt động đốt máu người của muỗi Anopheles dirus phổ biến từ khoảng 20 giờ đến 24 giờ. Vùng sốt rét lưu hành nặng ở rừng núi thường có sự hiện diện của Anopheles dirus, tại nơi đây có nhiều dân tộc thiểu số sinh sống, tập quán ngủ màn còn hạn chế. Anopheles dirus thường trú đậu, tiêu máu ở ngoài nhà sau khi đốt máu người.
[[Hóa thạch]] của chi ''Anopheles'' rất hiếm; chỉ có hai được tìm thấy vào năm 2015:<ref name="Freitas Russo Voloch Mutaquiha 2015" /> một là ''Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus'' (Zavortink & Poinar tìm thấy) trong [[hổ phách]] trên lãnh thổ [[Cộng hòa Dominica|công hòa Dominica]] từ Hậu [[thế Eocen]] ({{Ma|40.4}} đến {{Ma|33.9}}),<ref name="Zavortink Poinar 2000">{{Chú thích tập san học thuật |last=Zavortink |first=Thomas J. |last2=Poinar |first2=George O. |date=2000-11-01 |title=Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican Amber |journal=Annals of the Entomological Society of America |volume=93 |issue=6 |pages=1230–1235 |doi=10.1603/0013-8746(2000)093[1230:ANDSND]2.0.CO;2}}</ref> hai là ''[[Anopheles rottensis|Anophele rottensis]]'' (Statz tìm thấy) trong hổ phách trên lãnh thổ [[Đức]] từ Hậu [[thế Oligocen]] ({{Ma|28.4}} đến {{Ma|23.0}}).<ref name="Freitas Russo Voloch Mutaquiha 2015">{{Chú thích tập san học thuật |last=Freitas |first=Lucas A. |last2=Russo |first2=Claudia A. M. |last3=Voloch |first3=Carolina M. |last4=Mutaquiha |first4=Olívio C. F. |last5=Marques |first5=Lucas P. |last6=Schrago |first6=Carlos G. |date=2015-08-05 |title=Diversification of the Genus Anopheles and a Neotropical Clade from the Late Cretaceous |journal=PLOS ONE |volume=10 |issue=8 |page=e0134462 |bibcode=2015PLoSO..1034462F |doi=10.1371/journal.pone.0134462 |pmc=4526650 |pmid=26244561 |doi-access=free}}</ref>


=== Phát sinh loài ===
==Chú thích==
Tổ tiên của [[Ruồi|các loài ruồi]] trong đó có muỗi đã xuất hiện từ {{Ma|260}}.<ref name="Moreno Marinotti Krzywinski Tadei 2010">{{Chú thích tập san học thuật |last=Moreno |first=Marta |last2=Marinotti |first2=Osvaldo |last3=Krzywinski |first3=Jaroslaw |last4=Tadei |first4=Wanderli P. |last5=James |first5=Anthony A. |last6=Achee |first6=Nicole L. |last7=Conn |first7=Jan E. |date=2010 |title=Complete mtDNA genomes of ''Anopheles darlingi'' and an approach to anopheline divergence time |journal=Malaria Journal |volume=9 |issue=1 |page=127 |doi=10.1186/1475-2875-9-127 |pmc=2877063 |pmid=20470395 |doi-access=free}}</ref> Các dòng muỗi ''[[Culicinae]]'' và ''Anopheles'' tách nhau từ tổ tiên chung từ giữa {{Ma|120}} đến {{Ma|150}}.<ref name="Moreno Marinotti Krzywinski Tadei 2010" /><ref name="Calvo 2009">{{Chú thích tập san học thuật |last=Calvo, Eric |last2=Pham, Van M. |last3=Marinotti, Osvaldo |last4=Andersen, John F. |last5=Ribeiro, José M. C. |year=2009 |title=The salivary gland transcriptome of the neotropical malaria vector ''Anopheles darlingi'' reveals accelerated evolution of genes relevant to hematophagy |journal=[[BMC Genomics]] |volume=10 |issue=1 |page=57 |doi=10.1186/1471-2164-10-57 |pmc=2644710 |pmid=19178717 |doi-access=free}}</ref> Các loài ''Anopheles'' Cựu Thế giới và Tân Thế giới sau đó phân hóa từ giữa {{Ma|80}} đến {{Ma|95}}.<ref name="Moreno Marinotti Krzywinski Tadei 2010" /><ref name="Calvo 2009" /> ''[[Anopheles darlingi]]'' tách ra từ vector sốt rét châu Phi và châu Á từ khoảng {{Ma|100}}.<ref name="Neafsey Waterhouse Abai 2015">{{Chú thích tập san học thuật |last=Neafsey |first=Daniel E. |last2=Waterhouse |first2=Robert M. |last3=Abai |first3=Mohammad R. |last4=Aganezov |first4=Sergey S. |last5=Alekseyev |first5=Max A. |display-authors=etal |date=2015-01-02 |title=Highly evolvable malaria vectors: The genomes of 16 Anopheles mosquitoes |journal=Science |volume=347 |issue=6217 |page=43 |bibcode=2015Sci...347...43N |doi=10.1126/science.1258522 |pmc=4380271 |pmid=25554792}}</ref> Biểu đồ nhánh của Heafsey và cộng sự, dựa trên phân tích [[bộ gen]] muỗi năm 2015:<ref name="Neafsey Waterhouse Abai 2015" />
{{tham khảo}}

{{Clade|{{clade
|label1=[[Culicidae]]
|sublabel1= ''muỗi''
|1={{clade
|label1='''''Anopheles'''''
|sublabel1= 100 triệu năm trước
|1={{clade
|1={{clade
|label1= dưới chi ''[[Cellia (dưới chi)|Cellia]]''
|1={{clade
|1={{clade
|sublabel1= 30 triệu năm trước
|label1= dưới chi ''Pyretophorus''
|1={{clade
|1=''[[Anopheles gambiae]]'' (Châu Phi)
|2=''A. epirotus'' & spp.
}}
|2=''A. stephensi'' & spp.
}}
|2=''A. dirus'' & spp.
}}
|2=dưới chi ''Anopheles''
}}
|2=dưới chi ''[[Nyssorhynchus]]'' (Châu Mỹ)
}}
|2=''[[Culicinae]]''
}}
|2=[[Muscomorpha]]
|sublabel2=''các loài khác''
}}}}

=== Phân loại ===
Chi ''Anopheles'' được nhà côn trùng học người Đức [[Johann Wilhelm Meigen]] công bố vào năm 1818. Ông mô tả hai loài: ''A. birfurcatus'' và [[loài điển hình]] là ''[[Anopheles maculipennis]]''. ''Anopheles'', theo nhà côn trùng học người Đức, có nghĩa là {{Lang|de|beschwerlich}}, "gánh nặng".<ref name="Meigen 1818">{{Chú thích sách|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/45833#page/54/mode/1up|title=Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten|last=Meigen|first=Johann Wilhelm|date=1818|publisher=Friedrich Wilhelm Forstmann|volume=1|location=Aachen|pages=10–12|language=de|trans-title=Systematic description of the known European two-winged insects|author-link=Johann Wilhelm Meigen}}</ref> Cái tên này xuất phát từ [[Tiếng Hy Lạp cổ đại|tiếng Hy Lạp cổ]] {{Lang|grc|ἀνωφελής}} ({{Transliteration|grc|anōphelḗs}}) nghĩa là "vô dụng", bắt nguồn từ {{Lang|el|ἀν-}} ({{Transliteration|grc|an-}}) nghĩa là không; và {{Lang|el|[[:wikt:ὄφελος|ὄφελος]]}} ({{Transliteration|grc|óphelos}}) nghĩa là hữu ích.<ref name="Stevenson2010">{{Chú thích sách|url=https://books.google.com/books?id=anecAQAAQBAJ&pg=PA64|title=Oxford Dictionary of English|last=Stevenson, Angus|date=19 August 2010|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-957112-3|page=64}}</ref>

Năm 1901, nhà côn trùng học người Anh [[Frederick Vincent Theobald]] mô tả lại 39 loài ''Anopheles'' trong chuyên khảo 5 tập của ông về ''Culicidae''.<ref name="Theobald1901">{{Chú thích sách|url=https://archive.org/details/amonographculic03zoolgoog/page/n135/mode/2up|title=A Monograph of the Culicidae, or Mosquitoes|last=Theobald|first=Frederick Vincent|date=1901|publisher=[[British Museum (Natural History)]]|isbn=978-1178519037|volume=1|location=London|pages=115–214|author-link=Frederick Vincent Theobald}}</ref> Ông nhận được các mẫu muỗi từ khắp nơi trên thế giới, gửi cho [[Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn]], theo chỉ thị năm 1898 của [[Bộ trưởng Bộ Thuộc địa]], ông [[Joseph Chamberlain]].<ref name="Harbach Kitching 20162">{{chú thích tạp chí|last1=Harbach|first1=R. E.|last2=Kitching|first2=I.|date=January 2016|title=The phylogeny of Anophelinae revisited: inferences about the origin and classification of Anopheles (Diptera: Culicidae)|url=https://nhm.openrepository.com/handle/10141/612216|journal=Zoologica Scripta|volume=45|pages=34–47|doi=10.1111/zsc.12137|hdl-access=free|hdl=10141/612216|s2cid=46364692}}</ref>

''Anopheles'' phân bố ở khắp mọi nơi trên thế giới, thuộc phân họ [[Anophelinae]] cùng với hai chi khác: ''[[Bironella]]'' (phân bố chủ yếu ở [[Úc|Australia]]) và ''[[Chagasia]]'' (phân bố chủ yếu ở Trung và Nam Mỹ). Việc phân loại các loài vẫn chưa đầy đủ,<ref name="Krzywinski2003">{{Chú thích tập san học thuật |last=Krzywinski |first=Jaroslaw |last2=Besansky |first2=Nora J. |author-link2=Nora J. Besansky |year=2003 |title=Molecular Systematics of Anopheles: From Subgenera to Subpopulations |journal=Annual Review of Entomology |volume=48 |pages=111–139 |doi=10.1146/annurev.ento.48.091801.112647 |pmid=12208816}}</ref><ref name="Foley 1998">{{Chú thích tập san học thuật |last=Foley |first=Desmond H. |last2=Bryan |first2=Joan H. |last3=Yeates |first3=David |last4=Saul |first4=Allan |year=1998 |title=Evolution and Systematics of ''Anopheles'':Insights from a Molecular Phylogeny of Australasian Mosquitoes |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=9 |issue=2 |pages=262–275 |doi=10.1006/mpev.1997.0457 |pmid=9562985}}</ref> cơ sở phân loại loài dựa trên các đặc điểm hình thái - đốm cánh, giải phẫu đầu, giải phẫu ấu trùng và thanh trùng, cấu trúc nhiễm sắc thể và gần đây hơn là dựa trên trình tự DNA.<ref name="Rattanarithikul 2006">{{Chú thích tập san học thuật |last=Rattanarithikul |first=R. |author-link=Rampa Rattanarithikul |last2=Harrison |first2=B. A. |last3=Harbach |first3=R. E. |last4=Panthusiri |first4=P. |last5=Coleman |first5=R. E. |last6=Panthusiri |first6=P. |year=2006 |title=Illustrated keys to the mosquitoes of Thailand. IV. Anopheles |journal=The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health |volume=37 |issue=Suppl 2 |pages=1–128 |pmid=17262930}}</ref><ref name="Walton 2007">{{Chú thích tập san học thuật |last=Walton |first=C. |last2=Somboon |first2=P. |last3=o'Loughlin |first3=S. M. |last4=Zhang |first4=S. |last5=Harbach |first5=R.E. |last6=Linton |first6=Y.-M. |last7=Chen |first7=B. |last8=Nolan |first8=K. |last9=Duong |first9=S. |last10=Fong |first10=M.-Y |last11=Vythilingum |first11=I. |display-authors=5 |year=2007 |title=Genetic diversity and molecular identification of mosquito species in the Anopheles maculatus group using the ITS2 region of rDNA |journal=Infection, Genetics and Evolution |volume=7 |issue=1 |pages=93–102 |doi=10.1016/j.meegid.2006.05.001 |pmid=16782411}}</ref><ref name="Garros Harbach Manguin 2005">{{Chú thích tập san học thuật |last=Garros |first=C. |last2=Harbach |first2=R. E |last3=Manguin |first3=S. |year=2005 |title=Morphological assessment and molecular phylogenetics of the Funestus and Minimus groups of Anopheles (Cellia) |journal=Journal of Medical Entomology |volume=42 |issue=4 |pages=522–536 |doi=10.1093/jmedent/42.4.522 |pmid=16119539}}</ref> Trong phân loại do Harbach và Kitching công bố năm 2016, ba loài ''Bironella'' (''[[Bironella confusa|B. confusa]]'', ''[[Bironella gracilis|B. gracilis]]'' và ''[[Bironella hollandi|B. hollandi]]'') có kiểu gen giống với ''[[Anopheles kyondawensis|A. kyondawensis]]'' hơn các loài ''Bironella'' khác. Dựa trên sự tương đồng về di truyền, ''[[Anopheles implexus|A. implexus]]'' được cho là khác biệt về tổ tiên chung của chi ''Anopheles''.<ref name="Harbach Kitching 20162" />

