Megalodon

Megalodon
Khoảng thời gian tồn tại: Trung Tân sớm – Thượng Tân sớm, k. 23–3.6 triệu năm trước đây TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N
Mô hình hàm Megalodon tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ
Phân loại khoa học
Vực:	Eukaryota
Giới:	Animalia
Ngành:	Chordata
Lớp:	Chondrichthyes
Bộ:	Lamniformes
Họ:	†Otodontidae
Chi:	†Otodus
Loài:	†O. megalodon
Danh pháp hai phần
†Otodus megalodon (Agassiz, 1843)
Các đồng nghĩa
Danh sách Chi Carcharias C. giganteus C. grosseserratus C. incidens C. macrodon C. megalodon C. mexicanus C. polygurus C. polygyrus C. productus C. (Prionodon) incidens Chi Carcharocles C. subauriculatus C. megalodon C. megalodon megalodon C. productus Chi Carcharodon C. arcuatus C. branneri C. brevis C. costae C. crassidens C. crassirhadix C. crassus C. gibbesi C. gigas C. helveticus C. humilis C. intermedius C. latissimus C. leviathan C. megalodon C. megalodon indica C. megalodon megalodon C. megalodon polygyra C. megalodon productus C. megalodon siculus C. megalodon yamanarii C. morricei C. polygurus C. polygyrus C. productus C. quenstedti C. rectidens C. rectideus C. semiserratus C. subauriculatus C. tumidissimus C. turicensis Chi Megaselachus M. arcuatus M. auriculatus falciformis M. branneri M. brevis M. crassidens M. crassirhadix M. crassus M. gigas M. heterodon M. humilis M. incidens M. leviathan M. megalodon M. megalodon indicus M. polygyrus M. productus M. rectidens M. semiserratus M. subauriculatus Chi Procarcharodon P. megalodon P. megalodon megalodon Chi Otodus O. (Megaselachus) megalodon Chi Selache S. manzonii

Otodus megalodon (nghĩa là "răng lớn" từ tiếng Hy Lạp cổ đại), thường được gọi là megalodon, là một loài cá mập cá thu khổng lồ đã tuyệt chủng sống cách đây khoảng 23 đến 3,6 triệu năm trước (Mya), từ thế Miocen sớm đến thế Pliocen. O. megalodon trước đây được cho là một thành viên của họ Lamnidae và là họ hàng gần của cá mập trắng lớn (Carcharodon carcharias), nhưng đã được phân loại lại thành họ Otodontidae đã tuyệt chủng, tách ra từ cá mập trắng lớn trong kỷ Phấn trắng sớm.

Mặc dù được coi là một trong những loài săn mồi lớn nhất và mạnh nhất từng sống, megalodon chỉ được biết đến từ những mảnh hài cốt còn lại và hình dáng cũng như kích thước tối đa của nó vẫn chưa chắc chắn. Các nhà khoa học khác nhau về việc liệu nó có giống phiên bản chắc nịch hơn của cá mập trắng lớn (Carcharodon carcharias), cá mập phơi (Cetorhinus maximus) hay cá mập hổ cát (Carcharias taurus). Ước tính gần đây nhất với phạm vi sai số ít nhất cho thấy chiều dài ước tính tối đa lên tới 20,3 mét (67 ft), mặc dù chiều dài phương thức được ước tính là 10,5 mét (34 ft). Răng của chúng dày và khỏe, được chế tạo để tóm lấy con mồi và làm gãy xương, đồng thời hàm lớn của chúng có thể tạo ra lực cắn lên tới 108.500 đến 182.200 newton (24.390 đến 40.960 lbf).

Megalodon có lẽ đã có tác động lớn đến cấu trúc của các quần thể sinh vật biển. Hồ sơ hóa thạch chỉ ra rằng nó có sự phân bố toàn cầu. Có lẽ nó nhắm vào những con mồi lớn như cá voi, hải cẩu và rùa biển. Những con non sinh sống ở vùng nước ven biển ấm áp và ăn cá và cá voi nhỏ. Không giống như loài cá trắng lớn tấn công con mồi từ mặt dưới mềm mại, megalodon có lẽ đã sử dụng bộ hàm khỏe mạnh của mình để xuyên thủng khoang ngực và đâm thủng tim và phổi của con mồi.

Loài vật này phải đối mặt với sự cạnh tranh từ các loài giáp xác ăn cá voi, chẳng hạn như Livyatan và các loài cá nhà táng vĩ mô khác và có thể cả cá voi sát thủ tổ tiên nhỏ hơn (Orcinus). Vì cá mập thích vùng nước ấm hơn nên người ta cho rằng việc làm mát đại dương liên quan đến sự bắt đầu của kỷ băng hà, cùng với việc mực nước biển hạ thấp và dẫn đến mất đi khu vực sinh sản thích hợp, cũng có thể góp phần vào sự suy giảm của loài này. Sự suy giảm tính đa dạng của cá voi tấm sừng và sự thay đổi phân bố của chúng về các vùng cực có thể đã làm giảm nguồn thức ăn chính của megalodon. Sự tuyệt chủng của cá mập trùng hợp với xu hướng khổng lồ của cá voi tấm sừng hàm.

Phân loại

Lịch sử nghiên cứu tiền khoa học và sơ khai

Răng Megalodon đã được khai quật và sử dụng từ thời cổ đại. Chúng là một hiện vật có giá trị trong số các nền văn hóa tiền Colombia ở châu Mỹ vì kích thước lớn và lưỡi dao có răng cưa, từ đó chúng được sửa đổi thành mũi đạn, dao, đồ trang sức và phụ kiện tang lễ. Ít nhất một số, chẳng hạn như các hội Sitio Conte của Panama, dường như đã sử dụng chúng chủ yếu cho các mục đích nghi lễ. Việc khai thác răng megalodon của người Algonquin ở Vịnh Chesapeake và việc buôn bán có chọn lọc của họ với nền văn hóa Adena ở Ohio đã xảy ra sớm nhất là vào năm 430 trước Công nguyên. Tài liệu viết sớm nhất về răng megalodon là của Pliny the Elder trong cuốn Historia Naturalis năm 73 sau Công nguyên, người đã mô tả chúng giống như những chiếc lưỡi người đã hóa đá mà các nhà nghiên cứu dân gian La Mã cho rằng đã rơi từ trên trời xuống khi nguyệt thực và gọi chúng là glossopetrae (“đá lưỡi”). Những chiếc lưỡi có mục đích sau đó được cho là theo truyền thống của người Malta vào thế kỷ 12 là thuộc về những con rắn mà Sứ đồ Phao-lô đã biến thành đá khi bị đắm tàu ​​​​ở đó, và được vị thánh ban cho sức mạnh chống nọc độc. Glossopetrae xuất hiện trở lại khắp châu Âu trong văn học cuối thế kỷ 13 đến thế kỷ 16, được cho là có nhiều đặc tính siêu nhiên hơn có thể chữa được nhiều loại chất độc hơn . Việc sử dụng răng megalodon cho mục đích này đã trở nên phổ biến trong giới quý tộc thời Trung cổ và Phục hưng, những người đã chế tạo chúng thành bùa hộ mệnh và bộ đồ ăn để giải độc các chất lỏng hoặc cơ thể bị nhiễm độc chạm vào đá. Đến thế kỷ 16, răng được tiêu thụ trực tiếp như thành phần của đá Goa do Châu Âu sản xuất.

