Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Người Neanderthal”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
nKhông có tóm lược sửa đổi
Dòng 273: Dòng 273:


==Tuyệt chủng==
==Tuyệt chủng==
{{Chính|Tuyệt chủng của người Neanderthal}}

===Chuyển tiếp===
[[File:SpanienEbro.jpg|thumb|Bản đồ tô đậm lưu vực [[sông Ebro]] ở miền bắc Tây Ban Nha|alt=Black and white satellite image of the Iberian Peninsula, but the Ebro River valley at the Spain/France border uses red to blue colours to indicate topography and elevation]]
Dù nguyên nhân tuyệt chủng của họ là gì đi chăng nữa, người Neanderthal đã gần như bị thay thế hoàn toàn bởi người hiện đại trong khoảng thời gian từ 41-39 ngàn năm trước, dựa trên bằng chứng các công cụ Mousteri thời đá cũ giữa bị thay thế bởi công cụ Aurignacia thời đá cũ thượng của người hiện đại trên phạm vi toàn châu Âu (Chuyển tiếp thời kỳ đá cũ Giữa sang Thượng).<ref name="higham2014">{{cite journal |first1=T. |last1=Higham |first2=K. |last2=Douka |first3=R. |last3=Wood |display-authors=etal |first4=C. B. |last4=Ramsey |first5=F. |last5=Brock |first6=L. |last6=Basell |first7=M. |last7=Camps |first8=A. |last8=Arrizabalaga |first9=J. |last9=Baena |year=2014 |title=The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance |journal=Nature |volume=512 |issue=7514 |pages=306–309 |bibcode=2014Natur.512..306H |doi=10.1038/nature13621 |pmid=25143113 |first10=C. |last10=Barroso-Ruíz |author11=C. Bergman |author12=C. Boitard |author13=P. Boscato |author14=M. Caparrós |author15=N.J. Conard |author16=C. Draily |author17=A. Froment |author18=B. Galván |author19=P. Gambassini |author20=A. Garcia-Moreno |author21=S. Grimaldi |author22=P. Haesaerts |author23=B. Holt |author24=M.-J. Iriarte-Chiapusso |author25=A. Jelinek |author26=J.F. Jordá Pardo |author27=J.-M. Maíllo-Fernández |author28=A. Marom |author29=J. Maroto |author30=M. Menéndez |author31=L. Metz |author32=E. Morin |author33=A. Moroni |author34=F. Negrino |author35=E. Panagopoulou |author36=M. Peresani |author37=S. Pirson |author38=M. de la Rasilla |author39=J. Riel-Salvatore |author40=A. Ronchitelli |author41=D. Santamaria |author42=P. Semal |author43=L. Slimak |author44=J. Soler |author45=N. Soler |author46=A. Villaluenga |author47=R. Pinhasi |author48=R. Jacobi |s2cid=205239973 |quotation=We show that the Mousterian [the Neanderthal tool-making tradition] ended by 41,030–39,260 calibrated years BP (at 95.4% probability) across Europe. We also demonstrate that succeeding 'transitional' archaeological industries, one of which has been linked with Neanderthals (Châtelperronian), end at a similar time. |hdl=1885/75138 |hdl-access=free}}</ref><ref name=higham2011>{{cite journal |first=T. |last=Higham |year=2011 |title=European Middle and Upper Palaeolithic radiocarbon dates are often older than they look: problems with previous dates and some remedies |journal=Antiquity |volume=85 |issue=327 |pages=235–249 |doi=10.1017/s0003598x00067570 |s2cid=163207571 |quotation=Few events of European prehistory are more important than the transition from ancient to modern humans about 40,000 years ago, a period that unfortunately lies near the limit of radiocarbon dating. This paper shows that as many as 70 per cent of the oldest radiocarbon dates in the literature may be too young, due to contamination by modern carbon.