Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Dilophosaurus”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
sửa lỗi chú thích: <ref name="lamanna_1998b"> không nội dung, thẻ tìm thấy từ en.wiki
sửa lỗi chú thích: <ref name="Restingtrace"> không nội dung, thẻ tìm thấy từ en.wiki
Dòng 107: Dòng 107:
Milner và các đồng nghiệp đã kiểm tra đường dấu chân Utah SGDS.18.T1 vào năm 2009, bao gồm các dấu chân điển hình với đuôi kéo lê và dấu vết nghỉ ngơi khác thường hơn, lắng đọng trong [[cát kết]] của hồ. Đường dấu chân bắt đầu với con vật định hướng đầu tiên song song với đường bờ, và sau đó dừng lại bên một gờ với cả hai chân song song, sau đó nó hạ thân mình xuống, và đưa bàn chân và mông tại khung chậu xuống đất; điều này tạo ra những vết hằn về "gót chân" đối xứng và vết in tròn của khung chậu. Phần đuôi gần với thân nhất được giữ khỏi mặt đất, còn phần cuối đuôi cách xa cơ thể hơn tiếp xúc với mặt đất. Con vật nằm trên một con dốc cho phép nó đưa cả hai tay xuống đất gần bàn chân. Sau khi nghỉ ngơi, con khủng long tiến về phía trước và để lại vết tích mới với bàn chân và khung chậu, nhưng không có bàn tay. Bàn chân phải đã bước lên vết in của bàn tay phải, và móng thứ hai của bàn chân trái tạo ra một vết lê từ vị trí nghỉ đầu tiên sang vị trí tiếp theo. Sau một thời gian, con vật đứng dậy và di chuyển về phía trước, với chân trái trước, và sau khi duỗi chân thẳng hoàn toàn, nó đi ngang qua phần còn lại của bề mặt lộ thiên, để lại những vết kéo mỏng bởi phần cuối đuôi.<ref name="Restingtrace"/>
Milner và các đồng nghiệp đã kiểm tra đường dấu chân Utah SGDS.18.T1 vào năm 2009, bao gồm các dấu chân điển hình với đuôi kéo lê và dấu vết nghỉ ngơi khác thường hơn, lắng đọng trong [[cát kết]] của hồ. Đường dấu chân bắt đầu với con vật định hướng đầu tiên song song với đường bờ, và sau đó dừng lại bên một gờ với cả hai chân song song, sau đó nó hạ thân mình xuống, và đưa bàn chân và mông tại khung chậu xuống đất; điều này tạo ra những vết hằn về "gót chân" đối xứng và vết in tròn của khung chậu. Phần đuôi gần với thân nhất được giữ khỏi mặt đất, còn phần cuối đuôi cách xa cơ thể hơn tiếp xúc với mặt đất. Con vật nằm trên một con dốc cho phép nó đưa cả hai tay xuống đất gần bàn chân. Sau khi nghỉ ngơi, con khủng long tiến về phía trước và để lại vết tích mới với bàn chân và khung chậu, nhưng không có bàn tay. Bàn chân phải đã bước lên vết in của bàn tay phải, và móng thứ hai của bàn chân trái tạo ra một vết lê từ vị trí nghỉ đầu tiên sang vị trí tiếp theo. Sau một thời gian, con vật đứng dậy và di chuyển về phía trước, với chân trái trước, và sau khi duỗi chân thẳng hoàn toàn, nó đi ngang qua phần còn lại của bề mặt lộ thiên, để lại những vết kéo mỏng bởi phần cuối đuôi.<ref name="Restingtrace"/>


Cúi là một hành vi hiếm khi bắt gặp của khủng long chân thú, và SGDS.18.T1 là đường dấu chân duy nhất có vết in rõ ràng về bàn tay của khủng long chân thú, cung cấp thông tin có giá trị về cách chúng sử dụng chi trước. Tư thế cúi khá giống với các loài chim hiện đại, và cho thấy những khủng long chân thú ban đầu giữ hai lòng bàn tay của đối diện với nhau, hướng vào trong. Do đó, một tư thế như vậy xuất hiện rất sớm trong dòng dõi khủng long chân thú, nó có thể là đặc điểm của tất cả các khủng long chân thú. Khủng long chân thú thường được mô tả với lòng bàn tay hướng xuống dưới, nhưng các nghiên cứu về giải phẫu chức năng của chi trước đã chỉ ra rằng chúng, giống như những con chim, không thể quay sấp hoặc lật ngửa cánh tay của chúng. Đường dấu chân cho thấy các chân sau giữ đối xứng với trọng lượng cơ thể phân bổ đồng đều giữa các bàn chân, đây cũng là một đặc điểm nhìn thấy ở các loài chim [[Ratite]]. Milner và các đồng nghiệp cũng bác bỏ ý kiến ​​cho rằng đường vết ''Kayentapus minor'' được báo cáo bởi Weems cho thấy một dấu ấn lòng bàn tay tạo nên bởi loài khủng long chân thú đi bộ tứ chi. Weems cho rằng con vật tạo ra đường dấu này đã có thể đi bằng bốn chi khi di chuyển từ từ, và lòng bàn tay liên tục chạm đất. Milner và các đồng nghiệp thấy đề xuất này là không cần thiết, và đề nghị thay vào đó, đường này được thực hiện theo cách tương tự như ở SGDS.18.T1, nhưng không để lại dấu vết của các ngón tay.<ref name="Restingtrace"/>
Cúi là một hành vi hiếm khi bắt gặp của khủng long chân thú, và SGDS.18.T1 là đường dấu chân duy nhất có vết in rõ ràng về bàn tay của khủng long chân thú, cung cấp thông tin có giá trị về cách chúng sử dụng chi trước. Tư thế cúi khá giống với các loài chim hiện đại, và cho thấy những khủng long chân thú ban đầu giữ hai lòng bàn tay của đối diện với nhau, hướng vào trong. Do đó, một tư thế như vậy xuất hiện rất sớm trong dòng dõi khủng long chân thú, nó có thể là đặc điểm của tất cả các khủng long chân thú. Khủng long chân thú thường được mô tả với lòng bàn tay hướng xuống dưới, nhưng các nghiên cứu về giải phẫu chức năng của chi trước đã chỉ ra rằng chúng, giống như những con chim, không thể quay sấp hoặc lật ngửa cánh tay của chúng. Đường dấu chân cho thấy các chân sau giữ đối xứng với trọng lượng cơ thể phân bổ đồng đều giữa các bàn chân, đây cũng là một đặc điểm nhìn thấy ở các loài chim [[Ratite]]. Milner và các đồng nghiệp cũng bác bỏ ý kiến ​​cho rằng đường vết ''Kayentapus minor'' được báo cáo bởi Weems cho thấy một dấu ấn lòng bàn tay tạo nên bởi loài khủng long chân thú đi bộ tứ chi. Weems cho rằng con vật tạo ra đường dấu này đã có thể đi bằng bốn chi khi di chuyển từ từ, và lòng bàn tay liên tục chạm đất. Milner và các đồng nghiệp thấy đề xuất này là không cần thiết, và đề nghị thay vào đó, đường này được thực hiện theo cách tương tự như ở SGDS.18.T1, nhưng không để lại dấu vết của các ngón tay.<ref name="Restingtrace">{{cite journal|last1=Milner|first1=A. R. C.|last2=Harris|first2=J. D.|last3=Lockley|first3=M. G.|last4=Kirkland|first4=J. I.|last5=Matthews|first5=N. A.|last6=Harpending|first6=H.|title=Bird-like anatomy, posture, and behavior revealed by an Early Jurassic theropod dinosaur resting trace|journal=PLOS One|date=2009|volume=4|issue=3|pages=e4591|doi=10.1371/journal.pone.0004591|pmid=19259260|bibcode=2009PLoSO...4.4591M}}</ref>


===Chế độ ăn===
===Chế độ ăn===

Phiên bản lúc 01:55, ngày 21 tháng 1 năm 2019

Dilophosaurus
Khoảng thời gian tồn tại: Jura sớm, 193–190 triệu năm trước đây
↓
Mô hình mẫu định danh (UCMP 37302) trong tư thế lúc nó được tìm thấy, Bảo tàng Royal Ontario
Phân loại khoa học edit
Giới: Animalia
Ngành: Chordata
Lớp: Reptilia
nhánh: Dinosauria
Bộ: Saurischia
Phân bộ: Theropoda
Họ: †Dilophosauridae
Chi: †Dilophosaurus
Welles, 1970
Loài:
†D. wetherilli
Danh pháp hai phần
†Dilophosaurus wetherilli
(Welles, 1954)
Các đồng nghĩa
  • Megalosaurus wetherilli
    Welles, 1954

Dilophosaurus (/daɪˌloʊfəˈsɔːrəs, -foʊ-/[1] dy-LOHF-o-SOR-əs) là một chi khủng long chân thú sống ở Bắc Mỹ vào đầu kỷ Jura, khoảng 193 triệu năm trước. Ba bộ xương được phát hiện ở miền bắc Arizona vào năm 1940, và hai mẫu có mức bảo quản tốt nhất được thu thập vào năm 1942. Mẫu vật hoàn chỉnh nhất trở thành mẫu gốc của một loài hoàn toàn mới thuộc chi Megalosaurus, được đặt tên là M. wetherilli bởi Samuel P. Welles vào năm 1954. Welles cũng tìm ra một bộ xương lớn hơn thuộc cùng loài vào năm 1964. Nhận ra rằng mẫu này mang các mào trên sọ của nó, ông đã xếp loài này cho chi mới Dilophosaurus vào năm 1970, dưới danh pháp là Dilophosaurus wetherilli. Tên có nghĩa là "thằn lằn hai mào", và tên loài vinh danh John Wetherill, một ủy viên hội đồng Navajo. Các mẫu vật khác đã được tìm thấy, kể cả một con non. Nhiều dấu chân cũng đã được quy cho loài này, bao gồm cả dấu vết nằm nghỉ. Một loài khác, Dilophosaurus sinensis từ Trung Quốc, được đặt tên vào năm 1993, nhưng sau đó được tìm ra là thuộc về chi Sinosaurus.