Bản chất thực sự của glossopetrae là răng cá mập đã được một số người tin tưởng ít nhất là từ năm 1554, khi nhà vũ trụ học André Thevet mô tả nó chỉ là tin đồn, mặc dù ông không tin vào điều đó. Lập luận khoa học sớm nhất cho quan điểm này được đưa ra bởi nhà tự nhiên học người Ý Fabio Colonna, người vào năm 1616 đã công bố một bức minh họa về một chiếc răng megalodon của Malta cùng với răng của một con cá mập trắng lớn và ghi nhận những điểm tương đồng nổi bật của chúng. Ông lập luận rằng cái trước và những hình dáng tương tự của nó không phải là lưỡi của con rắn hóa đá mà thực ra là răng của những con cá mập tương tự dạt vào bờ. Colonna ủng hộ luận điểm này thông qua một thí nghiệm đốt các mẫu glossopetrae, từ đó ông quan sát được cặn cacbon mà ông cho là chứng minh nguồn gốc hữu cơ. Tuy nhiên, việc giải thích những viên đá là răng cá mập vẫn không được chấp nhận rộng rãi. Điều này một phần là do không thể giải thích được tại sao một số trong số chúng lại được tìm thấy ở xa biển. Lập luận về răng cá mập lại được nêu ra về mặt học thuật vào cuối thế kỷ 17 bởi các nhà khoa học người Anh Robert Hooke, John Ray và nhà tự nhiên học người Đan Mạch Niels Steensen (Latinh hóa Nicholas Steno ). Lập luận của Steensen nói riêng được công nhận nhiều nhất là được suy ra từ việc ông mổ xẻ đầu một con cá mập trắng lớn bị bắt vào năm 1666. Báo cáo năm 1667 của ông mô tả các hình khắc đầu cá mập và răng megalodon đã trở thành biểu tượng đặc biệt. Tuy nhiên, chiếc đầu được minh họa thực ra không phải là chiếc đầu mà Steensen đã mổ xẻ, cũng như những chiếc răng hóa thạch do ông minh họa. Cả hai bản khắc ban đầu được ủy quyền vào những năm 1590 bởi bác sĩ và là người trông coi vườn bách thảo Vatican của Giáo hoàng Michele Mercati, người cũng sở hữu chiếc đầu của một con cá mập trắng lớn, cho cuốn sách Metallotheca của mình. Tác phẩm vẫn chưa được xuất bản vào thời Steensen do cái chết sớm của Mercati, và tác phẩm trước đó đã sử dụng lại hai hình minh họa theo gợi ý của Carlo Roberto Dati, người cho rằng việc mô tả con cá mập bị mổ xẻ thực tế là không phù hợp với độc giả. Steensen cũng nổi bật trong việc tiên phong giải thích địa tầng về việc các loại đá tương tự xuất hiện sâu hơn trong đất liền như thế nào. Ông quan sát thấy các lớp đá mang răng megalodon chứa trầm tích biển và đưa ra giả thuyết rằng các lớp này có liên quan đến một thời kỳ lũ lụt mà sau đó được bao phủ bởi các lớp đất liền và được nâng lên bởi hoạt động địa chất.

Nhà tự nhiên học người Thụy Sĩ Louis Agassiz đã đặt cho megalodon tên khoa học của nó trong tác phẩm nổi tiếng năm 1833-1843 của ông Recherches sur les poissons hóa thạch (Nghiên cứu về cá hóa thạch). Ông đặt tên cho nó là Carcharias megalodon trong một minh họa năm 1835 về mẫu gốc và những chiếc răng bổ sung, giống với loài cá mập hổ cát hiện đại.  Tên cụ thể là từ ghép của các từ Hy Lạp cổ μεγάλος (megálos, có nghĩa là "lớn") và ὀδών (odṓn, có nghĩa là "răng"), kết hợp có nghĩa là "răng lớn". Agassiz đã nhắc đến cái tên này ngay từ năm 1832, nhưng vì các mẫu vật không được nhắc đến nên chúng không được công nhận về mặt phân loại. Mô tả chính thức về loài này được xuất bản trong một tập sách năm 1843, trong đó Agassiz sửa lại tên thành Carcharodon megalodon vì răng của nó quá lớn so với chi trước đây và giống với loài cá mập trắng lớn hơn. Ông cũng xác định nhầm một số răng của megalodon là thuộc về các loài bổ sung mà cuối cùng được đặt tên là Carcharodon rectidens, Carcharodon subauriculatus, Carcharodon Productus, và Carcharodon polygurus. Vì Carcharodon megalodon xuất hiện đầu tiên trong hình minh họa năm 1835 nên những cái tên còn lại được coi là từ đồng nghĩa cấp dưới theo nguyên tắc ưu tiên.

Sự tiến hóa

Mặc dù di tích megalodon sớm nhất đã được báo cáo từ Hậu Oligocene, khoảng 28 triệu năm trước (Mya), vẫn có sự bất đồng về thời điểm nó xuất hiện, với niên đại có thể dao động từ 16 triệu năm trước. Người ta cho rằng megalodon đã tuyệt chủng vào khoảng cuối thế Pliocene, khoảng 2,6 Mya; những tuyên bố về răng megalodon thế Pleistocene, trẻ hơn 2,6 triệu năm tuổi, được coi là không đáng tin cậy. Một đánh giá năm 2019 chuyển ngày tuyệt chủng trở lại sớm hơn trong Pliocene, 3,6 Mya.

Megalodon được coi là một thành viên của họ Otodontidae, chi Otodus, trái ngược với phân loại trước đây của nó là Lamnidae, chi Carcharodon. Việc phân loại Megalodon vào Carcharodon là do sự giống nhau về bộ răng với cá mập trắng lớn, nhưng hầu hết các tác giả đều tin rằng điều này là do quá trình tiến hóa hội tụ. Trong mô hình này, cá mập trắng lớn có quan hệ gần gũi hơn với loài mako răng rộng đã tuyệt chủng (Isurus hastalis) hơn là với megalodon, bằng chứng là có nhiều răng giống nhau hơn ở hai loài cá mập đó; răng megalodon có răng cưa mịn hơn nhiều so với răng cá mập trắng lớn. Cá mập trắng lớn có quan hệ họ hàng gần gũi hơn với cá mập mako (Isurus spp.), có tổ tiên chung vào khoảng 4 Mya. Những người ủng hộ mô hình cũ, trong đó megalodon và cá mập trắng lớn có liên quan chặt chẽ hơn, cho rằng sự khác biệt giữa bộ răng của chúng là rất nhỏ và không rõ ràng.

Chi Carcharocles có bốn loài: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis và C. megalodon .  Sự phát triển của dòng dõi này được đặc trưng bởi sự gia tăng các răng cưa, sự mở rộng của vương miện, sự phát triển của hình dạng tam giác hơn và sự biến mất của các chỏm bên .  Sự tiến hóa về hình thái răng phản ánh sự thay đổi trong chiến thuật săn mồi từ vết cắn xé rách sang vết cắn cắt, có khả năng phản ánh sự thay đổi trong việc lựa chọn con mồi từ cá sang động vật giáp xác.  Các nhánh bên cuối cùng đã bị mất trong một quá trình dần dần mất khoảng 12 triệu năm trong quá trình chuyển đổi giữa C. chubutensis và C. megalodon .  Chi này được DS Jordan và H. Hannibal đề xuất vào năm 1923 để chứa C. auriculatus . Vào những năm 1980, megalodon được xếp vào bộ Carcharocles .  Trước đó, vào năm 1960, chi Procarcharodon đã được nhà ngư loại học người Pháp Edgard Casier đặt ra , bao gồm bốn loài cá mập đó và được coi là tách biệt với cá mập trắng lớn. Kể từ đó nó được coi là từ đồng nghĩa thứ cấp của Carcharocles .  Chi Palaeocarcharodon được xây dựng cùng với Procarcharodon để đại diện cho sự khởi đầu của dòng dõi, và, theo mô hình trong đó megalodon và cá mập trắng lớn có quan hệ họ hàng gần gũi, là tổ tiên chung cuối cùng của chúng. Các tác giả bác bỏ mô hình đó cho rằng nó là một ngõ cụt tiến hóa và không liên quan đến cá mập Carcharocles .

Một mô hình khác về sự tiến hóa của chi này, cũng được Casier đề xuất vào năm 1960, cho rằng tổ tiên trực tiếp của Carcharocles là cá mập Otodus obliquus , sống từ thế Paleocene đến thế Miocen , từ 60 đến 13 Mya.  Chi Otodus cuối cùng có nguồn gốc từ Cretolamna , một loài cá mập từ kỷ Phấn trắng .  Trong mô hình này, O. obliquus đã tiến hóa thành O. aksuaticus , tiến hóa thành C. auriculatus , sau đó thành C. angustidens , rồi thành C. chubutensis , và cuối cùng thành C. megalodon .

Một mô hình khác về sự tiến hóa của Carcharocles , được đề xuất vào năm 2001 bởi nhà cổ sinh vật học Michael Benton , là ba loài còn lại thực ra là một loài cá mập duy nhất đã thay đổi dần dần theo thời gian giữa Thế Paleocene và Thế Pliocene, khiến nó trở thành một loài theo thời gian .  Một số tác giả cho rằng C. auriculatus , C. angustidens và C. chubutensis nên được phân loại là một loài duy nhất trong chi Otodus , để lại C. megalodon là thành viên duy nhất của Carcharocles .

Chi Carcharocles có thể không hợp lệ và cá mập thực sự có thể thuộc chi Otodus , khiến nó trở thành Otodus megalodon .  Một nghiên cứu năm 1974 về cá mập Paleogen của Henri Cappetta đã xây dựng phân chi Megaselachus , phân loại cá mập này là Otodus ( Megaselachus ) megalodon , cùng với O. (M.) chubutensis . Một đánh giá năm 2006 về Chondrichthyes đã nâng Megaselachus lên chi và phân loại cá mập là Megaselachus megalodon và M. chubutensis .  Việc phát hiện ra các hóa thạch được gán cho chi Megalolamna vào năm 2016 đã dẫn đến việc đánh giá lại Otodus , kết luận rằng nó là cận ngành , nghĩa là nó bao gồm một tổ tiên chung cuối cùng nhưng nó không bao gồm tất cả các con cháu của nó. Việc đưa cá mập Carcharocles vào Otodus sẽ khiến nó trở thành đơn ngành , với nhánh chị em là Megalolamna .