}}</ref><ref name="galvan2014">{{cite journal |first1=B. |last1=Galván |first2=C. M. |last2=Hernández |first3=C. |last3=Mallol |first4=N. |last4=Mercier |first5=A. |last5=Sistiaga |first6=V. |last6=Soler |year=2014 |title=New evidence of early Neanderthal disappearance in the Iberian Peninsula |journal=Journal of Human Evolution |volume=75 |pages=16–27 |doi=10.1016/j.jhevol.2014.06.002 |pmid=25016565}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Agusti |first1=J. |last2=Rubio-Campillo |first2=X. |year=2017 |title=Were Neanderthals responsible for their own extinction? |journal=Quaternary International |volume=431 |pages=232–237 |doi=10.1016/j.quaint.2016.02.017 |bibcode=2017QuInt.431..232A}}</ref> Quần thể Neanderthal tại Iberia được cho là vẫn tồn tại cho đến khoảng 35.000 năm trước dựa trên ước tính niên đại các phức hợp đồ đá chuyển tiếp bao gồm Châtelperronia, Uluzzia, Protoaurignacia và Aurignacia Sớm. Chủ nhân của hai phức hợp đồ đá Protoaurignacia và Aurignacia Sớm đã được xác nhận là người hiện đại còn hai phức hợp Châtelperronia và Uluzzia chưa rõ thuộc về chủng người nào, có khả năng chúng là sản phẩm của quá trình chung đụng và lan tỏa văn hóa giữa người Neanderthal/người hiện đại. Hơn nữa, văn hóa Aurignacia tại phía nam sông Ebro có niên đại khoảng 37.500 năm trước, điều này đã thúc đẩy giả thuyết "Biên giới Ebro" cho rằng con sông này là một rào cản địa lý ngăn cách sự nhập cư của người hiện đại, và do đó kéo dài sự tồn tại của người Neanderthal.<ref name=Zilhao2017>{{cite journal |first1=J. |last1=Zilhão |first2=D. |last2=Anesin |first3=T. |last3=Aubry |display-authors=et al. |year=2017 |title=Precise dating of the Middle-to-Upper Paleolithic transition in Murcia (Spain) supports late Neandertal persistence in Iberia |journal=Heliyon |volume=3 |issue=1 |pages=E00435 |doi=10.1016/j.heliyon.2017.e00435 |pmid=29188235 |pmc=5696381}}</ref><ref name=Morales2019>{{cite journal |first1=J. I |last1=Morales |first2=A. |last2=Cebrià |first3=A. |last3=Burguet-Coca |display-authors=et al. |year=2019 |title=The Middle-to-Upper Paleolithic transition occupations from Cova Foradada (Calafell, NE Iberia) |journal=PLOS ONE |volume=14 |issue=5 |pages=e0215832 |doi=10.1371/journal.pone.0215832 |pmc=6522054 |pmid=31095578 |bibcode=2019PLoSO..1415832M|doi-access=free }}</ref> Tuy nhiên, niên đại của giai đoạn Chuyển tiếp Iberia vẫn còn đang bị bàn cãi, với thời điểm được đề xuất là 43–40,8 nghìn năm trước tại [[Cueva Bajondillo]], Tây Ban Nha.<ref>{{cite journal |first1=M. |last1=Cortés-Sánches |first2=F. J. |last2=Jiménez-Espejo |first3=M. D. |last3=Simón-Vallejo |first4=C. |last4=Stringer |s2cid=58571988 |author4-link=Chris Stringer |display-authors=et al. |year=2019 |title=An early Aurignacian arrival in southwestern Europe |journal=Nature Ecology & Evolution |volume=3 |issue=2 |pages=207–212 |doi=10.1038/s41559-018-0753-6 |pmid=30664696}}</ref><ref>{{cite journal |first1=L. |last1=Anderson |first2=N. |last2=Reynolds |first3=N. |last3=Teyssandier |s2cid=115153460 |year=2019 |title=No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia |journal=Nature Ecology and Evolution |volume=3 |issue=5 |page=713 |doi=10.1038/s41559-019-0885-3 |pmid=30988496 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal |first=P. |last=de la Peña |s2cid=116861216 |year=2019 |title=Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns |journal=Nature Ecology and Evolution |volume=3 |issue=5 |page=712 |doi=10.1038/s41559-019-0886-2 |pmid=30988497 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal |first1=M. |last1=Cortés-Sánches |first2=F. J. |last2=Jiménez-Espejo |first3=M. D. |last3=Simón-Vallejo |first4=C. |last4=Stringer |s2cid=115153407 |author4-link=Chris Stringer |display-authors=et al. |year=2019 |title=Reply to 'Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns' and 'No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia' |journal=Nature Ecology and Evolution |volume=3 |issue=5 |pages=714–715 |doi=10.1038/s41559-019-0887-1 |pmid=30988498}}</ref> Văn hóa Châtelperronia xuất hiện ở đông bắc Iberia từ khoảng 42,5–41,6 nghìn năm trước.<ref name=Zilhao2017/>