Với chiều dài khoảng 7 mét, với trọng lượng khoảng 400 kg, Dilophosaurus là một trong những loài khủng long ăn thịt có mặt sớm nhất, mặc dù nó nhỏ hơn một số loài khủng long chân thú sau đó. Nó mảnh mai và có thân hình nhẹ, và hộp sọ tương đối lớn, nhưng tinh tế. Mõm hẹp, và hàm trên có một khoảng trống hoặc kẽ hở bên dưới lỗ mũi. Nó có một cặp mào hình đĩa dọc trên đầu sọ, tương tự như loài đà điểu đầu mào nhưng với hai đỉnh. Xương hàm dưới mảnh mai và tinh tế ở phía trước, nhưng sâu ở phía sau. Răng dài, cong, mỏng và bị nén ngang. Những cái ở hàm dưới nhỏ hơn nhiều so với hàm trên. Hầu hết các răng đều có răng cưa ở phía trước và sau của chúng. Cổ dài, và đốt sống rỗng, và rất nhẹ. Các chi cánh tay rất mạnh mẽ, với một xương cánh tay dài và mảnh mai. Bàn tay có bốn ngón tay: đầu ngón tay ngắn nhưng mạnh mẽ và mang một móng vuốt lớn, hai ngón tay sau dài hơn và mảnh hơn với móng vuốt nhỏ hơn, và ngón thứ tư là di tích. Xương đùi rất lớn, bàn chân mạnh mẽ, và ngón chân mang những móng vuốt lớn.

Dilophosaurus là một thành viên của họ Dilophosauridae cùng với Dracovenator, một nhóm được đặt giữa Coelophysidae và các theropod sau này. Dilophosaurus là một loài hoạt động và đi bằng hai chân, và có thể đã săn lùng những con vật lớn; nó cũng có thể ăn những con vật và cá nhỏ hơn. Chức năng của các đỉnh mào không rõ; chúng quá yếu để chiến đấu, nhưng có thể đã được sử dụng để phô trương, chẳng hạn như nhận dạng loài và lựa chọn bạn tìn. Nó có thể phát triển nhanh chóng, đạt tốc độ tăng trưởng từ 30 đến 35 kg (66 đến 77 lb) mỗi năm vào đầu đời. Mẫu vật gốc có nhiều bệnh lý, bao gồm chấn thương đã lành và dấu hiệu dị thường phát triển. Dilophosaurus được biết đến từ Thành hệ Kayenta, và sống bên cạnh những con khủng long như Megapnosaurus và Sarahsaurus. Dilophosaurus đã xuất hiện trong tiểu thuyết Jurassic Park và bộ phim chuyển thể cùng tên của nó, trong hai tác phẩm trêm, chúng được cho khả năng hư cấu là có thể nhổ nọc độc và xòe hai cái bờm trên cổ, cũng như được miêu tả là nhỏ hơn con vật trong đời thật. Chi này được chỉ định là loài khủng long biểu trưng của bang Connecticut vào năm 2017.

Miêu tả

Kích thước của hai mẫu so với con người, với mẫu gốc màu xanh lá và mẫu vật lớn nhất màu tím

Dilophosaurus là một trong những loài khủng long săn mồi lớn đầu tiên, một khủng long chân thú cỡ trung bình, mặc dù nhỏ hơn so với một số các khủng long ăn thịt sau đó.[2][3] Mảnh khảnh và có cấu trúc cơ thể nhẹ, kích thước của nó có thể so sánh với kích thước của một con gấu nâu.[3][4][5] Mẫu lớn nhất được biết đến nặng khoảng 400 kg, dài khoảng 7 mét, và hộp sọ của nó dài 590 mm. Mẫu gốc nhỏ hơn và nặng khoảng 283 kg, dài 6,03 mét, với chiều cao hông khoảng 1,36 mét, và sọ dài 523 mm.[4][6] Một dấu vết nghỉ ngơi của một loài khủng long chân thú tương tự như Dilophosaurus và Liliensternus đã được giải thích bởi một số nhà nghiên cứu như cho thấy sự hiện diện của lông vũ xung quanh bụng và bàn chân.[7][8] Thay vào đó, các nhà nghiên cứu khác giải thích hiện tượng này như các hiện vật trầm tích được tạo ra khi loài khủng long di chuyển, mặc dù cách giải thích này không loại trừ rằng đối tượng có thể đã có một bộ lông vũ.[9][10]

Dilophosaurus có 10 đốt sống cổ, 14 đốt sống lưng và 45 đốt sống đuôi. Nó có một cái cổ dài, có lẽ được uốn cong gần 90° bởi hộp sọ và bên vai, giữ hộp sọ trong tư thế nằm ngang. Các đốt sống cổ nhẹ bất thường; centra của chúng ("phần thân" của đốt sống) được làm rỗng bởi pleurocoels và centrocoels (khoang bên trong). Các vòm của đốt sống cổ cũng có chonoses, các rãy hình nón lớn đến nỗi xương tách chúng đôi khi rất mỏng manh. Các thân đốt phẳng-lõm, bằng phẳng mà hơi lồi ở phía trước và lõm lại ở phía sau, tương tự như của loài Ceratosaurus. Điều này chỉ ra rằng cổ của chúng rất linh hoạt, mặc dù nó có các sườn cổ dài, chồng lên nhau hợp nhất với thân đốt sống cổ. Xương sườn cổ mảnh mai và có thể cong dễ dàng. Xương atlas (đốt sống cổ thứ nhất gắn vào hộp sọ) có một khối thân đốt nhỏ, và có sự lõm ở phía trước, nơi nó tạo thành một cái cúp cho lồi cầu xương chẩm (chỗ lồi lên kết nối với đốt sống atlas) ở mặt sau của hộp sọ. Đốt trục (đốt sống cổ thứ hai) có cột sống nặng, và có các mỏm khớp dưới (postzygapophyses) nối với các mỏm khớp trên hay (prezygapophyses) dài cong lên của đốt sống cổ thứ ba. Các centra và mỏm gai của đốt sống cổ dài và thấp, và mỏm gai có hình lưỡi trai tạo thành hình chữ thập Mantit khi nhìn từ trên xuống, một đặc điểm độc nhất của loài khủng long này. Các xương sống thần kinh của đốt sống lưng cũng thấp và mở rộng trước và sau, tạo thành các chỗ bám mạnh mẽ cho dây chằng. Các đốt sống xương cùng mà chiếm chiều dài của lưỡi xương chậu dường như không hợp nhất. Các centra của đốt sống đuôi rất đồng nhất về chiều dài, nhưng đường kính của chúng trở nên nhỏ hơn khi về phía sau, và chúng có tiết diện bắt đầu từ hình elip đến hình tròn.[2][11]