== Vòng đời ==
Giống như tất cả các loài muỗi, Anopheles trải qua 4 giai đoạn trong vòng đời của chúng: [[Trứng (sinh học)|trứng]], [[ấu trùng]] (lăng quăng, bọ gậy), [[nhộng]] (cung quăng, quăng) và [[Thành trùng|muỗi trưởng thành]] (thành trùng). Ba giai đoạn đầu tiên, muỗi sống dưới nước và kéo dài 5–14 ngày, tùy thuộc vào loài và nhiệt độ môi trường. Giai đoạn trưởng thành là khi muỗi cái ''Anopheles'' đóng vai trò là [[Vật trung gian truyền bệnh|vật trung gian]] (vector) truyền [[Sốt rét|bệnh sốt rét]]. Con cái trưởng thành có thể sống tới một tháng (hoặc lâu hơn trong điều kiện nuôi nhốt), nhưng hầu hết không sống quá hai tuần trong tự nhiên.<ref name="cdc2">{{citation-attribution|{{chú thích web |url=https://www.cdc.gov/malaria/about/biology/mosquitoes/ |title=Anopheles Mosquitoes |publisher=[[Centers for Disease Control and Prevention]] |access-date=December 21, 2016 |date=October 21, 2015}}}}</ref>

=== Trứng ===
[[Tập_tin:Anopheles_egg_2_(cropped).jpg|nhỏ|Trứng ''Anopheles'' có phao nổi ở 2 bên|195x195px]]
Con cái trưởng thành mỗi lần đẻ 50–200 trứng, qua [[dùi đẻ trứng]] (hay thùy máng đẻ trứng, ''ovipositor''). Trứng có kích thước khá nhỏ (khoảng {{Convert|0,5|mm|in|sigfig=1}} × {{Convert|0,2|mm|in|sigfig=1}}). Con cái đẻ riêng lẻ từng quả trứng và đẻ trực tiếp trên mặt nước. Một đặc điểm của trứng Anopheles là có phao nổi ở hai bên. Trứng không chịu được môi trường khô hạn, quá trình nở trong vòng 2–3 ngày, ở các vùng khí hậu lạnh hơn thì mất tới 2–3 tuần.<ref name="cdc2"/>

=== Ấu trùng ===
Ấu trùng hay còn gọi là lăng quăng, bọ gậy.{{#tag:ref|Thuật ngữ lấy từ:<ref name="thuatngu">{{Chú thích web|url=https://suckhoedoisong.vn/bo-gay-va-lang-quang-co-khac-nhau-khong-16911486.htm|tựa đề=Bọ gậy và lăng quăng có khác nhau không?|tác giả=Nguyễn Võ Hinh|họ=|ngày=2010-10-06|website=Sức khỏe và Đời sống|ngôn ngữ=vi|url-status=live|ngày truy cập=2024-02-14}}</ref>|group="chú thích"}} Ấu trùng muỗi có phần đầu phát triển tốt, bàn chải quanh miệng dùng để kiếm ăn, ngực lớn và [[bụng]] phân thành 9 đốt. Ấu trùng không có chân. Khác với các loài muỗi khác, ấu trùng phân họ ''Anopheles'' không có vòi hô hấp (xi-phông), vì vậy cơ thể chúng phải ở vị trí song song với mặt nước để hô hấp. Ngược lại, ấu trùng phân họ ''Culicine'' bám vào mặt nước bằng vòi hô hấp (xi-phông) phía sau, cơ thể hướng xuống dưới. Ấu trùng hô hấp qua các [[lỗ thở]] nằm ở đốt bụng thứ 8, vì thế chúng phải thường xuyên ngoi lên mặt nước. Nguồn thức ăn của ấu trùng gồm [[tảo]], [[vi khuẩn]] và vi sinh vật khác ở mặt nước. Chúng chỉ lặn xuống dưới bề mặt khi bị quấy rầy. Ấu trùng bơi bằng cách toàn bộ cơ thể giật cục hoặc nhờ lực đẩy của bàn chải quanh miệng.<ref name="cdc2" />

Ấu trùng [[lột xác]] qua 4 giai đoạn, sau đó chúng [[biến thái hoàn toàn]] thành [[nhộng]] (cung quăng). Vào cuối mỗi giai đoạn ấu trùng, ấu trùng lột xác, thay lớp vỏ ngoài để tiếp tục phát triển. Sự phát triển thành ấu trùng diễn ra ở nhiều môi trường sống khác nhau, nhưng hầu hết các loài thuộc phân họ Anopheles đều thích nguồn nước sạch sẽ, không bị ô nhiễm. Ấu trùng muỗi của các loài thuộc phân họ ''Anopheles'' được tìm thấy ở các đầm lầy nước ngọt hoặc nước mặn, đầm lầy ngập mặn, ruộng lúa, mương, cạnh các con sông, con suối và các vũng nước mưa tạm thời. Nhiều loài thích môi trường sống có thảm thực vật. Một số loài khác khác thích môi trường sống không có. Một số loài sinh sản ở những hồ nước trong không gian thoáng đãng, có ánh nắng, trong khi một số loài khác chỉ tìm thấy ở những nơi có bóng râm trong rừng. Một số loài còn sinh sản trong hốc cây hoặc [[Lá|nách lá]] của một số cây.<ref name="cdc2" /><gallery class="center" mode="nolines" widths="150" heights="225">
File:AnophelesLarvaPhoto_CDCHarryWeinburgh_publicdomain.jpg|Ấu trùng (lăng quăng, bọ gậy) ''Anopheles''
File:Anopheles_Culex_larvae_feeding_position-USDA.jpg|Vị trí tìm thức ăn của ấu trùng ''Anopheles'' (A, không có vòi hô hấp), và ấu trùng Culicine (B, có vòi hô hấp)
</gallery>

=== Nhộng ===
Nhộng (còn được gọi là con cung quăng, quăng){{#tag:ref|Thuật ngữ lấy từ:<ref name="thuatngu"/><ref name="cdc-quangninh" />|group="chú thích"}} có hình dấu phẩy hay dấu hỏi khi nhìn từ một phía. Đầu và ngực được hợp nhất với nhau thành phần [[đầu ngực]] (''cephalothorax''), nối với phần bụng uốn cong. Giống như ấu trùng, nhộng thường xuyên ngoi lên mặt nước để thở qua một cặp vòi hô hấp trên phần đầu ngực của nhộng. Sau vài ngày, mặt lưng của phần đầu ngực tách ra và muỗi trưởng thành xuất hiện.<ref name="cdc2" /><gallery class="center" mode="nolines" widths="150" heights="225">
Tập_tin:Anopheles_(YPM_IZ_093745).jpeg|[[Nhộng]] (cung quăng)
Tập_tin:The_pupa_of_a_mosquito_(Anopheles_maculipennis)._Reproductio_Wellcome_V0022598_(cropped).jpg|Nhộng ''A. maculipennis'' hô hấp trên bề mặt nước
</gallery>


=== Muỗi trưởng thành ===
[[Tập_tin:Anopheles_Culex_adult_resting_position-USDA.jpg|nhỏ|Tư thế nghỉ ngơi của muỗi ''Anophele'' trưởng thành (A, B) thẳng hơn so với [[Culicinae]] (C).]]
Giống như tất cả các loài muỗi, muỗi ''Anopheles'' trưởng thành có thân hình mảnh dẻ với ba phần: đầu, ngực và bụng. Phần đầu có chức năng thu thập thông tin giác quan và tìm kiếm thức ăn. Đầu bao gồm mắt, cặp [[Râu (sinh học)|râu]] dài và được phân thành nhiều đoạn. Râu rất quan trọng trong việc phát hiện mùi của vật chủ cũng như khu vực sinh sản để con cái đẻ trứng.<ref name="cdc2" /> Muỗi cái mang ký sinh trùng ''[[Ký sinh trùng sốt rét|Plasmodium]]'' (tác nhân gây bệnh sốt rét) bị thu hút bởi hơi thở và mùi của con người hơn đáng kể so với muỗi cái không bị nhiễm ký sinh trùng.<ref name="Smallegange van Gemert van de Vegte-Bolmer Gezan 2013">{{Chú thích tập san học thuật |last=Smallegange |first=Renate C. |last2=van Gemert |first2=Geert-Jan |last3=van de Vegte-Bolmer |first3=Marga |last4=Gezan |first4=Salvador |last5=Takken |first5=Willem |last6=Sauerwein |first6=Robert W. |last7=Logan |first7=James G. |date=2013-05-15 |title=Malaria Infected Mosquitoes Express Enhanced Attraction to Human Odor |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=5 |page=e63602 |bibcode=2013PLoSO...863602S |doi=10.1371/journal.pone.0063602 |pmc=3655188 |pmid=23691073 |doi-access=free}}</ref> Phần đầu có một cái vòi dài, hướng về phía trước dùng để tìm kiếm thức ăn và hai xúc tu [[Xương hàm trên|hàm trên]]. Những xúc tu này chứa cơ quan thụ cảm [[carbon dioxide]], một chất hấp dẫn chính giúp muỗi xác định vị trí vật chủ. Ngực có chức năng vận động. Ba đôi chân và đôi cánh gắn vào ngực. Bụng có chức năng tiêu hóa thức ăn và phát triển trứng. Phần đốt trên cơ thể sẽ to ra khi con cái hút máu. Máu được tiêu hóa theo thời gian, là nguồn [[protein]] để sản xuất trứng, trứng dần dần chuyển xuống bụng.<ref name="cdc2" />