== Đọc thêm ==
== Đọc thêm ==

Phiên bản lúc 19:58, ngày 2 tháng 6 năm 2022

Người Neanderthal
Thời điểm hóa thạch: Canh Tân giữa tới Canh Tân thượng 0.43–0.04 triệu năm trước đây
↓
220px
Phục dựng gần đúng khung xương của người Neanderthal. Lồng ngực trung tâm (bao gồm xương ức) và nhiều mẩu khối chậu được mô phỏng bằng xương người hiện đại.
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Animalia
Ngành (phylum)Chordata
Lớp (class)Mammalia
Bộ (ordo)Primate
Phân thứ bộ (infraordo)Simiiformes
Họ (familia)Hominidae
Phân họ (subfamilia)Homininae
Tông (tribus)Hominini
Chi (genus)Homo
Loài (species)† H. neanderthalensis
Danh pháp hai phần
Homo neanderthalensis
King, 1864
Phạm vi sinh sống của người Neanderthal dựa trên bằng chứng tạm thời tại châu Âu (lam), Tây Nam Á (cam), Uzbekistan (lục), và dãy núi Altay (tía)
Phạm vi sinh sống của người Neanderthal dựa trên bằng chứng tạm thời tại châu Âu (lam), Tây Nam Á (cam), Uzbekistan (lục), và dãy núi Altay (tía)
Danh pháp đồng nghĩa[6]

Người Neanderthal (phát âm tiếng Anh: /niˈændərˌtɑːl, neɪ-, -ˌθɑːl/,[7] còn được gọi là Neandertal, phiên âm tiếng Việt: Nêanđectan, với các danh pháp khoa học là Homo neanderthalensis hay Homo sapiens neanderthalensis)[8] là một loài hoặc phân loài của người cổ xưa sinh sống tại đại lục Á-Âu cho tới tầm 40.000 năm trước.[9][10][11][12] Tuy nguyên nhân tuyệt chủng của họ còn là đề tài “bị tranh cãi gay gắt”, các yếu tố nhân khẩu như cỡ quần thể nhỏ, giao phối cận huyết, và sự biến động ngẫu nhiên được coi là những căn do khả dĩ.[13][14] Nhiều học giả khác đề xuất các giả thuyết như: sự cạnh tranh thay thế,[15] sự bị-đồng-hóa vào bộ gen người hiện đại (hòa huyết cho tới khi tuyệt chủng),[16] sự biến đổi khí hậu quy mô lớn,[17][18][19] dịch bệnh,[20][21] hoặc là kết hợp nhiều nguyên nhân trên.[19]