Sơ đồ cho thấy cấu tạo chi trước của Dilophosaurus trong tư thế nghỉ giả định

Các xương vai có chiều dài trung bình và lõm vào bên trong để thuận theo độ cong của cơ thể. Các xương vai khá rộng, đặc biệt là phần trên, hình chữ nhật, một dặc điểm độc đáo. Các xương quạ có hình elip, và không hợp nhất với xương vai. Các cánh tay rất mạnh mẽ, có hố sâu và các mõm lớn tạo diện tích cho các cơ và dây chằng bám lên. Xương cánh tay (xương chi cánh tay trên) to và mảnh khảnh, với một cục xương cẳng tay lớn, và xương trụ (xương chi cánh tay dưới) to thẳng, với một mỏm khủyu lớn. Bàn tay gồm bốn ngón tay: ngón đầu tiên ngắn hơn nhưng mạnh hơn hai ngón sau, với một móng vuốt lớn, và hai ngón sau dài hơn và mảnh hơn, với móng vuốt nhỏ hơn. Ngón thứ ba bị giảm kích cỡ, và ngón thứ tư là di tích (giữ lại, nhưng không có chức năng gì). Đỉnh của cánh xương chậu cao nhất trên cuống xương chậu (mõm chĩa xuống của xương chậu), và phần bên ngoài của nó là lõm. Chân của xương mu chỉ hơi mở rộng, trong khi đầu thấp hơn được mở rộng nhiều hơn với đốt háng, nó cũng có một trục rất mỏng. Chân sau có kích thước lớn, với xương đùi (xương chân trên) dài hơn hơn xương chày (xương chân thấp), trái lại với, ví dụ, loài Coelophysis. Xương đùi to; trục của nó có hình sigmoid (cong chữ S), và đốt chuyển to nằm trên trục. Xương chày có mấu lồi phát triển và được mở rộng ở đầu cuối thấp. Xương sên (xương mắt cá chân) được tách ra từ xương chày và xương gót chân, và hình thành một nửa lỗ cho xương mác. Loài này có đôi chân dài, to với ba ngón chân phát triển tốt mang những móng vuốt lớn. Ngón chân thứ ba là khỏe nhất, và ngón chân cái nhỏ được giữ rời khỏi mặt đất.[2][11][12]

Hộp sọ

Phục dựng cổ và đầu, Bảo tàng Royal Tyrrell; bộ mào và khe hở giữa hàm răng trên là các đặc điểm độc nhất ở loài này

Hộp sọ của Dilophosaurus rất lớn so tỷ lệ với bộ xương tổng thể, nhưng mảnh khảnh. Mõm hẹp ở phía trước, trở nên hẹp hơn về phía đầu tròn. Xương đầu mõm trên dài và thấp khi nhìn từ phía bên, và bề mặt bên ngoài của nó trở nên ít lõm từ mõm đến xương lỗ mũi. Các lỗ mũi được đặt xa hơn về sau so với hầu hết các khủng long chân thú khác. Xương đầu mõm trên được gắn yếu ớt với hàm trên (xương phía sau của hàm trên), chỉ có kết nối ở giữa vòm miệng, không có kết nối ở bên cạnh. Ở phía trước và phía dưới, xương đầu mõm trên tạo thành một bức tường tạo ra một khoảng trống giữa chính nó và xương hàm trên được gọi là khoảng trống dưới lỗ mũi (subnarial hay cũng được gọi là "kink"). Khoảng cách như vậy cũng có mặt trong họ coelophysoids. Khoảng cách subnarial dẫn đến một khoảng trống giữa các hàng răng (mà còn được gọi là "notch"). Trong khoảng trống dưới lỗ mũi là một chỗ trống sâu sau hàng răng của đầu mõm trên, được gọi là hố dưới lỗ mũi, được bao quanh bởi một keel xuống của đầu mõm trên. Bề mặt ngoài của xương đầu mõm trên được bao phủ bởi các lỗ với nhiều kích cỡ khác nhau. Phần mõm trên kéo dài ngược của xương mõm trên dài và thấp, và hình thành hầu hết đường viền trên của lỗ mũi thuôn dài. Nó có một chiều dốc về phía mặt tiền, mà làm cho khu vực dưới của nó lõm lại. Mặt dưới của đầu mõm trên chứa các alveoli (ổ cắm răng) hình bầu dục. Xương mõm trên nông cạn, và biến dạng xung quanh cửa sổ trước hố mắt (một lỗ lớn ở phía trước của mắt), tạo thành một lõm được làm tròn về phía trước, và mượt hơn so với phần còn lại của hàm trên. Một lỗ gọi là vùng cửa sổ trước hố mắt mở ra trong rãnh này ở phía trước uốn cong. Lỗ lớn chạy ở phía bên của hàm trên, trên phần lỗ chân răng. Một rãnh dinh dưỡng sâu chạy ngược từ hố dưới lỗ mũi theo đáy của các tấm kẽ răng của hàm trên.[2][4][11][13]

Dilophosaurus có một cặp mào cao, mỏng, và cong (hoặc hình tấm đĩa) theo chiều dọc trên đỉnh hộp sọ. Mào được hình thành phần lớn từ xương lệ và một phần bởi xương mũi. Cặp mào mở rộng lên trên và giống với của một con đà điểu đầu mào với hai đỉnh. Là một đặc điểm đặc biệt, mỗi đỉnh cũng có một hình chiếu ngược giống ngón tay. Bề mặt trên của xương mũi giữa các đỉnh rất lõm, và phần mũi của đỉnh chồng lên phần xương lệ. Vì chỉ có một mẫu duy nhất bảo quản lại hình dạng của các đỉnh, không rõ liệu mào của chúng khác nhau ở từng cá thể hay không. Xương lệ có một vành dày bao ở trên khác biệt, nơi nó tạo thành biên giới phía trên ở phía sau của cửa sổ trước hố mắt. Xương trước trán tạo thành mái của hố mắt, và có một thanh chữ L khiến bề mặt trên của hố mắt bị lõm lại. Hố mắt có hình bầu dục và hẹp về phía dưới. Xương gò má có hai mỏm trỏ lên trên, cái đầu tiên trong số đó tạo thành một phần lề dưới của cửa sổ trước hố mắt, và một phần của lề dưới hố mắ. Sự chiếu của xương vuông vào cửa sổ phía sau mắt tạo thành một chu vi hình quả thận. Lỗ chẩm (hố lớn nằm phía dưới xương chẩm để cho tủy sống đi qua) chiếm khoảng một nửa bề rộng của lồi cầu xương chẩm, có hình trái tim, và có một cổ ngắn và một rãnh ở bên.[2][3][13][14][15]

Phục dựng loài này với lông vũ và hình dáng mào giả định

Hàm dưới có vẻ mảnh khảnh và tinh tế ở phía trước, nhưng vùng khớp (nơi nó kết nối với hộp sọ) rất to, và nằm sâu xung quanh cửa sổ hàm dưới (một khe hở bên). Các cửa sổ này nhỏ trong loài Dilophosaurus, so với của coelophysoid. Mỏm dưới sau cùng của cung gò má của hàm dưới (đỉnh nhọn chĩa ra sau) rất dài, và xương surangular (một phần xương hàm dưới) ngang. Xương răng (phần phía trước của hàm dưới mà hầu hết các răng mọc lên) có độ cong lên chứ không nhọn. Cằm có một lỗ lớn ở mũi, và một hàng lỗ nhỏ chạy song song với mép trên của xương răng. Ở phía bên trong, đường chỉ giữa hàm dưới (nơi hai nửa của hàm dưới kết nối lại) phẳng và mịn, và không có dấu hiệu nào được hợp nhất với nửa đối diện của nó. Một lỗ Meckelian chạy dọc theo bên ngoài của hàm răng.[2][11]

Dilophosaurus có bốn răng trên mỗi xương đầu mõm của hàm trên, mười hai trên mỗi xương hàm trên, và mười bảy trên mỗi xương răng. Răng nói chung dài, thon và cong vào, với các đáy tương đối nhỏ. Chúng được nén ngang, hình bầu dục theo mặt cắt ngang ở đáy, dạng thấu kính (hình ống kính) ở trên, và hơi lõm ở mặt ngoài và mặt trong của chúng. Răng lớn nhất của hàm trên thuộc hoặc gần xương ổ răng thứ tư, và chiều cao của vòng đỉnh răng làm giảm chiều cao của các cái ở sau. Răng đầu tiên của hàm trên chỉ hơi hướng về phía trước từ ổ răng của nó bởi vì đường viền dưới của mỏm xương đầu mõm của hàm trên (hướng về phía mõm) hướng thẳng lên. Răng của xương răng nhỏ hơn nhiều so với hàm răng của hàm trên. Răng thứ ba hoặc thứ tư trong răng của Dilophosaurus và một số coelophysoids là lớn nhất, và dường như phù hợp với khoảng cách dưới lỗ mũi của hàm trên. Hầu hết các răng đều có răng cưa ở các cạnh trước và sau, được bù bằng các rãnh dọc, và nhỏ hơn ở phía trước. Có 31 đến 41 răng cưa trên các cạnh phía trước, và 29 đến 33 ở cạnh sau. Ít nhất răng thứ hai và thứ ba của răng trước có răng cưa, nhưng răng thứ tư thì không. Răng được phủ trong một lớp mỏng men, dày từ 0,1 đến 0,15 mm, kéo dài xa về phía chân của chúng. Các ổ răng có hình elip đến gần như tròn, và tất cả đều lớn hơn các chân răng mà chúng chứa, do đó có thể răng của chúng đã được giữ lỏng lẻo trong hàm. Mặc dù số lượng ổ răng dường như chỉ ra rằng răng rất đông đúc, chúng khá xa nhau, do kích thước lớn hơn của ổ. Hàm có chưa nhiều răng thay thế ở các giai đoạn mọc khác nhau. Các tấm kẽ răng rất thấp.[2][11][16]