Hình nhánh dưới đây thể hiện mối quan hệ giả định giữa megalodon và các loài cá mập khác, bao gồm cả cá mập trắng lớn. Được sửa đổi từ Shimada et al. (2016),  Ehret và cộng sự, (2009),  và những phát hiện của Siversson và cộng sự. (2013).

Sinh vật học

Vẻ bề ngoài

Một cách giải thích về sự xuất hiện của megalodon là nó là một con cá mập trông mạnh mẽ và có thể có hình dáng tương tự như cá mập trắng lớn. Hàm có thể cùn hơn và rộng hơn so với cá trắng lớn, và các vây cũng có hình dạng tương tự, mặc dù dày hơn do kích thước của nó. Nó có thể có hình dáng giống mắt lợn, vì nó có đôi mắt nhỏ và sâu.

Một cách giải thích khác cho rằng megalodon có nét tương đồng với cá mập voi ( Rhincodon typus ) hoặc cá mập phơi nắng ( Cetorhinus maximus ). Vây đuôi sẽ có hình lưỡi liềm, vây hậu môn và vây lưng thứ hai sẽ nhỏ và có một sống đuôi ở hai bên vây đuôi (trên cuống đuôi ). Kiểu xây dựng này phổ biến ở các loài động vật thủy sinh lớn khác, chẳng hạn như cá voi, cá ngừ và các loài cá mập khác, nhằm giảm lực cản khi bơi. Hình dạng đầu có thể khác nhau giữa các loài vì hầu hết khả năng thích nghi để giảm lực cản đều hướng về phía cuối đuôi của con vật.

Một bộ hài cốt megalodon có liên quan đã được tìm thấy với các vảy placoid, có chiều rộng tối đa từ 0,3 đến 0,8 mm (0,012 đến 0,031 in) và có các sống tàu cách đều nhau.

Kích cỡ

Do các mảnh vụn còn sót lại, đã có nhiều ước tính kích thước trái ngược nhau về megalodon, vì chúng chỉ có thể được lấy từ răng và đốt sống hóa thạch.  Cá mập trắng lớn là cơ sở cho việc tái thiết và ước tính kích thước, vì nó được coi là loài tương tự tốt nhất với megalodon. Một số phương pháp ước tính tổng chiều dài đã được tạo ra từ việc so sánh răng và đốt sống của megalodon với răng của loài cá mập trắng.

Ước tính kích thước Megalodon khác nhau tùy thuộc vào phương pháp được sử dụng, với ước tính tổng chiều dài tối đa dao động từ 14,2–20,3 mét (47–67 ft).  Một nghiên cứu năm 2015 ước tính tổng chiều dài cơ thể trung bình là 10,5 mét (34 ft), được tính từ 544 răng của megalodon, được tìm thấy trong suốt thời gian và địa lý địa chất, bao gồm cả con trưởng thành và con non.  Để so sánh, cá mập trắng lớn thường dài khoảng 6 mét (20 ft), với một số báo cáo gây tranh cãi cho thấy kích thước lớn hơn.  Cá mập voi là loài cá lớn nhất còn sống, với một con cái lớn được báo cáo có chiều dài trước đuôi là 15 mét (49 ft) và tổng chiều dài ước tính là 18,8 mét (62 ft).  Có thể các quần thể megalodon khác nhau trên toàn cầu có kích thước cơ thể và hành vi khác nhau do áp lực sinh thái khác nhau.  Megalodon được cho là loài cá mập ăn thịt lớn nhất từng sống.

"Một con C. megalodon dài khoảng 16 mét sẽ nặng khoảng 48 tấn (53 tấn). Một con C. megalodon dài 17 mét (56 foot) sẽ nặng khoảng 59 tấn (65 tấn) và một con C. megalodon dài 20,3 mét sẽ nặng khoảng 59 tấn (65 tấn)." (67 foot) con quái vật sẽ nặng tới 103 tấn (114 tấn)."

Trong cuốn sách xuất bản năm 2015 của mình, Câu chuyện về sự sống trong 25 hóa thạch: Câu chuyện về những người săn hóa thạch dũng cảm và những điều kỳ diệu của sự tiến hóa , Donald Prothero đã đề xuất ước tính khối lượng cơ thể cho các cá thể khác nhau có chiều dài khác nhau bằng cách ngoại suy từ một trung tâm đốt sống dựa trên kích thước của đốt sống lớn. trắng,  một phương pháp cũng được sử dụng cho nghiên cứu năm 2008 nhằm hỗ trợ ước tính khối lượng tối đa.

Vào năm 2020, Cooper và các đồng nghiệp của ông đã tái tạo lại mô hình 2D của megalodon dựa trên kích thước của tất cả các loài cá mập lamnid còn tồn tại và cho rằng một con megalodon dài 16 mét (52 ft) sẽ có đầu dài 4,65 m (15,3 ft), dài 1,41 m (4 ft 8 in) khe mang cao, vây lưng cao 1,62 m (5 ft 4 in), vây ngực dài 3,08 m (10 ft 1 in) và vây đuôi cao 3,85 m (12 ft 8 in).  Vào năm 2022, Cooper và các đồng nghiệp của ông cũng đã xây dựng lại mô hình 3D với cơ sở giống như nghiên cứu năm 2020, dẫn đến ước tính khối lượng cơ thể là 61,56 tấn (67,86 tấn ngắn; 60,59 tấn dài) cho một vận động viên dài 16 mét (52 ft). megalodon dài (cao hơn ước tính trước đó); một mẫu cột sống có tên IRSNB P 9893 (trước đây là IRSNB 3121), thuộc về một cá nhân 46 tuổi đến từ Bỉ , đã được sử dụng để ngoại suy. Một cá thể có kích thước như vậy sẽ cần 98.175 kcal mỗi ngày, gấp 20 lần so với lượng calo mà cá thể trắng lớn trưởng thành yêu cầu.

Megalodon đực trưởng thành có thể có khối lượng cơ thể từ 12,6 đến 33,9 tấn (13,9 đến 37,4 tấn ngắn; 12,4 đến 33,4 tấn dài) và con cái trưởng thành có thể nặng từ 27,4 đến 59,4 tấn (30,2 đến 65,5 tấn ngắn; 27,0 đến 58,5 tấn dài). ), giả sử rằng con đực có thể có chiều dài từ 10,5 đến 14,3 mét (34 đến 47 ft) và con cái từ 13,3 đến 17 mét (44 đến 56 ft).

Một nghiên cứu năm 2015 liên quan đến kích thước cá mập và tốc độ bơi điển hình đã ước tính rằng megalodon thường bơi với tốc độ 18 km/h (11 mph) – giả sử rằng khối lượng cơ thể của nó thường là 48 tấn (53 tấn ngắn; 47 tấn dài) – điều này phù hợp với các sinh vật thủy sinh khác có kích thước tương đương, chẳng hạn như cá voi vây ( Balaenoptera physalus ) thường di chuyển với tốc độ 14,5 đến 21,5 km/h (9,0 đến 13,4 mph).  Vào năm 2022, Cooper và các đồng nghiệp của ông đã chuyển đổi phép tính này thành tốc độ bay tương đối (chiều dài cơ thể trên giây), dẫn đến tốc độ bay tuyệt đối trung bình là 5 km một giờ (3,1 mph) và tốc độ bay tương đối trung bình là 0,09 chiều dài cơ thể mỗi giây đối với megalodon dài 16 mét (52 ft); các tác giả nhận thấy tốc độ di chuyển tuyệt đối trung bình của chúng nhanh hơn bất kỳ loài cá mập lamnid nào còn tồn tại và tốc độ di chuyển tương đối trung bình trung bình của chúng chậm hơn, phù hợp với các ước tính trước đó.

Kích thước lớn của nó có thể là do các yếu tố khí hậu và sự phong phú của các con mồi lớn, và nó cũng có thể bị ảnh hưởng bởi sự tiến hóa của cơ chế thu nhiệt khu vực (mesothermy) vốn sẽ làm tăng tốc độ trao đổi chất và tốc độ bơi của nó. Cá mập otodontid được coi là động vật biến nhiệt , vì vậy trên cơ sở đó megalodon sẽ là động vật biến nhiệt. Tuy nhiên, những loài cá mập biến nhiệt lớn nhất hiện nay, chẳng hạn như cá mập voi, là loài ăn lọc, trong khi loài lamnids là loài thu nhiệt trong khu vực, ngụ ý một số mối tương quan trao đổi chất với lối sống săn mồi. Những cân nhắc này, cũng như dữ liệu về đồng vị oxy của răng và nhu cầu về tốc độ bơi nhanh hơn ở các loài săn mồi vĩ mô của con mồi thu nhiệt so với loài ngoại nhiệt sẽ cho phép, ngụ ý rằng các loài otodontids, bao gồm cả megalodon, có lẽ là loài thu nhiệt khu vực.