Không rõ từ khi nào dòng người Neanderthal tách khỏi dòng người hiện đại; các nghiên cứu suy đoán nhiều khoảng thời gian khác nhau, có khi vào tầm 315.000 năm trước,[22] cũng có khi sớm tận 800.000 năm trước.[23] Niên đại phân tách của người Neanderthal với tổ tiên H. heidelbergensis của họ cũng chưa sáng tỏ. Những di cốt lâu đời nhất có khả năng thuộc về người Neanderthal đã 430.000 năm tuổi song phân loại của chúng vẫn còn mơ hồ.[24] Ta có rất nhiều hóa thạch của người Neanderthal, hầu hết có niên đại sau thời điểm 130.000 năm trước.[25] Mẫu chuẩn Neanderthal 1 được phát hiện vào năm 1856 tại Thung lũng Neander ở Đức ngày nay. Hồi đầu thế kỷ 20, các nhà nghiên cứu mô tả người Neanderthal là nguyên thủy, không thông minh và tàn bạo. Nhưng với các kiến ​​thức và phát hiện gần đây, nhận thức của cộng đồng khoa học về giống người này đã thay đổi rõ rệt, tuy rằng hình ảnh người Neanderthal man dã chui rúc trong hang động vẫn còn phổ biến trong văn hóa đại chúng.[26][27]

Thủ công nghệ của người Neanderthal rất phát triển, có thể thấy ở kỹ nghệ đồ đá Moustier.[28][29] Họ biết cách tạo lửa,[30][31] biết chế tác bếp sưởi trong hang,[32][33] biết chiết xuất hắc ín từ vỏ cây bạch dương,[34] biết chế tác vật dùng để giữ ấm thân thể giống như chăn và poncho,[35] biết dệt,[36] có khả năng đóng bè đi biển tại Địa Trung Hải,[37][38] biết tận dụng các loại cây thuốc,[39][40][41] biết điều trị vết thương nặng,[42] biết bảo quản thực phẩm,[43] và biết áp dụng các kỹ thuật nấu ăn như quay, đun sôi,[44] và hun khói.[45] Người Neanderthal ăn chủ yếu thú có móng,[46] ngoài ra còn ăn nhiều loài động vật lớn,[26][47] thực vật,[48][49][50] thú cỡ nhỏ, chim chóc và thủy hải sản.[51] Tuy người Neanderthal dường như là kẻ săn mồi đầu bảng, họ vẫn thường xuyên phải cạnh tranh với nhiều loài dã thú lớn như gấu hang, sư tử hang và linh cẩu hang.[52] Một số bằng chứng chỉ tới sự tồn tại của tư duy biểu tượng (symbolic thought) và khả năng biểu đạt nghệ thuật ở người Neanderthal song chưa phải điều xác đáng,[53] cụ thể là các đồ trang trí làm từ móng và lông chim,[54][55] hoặc vỏ sò,[56] bộ sưu tập các vật như tinh thể và hóa thạch,[57] bản khắc,[58] nhạc khí ví dụ như cây sáo Divje Babe,[59] và các bức tranh hang động Tây Ban Nha[60] (hiện bị tranh cãi) có niên đại trước 65.000 năm trước.[61][62] Một số nhà khảo cổ cho rằng người Neanderthal có tín ngưỡng tôn giáo.[63] Người Neanderthal dường như có khả năng nói, mặc dù ta chưa rõ độ phức tạp của ngôn ngữ mà họ sử dụng.[64][65]