Lịch sử nghiên cứu

Phần trước của mô hình mẫu vật gốc, ROM; sọ, bộ mào, và khung xương chậu được tái tạo, cái cổ được làm thẳng, chân trái được di chuyển lên trên, và cái đuôi được cong lên trên. Phần còn lại là hiện trạng của mẫu vật khi được tìm thấy.[2]

Vào mùa hè năm 1942, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Charles L. Camp đã dẫn đầu một nhóm thực địa từ Đại học Bảo tàng cổ sinh vật học California (UCMP) để tìm kiếm hóa thạch động vật có xương sống ở miền Bắc Quận Navajo, Arizona. Tin này sau đó lan truyền tới những người Mỹ bản địa ở đó, và người Navajo Jesse Williams đã mang ba thành viên đi tìm xương hóa thạch mà ông ta đã phát hiện vào năm 1940. Khu vực này là một phần của Thành hệ Kayenta, cách khoảng 32 km về phía bắc Cameron gần thành phố Tuba trong Xứ Navajo. Ba bộ xương khủng long được tìm thấy trong đá phiến sét màu tía, được sắp xếp theo hình tam giác, dài khoảng 9,1 m ở một bên. Cái đầu tiên gần như hoàn chỉnh, thiếu phần đầu sọ, phần xương chậu và một số đốt sống. Cái thứ hai bị bào mòn, bao gồm mặt trước của hộp sọ, hàm dưới, một số đốt sống, xương chân tay, và một bàn tay khớp nối. Cái thứ ba bị bào mòn đến nỗi nó chỉ bao gồm các đoạn đốt sống. Bộ xương tốt đầu tiên được bọc trong một khối thạch cao sau mười ngày làm việc và được đưa lên một chiếc xe tải, bộ xương thứ hai dễ dàng được thu thập vì nó gần như hoàn toàn bị lộ thiên, nhưng bộ xương thứ ba gần như đã biến mất.[2][17][18]

Mẫu vật đầu tiên gần như hoàn chỉnh đã được làm sạch và gắn kết tại Đại học UCMP dưới sự giám sát của nhà cổ sinh vật học người Mỹ Wann Langston Jr., một quá trình mất hai năm để ba người đàn ông hoàn thành. Bộ xương được gắn trên tường trong phù điêu, với cái đuôi cong lên trên, cổ thẳng đứng, và chân trái di chuyển lên để nhìn thấy, nhưng phần còn lại của bộ xương được chôn trong tư thế trước khi được khai quật. Khi hộp sọ bị nghiền nát, nó được tái tạo dựa trên mặt sau hộp sọ của mẫu đầu tiên và mặt trước của hộp sọ thứ hai. Xương chậu được xây dựng lại sau đó của Allosaurus, và bàn chân cũng được xây dựng lại. Vào thời điểm đó, nó là một trong những bộ xương được bảo tồn tốt nhất của các khủng long chân thú, mặc dù không đầy đủ. Năm 1954, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Samuel P. Welles, một thành viên của nhóm khai quật các bộ xương, mô tả sơ bộ và đặt tên cho loài khủng long này là một loài mới trong chi Megalosaurus, M. wetherilli. Mẫu vật gần hoàn chỉnh (mẫu UCMP 37302) đã trở thành mẫu gốc và mẫu thứ hai (UCMP 37303) được đưa vào danh mục hypodigm (mẫu vật để xác định đơn vị phân loài) của loài. Tên cụ thể của loài vinh danh John Wetherill, một ủy viên hội đồng Navajo mà Welles mô tả là một "nhà thám hiểm, bạn của các nhà khoa học, và nhà giao dịch đáng tin cậy". Người cháu trai của Wetherill, Milton, là người đã thông báo cho đoàn thám hiểm về các hóa thạch. Welles đặt loài mới trong chi Megalosaurus do tỷ lệ chi giống nhau của nó và M. bucklandii, và bởi vì ông không tìm thấy sự khác biệt lớn giữa chúng. Vào thời điểm đó, Megalosaurus được sử dụng như một "đơn vị phân loài thùng rác", do có nhiều loài khủng long chân thú chưa xác định rõ được đặt vào chi này thay thế, bất kể độ tuổi hay địa phương nơi tìm ra chúng.[2][3][17]

Hộp sọ tái tạo, cho thấy đôi mào mà tên chi được đặt theo Dilophosaurus, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ

Welles quay trở lại Thành phố Tuba năm 1964 để xác định tuổi của Thành hệ Kayenta (được cho là vào thế Đệ Tam muộn, nhưng Welles lại nghĩ rằng nó thuộc thế Jura sớm hoặc giữa), và phát hiện một bộ xương khác cách 402,3 km về phía nam của nơi tìm thấy các mẫu vật năm 1942. Mẫu vật này gần như hoàn chỉnh (mẫu UCMP 77270) được thu thập với sự giúp đỡ của William Breed từ Bảo tàng Bắc Arizona và những người khác. Trong quá trình chuẩn bị mẫu vật này, một điều càng trở nên rõ ràng rằng đây chính là một cá thể lớn hơn của loài M. wetherilli, và nó có hai mào trên đỉnh hộp sọ. Là một tấm xương mỏng, một mào ban đầu được cho là một phần của phần còn thiếu của hộp sọ đã bị một kẻ ăn xác tha đi khỏi vị trí ban đầu. Khi nó trở nên rõ ràng rằng đó là một mào, họ cũng nhận ra rằng sẽ có một mào đối xứng ở phía bên trái, do mào phải nằm bên phải của đường chỉ giữa, và lõm lại dọc theo chiều đường này của nó. Phát hiện này đã dẫn đến việc phải kiểm tra lại mẫu vật gốc, tìm thấy có các đáy của hai xương mỏng, mở rộng lên trên, bị nghiền nát với nhau. Chúng cũng đại diện cho các đỉnh, nhưng trước đây nó được cho là hai phần của xương gò má bị thất lạc. Nó cũng kết luận rằng hai mẫu vật năm 1942 là những con chưa thành niên, trong khi mẫu vật năm 1964 là một con đã trưởng thành, lớn hơn khoảng một phần ba so với các mẫu trước.[2][13][19]

Bộ xương phục dựng tại RTM (dựa trên mẫu vật gốc), với dáng tay đã lỗi thời

Welles và một trợ lý sau đó đã sửa lại giá treo tường của mẫu gốc dựa trên bộ xương mới, bằng cách phục hồi lại các mào, tái tạo lại xương chậu, làm cho xương sườn cổ dài hơn, và đặt chúng gần nhau hơn. Sau khi nghiên cứu bộ xương của các loài khủng long chân thú ở Bắc Mỹ và châu Âu, Welles nhận ra rằng loài khủng long này không thuộc về Megalosaurus, và cần một tên chi mới. Tại thời điểm này, không có loài khủng long chân thú nào khác có các đỉnh lớn dọc trên đầu của được biết đến, và do đó, loài khủng long này đã có được sự quan tâm của các nhà cổ sinh vật học. Một bản sao của mẫu gốc đã được tạo dựng, và các phiên bản sợi thủy tinh của loài này đã được phân phối cho các cuộc triển lãm khác nhau; để tạo nhãn cho các bản dễ dàng hơn, Welles quyết định đặt tên chi mới trong một ghi chú ngắn gọn, thay vì đợi đến khi công bố một mô tả chi tiết. Năm 1970, Welles đặt tên chi mới là Dilophosaurus, từ tiếng Hy Lạp di (δι) có nghĩa là "hai", lophos (λόφος) có nghĩa là "đỉnh" hay "mào", và sauros (σαυρος) có nghĩa là "thằn lằn"; "thằn lằn hai mào". Welles công bố một mô tả chi tiết về xương của Dilophosaurus vào năm 1984, nhưng mẫu 1964 vẫn chưa được mô tả đúng cách.[2][13][15][19][20] Dilophosaurus là loài khủng long chân thú được biết đến nhiều nhất từ thế Jura sớm, và vẫn là một trong những bộ xương được bảo tồn tốt nhất ở độ tuổi đó.[3]

Năm 2001, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Robert J. Gay đã xác định hiện vật còn lại của ít nhất ba mẫu vật Dilophosaurus mới (con số này dựa trên sự hiện diện của ba mảnh xương mu và hai khuỷu tay có kích thước khác nhau) trong bộ sưu tập của Bảo tàng Bắc Arizona. Các mẫu vật đã được tìm thấy vào năm 1978 trong Tứ giác Đầu đá, cách 190 km (120 mi) tới nơi các mẫu vật ban đầu được tìm thấy, và được dán nhãn là "khủng long chân thú lớn". Mặc dù hầu hết các vật liệu bị hư hại, nó là đáng kể trong bao gồm các yếu tố không được bảo quản trong các mẫu vật trước đó, bao gồm một phần của xương chậu và một số xương sườn. Một số yếu tố trong bộ sưu tập thuộc về một mẫu non (MNA P1.3181), ví dụ trẻ nhất được biết đến của chi này, và một trong những con khủng long non được biết đến sớm nhất từ ​​Bắc Mỹ, chỉ trước một số mẫu Coelophysis. Các mẫu vị thành niên bao gồm một phần mùn, một phần xương, và một mảnh răng.[16] Năm 2005, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Ronald S. Tykoski đã chỉ định một mẫu vật (TMM 43646-140) từ Gold Spring, Arizona, cho Dilophosaurus, nhưng vào năm 2012, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Matthew T. Carrano và các đồng nghiệp đã tìm thấy nó khác biệt trong một số chi tiết.[14][21]