Vào năm 2020, Shimada và các đồng nghiệp cho rằng kích thước lớn thay vào đó là do ăn thịt đồng loại trong tử cung , trong đó bào thai lớn hơn ăn bào thai nhỏ hơn, dẫn đến bào thai ngày càng lớn hơn, đòi hỏi người mẹ phải đạt được kích thước lớn hơn cũng như yêu cầu về calo sẽ thúc đẩy thu nhiệt. Con đực cần phải theo kịp kích thước của con cái để vẫn giao phối hiệu quả (điều này có thể liên quan đến việc bám vào con cái bằng dây móc , giống như loài cá sụn hiện đại).

Ước tính tối đa

Nỗ lực đầu tiên nhằm tái tạo lại hàm của megalodon được Bashford Dean thực hiện vào năm 1909, được trưng bày tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ . Từ kích thước của quá trình tái tạo hàm này, người ta đưa ra giả thuyết rằng megalodon có thể dài tới 30 mét (98 ft). Dean đã đánh giá quá cao kích thước của sụn ở cả hai hàm, khiến nó quá cao.

Năm 1973, John E. Randall, một nhà ngư loại học , đã sử dụng chiều cao men răng (khoảng cách thẳng đứng của lưỡi dao từ chân phần men răng đến đầu của nó) để đo chiều dài của cá mập, thu được chiều dài tối đa khoảng 13 mét (43 ft).  Tuy nhiên, chiều cao men răng không nhất thiết phải tăng tỷ lệ thuận với tổng chiều dài của động vật.

Năm 1994, các nhà sinh vật học biển Patrick J. Schembri và Stephen Papson cho rằng O. megalodon có thể đạt tổng chiều dài tối đa khoảng 24 đến 25 mét (79 đến 82 ft).

Năm 1996, các nhà nghiên cứu cá mập Michael D. Gottfried, Leonard Compagno và S. Curtis Bowman đã đề xuất mối quan hệ tuyến tính giữa tổng chiều dài của cá mập trắng lớn và chiều cao của chiếc răng trước lớn nhất trên. Mối quan hệ được đề xuất là: tổng chiều dài tính bằng mét = − (0,096) × [chiều cao tối đa UA ( mm )]-(0,22).  Sử dụng phương trình hồi quy chiều cao răng này, các tác giả ước tính tổng chiều dài là 15,9 mét (52 ft) dựa trên một chiếc răng cao 16,8 cm (6,6 in), mà các tác giả coi là ước tính tối đa thận trọng. Họ cũng so sánh tỷ lệ giữa chiều cao răng và tổng chiều dài của cá mập trắng cái lớn với chiếc răng megalodon lớn nhất. Một con cái màu trắng lớn dài 6 mét (20 ft), được các tác giả coi là có tổng chiều dài lớn nhất 'đáng tin cậy hợp lý', đưa ra ước tính là 16,8 mét (55 ft). Tuy nhiên, dựa trên báo cáo về con cá mập trắng cái lớn nhất, với chiều dài 7,1 mét (23 ft), họ ước tính chiều dài tối đa là 20,2 mét (66 ft).

Năm 2002, nhà nghiên cứu cá mập Clifford Jeremiah đề xuất rằng tổng chiều dài tỷ lệ thuận với chiều rộng chân răng của răng trước hàm trên. Ông tuyên bố rằng cứ 1 cm (0,39 in) chiều rộng của rễ thì có khoảng 1,4 mét (4,6 ft) chiều dài cá mập. Jeremiah chỉ ra rằng chu vi hàm của cá mập tỷ lệ thuận với tổng chiều dài của nó, với chiều rộng của chân răng lớn nhất là công cụ để ước tính chu vi hàm. Chiếc răng lớn nhất mà Jeremiah sở hữu có chiều rộng chân răng khoảng 12 cm (4,7 in), tổng chiều dài là 16,5 mét (54 ft).

Năm 2002, nhà cổ sinh vật học Kenshu Shimada của Đại học DePaul đã đề xuất mối quan hệ tuyến tính giữa chiều cao thân răng và tổng chiều dài sau khi tiến hành phân tích giải phẫu một số mẫu vật, cho phép sử dụng bất kỳ chiếc răng có kích thước nào. Shimada tuyên bố rằng các phương pháp được đề xuất trước đây dựa trên đánh giá kém tin cậy hơn về sự tương đồng về răng giữa megalodon và cá mập trắng lớn, đồng thời tốc độ tăng trưởng giữa thân răng và chân răng không phải là đẳng cự , điều mà ông đã xem xét trong mô hình của mình. Sử dụng mô hình này, chiếc răng trước hàm trên mà Gottfried và các đồng nghiệp sở hữu tương ứng với tổng chiều dài 15 mét (49 ft).  Trong số một số mẫu vật được tìm thấy ở hệ tầng Gatún ở Panama, một chiếc răng bên trên đã được các nhà nghiên cứu khác sử dụng để đạt được tổng chiều dài ước tính là 17,9 mét (59 ft) bằng phương pháp này.

Vào năm 2019, Shimada đã xem xét lại kích thước của megalodon và không khuyến khích sử dụng răng không trước để ước tính, lưu ý rằng rất khó xác định vị trí chính xác của các răng không trước. Shimada đã đưa ra ước tính tổng chiều dài tối đa bằng cách sử dụng những chiếc răng cửa lớn nhất hiện có trong các viện bảo tàng. Chiếc răng có chiều cao thân răng cao nhất mà Shimada biết đến, NSM PV-19896, ước tính tổng chiều dài là 14,2 mét (47 ft). Chiếc răng có tổng chiều cao cao nhất, FMNH PF 11306, được báo cáo là 16,8 cm (6,6 in). Tuy nhiên, Shimada đã đo lại chiếc răng và nhận thấy nó thực sự có kích thước 16,2 cm (6,4 in). Sử dụng phương trình hồi quy tổng chiều cao răng do Gottfried và các đồng nghiệp đề xuất đã đưa ra ước tính là 15,3 mét (50 ft).

Vào năm 2021, Victor J. Perez, Ronny M. Leder và Teddy Badaut đã đề xuất một phương pháp ước tính tổng chiều dài của megalodon từ tổng chiều rộng thân răng. Sử dụng những bộ răng hoàn chỉnh hơn của megalodon, họ đã xây dựng lại công thức nha khoa và sau đó so sánh với những con cá mập còn sống. Các nhà nghiên cứu lưu ý rằng phương trình chiều cao vương miện Shimada năm 2002 tạo ra kết quả rất khác nhau đối với các răng khác nhau của cùng một con cá mập (phạm vi sai số ± 9 mét (30 ft)), gây nghi ngờ về một số kết luận của các nghiên cứu trước đây sử dụng phương pháp đó. Sử dụng chiếc răng lớn nhất mà các tác giả có được, GHC 6, với chiều rộng thân răng là 13,3 cm (5,2 in), họ ước tính chiều dài cơ thể tối đa khoảng 20 mét (66 ft), với phạm vi sai số khoảng ± 3,5 mét ( 11 ft).  Ước tính độ dài tối đa này cũng được Cooper và các đồng nghiệp của ông ủng hộ vào năm 2022.

Có những báo cáo giai thoại về những chiếc răng lớn hơn những chiếc được tìm thấy trong các bộ sưu tập của bảo tàng.  Gordon Hubbell đến từ Gainesville, Florida , sở hữu một chiếc răng megalodon phía trên có chiều cao tối đa là 18,4 cm (7,25 in), một trong những mẫu răng lớn nhất được biết đến của loài cá mập.  Ngoài ra, mô hình tái tạo hàm megalodon có kích thước 2,7 x 3,4 mét (9 x 11 ft) do thợ săn hóa thạch Vito Bertucci phát triển có chứa một chiếc răng có chiều cao tối đa được cho là trên 18 cm (7 in).