So với người hiện đại, người Neanderthal sở hữu vóc dáng cường tráng hơn và các chi vận động ngắn hơn (tương đối với cơ thể). Các nhà nghiên cứu cho rằng những đặc điểm này là sự thích nghi để bảo tồn nhiệt trong khí hậu lạnh, hoặc có lẽ là sự thích nghi để chạy nước rút trong môi trường rừng rậm, ấm áp hơn mà người Neanderthal thường sinh sống.[66] Tuy vậy đúng là họ sở hữu nhiều đặc điểm sinh học thích nghi với giá rét, chẳng hạn như khả năng tích trữ chuyên biệt chất béo trong cơ thể[67] và mũi to để làm ấm không khí hít vào[68] (có người cho rằng đặc điểm mũi to là do sự phiêu bạt di truyền[69]). Đàn ông Neanderthal trung bình cao khoảng 165 cm còn đàn bà trung bình cao khoảng 153 cm, tương tự như người hiện đại thời tiền-công-nghiệp.[70] Dung tích hộp sọ trung bình của đàn ông và đàn bà Neanderthal lần lượt là 1.600 cm3 (98 in khối) và 1.300 cm3 (79 in khối),[71][72][73] nằm trong phạm vi khả dĩ của người hiện đại. Hộp sọ của người Neanderthal dài hơn so với người hiện đại và có các thùy đỉnh[74][75][76] và vùng tiểu não nhỏ hơn;[77][78] các nhà khảo cổ nhờ vào đó để phân loại các mẫu vật.

Tổng dân số của người Neanderthal rất thấp, khiến tăng sinh các biến thể gen yếu và có hại,[79] góp phần loại trừ mối liên kết đường dài hiệu quả giữa các cộng đồng sống xa cách nhau. Dẫu vậy ta vẫn có bằng chứng về các nền văn hóa địa phương và sự giao thiệp thường xuyên giữa các cộng đồng Neanderthal.[80][81] Họ có lẽ thường lui tới các hang động và di chuyển luân phiên giữa các hang theo mùa.[82] Người Neanderthal sống trong môi trường căng thẳng cao với tỷ lệ chấn thương cao, nghiên cứu chỉ ra khoảng 80% cá nhân chết trước tuổi 40.[83] Báo cáo sơ thảo dự án bộ gen người Neanderthal năm 2010 đã trình bày bằng chứng về sự giao phối giữa người Neanderthal và người hiện đại.[84][85][86] Sự giao hợp này có lẽ đã xảy ra cách đây 316–219 nghìn năm,[87] nhưng ước tính 100.000 năm và 65.000 năm trước có vẻ chuẩn hơn.[88] Người Neanderthal dường như cũng lai hợp với một nhóm người cổ khác gọi là người Denisova sinh sống ở Siberia.[89][90] Khoảng 1–4% bộ gen của người Âu-Á, người Australo-Melanesia, người Mỹ bản địa và người Bắc Phi được thừa kế từ tổ tiên Neanderthal, trong khi cư dân châu Phi cận Sahara chỉ sở hữu 0,3% gen Neanderthal, điều này có vẻ lưu lại dấu vết hướng luồng gen từ Sapiens-sang-Neanderthal, hoặc ám chỉ một cuộc di cư ngược trở lại Châu Phi gần đây của người Á-Âu. Tóm lại, khoảng 20% ​​các biến thể gen Neanderthal vẫn tồn tại rõ ràng cho đến ngày nay.[91] Mặc dù nhiều biến thể gen thừa kế từ người Neanderthal gây bất lợi và được chọn lọc,[79] sự nhập gen Neanderthal vào gen Sapiens (introgression) có vẻ đã ảnh hưởng đến hệ miễn dịch,[92][93][94][95] cùng một số chức năng và cấu trúc sinh học của người hiện đại,[96] tuy vậy phần lớn số gen đó chỉ là tập hợp những ADN không mã hóa (Non-coding DNA hay ncDNA).[97]

Phân loại học

Danh pháp

A grass field with 16 white-red-white-red poles spaced in diagonal lines, several plus-shaped stone blocks behind them, and a road is visible behind trees in the background
Địa điểm khảo cổ Kleine Feldhofer Grotte nơi phát hiện mẫu Neanderthal 1[a]