Các loài từng được quy cho chi

Năm 1984, Welles cho rằng mẫu vật năm 1964 (UCMP 77270) không thuộc về Dilophosaurus, mà là một chi mới, dựa trên sự khác biệt về sọ, đốt sống và xương đùi. Ông vãn cho rằng cả hai chi đều mang cặp đỉnh, nhưng hình dạng chính xác của chúng chưa được xác định trong Dilophosaurus.[2] Welles qua đời vào năm 1997, trước khi ông có thể đặt tên cho loài khủng long mới này, nhưng ý tưởng cho rằng hai loài này là các chi riêng biệt thường bị bỏ qua hoặc quên lãng kể từ đó.[3] Năm 1999, nhà cổ sinh vật học nghiệp dư người Mỹ Stephan Pickering đã công bố tên riêng mới cho loài Dilophosaurus "breedorum" dựa trên mẫu vật năm 1964, tên vinh danh Breed, người đã hỗ trợ thu thập vật liệu. Tên này được coi là một nudum nomen, một tên được công bố không hợp lệ, và Gay chỉ ra trong năm 2005 rằng không có sự khác biệt đáng kể giữa D. "breedorum" và các mẫu D. wetherilli khác.[22][23] Carrano và các đồng nghiệp đã tìm thấy sự khác biệt giữa mẫu vật 1964 và mẫu điển hình, nhưng họ cho rằng những đặc điểm này chỉ xảy ra ở mức cá thể chứ không phải là cả một loài.[14]

Một bộ xương khủng long chân thú gần như hoàn chỉnh (KMV 8701) đã được phát hiện tại hệ tầng Lục Phong, ở tỉnh Vân Nam, Trung Quốc, vào năm 1987. Nó tương tự như Dilophosaurus, với một cặp mào và một khoảng trống tách biệt đầu mõm hàm trên và xương hàm trên, nhưng khác nhau ở một số chi tiết. Nhà cổ sinh vật học Trung Quốc Shaojin Hu đặt tên nó là một loài mới của Dilophosaurus vào năm 1993, D. sinensis (tiếng Hy Lạp Sinai, nghĩa là Trung Quốc).[24] Năm 1998, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Matthew C. Lamanna và các đồng nghiệp đã tìm thấy hoá thạch D. sinensis giống hệt Sinosaurus triassicus, một khủng long chân thú từ cùng một thành hệ, được đặt tên vào năm 1940.[25] Kết luận này đã được xác nhận bởi nhà cổ sinh vật học Lida Xing của Trung Quốc và các đồng nghiệp vào năm 2013, và mặc dù nhà cổ sinh vật học Trung Quốc Guo-Fu Wang và các đồng nghiệp đã đồng ý loài này thuộc về Sinosaurus vào năm 2017, họ cho rằng nó có thể là một loài riêng biệt, S. sinensis.[27]

Dấu chân hóa thạch

Nhiều đơn vị phân loại dấu chân khác nhau đã được quy cho Dilophosaurus hoặc các khủng long chân thú tương tự. Năm 1971, Welles báo cáo dấu chân khủng long từ thành hệ Kayenta ở phía bắc Arizona, trên các tầng 14 mét (45 ft) và 112 mét (367 ft) dưới đây, nơi các mẫu vật Dilophosaurus gốc được tìm thấy. Các dấu chân thấp hơn là tridactyl (ba ngón), và có thể đã được tạo ra bởi Dilophosaurus; Welles đặt tên chi dấu chân và loài Dilophosauripus williamsi mới dựa trên chúng, để vinh danh Williams, người khám phá ra bộ xương Dilophosaurus đầu tiên. Mẫu điển hình là một mô hình của dấu chân lớn được đánh số UCMP 79690-4, với các mô hình của ba bản in khác bao gồm các mẫu xét nghiệm.[28] Năm 1984, Welles thừa nhận rằng không có cách nào để chứng minh hay bác bỏ rằng chúng là dấu chân của Dilophosaurus.[2] Năm 1996, hai nhà cổ sinh vật học người Mỹ Michael Morales và Scott Bulkey đã báo cáo một vết đi của chi dấu chân Eubrontes từ hệ tầng Kayenta được tạo ra bởi một con khủng long chân thú rất lớn. Họ lưu ý rằng nó có thể đã được tạo ra bởi một cá thể Dilophosaurus rất lớn, nhưng không chắc chắn, vì họ ước tính nó cao 2,83-2,99 mét tính đến hông, so với 1,50–1,75 mét của Dilophosaurus.[29]

Nhà cổ sinh vật học người Ba Lan Gerard Gierliński đã kiểm tra dấu chân tridactyl từ dãy núi Holy Cross ở Ba Lan và kết luận vào năm 1991 rằng chúng thuộc về một loài khủng long chân thú giống Dilophosaurus. Ông đặt cho dấu chân một tên loài mới là Grallator (Eubrontes) soltykovensis, với một dấu chân MGIW 1560.11.12 là mẫu gốc.[31] Năm 1994, Gierliński cũng đã gán dấu chân từ hệ tầng Höganäs ở Thụy Điển được phát hiện vào năm 1974 cho loài G. (E.) soltykovensis.[32] Vào năm 1996, Gierliński đã đề xuất đặt đường dấu chân AC 1/7 từ Thành hệ Thác nước Turners ở Massachusetts, một dấu vết nghỉ ngơi mà anh tin là có các vết hằn lông vũ, cho một loài khủng long chân thú tương tự Dilophosaurus và Liliensternus, và gán nó cho đơn vị phân loại dấu chân Grallator minisculus.[7] Nhà cổ sinh vật học người Séc Martin Kundrát đã đồng ý rằng vết nằm nghỉ cho thấy ấn tượng lông vũ vào năm 2004, nhưng cách giải thích này đã gây tranh cãi với các nhà cổ sinh vật học như Martin Lockley và các đồng nghiệp vào năm 2003 và Anthony J. Martin và các đồng nghiệp vào năm 2004, những người coi chúng là hiện vật trầm tích. Martin và các đồng nghiệp cũng đã chỉ định lại đường dấu chân cho loài dấu chân Fulicopus lyellii.[8][9][10]

Nhà cổ sinh vật học người Mỹ Robert E. Weems đã đề xuất vào năm 2003 rằng các đường dấu chân Eubrontes không được tạo ra bởi một loài khủng long chân thú mà bởi một con khủng long dạng chân thằn lằn tương tự như Plateosaurus, loại bỏ xác suất đường dấu chân do Dilophosaurus tạo ra. Thay vào đó, Weems đề xuất Kayentapus hopii, một đơn vị phân loại dấu chân khác được Welles đặt tên vào năm 1971, là dấu vết phù hợp nhất cho Dilophosaurus.[33] Kết luận này chủ yếu dựa trên góc rộng giữa các ngón chân số ba và bốn được hiển thị bởi các dấu vết này và quan sát rằng chân của mẫu vật gốc cho thấy một kết quả giống nhau. Cũng trong năm 2003, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Emma Rainforth đã lập luận rằng sự tõe ra trong bàn chân của nguyên mẫu chỉ là do sự biến dạng, và Eubrontes thực sự là vết dấu chân hợp lí cho Dilophosaurus.[34][35]

Phân loài

Mô hình của Coelophysis, chi mà Dilophosaurus thường được gắn với, Bảo tàng Redpat

Welles đã nghĩ Dilophosaurusthuộc liên họ Đại long vào năm 1954, nhưng đã thay đổi ý kiến ​​của mình vào năm 1970 sau khi phát hiện ra rằng nó có mào.[13][17] Đến năm 1974, Welles và nhà cổ sinh vật học người Mỹ Robert A. Long đã phát hiện rằng Dilophosaurus là một khủng long đầu gồ.[22] Vào năm 1984, Welles đã phát hiện ra rằng Dilophosaurus thể hiện các đặc điểm của cả khủng long đuôi rỗng và Carnosaurus, hai nhóm chính mà trong đó các khủng long chân thú đến giờ đều được cho vào, dựa trên kích thước cơ thể và ông cho rằng sự phân chia này là không chính xác. Ông đã tìm thấy Dilophosaurus gần gũi nhất với những khủng long chân thú được đặt trong họ Coelophysoidea, đặc biệt là Liliensternus.[2]