''Anophele'' có thể được phân biệt với các loài muỗi khác nhờ vào cặp xúc tu dài bằng vòi và trên cánh có khối vảy đen - vảy trắng rời rạc. Ngoài ra, có thể xác định loài muỗi trưởng thành bằng tư thế nghỉ điển hình: cả muỗi đực và muỗi cái hướng bụng lên khi nghỉ ngơi chứ không hướng bụng xuống dưới như muỗi Culicine.<ref name="cdc-quangninh">{{Chú thích web|url=https://www.quangninhcdc.vn/y-te-quang-ninh/ban-tin-trung-tam/muoi-truyen-benh-sot-ret-va-bien-phap-phong-tranh.12302.html|tựa đề=Muỗi truyền bệnh sốt rét và biện pháp phòng tránh|tác giả=Nguyễn Thị Bích Hường|ngày=2017-04-26|website=Trung tâm Kiểm soát bệnh tật tỉnh Quảng Ninh|url-status=live|ngày truy cập=2024-02-19}}</ref> Muỗi trưởng thành thường giao phối trong vòng vài ngày sau khi thoát khỏi giai đoạn nhộng. Ở hầu hết các loài thuộc chi Anopheles, con đực bay theo đàn lớn, thường vào khoảng hoàng hôn và con cái chui vào đàn để giao phối. Thời gian từ lúc đẻ trứng đến khi phát triển thành muỗi trưởng thành thay đổi đáng kể giữa các loài và bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi nhiệt độ môi trường. Muỗi có thể phát triển từ trứng đến khi trưởng thành chỉ trong 5 ngày, nhưng có thể mất 10–14 ngày ở điều kiện nhiệt đới.<ref name="cdc2" />

Thời gian sống của con đực là khoảng một tuần, thức ăn là [[mật hoa]] và các nguồn thức ăn có [[Đường (thực phẩm)|đường]] khác. Con đực không thể hút máu vì máu gây độc cho con đực, chết trong vòng vài ngày, tuổi thọ này tương đương với khi con đực chỉ có thức ăn là nước.<ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=Nikbakhtzadeh |first=Mahmood R. |last2=Buss |first2=Garrison K. |last3=Leal |first3=Walter S. |date=2016-01-26 |title=Toxic Effect of Blood Feeding in Male Mosquitoes |journal=Frontiers in Physiology |volume=7 |pages=4 |doi=10.3389/fphys.2016.00004 |pmc=4726748 |pmid=26858651 |doi-access=free}}</ref> Con cái ăn các nguồn thức ăn có đường để lấy năng lượng, nhưng thường cần hút máu để phát triển trứng. Sau khi hút máu với số lượng đủ, con cái nghỉ ngơi vài ngày để máu được tiêu hóa và trứng phát triển. Quá trình này phụ thuộc vào nhiệt độ, nhưng thường mất 2–3 ngày ở điều kiện nhiệt đới. Khi trứng đã phát triển đầy đủ, con cái sẽ đẻ trứng và tiếp tục tìm kiếm vật chủ. Chu kỳ lặp lại cho đến khi con cái chết. Trong điều kiện nuôi nhốt, con cái có thể sống lâu hơn một tháng, tuy nhiên trong tự nhiên thì hầu hết chúng không sống lâu hơn một đến hai tuần. Tuổi thọ phụ thuộc vào nhiệt độ, độ ẩm và khả năng hút máu thành công và khả năng tránh né được sự phòng vệ của vật chủ.<ref name="cdc2" /><gallery mode="packed" heights="350">
Tập_tin:Anopheles_female_Turkhud_(bw).png|thế=Morphology of female Anopheles|Hình thái học muỗi ''Anopheles'' cái
</gallery>

== Sinh thái học ==

=== Phân bổ ===
[[Tập_tin:Anopheles-range-map.png|nhỏ|Sự phân bố toàn cầu của các loài ''Anopheles'' bao gồm cả vùng nhiệt đới (có bệnh sốt rét) và các khu vực lạnh hơn (không có bệnh sốt rét) vào đầu thế kỷ 21.<ref name="CDC Where Malaria 2020" />|400x400px]]Các loài thuộc chi ''Anopheles'' sống cả ở các vùng nhiệt đới như châu Phi cận Sahara, gây nên bệnh sốt rét. Ngoài ra Anopheles còn tồn tại ở các vĩ độ lạnh hơn. Thật vậy, các đợt bùng phát bệnh sốt rét trước đây đã xảy ra ở những vùng có khí hậu lạnh, ví dụ như trong quá trình xây dựng [[kênh đào Rideau]] ở Canada vào thập niên 1820.<ref name="Wylie 1983">{{Chú thích tập san học thuật |last=Wylie WNT |year=1983 |title=Poverty, Distress, and Disease: Labour and the Construction of the Rideau Canal, 1826–32 |journal=[[Labour/Le Travail]] |volume=11 |pages=7–29 |doi=10.2307/25140199 |jstor=25140199}}</ref> Những loài ''Anopheles'' mà có thể truyền bệnh sốt rét thì không chỉ giới hạn ở các vùng lưu hành bệnh sốt rét. Do đó những khu vực mà đã xóa sổ loài muỗi ''Anopheles'' đó vẫn có nguy cơ tái nhiễm bệnh.<ref name="CDC Where Malaria 2020">{{Chú thích web|url=https://www.cdc.gov/malaria/about/distribution.html|tựa đề=CDC - Malaria - About Malaria - Where Malaria occurs|ngày=April 9, 2020|website=cdc.gov|ngày truy cập=December 20, 2022}}</ref>
=== Môi trường sống ===
Muỗi ''Anopheles'' cần những vũng nước, có thể nhỏ và tạm thời, để làm môi trường phát triển của ấu trùng và nhộng. Ao hồ, bể chứa nước, đầm lầy, mương, vũng nước là môi trường sống lý tưởng của muỗi.<ref>{{Chú thích web|url=https://globalvectorhub.tghn.org/vector-species/anopheles-mosquitoes/|tựa đề=Anopheles Mosquitoes|website=Global Vector Hub|ngày truy cập=15 December 2023}}</ref> Tuy nhiên, muỗi trưởng thành có thể sống ở những vùng khô hạn như [[Trảng cỏ|xa van]] Châu Phi và [[Sahel]]. Chúng có thể di chuyển xa mặt nước và đôi khi bị gió thổi bay hàng trăm kilômét. Những cá thể trưởng thành có thể sinh sản mỗi lần trong nhiều tháng, tự bất hoạt trong thời tiết khô nóng. Tập tính này giúp chúng tồn tại qua [[mùa khô]] ở Châu Phi.<ref name="Baldini Viana 2023 pp. 1–3">{{Chú thích tập san học thuật |last=Baldini |first=Francesco |last2=Viana |first2=Mafalda |date=2023 |title=Dried out but alive: how mosquitoes survive 8 months |journal=Trends in Parasitology |volume=39 |issue=1 |pages=1–3 |doi=10.1016/j.pt.2022.11.006 |pmid=36470782 |doi-access=free}}</ref> Hơn nữa, muỗi ''Anopheles'' đã được ghi nhận là còn di chuyển trong hành lý của du khách, thậm chí lên cả máy bay.<ref name="Ibáñez-Justicia Smitz den Hartog van de Vossenberg 2020 p. 3450">{{Chú thích tập san học thuật |last=Ibáñez-Justicia |first=Adolfo |last2=Smitz |first2=Nathalie |last3=den Hartog |first3=Wietse |last4=van de Vossenberg |first4=Bart |last5=De Wolf |first5=Katrien |last6=Deblauwe |first6=Isra |last7=Van Bortel |first7=Wim |last8=Jacobs |first8=Frans |last9=Vaux |first9=Alexander G. C. |last10=Medlock |first10=Jolyon M. |last11=Stroo |first11=Arjan |display-authors=5 |date=2020-05-15 |title=Detection of Exotic Mosquito Species (Diptera: Culicidae) at International Airports in Europe |journal=International Journal of Environmental Research and Public Health |volume=17 |issue=10 |page=3450 |doi=10.3390/ijerph17103450 |pmc=7277938 |pmid=32429218 |doi-access=free}}</ref>

=== Ký sinh trùng ===
Ký sinh trùng của ''Anophele'' gồm [[Microsporidia]] thuộc chi ''[[Amblyospora]]'', ''[[Crepidulospora]]'', ''[[Senoma]]'' và ''[[Parathelohania]]''.<ref name="Simakova 2008">{{Chú thích tập san học thuật |last=Simakova, A. V. |last2=Pankova, T. F. |year=2008 |title=Ecology and epizootology of microsporidia in malarial mosquitoes (Diptera: Culicidae) from the south of western Siberia |journal=Parazitologiia |language=ru |volume=42 |issue=2 |pages=139–150 |pmid=18664069}}</ref> Microsporidia có hai loại vòng đời. Ở loại thứ nhất, ký sinh trùng lây truyền qua đường miệng và tương đối không đặc hiệu về loài. Ở loại thứ hai, ngoài đường miệng, ký sinh trùng được tiêu hóa ở vật chủ trung gian đã bị nhiễm bệnh. Giai đoạn ấu trùng nhiễm ký sinh trùng thường đặc hiệu ở mô và liên quan đến thể mỡ (''fat body''). Lây truyền dọc{{#tag:ref|Truyền dọc: Là phương thức truyền từ mẹ sang con qua nhau thai, khi sinh nở hay qua sữa mẹ|group="chú thích"}} cũng có thể xuất hiện.<ref name="Baker Vossbrinck Becnel 1998">{{Chú thích tập san học thuật |last=Baker, Michael D. |last2=Vossbrinck, Charles R. |last3=Becnel, James J. |last4=Andreadis, Theodore G. |year=1998 |title=Phylogeny of ''Amblyospora'' (Microsporida: Amblyosporidae) and related genera based on small subunit ribosomal DNA data: a possible example of host parasite cospeciation |url=http://www.ct.gov/caes/LIB/caes/documents/biographies/BakerJIP98.pdf |journal=[[Journal of Invertebrate Pathology]] |volume=71 |issue=3 |pages=199–206 |doi=10.1006/jipa.1997.4725 |pmid=9538024}}</ref>
[[Tập tin:Wolbachia.png|nhỏ|190x190px|Hình ảnh vi khuẩn ''Wolbachia'' trong một tế bào côn trùng dưới kính hiển vi điện tử truyền qua]]
Vi khuẩn ''[[Wolbachia]]'' được nghiên cứu để sử dụng làm tác nhân kiểm soát số lượng muỗi.<ref name="Discovery Article">{{Chú thích web|url=http://news.discovery.com/animals/mosquito-parasite-disease-fighting.html|tựa đề=Mosquito Parasite Fights Infectious Disease|ngày=1 October 2009|website=Discovery News|url lưu trữ=https://web.archive.org/web/20091123222013/http://news.discovery.com/animals/mosquito-parasite-disease-fighting.html|ngày lưu trữ=23 November 2009|url-status=dead}}</ref>