Người Neanderthal được đặt tên theo thung lũng Neander, nơi tìm thấy mẫu vật được nhận dạng đầu tiên. Chính tả tên gọi của thung lũng này là Neanderthal và tên gọi của loài người này là Neanderthaler trong tiếng Đức cho đến cải cách chính tả năm 1901.[b] Sách báo tiếng Anh đôi khi viết Neandertal, ngay cả trong các ấn phẩm khoa học, nhưng tên khoa học H. neanderthalensis phải luôn được viết với chữ th theo luật ưu tiên danh pháp. Tên bản ngữ của loài này trong tiếng Đức là Neandertaler (nghĩa đen là "cư dân Thung lũng Neander"), còn Neandertal được dùng để chỉ thung lũng.[c] Bản thân thung lũng này được đặt theo tên của nhà thần học và thi hào người Đức cuối thế kỷ 17 Joachim Neander.[98] Trong tiếng Anh, Neanderthal có thể được phát âm với âm /t/ (kiểu như /niˈændərtɑːl/)[101] hoặc với âm sát /θ/ (kiểu như /niˈændərθɔːl/).[102][103]

Mẫu chuẩn (type specimen) Neanderthal 1 có tên khác là "hộp sọ Neanderthal" ("Neanderthal cranium" hoặc "Neanderthal skull") trong các tài liệu nhân chủng học, và cá thể được tái tạo dựa trên cơ sở hộp sọ đó đôi khi được gọi là "người đàn ông Neanderthal" ("the Neanderthal man").[104] Danh pháp hai phần Homo neanderthalensis — tức là ta đã mở rộng tên gọi "người Neanderthal" ban đầu thuộc về một cá thể duy nhất để chỉ toàn bộ một giống loài và chính thức công nhận loài người kia khác biệt với người hiện đại (H. sapiens) — lần đầu tiên được đề xuất bởi nhà địa chất học người Ireland tên là William King trong một bài báo đọc trước Hiệp hội Khoa học Anh lần thứ 33 vào năm 1863.[105][106][107] Tuy nhiên vào năm 1864, ông khuyến nghị nên tách người Neanderthal và người hiện đại thành hai chi khác nhau sau khi đối chiếu sọ người Neanderthal với sọ tinh tinh, cho rằng họ "không có khả năng quan niệm đạo đức và [ hữu thần[d] ]".[108]

Cây phát sinh nhóm Linh trưởng lỗi thời của Ernst Haeckel cho thấy H. stupidus (tức Neanderthal) là tổ tiên của H. sapiens[1]

Lịch sử nghiên cứu

A skullcap with a broad brow ridge and a large chip behind the right brow
Mái sọ của mẫu chuẩn Neanderthal 1 tại Musée de l'Homme, Paris

Di cốt người Neanderthal được phát hiện lần đầu tiên — Engis 2 (một hộp sọ) — bởi nhà tự nhiên học người Hà Lan Philippe-Charles Schmerling vào năm 1829 tại Grottes d'Engis, Bỉ; nhưng bấy giờ ông cho rằng đó là hộp sọ hóa thạch của người hiện đại.[109] Năm 1848, Edmund Henry Réné Flint trình diện mẫu Gibraltar 1 từ Mỏ đá Forbes lên Hiệp hội Khoa học Gibraltar, song họ cho rằng đó là hộp sọ của người hiện đại.[110] Năm 1856, giáo viên địa phương Johann Carl Fuhlrott nhận thấy sự khác biệt của một số di cốt — Neanderthal 1 — tại Kleine Feldhofer Grotte trong Thung lũng Neander.[e] Vào năm 1857, ông nộp số di cốt đó cho nhà nhân chủng học người Đức Hermann Schaaffhausen để tiến hành nghiên cứu. Mẫu này bao gồm xương sọ, xương đùi, cánh tay phải, xương trụ và xương cánh tay trái, xương hông trái, một phần xương vai phải, và các mảnh xương sườn.[108][111] Dựa theo học thuyết của Charles Darwin trong cuốn Nguồn gốc các loài, Fuhlrott và Schaaffhausen lập luận rằng di cốt này thuộc về một dạng người hiện đại cổ;[27][108][112][113] Schaaffhausen vốn là người theo chủ nghĩa Darwin xã hội nên ông tin rằng con người phát triển tuyến tính từ dã man lên văn minh, dựa vào đó mà đi đến kết luận người Neanderthal là giống mọi rợ ăn lông ở lỗ.[27] Fuhlrott và Schaaffhausen bị nhà bệnh lý học Rudolf Virchow chỉ trích gay gắt vì dám suy diễn loài mới chỉ dựa trên một mẫu vật duy nhất. Vào năm 1872, Virchow phản biện rằng mẫu Neanderthal kia là một cá nhân mắc bệnh tật, chứ thực chất chẳng có giống người cổ nào được phát hiện.[114] Nhận định sai lầm của Virchow đã làm đình trệ công tác nghiên cứu người Neanderthal cho đến cuối thế kỷ 19.[27][112]