Vào năm 1988, nhà cổ sinh vật học người Mỹ, Gregory S. Paul, đã phân loại halticosaurs là một phân họ của họ Coelophysidae, và cho rằng Dilophosaurus có thể là hậu duệ trực tiếp của Coelophysis. Paul cũng đã xem xét khả năng các đại long xương gai là những loài dilophosaurs sống sót sau này, dựa trên sự giống nhau của mõm bị xoắn, vị trí lỗ mũi và hàm răng thon của loài Baryonyx.[4] Năm 1994, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Thomas R. Holtz đã đặt Dilophosaurus vào nhóm Coelophysoidea, cùng với nhưng tách ra khỏi Coelophysidae. Ông đặt Coelophysoidea trong nhóm Ceratosauria.[23] Năm 2000, nhà cổ sinh vật học người Mỹ James H. Madsen và Welles đã chia Ceratosauria thành họ Ceratosauridae và họ Khủng long hai mào, với Dilophosaurus là thành viên duy nhất của họ thứ hai.[24]

Khung xương tái dựng của loài khủng long đầu mào Cryolophosaurus, đôi khi được cho là họ hàng gần gũi của Dilophosaurus, tại FMNH

Lamanna và các đồng nghiệp đã chỉ ra vào năm 1998 rằng kể từ khi Dilophosaurus được phát hiện có mào trên hộp sọ của nó, các loài khủng long mào tương tự khác đã được phát hiện (bao gồm Sinosaurus), và do đó đặc điểm này không phải là duy nhất đối với chi và chỉ được sử dụng hạn chế để xác định mối quan hệ trong nhóm của chi này.[25] Nhà cổ sinh vật học người Úc Adam M. Yates đã mô tả chi Dracovenator mới từ Nam Phi vào năm 2005, và thấy nó có liên hệ chặt chẽ với Dilophosaurus và Zupaysaurus. Phân tích nhánh học của ông cho thấy chúng không thuộc về Coelophysoidea, mà là thuộc Neotheropoda, một nhóm phát triển hơn (hoặc "tiên tiến hơn"). Ông đề xuất rằng nếu Dilophosaurus phát triển hơn Coelophysoidea, thì các đặc điểm mà nó chia sẻ với nhóm này có thể đã được thừa hưởng từ các loài chân thú cơ bản (hoặc "nguyên thủy"), cho thấy rằng các khủng long chân thú có thể đã trải qua "giai đoạn coelophysoid" trong quá trình tiến hóa ban đầu của chúng.[26]

Vào năm 2007, nhà cổ sinh vật học người Mỹ, Nathan D. Smith và các đồng nghiệp đã tìm ra loài khủng long mào Cryolophosaurus chị em của Dilophosaurus, và nhóm chúng với Dracovenator và Sinosaurus. Nhóm này phát triển nhiều hơn Coelophysoidea, nhưng cơ bản hơn Ceratosauria, do đó các loài khủng long chân thú được sắp xếp giống như các bậc thang.[27] Vào năm 2012, Carrano và các đồng nghiệp đã phát hiện ra rằng cá loài khủng long mào do Smith và các đồng nghiệp đề xuất được dựa trên các đặc điểm liên quan các mào, nhưng các đặc điểm còn lại của bộ xương ít nhất quán hơn. Thay vào đó, họ phát hiện ra rằng Dilophosaurus là một coelophysoid, với Cryolophosaurus và Sinosaurus tiên tiến hơn, với tư cách là thành viên nguyên thủy của nhóm Tetanurae.[14]

Nhà cổ sinh vật học người Bỉ, ông Kouthe Hendrickx và các đồng nghiệp đã định nghĩa Dilophosauridae bao gồm Dilophosaurus và Dracovenator vào năm 2015, và lưu ý rằng trong khi ta đều có sự thiếu chắc chắn chung về điều này, nhóm này dường như phát triển hơn nhiều so với Coelophysoidea và nhóm chị em với Averostra. Dilophosauridae chia sẻ các đặc điểm với Coelophysoidea như khoảng trống xương mũi và răng trước của mảnh hàm trên chĩa về phía trước, trong khi các đặc điểm được chia sẻ với Averostra bao gồm một cửa sổ ở phía trước của mảnh hàm trên và số lượng răng giảm ở hàm trên. Họ cho rằng các đỉnh mào của Cryolophosaurus và Sinosaurus đã tiến hóa hội tụ hoặc là một đặc điểm được thừa hưởng từ một tổ tiên chung. Sơ đồ phát sinh chủng loài sau đây dựa trên đề xuất của Hendrickx và các đồng nghiệp, chính đây cũng dựa trên các nghiên cứu trước đó:[42]

Xương sọ của Dracovenator, có thể là họ hàng thân cận của Dilophosaurus (dựa trên cách các khúc xương trên đầu được bố trí), ROM
Neotheropoda
 

Coelophysidae

 
 
 

Liliensternus

 
 
 

Zupaysaurus

 
 
Dilophosauridae
 

Dilophosaurus

 
 

Dracovenator

 
 
Averostra
 

Ceratosauria

 
Tetanurae
 

Cryolophosaurus

 
 

Sinosaurus

 
 
 

Monolophosaurus

 
 

Orionides

 
 
 
 
 
 
 
 

Cổ sinh vật học

Di chuyển

Phục dựng loài Dilophosaurus trong tư thế nằm nghỉ giống chim, dựa trên dấu vết hóa thạch tại Khu khám phá khủng long St. George, Utah

Welles hình dung Dilophosaurus là một động vật hoạt bát, đi bằng hai chân rõ ràng, tương tự như một con đà điểu phóng to. Ông thấy rằng các chi trước là vũ khí rất mạnh mẽ, khỏe khoắn và linh hoạt, chắc chắn không được sử dụng để di chuyển. Ông lưu ý rằng hai bàn tay có khả năng nắm và chém, có thể gặp nhau và có thể vươn hai phần ba lên cổ. Ông đề xuất rằng trong tư thế ngồi, con vật sẽ nằm trên "bàn chân" lớn của đốt háng, cũng như đuôi và chân của nó. [2] Vào năm 1990, các nhà cổ sinh vật học người Mỹ Stephen và Sylvia Czerkas cho rằng xương chậu yếu của Dilophosaurus có thể là một sự thích nghi cho lối sống dưới nước, lực đẩy ở đây sẽ hỗ trợ trọng lượng của chúng, và chính chúng cũng có thể là một loài bơi lội hiệu quả. Tuy nhiên, họ nghi ngờ rằng chúng bị hạn chế chỉ trong môi trường nước, do sức mạnh và tỷ lệ của chân sau, khiến nó trở nên nhanh nhẹn và dẻo dai trong quá trình vận động hai chân. [28]

Vào năm 2005, các nhà cổ sinh vật học người Mỹ Phil Senter và James H. Robins đã kiểm tra phạm vi chuyển động của các chi trước của Dilophosaurus và các khủng long chân thú khác. Họ phát hiện ra rằng Dilophosaurus sẽ có thể rút xương cánh tay của nó về phía sau cho đến khi nó gần như song song với xương bả vai, nhưng không thể di chuyển nó về phía trước theo hướng thẳng đứng hơn. Khuỷu tay có thể đạt được độ mở rộng cực đại và uốn cong hoàn toàn ở một góc vuông, nhưng không đạt được nó hoàn toàn. Các ngón tay dường như không thể chủ động kéo dài về phía sau, vượt quá phạm vi bình thường của chúng, nhưng chúng có thể bị tác động một cách thụ động, để chống lại sự trật khớp trong các chuyển động dữ dội khi chúng bắt mồi.[29] Một bài viết năm 2015 của Senter và Robins đã đưa ra các khuyến nghị về cách tái tạo lại tư thế chân trước ở khủng long hai chân, dựa trên hàng loạt cuộc kiểm tra các loài khác nhau, bao gồm cả Dilophosaurus. Xương bả vai được giữ rất ngang, hướng nghỉ ngơi của khuỷu tay sẽ gần với một góc vuông, và hướng của bàn tay sẽ không bị lệch nhiều so với cánh tay dưới.[30]

Eubrontes dấu vết nằm nghỉ của một loài khủng long chân thú giống Dilophosaurus, SGDS