=== Loài săn muỗi ===
[[Tập tin:Evarcha-culicivora-juvenile-approaching-nectar-on-an-extrafloral-nectary-of-Ricinus-communis.jpg|trái|nhỏ|180x180px|Nhện ''Evarcha culicivora'' non]]
Nhện ''[[Evarcha culicivora]]'' gián tiếp hút máu động vật có xương sống bằng cách săn muỗi cái ''Anopheles''.<ref name="Nelson Jackson Sune 2005">{{Chú thích tập san học thuật |last=Nelson |first=Ximena J. |last2=Jackson |first2=Robert R. |last3=Sune |first3=Godfrey |date=2005 |title=Use of ''Anopheles''-specific prey-capture behavior by the small juveniles of ''Evarcha culicivora'', a mosquito-eating jumping spider |url=https://doi.org/10.1636/05-3.1 |journal=The Journal of Arachnology |volume=33 |issue=2 |pages=541–548 |doi=10.1636/05-3.1}}</ref> Nhện non thích ăn ''Anopheles'' hơn tất cả các con mồi khác, bất kể muỗi có thực sự có máu trong cơ thể hay không.<ref name="Jackson Cross 2015">Jackson, Robert R.; Cross, Fiona R. "Mosquito-terminator spiders and the meaning of predatory specialization." The Journal of Arachnology 43.2 (2015): 123–142.</ref> Nhện con đã áp dụng tập tính đặc trưng của ''Anopheles'', quan sát tư thế nghỉ của muỗi ''Anopheles'' để xác định loài muỗi.<ref name="Nelson Jackson Sune 2005" /> ''Anophele'' có tư thế nghỉ đặc biệt với phần bụng hướng lên trên. Trong trường hợp này, con nhện tiếp cận từ phía sau, dưới bụng muỗi, sau đó tấn công từ bên dưới.<ref name="Nelson Jackson 2006">{{Chú thích tập san học thuật |last=Nelson |first=Ximena J. |last2=Jackson |first2=Robert R. |date=2006 |title=A Predator from East Africa that Chooses Malaria Vectors as Preferred Prey |journal=PLOS ONE |volume=1 |issue=1 |pages=132 |bibcode=2006PLoSO...1..132N |doi=10.1371/journal.pone.0000132 |pmc=1762417 |pmid=17205136 |doi-access=free}}</ref>
{{Clear}}

== Vector sốt rét ==

=== Máu là thức ăn ưa thích ===
Vì chi ''Anopheles'' là vector duy nhất truyền bệnh sốt rét nên có nhiều nghiên cứu chuyên sâu về chi muỗi này nhằm tìm kiếm các phương pháp kiểm soát hiệu quả. Một yếu tố quan trọng trong tập tính của các loài ''Anopheles'' là [[Tính ưa người|tính ưa đốt người]] hoặc đốt động vật như gia súc hoặc chim. Loài ''Anopheles'' nào mà có tính ưa đốt người mạnh mẽ thì nhiều khả năng truyền ký sinh trùng sốt rét từ người này sang người khác. Hầu hết muỗi ''Anopheles'' không ưa đốt người hoặc ưa đốt động vật, bao gồm cả vector sốt rét chính ở miền Tây Hoa Kỳ, ''[[Anopheles freeborni|A. freeborni]]''.<ref>Carpenter, S. J.; LaCasse, W. J. (1955). ''Mosquitoes of North America (North of Mexico)''. Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press. pp. 39–42. {{ISBN|0-520-02638-1}}.</ref><ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=McHugh |first=Chad P. |date=1989-08-01 |title=Ecology of a Semi-Isolated Population of Adult Anopheles Freeborni: Abundance, Trophic Status, Parity, Survivorship, Gonotrophic Cycle Length, and Host Selection |journal=The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene |volume=41 |issue=2 |pages=169–176 |doi=10.4269/ajtmh.1989.41.169 |pmid=2774063}}</ref> Tuy nhiên, các vector sốt rét chủ yếu ở [[Châu Phi]], loài ''[[Anopheles gambiae|A. gambiae]]'' và ''A. funestus'', lại rất ưa đốt người. Do đó đây là các vector chính truyền bệnh sốt rét ở người.<ref name="cdc2" />

=== Xác suất truyền bệnh sốt rét ===
Ký sinh trùng sốt rét bị muỗi ăn phải sẽ trải qua quá trình phát triển bên trong cơ thể muỗi trước khi chúng lây nhiễm sang người. Thời gian cần thiết để ký sinh trùng phát triển trong muỗi ([[Thời gian ủ bệnh|thời kỳ ủ bệnh]] bên ngoài) dao động từ 10–21 ngày, tùy thuộc vào loài ký sinh trùng và nhiệt độ. Nếu một con muỗi không tồn tại đủ lâu để ký sinh trùng phát triển thì nó không truyền ký sinh trùng.<ref name="cdc2" />

Không thể đo trực tiếp tuổi thọ của muỗi trong tự nhiên, nhưng có thể ước tính tỷ lệ sống còn hàng ngày (''daily survivorship'') của một số loài ''Anopheles''. Tại [[Tanzania]], tỷ lệ sống còn hàng ngày của loại ''A. gambiae'', vật trung gian truyền ký sinh trùng ''[[Plasmodium falciparum]]'', dao động từ 0,77 đến 0,84, nghĩa là sau một ngày, khoảng 77% đến 84% lượng cá thể sống sót.<ref name="Charlwood Smith Billingsley Takken 1997">{{Chú thích tập san học thuật |last=Charlwood |first=J. D. |last2=Smith |first2=T. |last3=Billingsley |first3=P. F. |last4=Takken |first4=W. |last5=Lyimo |first5=E. O. K. |last6=Meuwissen |first6=J. H. E. T. |date=1997 |title=Survival and infection probabilities of anthropophagic anophelines from an area of high prevalence of Plasmodium falciparum in humans |url=http://doc.rero.ch/record/298415/files/S0007485300041304.pdf |journal=Bulletin of Entomological Research |volume=87 |issue=5 |pages=445–453 |doi=10.1017/S0007485300041304}}</ref> Giả sử khả năng sống còn này là không đổi trong suốt thời gian trưởng thành của muỗi, thì chưa đến 10% muỗi cái ''A. gambiae'' sẽ sống sót lâu hơn thời gian ủ bệnh bên ngoài là 14 ngày. Nếu tỷ lệ sống sót hàng ngày tăng lên 0,9 thì trên 20% số muỗi sẽ sống sót lâu hơn thời gian 14 ngày. Các biện pháp kiểm soát muỗi dựa vào [[Thuốc trừ sâu|thuốc diệt côn trùng]] (ví dụ như [[Phun thuốc trong nhà|phun thuốc muỗi trong nhà]]) thực sự có thể tác động đến con đường [[truyền bệnh]] bệnh sốt rét vì lý do rút ngắn tuổi thọ của muỗi trưởng thành, hơn là vì lý do giảm số lượng cá thể muỗi trưởng thành trong quần thể.<ref name="cdc2" />

=== Tìm thức ăn và nghỉ ngơi ===
Hầu hết muỗi ''Anopheles'' đều hoạt động vào lúc hoàng hôn, bình minh hoặc lúc [[Loài ăn đêm|đêm khuya]]. Một số loài kiếm ăn trong nhà, trong khi một số loài khác kiếm ăn ngoài trời. Sau khi hút máu, một số loài muỗi máu thích đậu trong nhà, trong khi một số loài lại thích bay ra ngoài trời để nghỉ. Có thể hạn chế bị muỗi ''Anopheles'' thích đậu trong nhà, hoạt động về đêm đốt bằng cách sử dụng màn tuyn tẩm thuốc diệt muỗi, hoặc cải thiện nhà ở để ngăn chặn muỗi xâm nhập (ví dụ như làm [[lưới cửa sổ]] chống muỗi). Dễ dàng kiểm soát các loài muỗi có tập tính thích đậu ở trong nhà bằng cách phun thuốc diệt muỗi. Ngược lại, đối với các loài muỗi thích bay ra ngoài trời để nghỉ ngơi thì cách kiểm soát tốt nhất là tiêu diệt các địa điểm sinh sản, chẳng hạn như lấp ao hồ, hạn chế nước tù.<ref name="cdc2" />

=== Hệ sinh vật trong đường ruột của muỗi ===
Bởi vì muỗi truyền bệnh cần phải hút máu nên hệ vi khuẩn đường ruột có thể ảnh hưởng đến tỷ lệ lây nhiễm thành công của vật chủ là muỗi. Ruột của ấu trùng và nhộng phần lớn chứa [[vi khuẩn lam]] quang hợp. Ở cá thể muỗi trưởng thành thì ruột chứa [[vi khuẩn Gram âm]] thuộc ngành [[Pseudomonadota]] và [[Bacteroidota]] chiếm ưu thế. Việc tiêu hóa máu làm giảm đáng kể sự đa dạng của vi sinh vật trong đường ruột, tạo điều kiện thuận lợi cho vài loại vi khuẩn phát triển.<ref name="Wang 2011">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Wang Y, ((Gilbreath TM III)), Kukutla P, Yan G, Xu J |year=2011 |editor-last=Leulier |editor-first=François |title=Dynamic gut microbiome across life history of the malaria mosquito Anopheles gambiae in Kenya |journal=PLOS ONE |volume=6 |issue=9 |pages=e24767 |bibcode=2011PLoSO...624767W |doi=10.1371/journal.pone.0024767 |pmc=3177825 |pmid=21957459 |doi-access=free}}</ref>

== Kiểm soát ==
[[Tập tin:Anti-Malaria Campaign in Qatif, 1948 08.jpg|nhỏ|Một người đang phun thuốc diệt muỗi trong Chiến dịch Thanh toán Bệnh sốt rét Toàn cầu ở [[Qatif]], 1948]]

=== Kháng thuốc diệt muỗi ===
[[Thuốc trừ sâu|Thuốc diệt muỗi]] là phương pháp tiếp cận đầu tiên để loại bỏ muỗi tại các khu vực có muỗi truyền bệnh sốt rét. Tuy nhiên, vì thời gian sinh sản ngắn, muỗi có thể nhanh chóng phát triển khả năng đề kháng. Sự kháng thuốc này từng xảy ra [[Chiến dịch Thanh toán Bệnh sốt rét Toàn cầu]] vào thập niên 1950.<ref name="Najera 1999">{{Chú thích web|url=https://iris.who.int/bitstream/handle/10665/66640/WHO_MAL_99.1087.pdf?sequence=1|tựa đề=Malaria Control: Achievements, Problems, & Strategies|tác giả=Najera|tên=J. A.|ngày=1999|nhà xuất bản=[[World Health Organization]]|ngày truy cập=23 January 2024|ref=WHO/MAL/99.1087}}</ref> Ngoài ra, việc sử dụng thuốc diệt côn trùng trong nông nghiệp đã dẫn đến tình trạng kháng thuốc ở quần thể muỗi. Do vậy, một chương trình kiểm soát muỗi hiệu quả cần phải theo dõi tình trạng muỗi kháng thuốc và chuyển sang các biện pháp khác nếu phát hiện thấy tình trạng kháng thuốc.<ref name="CDC Biology">{{Chú thích web|url=https://www.cdc.gov/malaria/about/biology/#tabs-1-5|tựa đề=Biology: Anopheles Mosquitoes (tab 5)|ngày=16 July 2020|nhà xuất bản=[[Centers for Disease Control and Prevention]]|ngày truy cập=16 December 2023}}</ref>