A group of four Neanderthal men, one woman, and her naked son standing on a rock platform with a cave behind them, looking worriedly off to the right. The men are wearing only furs wrapped around their waist, one has a spear, and another is crouching with food in his hand. The woman is standing inside the cave, has a fur pulled up to her collarbone, and is holding her son close
Le Moustier bởi Charles R. Knight, 1920

Đầu thế kỷ 20, ngày càng nhiều mẫu Neanderthal được phát hiện giúp xác lập H. neanderthalensis như một loài chính đáng. Mẫu vật Neanderthal có ảnh hưởng nhất phải kể đến mang tên La Chapelle-aux-Saints 1 (biệt danh "Lão già") được phát hiện tại La Chapelle-aux-Saints, Pháp. Nhà cổ sinh người Pháp Marcellin Boule, một trong những người đặt nền móng phương pháp luận khoa học cho ngành cổ sinh vật học, đã xuất bản nhiều báo cáo học thuật trình bày chi tiết về mẫu La Chapelle-aux-Saints 1, song ông miêu tả giống người này như vượn và có quan hệ xa xôi với loài người. Mẫu vật giả mạo có tên Người Piltdown vào năm 1912 được sử dụng làm bằng chứng về các nhánh người cổ đã tồn tại trong quá khứ, và để ủng hộ phiên bản phục dựng của Boule về loài H. neanderthalensis như một họ hàng xa của con người và một nhánh cụt tiến hóa.[27][115][116][117] Boule là nguyên nhân khiến hình ảnh người Neanderthal gù lưng, man rợ, cầm chày, trở nên phổ biến trong văn hóa đại chúng; chẳng hạn như mô tả trong các tác phẩm The Quest for Fire (1911) của J.-H. Rosny aîné và The Grisly Folk (1927) của H. G. Wells.[27] Năm 1911, nhà nhân học người Scotland Arthur Keith tái tạo mẫu La Chapelle-aux-Saints 1 là tổ tiên trực tiếp của người hiện đại, ngồi cạnh đống lửa, sản xuất công cụ, đeo vòng cổ và có tư thế giống con người hơn, nhưng giới khoa học lại chẳng mấy tán thành học thuyết của ông. Keith sau đó từ bỏ luận án của mình vào năm 1915.[27][112][118]

Phục dựng lỗi thời mẫu Neanderthal 1 bởi Hermann Schaaffhausen, 1888

Giữa thế kỷ 20, sau khi trò bịp người Piltdown bị phơi bày kèm với sự tái kiểm định mẫu La Chapelle-aux-Saints 1 (mẫu này thực chất mắc chứng thoái hóa khớp khiến cột sống bị gù xuống) và nhiều khám phá mới, cộng đồng khoa học bắt tay tái xây dựng bức tranh về người Neanderthal. Những ý tưởng như hành vi, trí thông minh và văn hóa của người Neanderthal bắt đầu được thảo luận, và hình ảnh "giống người hơn" của họ bắt đầu xuất hiện. Năm 1939, nhà nhân học người Mỹ Carleton Coon phục dựng người Neanderthal mặc quần áo công sở hiện đại nhằm nhấn mạnh rằng họ và người hiện đại không khác nhau là mấy. Cuốn tiểu thuyết The Inheritors năm 1955 của William Golding mô tả người Neanderthal có cảm xúc và văn minh hơn nhiều.[27][26][117] Tuy nhiên, hình ảnh người Neanderthal man rợ của Boule vẫn có tầm ảnh hưởng cho đến những năm 1960. Hiện nay, các tác phẩm tái tạo người Neanderthal đều mô tả họ rất giống con người.[112][117]