Các dấu chân Dilophosauripus được Welles báo cáo vào năm 1971 đều ở cùng tầng cao, và được mô tả như là một "dấu vết của sân gà", với một số ít tạo thành một lối đi. Các dấu chân đã được in chìm trong bùn, cho phép bàn chân chìm xuống 5-10 cm. Các vết in rất tùy tiện, và độ rộng khác nhau của các dấu in ngón chân cho thấy bùn đã bám vào chân. Các vết hằn khác nhau tùy theo sự khác biệt trong chất nền và cách thức mà chúng được tạo ra; đôi khi chân đặt xuống trực tiếp, nhưng thường có một cú trượt ngược hoặc xuôi khi bàn chân chạm xuống. Vị trí và góc của các ngón chân cũng thay đổi đáng kể, điều đó cho thấy chúng phải khá linh hoạt. Dấu chân Dilophosauripus có ngón chân thứ hai với đế dày và móng vuốt thẳng, rất dài, thẳng hàng trùng với trục của miếng đệm ngón chân. Một dấu chân bị thiếu móng vuốt thứ hai, có lẽ là do chấn thương.[31] Vào năm 1984, Welles đã giải thích thực tế là ba cá thể được tìm thấy gần nhau và sự hiện diện của các đường dấu chân chéo gần đó, như là dấu hiệu cho thấy Dilophosaurus đi theo bầy.[2] Gay đồng ý rằng chúng có thể đã đi theo nhóm nhỏ, nhưng lưu ý rằng không có bằng chứng trực tiếp nào cho tập tính này và lũ quét có thể rải rác xương từ các cá thể khác nhau và đưa chúng đến gần nhau.[16]

Milner và các đồng nghiệp đã kiểm tra đường dấu chân Utah SGDS.18.T1 vào năm 2009, bao gồm các dấu chân điển hình với đuôi kéo lê và dấu vết nghỉ ngơi khác thường hơn, lắng đọng trong cát kết của hồ. Đường dấu chân bắt đầu với con vật định hướng đầu tiên song song với đường bờ, và sau đó dừng lại bên một gờ với cả hai chân song song, sau đó nó hạ thân mình xuống, và đưa bàn chân và mông tại khung chậu xuống đất; điều này tạo ra những vết hằn về "gót chân" đối xứng và vết in tròn của khung chậu. Phần đuôi gần với thân nhất được giữ khỏi mặt đất, còn phần cuối đuôi cách xa cơ thể hơn tiếp xúc với mặt đất. Con vật nằm trên một con dốc cho phép nó đưa cả hai tay xuống đất gần bàn chân. Sau khi nghỉ ngơi, con khủng long tiến về phía trước và để lại vết tích mới với bàn chân và khung chậu, nhưng không có bàn tay. Bàn chân phải đã bước lên vết in của bàn tay phải, và móng thứ hai của bàn chân trái tạo ra một vết lê từ vị trí nghỉ đầu tiên sang vị trí tiếp theo. Sau một thời gian, con vật đứng dậy và di chuyển về phía trước, với chân trái trước, và sau khi duỗi chân thẳng hoàn toàn, nó đi ngang qua phần còn lại của bề mặt lộ thiên, để lại những vết kéo mỏng bởi phần cuối đuôi.[32]

Cúi là một hành vi hiếm khi bắt gặp của khủng long chân thú, và SGDS.18.T1 là đường dấu chân duy nhất có vết in rõ ràng về bàn tay của khủng long chân thú, cung cấp thông tin có giá trị về cách chúng sử dụng chi trước. Tư thế cúi khá giống với các loài chim hiện đại, và cho thấy những khủng long chân thú ban đầu giữ hai lòng bàn tay của đối diện với nhau, hướng vào trong. Do đó, một tư thế như vậy xuất hiện rất sớm trong dòng dõi khủng long chân thú, nó có thể là đặc điểm của tất cả các khủng long chân thú. Khủng long chân thú thường được mô tả với lòng bàn tay hướng xuống dưới, nhưng các nghiên cứu về giải phẫu chức năng của chi trước đã chỉ ra rằng chúng, giống như những con chim, không thể quay sấp hoặc lật ngửa cánh tay của chúng. Đường dấu chân cho thấy các chân sau giữ đối xứng với trọng lượng cơ thể phân bổ đồng đều giữa các bàn chân, đây cũng là một đặc điểm nhìn thấy ở các loài chim Ratite. Milner và các đồng nghiệp cũng bác bỏ ý kiến ​​cho rằng đường vết Kayentapus minor được báo cáo bởi Weems cho thấy một dấu ấn lòng bàn tay tạo nên bởi loài khủng long chân thú đi bộ tứ chi. Weems cho rằng con vật tạo ra đường dấu này đã có thể đi bằng bốn chi khi di chuyển từ từ, và lòng bàn tay liên tục chạm đất. Milner và các đồng nghiệp thấy đề xuất này là không cần thiết, và đề nghị thay vào đó, đường này được thực hiện theo cách tương tự như ở SGDS.18.T1, nhưng không để lại dấu vết của các ngón tay.[32]

Chế độ ăn

Sơ đồ hộp sọ trong trạng thái đóng và mở, cũng như hình dạng mào giả sử

Welles phát hiện ra rằng Dilophosaurus không có vết cắn mạnh, do khoảng trống dưới xương mũi. Ông cho rằng chúng sử dụng răng ở mảnh trước hàm với mục đích nhổ và xé chứ không phải cắn, và răng hàm trên xa về sau hơn dùng để đâm và cắt. Ông nghĩ rằng chúng có lẽ là loài ăn xác chứ không phải là một kẻ săn mồi, và nếu nó thực sự giết mồi, chúng sẽ thực hiện đièu đó với đôi tay của chúng chứ không phải là hàm. Welles không tìm thấy bằng chứng của sọ di trong hộp sọ của Dilophosaurus, một đặc điểm cho phép các xương riêng lẻ của hộp sọ di chuyển tương đối với nhau.[2]

Vào năm 1986, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Robert T. Bakker thay vào đó đã phát hiện thấy Dilophosaurus, với cái cổ và hộp sọ khổng lồ và hàm răng trên lớn hơn, có thể đã thích nghi cho tập tính giết chết con mồi lớn và đủ mạnh để tấn công bất kỳ loài động vật ăn cỏ Jura sớm nào.[33] Năm 1988, Paul đã bác bỏ ý kiến ​​cho rằng Dilophosaurus là một kẻ ăn mồi và coi đây là một sự thật sai lầm. Ông tuyên bố rằng mõm của Dilophosaurus tốt hơn thế, và những chiếc răng hàm lớn, mảnh khảnh nguy hiểm hơn cả móng vuốt. Paul cho rằng nhiều khả năng chúng săn một số lượng lớn prosauropod như vậy, và rằng nó có khả năng bắt những con vật nhỏ tốt hơn các loài vật khác có kích thước tương tự.[4] Paul cũng miêu tả Dilophosaurus nảy trên đuôi của nó trong khi tấn công kích kẻ thù, tương tự như một con chuột túi.[34]

Một nghiên cứu về lý thuyết dầm Euler–Bernoulli năm 2005 của nhà nghiên cứu cổ sinh học người Canada, François Therrien và các đồng nghiệp đã phát hiện ra rằng lực cắn hàm dưới của Dilophosaurus càng giảm đi khi tiến vào trong mồm. Chỉ số này, với cái cằm hếch lên, với răng "dạng hoa hồng" và vùng tiếp hợp ghép được gia cố (tương tự như trong spinosaurid), sử dụng để bắt và giữ con mồi, kích thước tương đối nhỏ hơn. Các đặc tính của tiếp hợp ghép ở hàm dưới của chúng tương tự như của họ Mèo và cá sấu sử dụng mặt trước của hàm để cắn một cú mạnh mẽ trong khi chúng khuất phục con mồi. Tải trọng tác dụng lên hàm dưới tương ứng với sự vùng vẫy của con mồi nhỏ, có thể chúng săn mồi bằng cách cắn những phát chém nhỏ để làm nó bị thương, và sau đó mồi bị bắt bởi hàm trước sau khi quá yếu để chống cự. Con mồi rồi bị di chuyển vào trong hàm, nơi có những chiếc răng lớn và bị giết bởi các vết cắn (tương tự như một số cá sấu) với hàm răng nén ngang. Các tác giả cho rằng nếu Dilophosaurus thực sự ăn con mồi nhỏ, các bầy săn mồi có thể có kích thước hạn chế.[35]

Milner và James I. Kirkland đã đề xuất vào năm 2007 rằng Dilophosaurus có những đặc điểm phù hợp để ăn cá. Họ chỉ ra rằng phần cuối của hàm dưới được mở rộng sang hai bên, để tạo thành một "hình hoa hồng" với những chiếc răng lồng vào nhau, giống với các loài trong họ spinosaurid, được biết là ăn cá và cá sấu Ấn Độ, thường ăn cá. Các lỗ mũi ở xa mõm, tương tự như spinosaurdid, có các lỗ mũi còn rút lại nhiều hơn, và sự thích ứng này có thể đã hạn chế nước bắn vào lỗ mũi khi chúng bắt cá. Cả hai nhóm khủng long cũng có các cánh tay dài với móng vuốt phát triển tốt, có thể giúp đỡ chúng khi bắt cá. Hồ Dixie, một hồ nước lớn kéo dài từ Utah đến Arizona và Nevada, sẽ cung cấp lượng cá dồi dào "hậu thảm họa", một thế giới nghèo nàn về mặt sinh học theo sau Sự kiện tuyệt chủng Kỷ Trias–Jura.[36]