Răng và lực cắn

Hóa thạch phổ biến nhất của megalodon là răng của nó. Các đặc điểm chẩn đoán bao gồm hình tam giác, cấu trúc chắc chắn, kích thước lớn, răng cưa mịn, không có răng bên và cổ hình chữ V có thể nhìn thấy được (nơi chân răng gặp thân răng ).  Chiếc răng gặp hàm ở một góc dốc, tương tự như loài cá mập trắng lớn. Chiếc răng được neo giữ bởi các sợi mô liên kết , và độ nhám của nền răng có thể đã tăng thêm độ bền cơ học .  Mặt trong của răng, phần đối diện với lưỡi, lồi; và mặt môi, mặt còn lại của răng, hơi lồi hoặc phẳng. Các răng trước gần như vuông góc với hàm và đối xứng, trong khi các răng sau lại nghiêng và không đối xứng.

Răng của Megalodon có thể có chiều cao nghiêng (7,1 in) trên 180 milimét (7,1 in) và là loài lớn nhất trong số các loài cá mập đã biết,  ngụ ý rằng nó là loài lớn nhất trong số các loài cá mập săn mồi vĩ mô.  Năm 1989, một bộ răng megalodon gần như hoàn chỉnh được phát hiện ở Saitama, Nhật Bản . Một bộ răng liên quan gần như hoàn chỉnh khác của megalodon đã được khai quật từ Thành hệ Yorktown ở Hoa Kỳ và được dùng làm cơ sở cho việc tái tạo hàm của megalodon tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia (USNM). Dựa trên những khám phá này, một công thức nha khoa nhân tạo đã được tạo ra cho megalodon vào năm 1996.

Công thức nha khoa của megalodon là:2.1.7.43.0.8.4. Rõ ràng từ công thức, megalodon có bốn loại răng trong hàm: răng trước, răng giữa, răng bên và răng sau. Răng trung gian của Megalodon về mặt kỹ thuật có vẻ là răng trước phía trên và được gọi là "A3" vì nó khá đối xứng và không hướng về phía gần (mặt răng hướng về đường giữa hàm, nơi hàm trái và hàm phải gặp nhau). Megalodon có bộ răng rất chắc khỏe,  và có hơn 250 chiếc răng trong hàm, trải dài thành 5 hàng.  Có thể các cá thể megalodon lớn có hàm dài khoảng 2 mét (6,6 ft).  Răng cũng có răng cưa , điều này sẽ cải thiện hiệu quả trong việc cắt xuyên qua thịt hoặc xương.  Con cá mập có thể đã có thể há miệng một góc 75°, mặc dù việc tái tạo tại USNM gần đúng là góc 100°. Năm 2008, một nhóm các nhà khoa học do S. Wroe dẫn đầu đã tiến hành một thí nghiệm để xác định lực cắn của cá mập trắng lớn, sử dụng mẫu vật dài 2,5 mét (8,2 ft), sau đó chia tỷ lệ kết quả theo phương pháp đẳng cự để có kích thước tối đa và kích thước tối đa của nó. khối lượng cơ thể tối thiểu và tối đa bảo thủ của megalodon. Họ đặt lực cắn của lực sau trong khoảng từ 108.514 đến 182.201 newton (24.395 đến 40.960 lbf) ở vết cắn sau, so với lực cắn 18.216 newton (4.095 lbf) đối với loài cá mập trắng lớn nhất đã được xác nhận và 7.495 newton (1.685 lbf) cho loài cá da phiến Dunkleosteus . Ngoài ra, Wroe và các đồng nghiệp chỉ ra rằng cá mập lắc sang một bên trong khi kiếm ăn, khuếch đại lực tạo ra, điều này có thể khiến tổng lực mà con mồi phải chịu cao hơn ước tính.

Vào năm 2021, Antonio Ballell và Humberto Ferrón đã sử dụng mô hình Phân tích phần tử hữu hạn để kiểm tra sự phân bố ứng suất của ba loại răng megalodon và các loài răng khổng lồ có liên quan chặt chẽ khi tiếp xúc với lực trước và lực bên, lực sau sẽ được tạo ra khi cá mập lắc lư đầu nó xé nát thịt. Kết quả mô phỏng đã xác định mức độ căng thẳng cao hơn ở răng megalodon dưới tải trọng ngang so với các loài tiền thân của nó như O. obliquus và O. angusteidens khi kích thước răng bị loại bỏ. Điều này cho thấy răng megalodon có ý nghĩa chức năng khác so với dự đoán trước đây, thách thức những giải thích trước đây rằng hình thái răng của megalodon chủ yếu được thúc đẩy bởi sự thay đổi chế độ ăn uống đối với động vật có vú ở biển. Thay vào đó, các tác giả đề xuất rằng đó là sản phẩm phụ của việc tăng kích thước cơ thể do chọn lọc dị thời .

Giải phẫu bên trong

Megalodon được thể hiện trong hồ sơ hóa thạch bằng răng, trung tâm đốt sống và coprolites .  Giống như tất cả các loài cá mập, bộ xương của megalodon được hình thành từ sụn chứ không phải xương ; do đó hầu hết các mẫu hóa thạch được bảo quản kém.  Để hỗ trợ bộ răng lớn của nó, hàm của megalodon sẽ to hơn, cứng cáp hơn và phát triển mạnh mẽ hơn so với hàm răng của loài cá trắng lớn vốn sở hữu hàm răng tương đối duyên dáng. chondrocranium của nó , hộp sọ sụn, lẽ ra có vẻ ngoài rắn chắc và rắn chắc hơn so với loài cá mập trắng. Vây của nó tỷ lệ thuận với kích thước lớn hơn của nó.

Một số đốt sống hóa thạch đã được tìm thấy. Ví dụ đáng chú ý nhất là một cột sống được bảo tồn một phần của một mẫu vật duy nhất, được khai quật ở lưu vực Antwerp , Bỉ, vào năm 1926. Nó bao gồm 150 trung tâm đốt sống , với trung tâm có kích thước từ 55 mm (2,2 in) đến 155 mm (6 in). trong đường kính. Các đốt sống của con cá mập có thể đã lớn hơn nhiều, và việc xem xét kỹ mẫu vật cho thấy nó có số lượng đốt sống cao hơn mẫu vật của bất kỳ loài cá mập nào đã biết, có thể trên 200 centra; chỉ có con cá mập trắng lớn mới tiếp cận nó.  Một cột sống khác được bảo tồn một phần của megalodon đã được khai quật từ Hệ tầng Gram ở Đan Mạch vào năm 1983, bao gồm 20 trung tâm đốt sống, với trung tâm có đường kính từ 100 mm (4 in) đến 230 mm (9 in).

Phần còn lại coprolite của megalodon có hình xoắn ốc, cho thấy cá mập có thể có một van xoắn ốc , một phần hình xoắn ốc của ruột dưới , tương tự như cá mập lamniform còn tồn tại. Các tàn tích coprolite Miocene được phát hiện ở Quận Beaufort, Nam Carolina , với một tàn tích có kích thước 14 cm (5,5 in).

Gottfried và các đồng nghiệp đã tái tạo lại toàn bộ bộ xương của megalodon, sau đó được trưng bày tại Bảo tàng Hàng hải Calvert ở Hoa Kỳ và Bảo tàng Iziko Nam Phi .  Bản tái tạo này dài 11,3 mét (37 ft) và đại diện cho một con đực trưởng thành,  dựa trên những thay đổi về bản thể mà một con cá mập trắng lớn trải qua trong suốt cuộc đời của nó.

Cổ sinh vật học

Phạm vi và môi trường sống

Megalodon có sự phân bố toàn cầu ;  hóa thạch của nó đã được khai quật từ nhiều nơi trên thế giới, bao gồm Châu Âu, Châu Phi, Châu Mỹ và Úc.  Nó thường xảy ra nhất ở các vĩ độ cận nhiệt đới đến ôn đới .  Nó được tìm thấy ở vĩ độ lên tới 55° Bắc ; phạm vi nhiệt độ chịu đựng được suy luận của nó là 1–24 °C (34–75 °F).  Nó được cho là có khả năng chịu đựng nhiệt độ thấp như vậy nhờ phương pháp truyền nhiệt, khả năng sinh lý của cá mập lớn để duy trì nhiệt độ cơ thể cao hơn vùng nước xung quanh bằng cách bảo tồn nhiệt trao đổi chất .

Megalodon sinh sống ở nhiều môi trường biển khác nhau (ví dụ, vùng nước nông ven biển, khu vực nước dâng ven biển , đầm lầy ven biển , vùng duyên hải đầy cát và môi trường nước sâu ngoài khơi), và thể hiện lối sống thoáng qua. Megalodon trưởng thành không có nhiều ở môi trường nước nông và chủ yếu sinh sống ở các khu vực xa bờ. Megalodon có thể đã di chuyển giữa vùng nước ven biển và đại dương, đặc biệt là trong các giai đoạn khác nhau trong vòng đời của nó.