=== Tiêu diệt muỗi ===
Năm 2016, công nghệ [[phát động gen]] (''gene drive''){{#tag:ref|Thuật ngữ lấy từ:<ref>{{Chú thích web|url=https://moh.gov.vn/chuong-trinh-muc-tieu-quoc-gia/-/asset_publisher/7ng11fEWgASC/content/cong-nghe-moi-tao-ra-muoi-khang-sot-ret-?inheritRedirect=false|tựa đề=Công nghệ mới tạo ra muỗi "kháng sốt rét"|tác giả=|ngày=2015-12-22|website=Chương trình mục tiêu quốc gia - Cổng thông tin Bộ Y tế|url-status=live|ngày truy cập=2024-02-14}}</ref>|group="chú thích"}} [[CRISPR|CRISPR-Cas9]] được đề xuất để tiêu diệt ''Anopheles gambiae''.<ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=Hammond |first=Andrew |last2=Galizi |first2=Roberto |last3=Kyrou |first3=Kyros |last4=Simoni |first4=Alekos |last5=Siniscalchi |first5=Carla |last6=Katsanos |first6=Dimitris |last7=Gribble |first7=Matthew |last8=Baker |first8=Dean |last9=Marois |first9=Eric |last10=Russell |first10=Steven |last11=Burt |first11=Austin |display-authors=5 |date=January 2016 |title=A CRISPR-Cas9 gene drive system targeting female reproduction in the malaria mosquito vector Anopheles gambiae |journal=Nature Biotechnology |volume=34 |issue=1 |pages=78–83 |doi=10.1038/nbt.3439 |pmc=4913862 |pmid=26641531}}</ref> Công nghệ này xóa gen ''[[Doublesex|dsx]]'', gây vô sinh ở con cái. Gene drive đã được chứng minh là có thể ngăn chặn toàn bộ quần thể ''A. gambiae'' trong lồng<ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=Kyrou |first=Kyros |last2=Hammond |first2=Andrew M. |last3=Galizi |first3=Roberto |last4=Kranjc |first4=Nace |last5=Burt |first5=Austin |last6=Beaghton |first6=Andrea K. |last7=Nolan |first7=Tony |last8=Crisanti |first8=Andrea |date=November 2018 |title=A CRISPR–Cas9 gene drive targeting doublesex causes complete population suppression in caged Anopheles gambiae mosquitoes |journal=Nature Biotechnology |volume=36 |issue=11 |pages=1062–1066 |doi=10.1038/nbt.4245 |pmc=6871539 |pmid=30247490 |doi-access=free}}</ref> trong vòng 7–11 thế hệ, thời gian ngăn chặn chưa đầy một năm. Có nghi ngờ về tính hiệu quả của gene drive cũng như tác động về mặt đạo đức, mặt sinh thái của chương trình diệt trừ loài muỗi.<ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=Taning |first=Clauvis Nji Tizi |last2=Van Eynde |first2=Benigna |last3=Yu |first3=Na |last4=Ma |first4=Sanyuan |last5=Smagghe |first5=Guy |date=April 2017 |title=CRISPR/Cas9 in insects: Applications, best practices and biosafety concerns |journal=Journal of Insect Physiology |volume=98 |pages=245–257 |doi=10.1016/j.jinsphys.2017.01.007 |pmid=28108316}}</ref> Đã có những bước đầu sử dụng gene drive để đưa gen kháng ''Plasmodium'' vào loài mỗi một cách hiệu quả hơn, chẳng hạn như nhắm mục tiêu và loại bỏ gen ''FREP1'' ở ''Anopheles gambiae.''<ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=Dong |first=Yuemei |last2=Simões |first2=Maria L. |last3=Marois |first3=Eric |last4=Dimopoulos |first4=George |date=2018-03-08 |title=CRISPR/Cas9 -mediated gene knockout of Anopheles gambiae FREP1 suppresses malaria parasite infection |journal=PLOS Pathogens |volume=14 |issue=3 |pages=e1006898 |doi=10.1371/journal.ppat.1006898 |pmc=5843335 |pmid=29518156 |doi-access=free}}</ref> Các nhà nghiên cứu ở [[Burkina Faso]] đã tạo ra một chủng nấm ''[[Metarhizium pinghaense]]'' được biến đổi gen để tạo ra [[nọc độc]] của nhện mạng phễu (''funnel-web spider'', nhện phân bố ở Australia). Trong một thử nghiệm có kiểm soát, khi tiếp xúc với loại nấm này, quần thể muỗi ''Anopheles'' giảm 99% lượng cá thể.<ref>{{Chú thích báo|last=Gallagher|first=James|date=31 May 2019|title=GM fungus rapidly kills 99% of malaria mosquitoes, study suggests|work=[[BBC News Online]]|url=https://www.bbc.com/news/health-48464510|access-date=31 Dec 2019}}</ref>

== Xem thêm ==

* [[Bệnh nhiệt đới]]

== Chú thích ==
<references group="chú thích"></references>

== Tham khảo ==
{{tham khảo|30em}}

== Liên kết ngoài ==
{{Thể loại Commons|Anopheles}}

* [https://web.archive.org/web/20040320182058/http://www.anobase.org/ Cơ sở dữ liệu ''Anopheles'']
* [https://www.vectorbase.org/Anopheles_gambiae/Info/Index Bộ gen ''của Anopheles gambiae'' và dữ liệu liên quan] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121203201743/https://www.vectorbase.org/Anopheles_gambiae/Info/Index|date=2012-12-03}}
* [https://www.cdc.gov/Malaria/ CDC – Trung tâm Bệnh truyền nhiễm Quốc gia, Khoa Bệnh ký sinh trùng; ''Bệnh sốt rét'']
* [https://web.archive.org/web/20060921000929/http://www.cdc.gov/malaria/biology/mosquito/map.htm CDC – Bản đồ thế giới thể hiện sự phân bố của các loài ''Anopheles'']
* [http://www.wrbu.org/ Walter Reed Biosystematics Unit.] – Liên kết đến danh mục muỗi trực tuyến, khóa lưỡng phân nhận dạng muỗi, hình ảnh và thông tin về các loài quan trọng trong y học.
* [https://web.archive.org/web/20150330171641/http://www.map.ox.ac.uk/ Dự án Atlas bệnh Sốt rét]
* [https://web.archive.org/web/20180509035207/http://www.metapathogen.com/mosquito/anopheles/ Phân loại, vòng đời ''của Anopheles gambiae'']
* [http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/aquatic/Anopheles_quadrimaculatus.htm ''Anopheles quadrimaculatus''] trên trang web của [[Đại học Florida]], Viện Khoa học Nông nghiệp và Thực phẩm
{{Sốt rét}}{{Taxonbar}}


[[Thể loại:Anopheles]]
[[Thể loại:Sốt rét]]
[[Thể loại:Sốt rét]]
[[Thể loại:Anopheles]]

Phiên bản lúc 07:42, ngày 10 tháng 3 năm 2024

Anopheles
Cá thể cái của loài Anopheles stephensi
Phân loại khoa học e
Giới: Animalia
Ngành: Arthropoda
Lớp: Insecta
Bộ: Diptera
Họ: Culicidae
Chi: Anopheles
Meigen 1818
Loài

Mô tả chi tiết, mời xem: Phân loài Anopheles

Anopheles (còn gọi là a-nô-phen, bắt nguồn từ từ tiếng Pháp: anophèle) là một chi muỗi được JW Meigen mô tả lần đầu tiên vào năm 1818. Chi muỗi này còn có tên là gọi là muỗi sốt rét, muỗi đòn xóc.[1] Nhiều loài là vật trung gian truyền ký sinh trùng Plasmodium, gây bệnh sốt rét ở chim, bò sát và động vật có vú, trong đó có con người. Anopheles gambiae là loài được biết đến nhiều nhất vì nó truyền một trong những loại ký sinh trùng sốt rét nguy hiểm nhất ở người là Plasmodium falciparum. Ngoài loài muỗi trên ra thì các loài muỗi khác không phải là vector (vật trung gian truyền bệnh) làm lây lan bệnh sốt rét ở người.

Chi Anopheles này tách ra từ tổ tiên của muỗi Culicine ít nhất 100 triệu năm trước. Giống như các loài muỗi khác, trứng, ấu trùng (còn gọi là bọ gậy, lăng quăng) và nhộng (còn gọi là cung quăng, quăng) đều sống dưới nước. Ấu trùng (bọ gậy, lăng quăng) không có ống hô hấp để thở nên muỗi đậu nằm ngang trên mặt nước để kiếm ăn. Con trưởng thành (thành trùng) rời khỏi bề mặt nước và ăn mật hoa; cá thể cái đi hút máu, một hành động làm lây lan ký sinh trùng giữa các vật chủ. Tư thế kiếm ăn của Anopheles trưởng thành là chúc đầu xuống, không giống như tư thế nằm ngang của Culicine. Các loài Anopheles phân bố gần như ở khắp mọi nơi trên Trái Đất, từ vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới cho đến ôn đới. Con trưởng thành phát triển trong thời tiết khô nóng, giúp chúng có thể sống sót ở những vùng khí hậu khô nóng như Sahel.

Tiến hóa

Lịch sử hóa thạch

Hóa thạch của chi Anopheles rất hiếm; chỉ có hai được tìm thấy vào năm 2015:[2] một là Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus (Zavortink & Poinar tìm thấy) trong hổ phách trên lãnh thổ công hòa Dominica từ Hậu thế Eocen (40,4 triệu năm trước đến 33,9 triệu năm trước),[3] hai là Anophele rottensis (Statz tìm thấy) trong hổ phách trên lãnh thổ Đức từ Hậu thế Oligocen (28,4 triệu năm trước đến 23 triệu năm trước).[2]

Phát sinh loài

Tổ tiên của các loài ruồi trong đó có muỗi đã xuất hiện từ 260 triệu năm trước.[4] Các dòng muỗi CulicinaeAnopheles tách nhau từ tổ tiên chung từ giữa 120 triệu năm trước đến 150 triệu năm trước.[4][5] Các loài Anopheles Cựu Thế giới và Tân Thế giới sau đó phân hóa từ giữa 80 triệu năm trước đến 95 triệu năm trước.[4][5] Anopheles darlingi tách ra từ vector sốt rét châu Phi và châu Á từ khoảng 100 triệu năm trước.[6] Biểu đồ nhánh của Heafsey và cộng sự, dựa trên phân tích bộ gen muỗi năm 2015:[6]

Culicidae
Anopheles
dưới chi Cellia
dưới chi Pyretophorus

Anopheles gambiae (Châu Phi)

A. epirotus & spp.

30 triệu năm trước

A. stephensi & spp.

A. dirus & spp.

dưới chi Anopheles

dưới chi Nyssorhynchus (Châu Mỹ)

100 triệu năm trước

Culicinae

muỗi

Muscomorpha

các loài khác

Phân loại

Chi Anopheles được nhà côn trùng học người Đức Johann Wilhelm Meigen công bố vào năm 1818. Ông mô tả hai loài: A. birfurcatusloài điển hìnhAnopheles maculipennis. Anopheles, theo nhà côn trùng học người Đức, có nghĩa là beschwerlich, "gánh nặng".[7] Cái tên này xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ ἀνωφελής (anōphelḗs) nghĩa là "vô dụng", bắt nguồn từ ἀν- (an-) nghĩa là không; và ὄφελος (óphelos) nghĩa là hữu ích.[8]

Năm 1901, nhà côn trùng học người Anh Frederick Vincent Theobald mô tả lại 39 loài Anopheles trong chuyên khảo 5 tập của ông về Culicidae.[9] Ông nhận được các mẫu muỗi từ khắp nơi trên thế giới, gửi cho Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn, theo chỉ thị năm 1898 của Bộ trưởng Bộ Thuộc địa, ông Joseph Chamberlain.[10]