Chức năng của mào

Đầu của mô hình biệt danh "Dyzio", Bảo tàng Địa chất của Viện Địa chất Nhà nước, ở Warsaw

Welles thừa nhận rằng những gợi ý về chức năng của các đỉnh của Dilophosaurus chỉ là phỏng đoán, nhưng nghĩ rằng, mặc dù các đỉnh không có rãnh để chứa mạch máu, chúng có thể đã được sử dụng để điều chỉnh thân nhiệt. Ông cũng gợi ý rằng chúng có thể đã được sử dụng để nhận dạng đồng loại hoặc để trang trí.[2] Czerkas chỉ ra rằng các mào không thể được sử dụng trong các trận chiến đấu, vì cấu trúc mỏng manh của chúng sẽ dễ dàng bị phá hủy. Họ đề nghị rằng chúng là một tín hiệu trực quan để thu hút bạn tình, và thậm chí cả để điều chỉnh nhiệt.[28] Năm 1990, nhà cổ sinh vật học người Mỹ Walter P. Coombs tuyên bố rằng các mào có thể đã được tăng cường bằng màu sắc để các con đực khoe mẽ.[37]

Năm 2011, các nhà cổ sinh vật học người Mỹ Kevin Padian và John R. Horner đã đề xuất rằng "các cấu trúc kỳ quái" ở khủng long nói chung (bao gồm cả mào, diềm, sừng và vòm) chủ yếu được sử dụng để nhận dạng loài và bác bỏ các giải thích khác do không có bằng chứng thực sự. Họ lưu ý rằng có quá ít mẫu vật của các loài khủng long chân thú với bộ phận trưng bày, bao gồm Dilophosaurus, được biết để các nhà khoa học kiểm tra chức năng tiến hóa của mào theo phương pháp thống kê, và liệu chúng có đại diện cho lưỡng hình tình dục hoặc trưởng thành tình dục hay không.[38]

Tham khảo

  1. ^ “Dilophosaurus”. Oxford Dictionaries Từ điển Vương quốc Anh. Oxford University Press. Truy cập ngày 21 tháng 1 năm 2016.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Welles, S. P. (1984). “Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons”. Palaeontographica Abteilung A. 185: 85–180.
  3. ^ a b c d e Naish, D. (2009). The Great Dinosaur Discoveries. London: A & C Black Publishers Ltd. tr. 94–95. ISBN 978-1-4081-1906-8.
  4. ^ a b c d e Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. tr. 258, 267–271. ISBN 978-0-671-61946-6.
  5. ^ Holtz, T. R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. tr. 81. ISBN 978-0-375-82419-7.
  6. ^ Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. tr. 75. ISBN 978-0-691-13720-9.
  7. ^ Gierliński, G. (1996). “Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts”. Museum of Northern Arizona Bulletin. 60: 179–184.
  8. ^ Kundrát, M. (2004). “When did theropods become feathered?—Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages”. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 302B (4): 355–364. doi:10.1002/jez.b.20014.
  9. ^ Lockley, M.; Matsukawa, M.; Jianjun, L. (2003). “Crouching theropods in taxonomic jungles: ichnological and ichnotaxonomic investigations of footprints with metatarsal and ischial impressions”. Ichnos. 10 (2–4): 169–177. doi:10.1080/10420940390256249.
  10. ^ Martin, A. J.; Rainforth, E. C. (2004). “A theropod resting trace that is also a locomotion trace: case study of Hitchcock's specimen AC 1/7”. Geological Society of America, Abstracts with Programs. 36 (2): 96.
  11. ^ a b c d e Tykoski, R. S.; Rowe, T. (2004). “Ceratosauria”. Trong Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (biên tập). The Dinosauria (ấn bản 2). Berkeley: University of California Press. tr. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  12. ^ Welles, S. P. (1983). “Two centers of ossification in a theropod astragalus”. Journal of Paleontology. 57 (2): 401. JSTOR 1304663.
  13. ^ a b c d e Welles, S. P. (1970). “Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), a new name for a dinosaur”. Journal of Paleontology. 44 (5): 989. JSTOR 1302738.
  14. ^ a b c Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Tetanurae
  15. ^ a b Rauhut, O. W. (2004). “The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs”. The Palaeontological Association. 69: 213.
  16. ^ a b c Gay, R. (2001). “New specimens of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria: Theropoda) from the early Jurassic Kayenta Formation of northern Arizona”. Western Association of Vertebrate Paleontologists Annual Meeting Volume Mesa, Arizona. 1: 1.
  17. ^ a b c Welles, S. P. (1954). “New Jurassic dinosaur from the Kayenta Formation of Arizona”. Bulletin of the Geological Society of America. 65 (6): 591–598. Bibcode:1954GSAB...65..591W. doi:10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2.
  18. ^ Welles, S. P.; Guralnick, R. P. (1994). “Dilophosaurus Discovered”. ucmp.berkeley.edu. University of California, Berkeley. Bản gốc lưu trữ ngày 26 tháng 3 năm 2018. Truy cập ngày 13 tháng 2 năm 2018. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  19. ^ a b Welles, S. P.; Guralnick, R. P. (1994). “Dilophosaurus Details”. ucmp.berkeley.edu. University of California, Berkeley. Bản gốc lưu trữ ngày 26 tháng 3 năm 2018. Truy cập ngày 13 tháng 2 năm 2018. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  20. ^ Glut, D. F. (1997). Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson: McFarland & Company, Inc. Publishers. tr. 347–350. ISBN 978-0786472222.
  21. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Tykoski2005
  22. ^ Welles, S. P.; Long, R. A. (1974). “The tarsus of theropod dinosaurs”. Annals of the South African Museum. Annale van die Suid-Afrikaanse Museum. 64: 191–218. ISSN 0303-2515.
  23. ^ Holtz Jr., T. R. (1994). “The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics”. Journal of Paleontology. 68 (5): 1100–1117. JSTOR 1306180.
  24. ^ Madsen, J. H.; Welles, S. P. (2000). “Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): a revised osteology”. Utah Geological Survey: 1–89.
  25. ^ Lamanna, M. C.; Holtz, T. R. Jr; Dodson, P. (1998). “A reassessment of the Chinese theropod dinosaur Dilophosaurus sinensis: Abstracts of Papers. Fifty-Eighth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology”. Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 57–58. JSTOR 4523942.
  26. ^ Yates, A. M. (2005). “A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods”. Palaeontologia Africana. 41: 105–122. ISSN 0078-8554.
  27. ^ Smith, N. D.; Makovicky, P. J.; Hammer, W. R.; Currie, P. J. (2007). “Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution”. Zoological Journal of the Linnean Society. 151 (2): 377–421. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x.
  28. ^ a b Czerkas, S. J.; Czerkas, S. A. (1990). Dinosaurs: a Global View. Limpsfield: Dragons’ World. tr. 208. ISBN 978-0-7924-5606-3.
  29. ^ Senter, P.; Robins, J. H. (2005). “Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour”. Journal of Zoology. 266 (3): 307–318. doi:10.1017/S0952836905006989.
  30. ^ Senter, P.; Robins, J. H. (2015). “Resting orientations of dinosaur scapulae and forelimbs: a numerical analysis, with implications for reconstructions and museum mounts”. PLOS One. 10 (12): e0144036. Bibcode:2015PLoSO..1044036S. doi:10.1371/journal.pone.0144036. PMID 26675035.
  31. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên welles_1971
  32. ^ a b Milner, A. R. C.; Harris, J. D.; Lockley, M. G.; Kirkland, J. I.; Matthews, N. A.; Harpending, H. (2009). “Bird-like anatomy, posture, and behavior revealed by an Early Jurassic theropod dinosaur resting trace”. PLOS One. 4 (3): e4591. Bibcode:2009PLoSO...4.4591M. doi:10.1371/journal.pone.0004591. PMID 19259260.
  33. ^ Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: William Morrow. tr. 263–264. ISBN 978-0-8217-5608-9.
  34. ^ Multiple authors (2000). “Color section”. Trong Paul, G. S. (biên tập). The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press. tr. 216. ISBN 978-0-312-31008-0.
  35. ^ Therrien, F.; Henderson, D.; Ruff, C. (2005). “Bite me – biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior”. Trong Carpenter, K. (biên tập). The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. tr. 179–230. ISBN 978-0-253-34539-4.
  36. ^ Milner, A.; Kirkland, J. (2007). “The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm” (PDF). Survey Notes of the Utah Geological Survey. 39: 1–3.
  37. ^ Coombs, W. P. (1990). “Behavior patterns of dinosaurs”. Trong Weishampel, D. B.; Osmolska, H.; Dodson, P. (biên tập). The Dinosauria (ấn bản 1). Berkeley: University of California Press. tr. 42. ISBN 978-0-520-06727-1.
  38. ^ Padian, K.; Horner, J. R. (2011). “The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?”. Journal of Zoology. 283 (1): 3–17. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.

Liên kết ngoài


Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Dilophosaurus&oldid=48042886”