Các di tích hóa thạch cho thấy xu hướng các mẫu vật ở Nam bán cầu trung bình lớn hơn ở miền Bắc, với chiều dài trung bình lần lượt là 11,6 và 9,6 mét (38 và 31 ft); và ở Thái Bình Dương cũng lớn hơn Đại Tây Dương, với chiều dài trung bình lần lượt là 10,9 và 9,5 mét (36 và 31 ft). Họ không đề xuất bất kỳ xu hướng thay đổi kích thước cơ thể nào theo vĩ độ tuyệt đối hoặc thay đổi kích thước theo thời gian (mặc dù dòng dõi Carcharocles nói chung được cho là có xu hướng tăng kích thước theo thời gian). Chiều dài phương thức tổng thể được ước tính là 10,5 mét (34 ft), với sự phân bổ chiều dài nghiêng về phía các cá thể lớn hơn, cho thấy lợi thế sinh thái hoặc cạnh tranh đối với kích thước cơ thể lớn hơn.

Vị trí hóa thạch

Megalodon có sự phân bố toàn cầu và hóa thạch của cá mập đã được tìm thấy ở nhiều nơi trên thế giới, giáp với tất cả các đại dương của Neogen .

Mối quan hệ con mồi

Mặc dù cá mập nói chung là loài kiếm ăn cơ hội, nhưng kích thước to lớn, khả năng bơi tốc độ cao và bộ hàm khỏe của megalodon, cùng với bộ máy kiếm ăn ấn tượng, đã khiến nó trở thành loài săn mồi đỉnh cao có khả năng tiêu thụ nhiều loại động vật. Otodus megalodon có lẽ là một trong những loài săn mồi mạnh nhất từng tồn tại.  Một nghiên cứu tập trung vào các đồng vị canxi của cá mập và cá đuối elasmobranch đã tuyệt chủng và còn tồn tại cho thấy megalodon ăn ở cấp độ dinh dưỡng cao hơn cá mập trắng lớn cùng thời ("cao hơn" trong chuỗi thức ăn ). Bằng chứng hóa thạch chỉ ra rằng megalodon đã săn mồi nhiều loài giáp xác, chẳng hạn như cá heo, cá voi nhỏ, cetotheres , squalodontids (cá heo răng cá mập), cá nhà táng , cá voi đầu cong và rorquals .  Ngoài ra, họ còn nhắm vào hải cẩu, còi báo động và rùa biển.  Con cá mập này là kẻ cơ hội và ăn cá , và nó cũng có thể săn đuổi những con cá nhỏ hơn và những con cá mập khác.  Nhiều xương cá voi đã được tìm thấy với những vết cắt sâu rất có thể là do răng của chúng tạo ra.  Các cuộc khai quật khác nhau đã tiết lộ những chiếc răng megalodon nằm gần phần còn lại đã bị nhai của cá voi,  và đôi khi có liên quan trực tiếp với chúng.

Hệ sinh thái kiếm ăn của megalodon dường như thay đổi theo độ tuổi và giữa các địa điểm, giống như loài cá mập trắng lớn hiện đại . Điều hợp lý là quần thể megalodon trưởng thành ngoài khơi bờ biển Peru nhắm mục tiêu chủ yếu là cá voi cetothere dài 2,5 đến 7 mét (8,2 đến 23 ft) và những con mồi khác nhỏ hơn chính nó, thay vì những con cá voi lớn cùng loại kích thước với chúng.  Trong khi đó, cá con có thể có chế độ ăn nhiều cá hơn.

Cuộc thi

Megalodon phải đối mặt với một môi trường cạnh tranh cao độ .  Vị trí của nó ở đầu chuỗi thức ăn  có lẽ đã có tác động đáng kể đến cấu trúc của các cộng đồng biển.  Bằng chứng hóa thạch cho thấy mối tương quan giữa megalodon với sự xuất hiện và đa dạng hóa của các loài giáp xác và các động vật có vú sống ở biển khác.  Megalodon vị thành niên ưa thích môi trường sống nơi có nhiều loài giáp xác nhỏ và megalodon trưởng thành ưa thích môi trường sống ở nơi có nhiều loài giáp xác lớn. Những sở thích như vậy có thể đã phát triển ngay sau khi chúng xuất hiện ở thế Oligocene. Megalodon tồn tại cùng thời với cá voi có răng ăn thịt cá voi (đặc biệt là cá nhà táng và cá nhà táng ), chúng có lẽ cũng nằm trong số những loài săn mồi đỉnh cao của thời đại và tạo ra sự cạnh tranh.  Một số đạt kích thước khổng lồ, chẳng hạn như Livyatan , ước tính từ 13,5 đến 17,5 mét (44 đến 57 ft). Răng hóa thạch của một loài vật lý chưa được xác định từ mỏ Lee Creek, Bắc Carolina, cho thấy nó có chiều dài cơ thể tối đa từ 8 đến 10 m (26 đến 33 ft) và tuổi thọ tối đa khoảng 25 năm. Điều này rất khác với những con cá voi sát thủ hiện đại có kích thước tương tự sống tới 65 năm, cho thấy rằng không giống như loài sau, vốn là loài săn mồi đỉnh cao, những loài vật lý này bị các loài lớn hơn như megalodon hoặc Livyatan săn mồi .  Vào Hậu Miocene , khoảng 11 Mya, các loài chim ăn thịt vĩ mô đã trải qua sự suy giảm đáng kể về số lượng và tính đa dạng. Các loài khác có thể đã lấp đầy hốc này trong Thế Pliocene,  chẳng hạn như hóa thạch cá voi sát thủ Orcinus citoniensis có thể là loài săn mồi theo bầy và nhắm vào những con mồi lớn hơn chính nó,  nhưng suy luận này còn bị tranh cãi,  và nó có lẽ là loài săn mồi nói chung hơn là loài động vật có vú chuyên nghiệp ở biển.

Megalodon có thể đã khiến các loài cá mập trắng đương thời bị loại trừ trong cạnh tranh , vì các hồ sơ hóa thạch chỉ ra rằng các loài cá mập khác tránh các khu vực mà nó sinh sống bằng cách chủ yếu sống ở vùng nước lạnh hơn vào thời điểm đó.  Ở những khu vực mà phạm vi phân bố của chúng dường như chồng chéo lên nhau, chẳng hạn như ở Pliocene Baja California , có thể megalodon và cá mập trắng lớn đã chiếm giữ khu vực vào những thời điểm khác nhau trong năm trong khi theo đuổi những con mồi di cư khác nhau.  Megalodon có lẽ cũng có xu hướng ăn thịt đồng loại , giống như loài cá mập đương thời.

Chiến lược cho ăn

Cá mập thường sử dụng các chiến lược săn mồi phức tạp để thu hút những con mồi lớn. Chiến lược săn cá mập trắng lớn có thể tương tự như cách megalodon săn con mồi lớn.  Các vết cắn của Megalodon trên hóa thạch cá voi cho thấy rằng nó sử dụng các chiến lược săn mồi khác với con mồi lớn hơn so với cá mập trắng lớn. Một mẫu vật cụ thể – phần còn lại của một con cá voi tấm sừng Miocene dài 9 mét (30 ft) chưa được mô tả – đã mang đến cơ hội đầu tiên để phân tích định lượng hành vi tấn công của nó. Không giống như những con cá mập trắng lớn nhắm vào phần dưới bụng của con mồi, megalodon có lẽ nhắm vào tim và phổi, với hàm răng dày thích nghi để cắn xuyên qua xương cứng, thể hiện qua các vết cắn gây ra ở lồng xương sườn và các vùng xương cứng khác trên hài cốt cá voi.  Hơn nữa, kiểu tấn công có thể khác nhau đối với con mồi có kích cỡ khác nhau. Dấu tích hóa thạch của một số loài giáp xác nhỏ, chẳng hạn như cetaces, cho thấy rằng chúng đã bị đâm với một lực rất lớn từ bên dưới trước khi bị giết và ăn thịt, dựa trên các vết nứt do nén .

Cũng có bằng chứng cho thấy có thể tồn tại một chiến lược săn bắt riêng biệt để tấn công cá nhà táng; một chiếc răng thuộc về một loài Physeteroid dài 4 m (13 ft) chưa xác định được rất giống với răng của Acrophyseter được phát hiện ở Mỏ Phốt phát Nutrien Aurora ở Bắc Carolina cho thấy rằng một con megalodon hoặc O. chubutensis có thể đã nhắm vào đầu của cá nhà táng để gây ra một vết cắn chí mạng, kết quả là cuộc tấn công để lại vết cắn đặc biệt trên răng. Mặc dù không thể loại trừ khả năng xảy ra hành vi nhặt rác, nhưng vị trí của vết cắn phù hợp hơn với các cuộc tấn công săn mồi hơn là kiếm ăn bằng cách nhặt rác, vì hàm không phải là khu vực đặc biệt bổ dưỡng để cá mập kiếm ăn hoặc tập trung vào. Việc các vết cắn được tìm thấy trên chân răng càng cho thấy con cá mập đã làm gãy hàm của cá voi trong vết cắn, cho thấy vết cắn cực kỳ mạnh mẽ. Hóa thạch này cũng rất đáng chú ý vì nó là ví dụ đầu tiên được biết đến về sự tương tác đối kháng giữa cá nhà táng và cá mập otodontid được ghi lại trong hồ sơ hóa thạch.