Anopheles phân bố ở khắp mọi nơi trên thế giới, thuộc phân họ Anophelinae cùng với hai chi khác: Bironella (phân bố chủ yếu ở Australia) và Chagasia (phân bố chủ yếu ở Trung và Nam Mỹ). Việc phân loại các loài vẫn chưa đầy đủ,[11][12] cơ sở phân loại loài dựa trên các đặc điểm hình thái - đốm cánh, giải phẫu đầu, giải phẫu ấu trùng và thanh trùng, cấu trúc nhiễm sắc thể và gần đây hơn là dựa trên trình tự DNA.[13][14][15] Trong phân loại do Harbach và Kitching công bố năm 2016, ba loài Bironella (B. confusa, B. gracilisB. hollandi) có kiểu gen giống với A. kyondawensis hơn các loài Bironella khác. Dựa trên sự tương đồng về di truyền, A. implexus được cho là khác biệt về tổ tiên chung của chi Anopheles.[10]

Vòng đời

Giống như tất cả các loài muỗi, Anopheles trải qua 4 giai đoạn trong vòng đời của chúng: trứng, ấu trùng (lăng quăng, bọ gậy), nhộng (cung quăng, quăng) và muỗi trưởng thành (thành trùng). Ba giai đoạn đầu tiên, muỗi sống dưới nước và kéo dài 5–14 ngày, tùy thuộc vào loài và nhiệt độ môi trường. Giai đoạn trưởng thành là khi muỗi cái Anopheles đóng vai trò là vật trung gian (vector) truyền bệnh sốt rét. Con cái trưởng thành có thể sống tới một tháng (hoặc lâu hơn trong điều kiện nuôi nhốt), nhưng hầu hết không sống quá hai tuần trong tự nhiên.[16]

Trứng

Trứng Anopheles có phao nổi ở 2 bên

Con cái trưởng thành mỗi lần đẻ 50–200 trứng, qua dùi đẻ trứng (hay thùy máng đẻ trứng, ovipositor). Trứng có kích thước khá nhỏ (khoảng 0,5 milimét (0,02 in) × 0,2 milimét (0,008 in)). Con cái đẻ riêng lẻ từng quả trứng và đẻ trực tiếp trên mặt nước. Một đặc điểm của trứng Anopheles là có phao nổi ở hai bên. Trứng không chịu được môi trường khô hạn, quá trình nở trong vòng 2–3 ngày, ở các vùng khí hậu lạnh hơn thì mất tới 2–3 tuần.[16]

Ấu trùng

Ấu trùng hay còn gọi là lăng quăng, bọ gậy.[chú thích 1] Ấu trùng muỗi có phần đầu phát triển tốt, bàn chải quanh miệng dùng để kiếm ăn, ngực lớn và bụng phân thành 9 đốt. Ấu trùng không có chân. Khác với các loài muỗi khác, ấu trùng phân họ Anopheles không có vòi hô hấp (xi-phông), vì vậy cơ thể chúng phải ở vị trí song song với mặt nước để hô hấp. Ngược lại, ấu trùng phân họ Culicine bám vào mặt nước bằng vòi hô hấp (xi-phông) phía sau, cơ thể hướng xuống dưới. Ấu trùng hô hấp qua các lỗ thở nằm ở đốt bụng thứ 8, vì thế chúng phải thường xuyên ngoi lên mặt nước. Nguồn thức ăn của ấu trùng gồm tảo, vi khuẩn và vi sinh vật khác ở mặt nước. Chúng chỉ lặn xuống dưới bề mặt khi bị quấy rầy. Ấu trùng bơi bằng cách toàn bộ cơ thể giật cục hoặc nhờ lực đẩy của bàn chải quanh miệng.[16]

Ấu trùng lột xác qua 4 giai đoạn, sau đó chúng biến thái hoàn toàn thành nhộng (cung quăng). Vào cuối mỗi giai đoạn ấu trùng, ấu trùng lột xác, thay lớp vỏ ngoài để tiếp tục phát triển. Sự phát triển thành ấu trùng diễn ra ở nhiều môi trường sống khác nhau, nhưng hầu hết các loài thuộc phân họ Anopheles đều thích nguồn nước sạch sẽ, không bị ô nhiễm. Ấu trùng muỗi của các loài thuộc phân họ Anopheles được tìm thấy ở các đầm lầy nước ngọt hoặc nước mặn, đầm lầy ngập mặn, ruộng lúa, mương, cạnh các con sông, con suối và các vũng nước mưa tạm thời. Nhiều loài thích môi trường sống có thảm thực vật. Một số loài khác khác thích môi trường sống không có. Một số loài sinh sản ở những hồ nước trong không gian thoáng đãng, có ánh nắng, trong khi một số loài khác chỉ tìm thấy ở những nơi có bóng râm trong rừng. Một số loài còn sinh sản trong hốc cây hoặc nách lá của một số cây.[16]

Nhộng

Nhộng (còn được gọi là con cung quăng, quăng)[chú thích 2] có hình dấu phẩy hay dấu hỏi khi nhìn từ một phía. Đầu và ngực được hợp nhất với nhau thành phần đầu ngực (cephalothorax), nối với phần bụng uốn cong. Giống như ấu trùng, nhộng thường xuyên ngoi lên mặt nước để thở qua một cặp vòi hô hấp trên phần đầu ngực của nhộng. Sau vài ngày, mặt lưng của phần đầu ngực tách ra và muỗi trưởng thành xuất hiện.[16]


Muỗi trưởng thành

Tư thế nghỉ ngơi của muỗi Anophele trưởng thành (A, B) thẳng hơn so với Culicinae (C).

Giống như tất cả các loài muỗi, muỗi Anopheles trưởng thành có thân hình mảnh dẻ với ba phần: đầu, ngực và bụng. Phần đầu có chức năng thu thập thông tin giác quan và tìm kiếm thức ăn. Đầu bao gồm mắt, cặp râu dài và được phân thành nhiều đoạn. Râu rất quan trọng trong việc phát hiện mùi của vật chủ cũng như khu vực sinh sản để con cái đẻ trứng.[16] Muỗi cái mang ký sinh trùng Plasmodium (tác nhân gây bệnh sốt rét) bị thu hút bởi hơi thở và mùi của con người hơn đáng kể so với muỗi cái không bị nhiễm ký sinh trùng.[19] Phần đầu có một cái vòi dài, hướng về phía trước dùng để tìm kiếm thức ăn và hai xúc tu hàm trên. Những xúc tu này chứa cơ quan thụ cảm carbon dioxide, một chất hấp dẫn chính giúp muỗi xác định vị trí vật chủ. Ngực có chức năng vận động. Ba đôi chân và đôi cánh gắn vào ngực. Bụng có chức năng tiêu hóa thức ăn và phát triển trứng. Phần đốt trên cơ thể sẽ to ra khi con cái hút máu. Máu được tiêu hóa theo thời gian, là nguồn protein để sản xuất trứng, trứng dần dần chuyển xuống bụng.[16]

Anophele có thể được phân biệt với các loài muỗi khác nhờ vào cặp xúc tu dài bằng vòi và trên cánh có khối vảy đen - vảy trắng rời rạc. Ngoài ra, có thể xác định loài muỗi trưởng thành bằng tư thế nghỉ điển hình: cả muỗi đực và muỗi cái hướng bụng lên khi nghỉ ngơi chứ không hướng bụng xuống dưới như muỗi Culicine.[18] Muỗi trưởng thành thường giao phối trong vòng vài ngày sau khi thoát khỏi giai đoạn nhộng. Ở hầu hết các loài thuộc chi Anopheles, con đực bay theo đàn lớn, thường vào khoảng hoàng hôn và con cái chui vào đàn để giao phối. Thời gian từ lúc đẻ trứng đến khi phát triển thành muỗi trưởng thành thay đổi đáng kể giữa các loài và bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi nhiệt độ môi trường. Muỗi có thể phát triển từ trứng đến khi trưởng thành chỉ trong 5 ngày, nhưng có thể mất 10–14 ngày ở điều kiện nhiệt đới.[16]

Thời gian sống của con đực là khoảng một tuần, thức ăn là mật hoa và các nguồn thức ăn có đường khác. Con đực không thể hút máu vì máu gây độc cho con đực, chết trong vòng vài ngày, tuổi thọ này tương đương với khi con đực chỉ có thức ăn là nước.[20] Con cái ăn các nguồn thức ăn có đường để lấy năng lượng, nhưng thường cần hút máu để phát triển trứng. Sau khi hút máu với số lượng đủ, con cái nghỉ ngơi vài ngày để máu được tiêu hóa và trứng phát triển. Quá trình này phụ thuộc vào nhiệt độ, nhưng thường mất 2–3 ngày ở điều kiện nhiệt đới. Khi trứng đã phát triển đầy đủ, con cái sẽ đẻ trứng và tiếp tục tìm kiếm vật chủ. Chu kỳ lặp lại cho đến khi con cái chết. Trong điều kiện nuôi nhốt, con cái có thể sống lâu hơn một tháng, tuy nhiên trong tự nhiên thì hầu hết chúng không sống lâu hơn một đến hai tuần. Tuổi thọ phụ thuộc vào nhiệt độ, độ ẩm và khả năng hút máu thành công và khả năng tránh né được sự phòng vệ của vật chủ.[16]

Sinh thái học

Phân bổ

Sự phân bố toàn cầu của các loài Anopheles bao gồm cả vùng nhiệt đới (có bệnh sốt rét) và các khu vực lạnh hơn (không có bệnh sốt rét) vào đầu thế kỷ 21.[21]

Các loài thuộc chi Anopheles sống cả ở các vùng nhiệt đới như châu Phi cận Sahara, gây nên bệnh sốt rét. Ngoài ra Anopheles còn tồn tại ở các vĩ độ lạnh hơn. Thật vậy, các đợt bùng phát bệnh sốt rét trước đây đã xảy ra ở những vùng có khí hậu lạnh, ví dụ như trong quá trình xây dựng kênh đào Rideau ở Canada vào thập niên 1820.[22] Những loài Anopheles mà có thể truyền bệnh sốt rét thì không chỉ giới hạn ở các vùng lưu hành bệnh sốt rét. Do đó những khu vực mà đã xóa sổ loài muỗi Anopheles đó vẫn có nguy cơ tái nhiễm bệnh.[21]

Môi trường sống

Muỗi Anopheles cần những vũng nước, có thể nhỏ và tạm thời, để làm môi trường phát triển của ấu trùng và nhộng. Ao hồ, bể chứa nước, đầm lầy, mương, vũng nước là môi trường sống lý tưởng của muỗi.[23] Tuy nhiên, muỗi trưởng thành có thể sống ở những vùng khô hạn như xa van Châu Phi và Sahel. Chúng có thể di chuyển xa mặt nước và đôi khi bị gió thổi bay hàng trăm kilômét. Những cá thể trưởng thành có thể sinh sản mỗi lần trong nhiều tháng, tự bất hoạt trong thời tiết khô nóng. Tập tính này giúp chúng tồn tại qua mùa khô ở Châu Phi.[24] Hơn nữa, muỗi Anopheles đã được ghi nhận là còn di chuyển trong hành lý của du khách, thậm chí lên cả máy bay.[25]