Trong thế Pliocene, các loài giáp xác lớn hơn xuất hiện.  Megalodon rõ ràng đã cải tiến hơn nữa các chiến lược săn mồi của mình để đối phó với những con cá voi lớn này. Nhiều xương chân chèo và đốt sống đuôi hóa thạch của cá voi lớn từ thế Pliocene đã được tìm thấy có vết cắn của megalodon, điều này cho thấy megalodon sẽ làm bất động một con cá voi lớn trước khi giết và ăn thịt nó.

Tăng trưởng và sinh sản

Năm 2010, Ehret ước tính megalodon có tốc độ tăng trưởng nhanh gần gấp đôi so với loài cá mập trắng lớn hiện còn tồn tại. Ông cũng ước tính rằng sự chậm lại hoặc ngừng tăng trưởng soma ở megalodon xảy ra vào khoảng 25 tuổi, cho thấy loài này có thời gian trưởng thành giới tính cực kỳ chậm.  Vào năm 2021, Shimada và các đồng nghiệp đã tính toán tốc độ tăng trưởng của một cá thể cao khoảng 9,2 m (30 ft) dựa trên mẫu cột của động vật có xương sống ở Bỉ có lẽ chứa các vòng tăng trưởng hàng năm trên ba đốt sống của nó. Họ ước tính cá thể này chết ở tuổi 46, với tốc độ tăng trưởng 16 cm (6,3 in) mỗi năm và chiều dài 2 m (6 ft 7 in) khi mới sinh. Đối với một cá thể cao 15 m (49 ft) - mà họ coi là kích thước tối đa có thể đạt được - điều này sẽ tương đương với tuổi thọ từ 88 đến 100 năm.  Tuy nhiên, Cooper và các đồng nghiệp của ông vào năm 2022 đã ước tính chiều dài của cá thể 46 tuổi này là gần 16 m (52 ​​ft) dựa trên bản tái tạo 3D, dẫn đến cột sống hoàn chỉnh dài 11,1 m (36 ft); các nhà nghiên cứu tuyên bố rằng sự khác biệt về ước tính kích thước này xảy ra do Shimada và các đồng nghiệp của ông đã ngoại suy kích thước của nó chỉ dựa trên trung tâm đốt sống. Megalodon, giống như những loài cá mập đương thời, đã tận dụng các khu vực ấp trứng để sinh con non trong môi trường ven biển nước ấm, đặc biệt là với lượng lớn thức ăn và sự bảo vệ khỏi những kẻ săn mồi.  Các địa điểm vườn ươm được xác định ở Hệ tầng Gatún ở Panama, Hệ tầng Calvert ở Maryland, Banco de Conception ở Quần đảo Canary ,  và Thành hệ Thung lũng Xương ở Florida. Cho rằng tất cả các loài cá mập lamniform còn tồn tại đều sinh con non, điều này được cho là đúng với megalodon.  Những con megalodon sơ sinh có kích thước nhỏ nhất khoảng 3,5 mét (11 ft),  và những con non dễ bị các loài cá mập khác ăn thịt, chẳng hạn như cá mập đầu búa lớn ( Sphyrna mokarran ) và cá mập răng ngoằn ngoèo ( Hemipristis cái cưa ).  Sở thích ăn uống của chúng thể hiện sự thay đổi bản thể :  Megalodon non thường săn cá,  rùa biển,  bò biển ,  và các loài giáp xác nhỏ; megalodon trưởng thành di chuyển đến các khu vực xa bờ và tiêu thụ các loài giáp xác lớn.

Một trường hợp đặc biệt trong hồ sơ hóa thạch cho thấy megalodon non đôi khi có thể tấn công những con cá voi balaenopterid lớn hơn nhiều . Ba dấu răng có vẻ như của một con cá mập Pliocene dài từ 4 đến 7 mét (13 đến 23 ft) được tìm thấy trên xương sườn của một con cá voi xanh hoặc cá voi lưng gù tổ tiên cho thấy bằng chứng về sự lành vết thương sau đó, được nghi ngờ là do một loài cá voi lưng gù gây ra. megalodon non.

Sự tuyệt chủng

Khí hậu thay đổi

Trái đất đã trải qua một số thay đổi trong khoảng thời gian megalodon tồn tại và ảnh hưởng đến sinh vật biển. Xu hướng nguội dần bắt đầu từ thế Oligocene 35 Mya cuối cùng đã dẫn tới hiện tượng băng hà ở các cực. Các sự kiện địa chất đã làm thay đổi dòng chảy và lượng mưa; trong số đó có việc đóng cửa Đường biển Trung Mỹ và những thay đổi ở Đại dương Tethys , góp phần làm mát các đại dương. Dòng chảy Vịnh bị đình trệ đã ngăn cản nguồn nước giàu dinh dưỡng tiếp cận các hệ sinh thái biển lớn, điều này có thể ảnh hưởng tiêu cực đến nguồn thức ăn của nó. Sự biến động lớn nhất của mực nước biển trong kỷ Kainozoi xảy ra vào thế Plio-Pleistocene , trong khoảng từ 5 triệu đến 12 nghìn năm trước, do sự mở rộng của các sông băng ở hai cực, tác động tiêu cực đến môi trường ven biển và có thể góp phần dẫn đến sự tuyệt chủng của nó. cùng với một số loài động vật biển lớn khác.  Những thay đổi về hải dương học này, đặc biệt là mực nước biển giảm xuống, có thể đã hạn chế nhiều địa điểm sinh sản ở nước ấm, nông thích hợp cho megalodon, cản trở quá trình sinh sản.  Các khu vực nuôi dưỡng có vai trò then chốt cho sự sinh tồn của nhiều loài cá mập, một phần vì chúng bảo vệ cá mập con khỏi bị săn mồi.

Vì phạm vi của nó dường như không mở rộng đến vùng nước lạnh hơn, megalodon có thể không giữ được một lượng nhiệt trao đổi chất đáng kể, do đó phạm vi của nó bị hạn chế ở việc thu hẹp phạm vi ở vùng nước ấm hơn.  Bằng chứng hóa thạch xác nhận sự vắng mặt của megalodon ở các khu vực trên thế giới nơi nhiệt độ nước đã giảm đáng kể trong Thế Pliocene.  Tuy nhiên, một phân tích về sự phân bố của megalodon theo thời gian cho thấy rằng sự thay đổi nhiệt độ không đóng vai trò trực tiếp đến sự tuyệt chủng của nó. Sự phân bố của nó trong thế Miocene và Pliocene không tương quan với xu hướng nóng lên và lạnh đi; trong khi sự phong phú và phân bố giảm sút trong thế Pliocene, megalodon đã cho thấy khả năng sinh sống ở những vĩ độ lạnh hơn. Nó được tìm thấy ở những địa điểm có nhiệt độ trung bình từ 12 đến 27 °C (54 đến 81 °F), với tổng phạm vi từ 1 đến 33 °C (34 đến 91 °F), cho thấy phạm vi toàn cầu của môi trường sống thích hợp. lẽ ra không bị ảnh hưởng nhiều bởi sự thay đổi nhiệt độ xảy ra.  Điều này phù hợp với bằng chứng cho thấy đó là một nhiệt độ trung nhiệt .

Thay đổi hệ sinh thái

Động vật có vú ở biển đạt được sự đa dạng lớn nhất trong Thế Miocene,  chẳng hạn như cá voi tấm sừng hàm với hơn 20 chi Miocene được công nhận so với chỉ sáu chi còn tồn tại.  Sự đa dạng như vậy tạo ra môi trường lý tưởng để hỗ trợ loài siêu săn mồi như megalodon.  Vào cuối thế Miocen, nhiều loài thần bí đã tuyệt chủng;  những loài sống sót có thể bơi nhanh hơn và do đó khó bắt mồi hơn.  Hơn nữa, sau khi đóng cửa Đường biển Trung Mỹ , loài cá voi nhiệt đới giảm đi về độ đa dạng và phong phú.  Sự tuyệt chủng của megalodon tương quan với sự suy giảm của nhiều dòng dõi thần bí nhỏ, và có thể nó phụ thuộc khá nhiều vào chúng như một nguồn thức ăn.  Ngoài ra, sự tuyệt chủng động vật biển lớn trong thế Pliocene được phát hiện đã loại bỏ 36% tổng số loài sinh vật biển lớn bao gồm 55% động vật có vú ở biển, 35% chim biển, 9% cá mập và 43% rùa biển. Sự tuyệt chủng có tính chọn lọc đối với động vật thu nhiệt và trung nhiệt so với động vật biến nhiệt , ngụ ý nguyên nhân là do nguồn cung cấp thực phẩm giảm  và do đó phù hợp với việc megalodon là động vật trung nhiệt.  Megalodon có thể đã quá lớn để có thể tự duy trì khi nguồn thức ăn biển đang suy giảm.  Việc làm mát các đại dương trong Thế Pliocene có thể đã hạn chế khả năng tiếp cận của megalodon đến các vùng cực, khiến nó mất đi những con cá voi lớn đã di cư đến đó. Sự cạnh tranh giữa các loài thú răng cưa lớn, chẳng hạn như cá nhà táng cỡ lớn xuất hiện ở thế Miocene, và một thành viên của chi Orcinus (tức là Orcinus citoniensis ) ở thế Pliocene,  được cho là đã góp phần vào sự suy giảm và tuyệt chủng của megalodon. .  Nhưng giả định này còn bị tranh cãi:  Loài Orcininae xuất hiện vào giữa thế Pliocene với O. citoniensis được báo cáo từ thế Pliocene ở Ý,  và các dạng tương tự được báo cáo từ thế Pliocene ở Anh và Nam Phi,  cho thấy khả năng của những con cá heo này trong việc đối phó với nhiệt độ nước lạnh ngày càng phổ biến ở các vĩ độ cao.  Những con cá heo này được cho là loài thực vật trong một số nghiên cứu,  nhưng khi kiểm tra kỹ hơn, những con cá heo này không được phát hiện là loài thực vật và thay vào đó chúng ăn các loài cá nhỏ.  Mặt khác, những loài cá nhà táng khổng lồ ăn thịt vĩ mô như dạng giống Livyatan được báo cáo lần cuối ở Úc và Nam Phi vào khoảng 5 triệu năm trước.  Những loài khác, chẳng hạn như Hoplocetus và Scaldicetus cũng chiếm một hốc tương tự như cá voi sát thủ hiện đại nhưng dạng cuối cùng trong số này đã biến mất trong Thế Pliocene.  Các thành viên của chi Orcinus trở nên to lớn và ăn thịt vào thế Pleistocene .

Nhà cổ sinh vật học Robert Boessenecker và các đồng nghiệp của ông đã kiểm tra lại hồ sơ hóa thạch của megalodon để tìm lỗi xác định niên đại bằng carbon và kết luận rằng nó đã biến mất vào khoảng 3,5 triệu năm trước.  Boessenecker và các đồng nghiệp của ông còn gợi ý thêm rằng megalodon bị phân mảnh phạm vi do sự thay đổi khí hậu,  và sự cạnh tranh với cá mập trắng có thể đã góp phần vào sự suy giảm và tuyệt chủng của nó.  Sự cạnh tranh với cá mập trắng cũng được cho là một yếu tố trong các nghiên cứu khác,  nhưng giả thuyết này cần được thử nghiệm thêm.  Nhiều yếu tố môi trường và sinh thái phức tạp bao gồm biến đổi khí hậu và hạn chế nhiệt độ, sự suy giảm quần thể con mồi và cạnh tranh tài nguyên với cá mập trắng được cho là đã góp phần làm suy giảm và tuyệt chủng loài megalodon.

Sự tuyệt chủng của megalodon tạo tiền đề cho những thay đổi tiếp theo trong cộng đồng sinh vật biển. Kích thước cơ thể trung bình của cá voi tấm sừng hàm tăng lên đáng kể sau khi nó biến mất, mặc dù có thể do các nguyên nhân khác liên quan đến khí hậu.  Ngược lại, sự gia tăng kích thước của cá voi tấm sừng hàm có thể đã góp phần vào sự tuyệt chủng của megalodon, vì chúng có thể thích săn lùng những con cá voi nhỏ hơn; vết cắn trên các loài cá voi lớn có thể đến từ việc ăn xác cá mập. Megalodon có thể đơn giản là đã cùng tuyệt chủng với các loài cá voi nhỏ hơn, chẳng hạn như Piscobalaena nana .  Sự tuyệt chủng của megalodon có tác động tích cực đến các loài săn mồi đỉnh cao khác vào thời đó, chẳng hạn như cá mập trắng lớn, trong một số trường hợp lan sang các khu vực nơi megalodon không còn tồn tại.

Nền Văn Hóa phổ biến

Megalodon đã được miêu tả trong nhiều tác phẩm viễn tưởng, bao gồm cả phim ảnh và tiểu thuyết, và tiếp tục là chủ đề phổ biến cho các tiểu thuyết liên quan đến quái vật biển .  Các báo cáo về răng của megalodon được cho là còn tươi, chẳng hạn như những chiếc được tìm thấy bởi HMS  Challenger năm 1873, được nhà động vật học Wladimir Tschernezky xác định niên đại khoảng 11.000 đến 24.000 năm tuổi, đã giúp phổ biến các tuyên bố về sự sống sót gần đây của megalodon giữa các nhà mật mã học .  Những tuyên bố này đã bị mất uy tín, và có lẽ là những chiếc răng được bảo quản tốt nhờ lớp kết tủa dày của mangan dioxide trong lớp vỏ khoáng chất , do đó có tốc độ phân hủy thấp hơn và giữ được màu trắng trong quá trình hóa thạch . Răng megalodon hóa thạch có thể có nhiều màu sắc khác nhau từ trắng nhạt đến nâu sẫm, xám và xanh lam, và một số răng hóa thạch có thể đã được tái định cư ở tầng trẻ hơn . Những tuyên bố rằng megalodon có thể vẫn khó nắm bắt ở độ sâu, tương tự như loài cá mập miệng rộng được phát hiện vào năm 1976, khó có thể xảy ra vì loài cá mập này sống ở vùng nước ven biển ấm áp và có lẽ không thể tồn tại trong môi trường biển sâu lạnh giá và nghèo dinh dưỡng .

Tiểu thuyết đương đại về megalodon sống sót trong thời hiện đại được tiên phong bởi cuốn tiểu thuyết Meg: A Novel of Deep Terror của Steve Alten năm 1997 và các phần tiếp theo của nó. Megalodon sau đó bắt đầu xuất hiện trong các bộ phim, chẳng hạn như video trực tiếp năm 2003 Shark Attack 3: Megalodon và sau đó là The Meg , một bộ phim năm 2018 dựa trên cuốn sách năm 1997 đã thu về hơn 500 triệu đô la tại phòng vé.

Phim tài liệu giả Nàng tiên cá: Cơ thể được tìm thấy của Animal Planet bao gồm cuộc gặp gỡ cách đây 1,6 triệu năm giữa một nhóm nàng tiên cá và một con megalodon.  Sau đó, vào tháng 8 năm 2013, Kênh Discovery mở đầu loạt phim Tuần lễ cá mập hàng năm với một bộ phim truyền hình khác, Megalodon: The Monster Shark Lives ,  một tài liệu hư cấu gây tranh cãi về sinh vật đưa ra bằng chứng bị cáo buộc nhằm gợi ý rằng megalodon vẫn sống. Chương trình này đã nhận được nhiều lời chỉ trích vì hoàn toàn hư cấu và bộc lộ không thỏa đáng bản chất hư cấu của nó; ví dụ, tất cả các nhà khoa học được cho là được mô tả đều là diễn viên được trả tiền và không có tiết lộ nào trong bộ phim tài liệu rằng đó là hư cấu. Trong một cuộc thăm dò của Discovery, 73% người xem bộ phim tài liệu cho rằng megalodon không hề tuyệt chủng. Vào năm 2014, Discovery đã phát sóng lại The Monster Shark Lives , cùng với một chương trình mới kéo dài một giờ, Megalodon: Bằng chứng mới , và một chương trình hư cấu bổ sung mang tên Shark of Darkness: Wrath of Submarine , dẫn đến phản ứng dữ dội hơn nữa từ các nguồn truyền thông và dư luận. cộng đồng khoa học.  Bất chấp những lời chỉ trích từ các nhà khoa học, Megalodon: The Monster Shark Lives vẫn đạt được thành công lớn về mặt xếp hạng, thu hút 4,8 triệu người xem, nhiều nhất so với bất kỳ tập nào của Tuần lễ cá mập tính đến thời điểm đó.

Răng Megalodon là hóa thạch của bang Bắc Carolina .

Xem thêm

Để có hướng dẫn chuyên đề, hãy xem Sơ lược về cá mập.