Ký sinh trùng

Ký sinh trùng của Anophele gồm Microsporidia thuộc chi Amblyospora, Crepidulospora, SenomaParathelohania.[26] Microsporidia có hai loại vòng đời. Ở loại thứ nhất, ký sinh trùng lây truyền qua đường miệng và tương đối không đặc hiệu về loài. Ở loại thứ hai, ngoài đường miệng, ký sinh trùng được tiêu hóa ở vật chủ trung gian đã bị nhiễm bệnh. Giai đoạn ấu trùng nhiễm ký sinh trùng thường đặc hiệu ở mô và liên quan đến thể mỡ (fat body). Lây truyền dọc[chú thích 3] cũng có thể xuất hiện.[27]

Hình ảnh vi khuẩn Wolbachia trong một tế bào côn trùng dưới kính hiển vi điện tử truyền qua

Vi khuẩn Wolbachia được nghiên cứu để sử dụng làm tác nhân kiểm soát số lượng muỗi.[28]

Loài săn muỗi

Nhện Evarcha culicivora non

Nhện Evarcha culicivora gián tiếp hút máu động vật có xương sống bằng cách săn muỗi cái Anopheles.[29] Nhện non thích ăn Anopheles hơn tất cả các con mồi khác, bất kể muỗi có thực sự có máu trong cơ thể hay không.[30] Nhện con đã áp dụng tập tính đặc trưng của Anopheles, quan sát tư thế nghỉ của muỗi Anopheles để xác định loài muỗi.[29] Anophele có tư thế nghỉ đặc biệt với phần bụng hướng lên trên. Trong trường hợp này, con nhện tiếp cận từ phía sau, dưới bụng muỗi, sau đó tấn công từ bên dưới.[31]

Vector sốt rét

Máu là thức ăn ưa thích

Vì chi Anopheles là vector duy nhất truyền bệnh sốt rét nên có nhiều nghiên cứu chuyên sâu về chi muỗi này nhằm tìm kiếm các phương pháp kiểm soát hiệu quả. Một yếu tố quan trọng trong tập tính của các loài Anophelestính ưa đốt người hoặc đốt động vật như gia súc hoặc chim. Loài Anopheles nào mà có tính ưa đốt người mạnh mẽ thì nhiều khả năng truyền ký sinh trùng sốt rét từ người này sang người khác. Hầu hết muỗi Anopheles không ưa đốt người hoặc ưa đốt động vật, bao gồm cả vector sốt rét chính ở miền Tây Hoa Kỳ, A. freeborni.[32][33] Tuy nhiên, các vector sốt rét chủ yếu ở Châu Phi, loài A. gambiaeA. funestus, lại rất ưa đốt người. Do đó đây là các vector chính truyền bệnh sốt rét ở người.[16]

Xác suất truyền bệnh sốt rét

Ký sinh trùng sốt rét bị muỗi ăn phải sẽ trải qua quá trình phát triển bên trong cơ thể muỗi trước khi chúng lây nhiễm sang người. Thời gian cần thiết để ký sinh trùng phát triển trong muỗi (thời kỳ ủ bệnh bên ngoài) dao động từ 10–21 ngày, tùy thuộc vào loài ký sinh trùng và nhiệt độ. Nếu một con muỗi không tồn tại đủ lâu để ký sinh trùng phát triển thì nó không truyền ký sinh trùng.[16]

Không thể đo trực tiếp tuổi thọ của muỗi trong tự nhiên, nhưng có thể ước tính tỷ lệ sống còn hàng ngày (daily survivorship) của một số loài Anopheles. Tại Tanzania, tỷ lệ sống còn hàng ngày của loại A. gambiae, vật trung gian truyền ký sinh trùng Plasmodium falciparum, dao động từ 0,77 đến 0,84, nghĩa là sau một ngày, khoảng 77% đến 84% lượng cá thể sống sót.[34] Giả sử khả năng sống còn này là không đổi trong suốt thời gian trưởng thành của muỗi, thì chưa đến 10% muỗi cái A. gambiae sẽ sống sót lâu hơn thời gian ủ bệnh bên ngoài là 14 ngày. Nếu tỷ lệ sống sót hàng ngày tăng lên 0,9 thì trên 20% số muỗi sẽ sống sót lâu hơn thời gian 14 ngày. Các biện pháp kiểm soát muỗi dựa vào thuốc diệt côn trùng (ví dụ như phun thuốc muỗi trong nhà) thực sự có thể tác động đến con đường truyền bệnh bệnh sốt rét vì lý do rút ngắn tuổi thọ của muỗi trưởng thành, hơn là vì lý do giảm số lượng cá thể muỗi trưởng thành trong quần thể.[16]

Tìm thức ăn và nghỉ ngơi

Hầu hết muỗi Anopheles đều hoạt động vào lúc hoàng hôn, bình minh hoặc lúc đêm khuya. Một số loài kiếm ăn trong nhà, trong khi một số loài khác kiếm ăn ngoài trời. Sau khi hút máu, một số loài muỗi máu thích đậu trong nhà, trong khi một số loài lại thích bay ra ngoài trời để nghỉ. Có thể hạn chế bị muỗi Anopheles thích đậu trong nhà, hoạt động về đêm đốt bằng cách sử dụng màn tuyn tẩm thuốc diệt muỗi, hoặc cải thiện nhà ở để ngăn chặn muỗi xâm nhập (ví dụ như làm lưới cửa sổ chống muỗi). Dễ dàng kiểm soát các loài muỗi có tập tính thích đậu ở trong nhà bằng cách phun thuốc diệt muỗi. Ngược lại, đối với các loài muỗi thích bay ra ngoài trời để nghỉ ngơi thì cách kiểm soát tốt nhất là tiêu diệt các địa điểm sinh sản, chẳng hạn như lấp ao hồ, hạn chế nước tù.[16]

Hệ sinh vật trong đường ruột của muỗi

Bởi vì muỗi truyền bệnh cần phải hút máu nên hệ vi khuẩn đường ruột có thể ảnh hưởng đến tỷ lệ lây nhiễm thành công của vật chủ là muỗi. Ruột của ấu trùng và nhộng phần lớn chứa vi khuẩn lam quang hợp. Ở cá thể muỗi trưởng thành thì ruột chứa vi khuẩn Gram âm thuộc ngành PseudomonadotaBacteroidota chiếm ưu thế. Việc tiêu hóa máu làm giảm đáng kể sự đa dạng của vi sinh vật trong đường ruột, tạo điều kiện thuận lợi cho vài loại vi khuẩn phát triển.[35]

Kiểm soát

Một người đang phun thuốc diệt muỗi trong Chiến dịch Thanh toán Bệnh sốt rét Toàn cầu ở Qatif, 1948

Kháng thuốc diệt muỗi

Thuốc diệt muỗi là phương pháp tiếp cận đầu tiên để loại bỏ muỗi tại các khu vực có muỗi truyền bệnh sốt rét. Tuy nhiên, vì thời gian sinh sản ngắn, muỗi có thể nhanh chóng phát triển khả năng đề kháng. Sự kháng thuốc này từng xảy ra Chiến dịch Thanh toán Bệnh sốt rét Toàn cầu vào thập niên 1950.[36] Ngoài ra, việc sử dụng thuốc diệt côn trùng trong nông nghiệp đã dẫn đến tình trạng kháng thuốc ở quần thể muỗi. Do vậy, một chương trình kiểm soát muỗi hiệu quả cần phải theo dõi tình trạng muỗi kháng thuốc và chuyển sang các biện pháp khác nếu phát hiện thấy tình trạng kháng thuốc.[37]

Tiêu diệt muỗi

Năm 2016, công nghệ phát động gen (gene drive)[chú thích 4] CRISPR-Cas9 được đề xuất để tiêu diệt Anopheles gambiae.[39] Công nghệ này xóa gen dsx, gây vô sinh ở con cái. Gene drive đã được chứng minh là có thể ngăn chặn toàn bộ quần thể A. gambiae trong lồng[40] trong vòng 7–11 thế hệ, thời gian ngăn chặn chưa đầy một năm. Có nghi ngờ về tính hiệu quả của gene drive cũng như tác động về mặt đạo đức, mặt sinh thái của chương trình diệt trừ loài muỗi.[41] Đã có những bước đầu sử dụng gene drive để đưa gen kháng Plasmodium vào loài mỗi một cách hiệu quả hơn, chẳng hạn như nhắm mục tiêu và loại bỏ gen FREP1Anopheles gambiae.[42] Các nhà nghiên cứu ở Burkina Faso đã tạo ra một chủng nấm Metarhizium pinghaense được biến đổi gen để tạo ra nọc độc của nhện mạng phễu (funnel-web spider, nhện phân bố ở Australia). Trong một thử nghiệm có kiểm soát, khi tiếp xúc với loại nấm này, quần thể muỗi Anopheles giảm 99% lượng cá thể.[43]

Xem thêm

Chú thích

  1. ^ Thuật ngữ lấy từ:[17]
  2. ^ Thuật ngữ lấy từ:[17][18]
  3. ^ Truyền dọc: Là phương thức truyền từ mẹ sang con qua nhau thai, khi sinh nở hay qua sữa mẹ
  4. ^ Thuật ngữ lấy từ:[38]

Tham khảo

  1. ^ Lê Thị Dùi (29 tháng 7 năm 2005). “Muỗi truyền bệnh sốt rét và các biện pháp phòng chống”. Sài Gòn Giải Phóng. Truy cập 14 tháng 2 năm 2024.
  2. ^ a b Freitas, Lucas A.; Russo, Claudia A. M.; Voloch, Carolina M.; Mutaquiha, Olívio C. F.; Marques, Lucas P.; Schrago, Carlos G. (5 tháng 8 năm 2015). “Diversification of the Genus Anopheles and a Neotropical Clade from the Late Cretaceous”. PLOS ONE. 10 (8): e0134462. Bibcode:2015PLoSO..1034462F. doi:10.1371/journal.pone.0134462. PMC 4526650. PMID 26244561.
  3. ^ Zavortink, Thomas J.; Poinar, George O. (1 tháng 11 năm 2000). “Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican Amber”. Annals of the Entomological Society of America. 93 (6): 1230–1235. doi:10.1603/0013-8746(2000)093[1230:ANDSND]2.0.CO;2.
  4. ^ a b c Moreno, Marta; Marinotti, Osvaldo; Krzywinski, Jaroslaw; Tadei, Wanderli P.; James, Anthony A.; Achee, Nicole L.; Conn, Jan E. (2010). “Complete mtDNA genomes of Anopheles darlingi and an approach to anopheline divergence time”. Malaria Journal. 9 (1): 127. doi:10.1186/1475-2875-9-127. PMC 2877063. PMID 20470395.
  5. ^ a b Calvo, Eric; Pham, Van M.; Marinotti, Osvaldo; Andersen, John F.; Ribeiro, José M. C. (2009). “The salivary gland transcriptome of the neotropical malaria vector Anopheles darlingi reveals accelerated evolution of genes relevant to hematophagy”. BMC Genomics. 10 (1): 57. doi:10.1186/1471-2164-10-57. PMC 2644710. PMID 19178717.
  6. ^ a b Neafsey, Daniel E.; Waterhouse, Robert M.; Abai, Mohammad R.; Aganezov, Sergey S.; Alekseyev, Max A.; và đồng nghiệp (2 tháng 1 năm 2015). “Highly evolvable malaria vectors: The genomes of 16 Anopheles mosquitoes”. Science. 347 (6217): 43. Bibcode:2015Sci...347...43N. doi:10.1126/science.1258522. PMC 4380271. PMID 25554792.
  7. ^ Meigen, Johann Wilhelm (1818). Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten [Systematic description of the known European two-winged insects] (bằng tiếng Đức). 1. Aachen: Friedrich Wilhelm Forstmann. tr. 10–12.
  8. ^ Stevenson, Angus (19 tháng 8 năm 2010). Oxford Dictionary of English. Oxford University Press. tr. 64. ISBN 978-0-19-957112-3.
  9. ^ Theobald, Frederick Vincent (1901). A Monograph of the Culicidae, or Mosquitoes. 1. London: British Museum (Natural History). tr. 115–214. ISBN 978-1178519037.
  10. ^ a b Harbach, R. E.; Kitching, I. (tháng 1 năm 2016). “The phylogeny of Anophelinae revisited: inferences about the origin and classification of Anopheles (Diptera: Culicidae)”. Zoologica Scripta. 45: 34–47. doi:10.1111/zsc.12137. hdl:10141/612216. S2CID 46364692.
  11. ^ Krzywinski, Jaroslaw; Besansky, Nora J. (2003). “Molecular Systematics of Anopheles: From Subgenera to Subpopulations”. Annual Review of Entomology. 48: 111–139. doi:10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. PMID 12208816.
  12. ^ Foley, Desmond H.; Bryan, Joan H.; Yeates, David; Saul, Allan (1998). “Evolution and Systematics of Anopheles:Insights from a Molecular Phylogeny of Australasian Mosquitoes”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 9 (2): 262–275. doi:10.1006/mpev.1997.0457. PMID 9562985.
  13. ^ Rattanarithikul, R.; Harrison, B. A.; Harbach, R. E.; Panthusiri, P.; Coleman, R. E.; Panthusiri, P. (2006). “Illustrated keys to the mosquitoes of Thailand. IV. Anopheles”. The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health. 37 (Suppl 2): 1–128. PMID 17262930.
  14. ^ Walton, C.; Somboon, P.; o'Loughlin, S. M.; Zhang, S.; Harbach, R.E.; và đồng nghiệp (2007). “Genetic diversity and molecular identification of mosquito species in the Anopheles maculatus group using the ITS2 region of rDNA”. Infection, Genetics and Evolution. 7 (1): 93–102. doi:10.1016/j.meegid.2006.05.001. PMID 16782411.
  15. ^ Garros, C.; Harbach, R. E; Manguin, S. (2005). “Morphological assessment and molecular phylogenetics of the Funestus and Minimus groups of Anopheles (Cellia)”. Journal of Medical Entomology. 42 (4): 522–536. doi:10.1093/jmedent/42.4.522. PMID 16119539.
  16. ^ a b c d e f g h i j k l m Một hoặc nhiều câu trước đó hợp thành văn bản từ một công trình mà hiện tại nằm trong phạm vi công cộng: “Anopheles Mosquitoes”. Centers for Disease Control and Prevention. 21 tháng 10 năm 2015. Truy cập ngày 21 tháng 12 năm 2016.}}
  17. ^ a b Nguyễn Võ Hinh (6 tháng 10 năm 2010). “Bọ gậy và lăng quăng có khác nhau không?”. Sức khỏe và Đời sống. Truy cập ngày 14 tháng 2 năm 2024.
  18. ^ a b Nguyễn Thị Bích Hường (26 tháng 4 năm 2017). “Muỗi truyền bệnh sốt rét và biện pháp phòng tránh”. Trung tâm Kiểm soát bệnh tật tỉnh Quảng Ninh. Truy cập ngày 19 tháng 2 năm 2024.
  19. ^ Smallegange, Renate C.; van Gemert, Geert-Jan; van de Vegte-Bolmer, Marga; Gezan, Salvador; Takken, Willem; Sauerwein, Robert W.; Logan, James G. (15 tháng 5 năm 2013). “Malaria Infected Mosquitoes Express Enhanced Attraction to Human Odor”. PLOS ONE. 8 (5): e63602. Bibcode:2013PLoSO...863602S. doi:10.1371/journal.pone.0063602. PMC 3655188. PMID 23691073.
  20. ^ Nikbakhtzadeh, Mahmood R.; Buss, Garrison K.; Leal, Walter S. (26 tháng 1 năm 2016). “Toxic Effect of Blood Feeding in Male Mosquitoes”. Frontiers in Physiology. 7: 4. doi:10.3389/fphys.2016.00004. PMC 4726748. PMID 26858651.
  21. ^ a b “CDC - Malaria - About Malaria - Where Malaria occurs”. cdc.gov. 9 tháng 4 năm 2020. Truy cập ngày 20 tháng 12 năm 2022.
  22. ^ Wylie WNT (1983). “Poverty, Distress, and Disease: Labour and the Construction of the Rideau Canal, 1826–32”. Labour/Le Travail. 11: 7–29. doi:10.2307/25140199. JSTOR 25140199.
  23. ^ “Anopheles Mosquitoes”. Global Vector Hub. Truy cập ngày 15 tháng 12 năm 2023.
  24. ^ Baldini, Francesco; Viana, Mafalda (2023). “Dried out but alive: how mosquitoes survive 8 months”. Trends in Parasitology. 39 (1): 1–3. doi:10.1016/j.pt.2022.11.006. PMID 36470782.
  25. ^ Ibáñez-Justicia, Adolfo; Smitz, Nathalie; den Hartog, Wietse; van de Vossenberg, Bart; De Wolf, Katrien; và đồng nghiệp (15 tháng 5 năm 2020). “Detection of Exotic Mosquito Species (Diptera: Culicidae) at International Airports in Europe”. International Journal of Environmental Research and Public Health. 17 (10): 3450. doi:10.3390/ijerph17103450. PMC 7277938. PMID 32429218.
  26. ^ Simakova, A. V.; Pankova, T. F. (2008). “Ecology and epizootology of microsporidia in malarial mosquitoes (Diptera: Culicidae) from the south of western Siberia”. Parazitologiia (bằng tiếng Nga). 42 (2): 139–150. PMID 18664069.
  27. ^ Baker, Michael D.; Vossbrinck, Charles R.; Becnel, James J.; Andreadis, Theodore G. (1998). “Phylogeny of Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) and related genera based on small subunit ribosomal DNA data: a possible example of host parasite cospeciation” (PDF). Journal of Invertebrate Pathology. 71 (3): 199–206. doi:10.1006/jipa.1997.4725. PMID 9538024.
  28. ^ “Mosquito Parasite Fights Infectious Disease”. Discovery News. 1 tháng 10 năm 2009. Bản gốc lưu trữ ngày 23 tháng 11 năm 2009.
  29. ^ a b Nelson, Ximena J.; Jackson, Robert R.; Sune, Godfrey (2005). “Use of Anopheles-specific prey-capture behavior by the small juveniles of Evarcha culicivora, a mosquito-eating jumping spider”. The Journal of Arachnology. 33 (2): 541–548. doi:10.1636/05-3.1.
  30. ^ Jackson, Robert R.; Cross, Fiona R. "Mosquito-terminator spiders and the meaning of predatory specialization." The Journal of Arachnology 43.2 (2015): 123–142.
  31. ^ Nelson, Ximena J.; Jackson, Robert R. (2006). “A Predator from East Africa that Chooses Malaria Vectors as Preferred Prey”. PLOS ONE. 1 (1): 132. Bibcode:2006PLoSO...1..132N. doi:10.1371/journal.pone.0000132. PMC 1762417. PMID 17205136.
  32. ^ Carpenter, S. J.; LaCasse, W. J. (1955). Mosquitoes of North America (North of Mexico). Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press. pp. 39–42. ISBN 0-520-02638-1.
  33. ^ McHugh, Chad P. (1 tháng 8 năm 1989). “Ecology of a Semi-Isolated Population of Adult Anopheles Freeborni: Abundance, Trophic Status, Parity, Survivorship, Gonotrophic Cycle Length, and Host Selection”. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 41 (2): 169–176. doi:10.4269/ajtmh.1989.41.169. PMID 2774063.
  34. ^ Charlwood, J. D.; Smith, T.; Billingsley, P. F.; Takken, W.; Lyimo, E. O. K.; Meuwissen, J. H. E. T. (1997). “Survival and infection probabilities of anthropophagic anophelines from an area of high prevalence of Plasmodium falciparum in humans” (PDF). Bulletin of Entomological Research. 87 (5): 445–453. doi:10.1017/S0007485300041304.
  35. ^ Wang Y, Gilbreath TM III, Kukutla P, Yan G, Xu J (2011). Leulier F (biên tập). “Dynamic gut microbiome across life history of the malaria mosquito Anopheles gambiae in Kenya”. PLOS ONE. 6 (9): e24767. Bibcode:2011PLoSO...624767W. doi:10.1371/journal.pone.0024767. PMC 3177825. PMID 21957459.
  36. ^ Najera, J. A. (1999). “Malaria Control: Achievements, Problems, & Strategies” (PDF). World Health Organization. Truy cập ngày 23 tháng 1 năm 2024.
  37. ^ “Biology: Anopheles Mosquitoes (tab 5)”. Centers for Disease Control and Prevention. 16 tháng 7 năm 2020. Truy cập ngày 16 tháng 12 năm 2023.
  38. ^ “Công nghệ mới tạo ra muỗi "kháng sốt rét". Chương trình mục tiêu quốc gia - Cổng thông tin Bộ Y tế. 22 tháng 12 năm 2015. Truy cập ngày 14 tháng 2 năm 2024.
  39. ^ Hammond, Andrew; Galizi, Roberto; Kyrou, Kyros; Simoni, Alekos; Siniscalchi, Carla; và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2016). “A CRISPR-Cas9 gene drive system targeting female reproduction in the malaria mosquito vector Anopheles gambiae”. Nature Biotechnology. 34 (1): 78–83. doi:10.1038/nbt.3439. PMC 4913862. PMID 26641531.
  40. ^ Kyrou, Kyros; Hammond, Andrew M.; Galizi, Roberto; Kranjc, Nace; Burt, Austin; Beaghton, Andrea K.; Nolan, Tony; Crisanti, Andrea (tháng 11 năm 2018). “A CRISPR–Cas9 gene drive targeting doublesex causes complete population suppression in caged Anopheles gambiae mosquitoes”. Nature Biotechnology. 36 (11): 1062–1066. doi:10.1038/nbt.4245. PMC 6871539. PMID 30247490.
  41. ^ Taning, Clauvis Nji Tizi; Van Eynde, Benigna; Yu, Na; Ma, Sanyuan; Smagghe, Guy (tháng 4 năm 2017). “CRISPR/Cas9 in insects: Applications, best practices and biosafety concerns”. Journal of Insect Physiology. 98: 245–257. doi:10.1016/j.jinsphys.2017.01.007. PMID 28108316.
  42. ^ Dong, Yuemei; Simões, Maria L.; Marois, Eric; Dimopoulos, George (8 tháng 3 năm 2018). “CRISPR/Cas9 -mediated gene knockout of Anopheles gambiae FREP1 suppresses malaria parasite infection”. PLOS Pathogens. 14 (3): e1006898. doi:10.1371/journal.ppat.1006898. PMC 5843335. PMID 29518156.
  43. ^ Gallagher, James (31 tháng 5 năm 2019). “GM fungus rapidly kills 99% of malaria mosquitoes, study suggests”. BBC News Online. Truy cập ngày 31 tháng 12 năm 2019.

Liên kết ngoài