Giao phối lai tạp giữa người Neanderthal và người hiện đại cổ xưa đã được suy đoán từ ​​rất sớm,[119] chẳng hạn bởi nhà nhân học người Anh Thomas Huxley vào năm 1890,[120] nhà dân tộc học người Đan Mạch Hans Peder Steensby vào năm 1907,[121] và Coon vào năm 1962.[122] Đầu những năm 2000, một số mẫu vật được cho là lai giữa hai dòng người đã được phát hiện: Lagar Velho 1[123][124][125][126] và Muierii 1.[127] Tuy nhiên, giải phẫu tương tự của chúng có lẽ là do tiến hóa hội tụ.[97] Gen Neanderthal trong các quần thể hiện đại được xác định lần đầu vào năm 2010 với việc lập bản đồ trình tự bộ gen người Neanderthal.[84] Bản đồ này dựa trên 3 di cốt trong hang Vindija tại Croatia, chứa gần 4% ADN cổ ​​(cho phép các nhà khoa học giải trình gần như hoàn chỉnh bộ gen). Tuy nhiên, người ta thấy rằng cứ 200 cặp bazơ lại có 1 sai hỏng bởi tỷ lệ đột biến cao đến mức khó tin, dường như bị ảnh hưởng bởi môi trường bảo quản mẫu. Vào năm 2012, nhà di truyền học người Mỹ gốc Anh Graham Coop đưa ra giả thuyết rằng họ đã tìm thấy bằng chứng về một loài người cổ xưa khác giao phối với người hiện đại. Thuyết này bị bác bỏ vào năm 2013 sau khi các nhà khoa học giải trình bộ gen Neanderthal chất lượng cao được bảo tồn trong mẩu xương ngón chân tìm thấy tại Hang Denisova, Siberia.[97]

Phân loại

 
 

Homo sapiens

 
 
 
 

Người Denisova từ Hang Denisova

 
 

Người Denisova từ Hang Các-xtơ Bạch Thạch Nhai

 
 
 
 

Người Neanderthal từ Hang Denisova

 
 
 

Người Neanderthal từ Hang Sidrón

 
 

Người Neanderthal từ Hang Vindija

 
 
 
 
 
Cây phát sinh loài năm 2019 dựa trên nghiên cứu so sánh các bộ protein (proteomes) và các bộ gen (genomes) của người cổ với người hiện đại.[128]

Người Neanderthal thuộc chi Homo của họ Người và thường được coi là một loài riêng biệt với danh pháp hai phần H. neanderthalensis, tuy cũng có khi được coi là một phân loài theo danh pháp ba phần H. sapiens neanderthalensis. Nếu ta chấp nhận kiểu phân loại sau thì người hiện đại phải được định danh là H. sapiens sapiens.[8]

Tranh cãi về phân loại của người Neaderthal bắt nguồn từ sự mơ hồ của khái niệm "loài", vì thuật ngữ này thường được sử dụng để phân biệt hai quần thể cách biệt về mặt di truyền, song ta biết rằng người hiện đại và người Neanderthal hoàn toàn có thể giao phối.[8][129] Tuy nhiên, bởi lẽ nhiễm sắc thể Y phụ hệ và ADN ty thể mẫu hệ (mtDNA) bắt nguồn từ người Neanderthal không xuất hiện ở người hiện đại cộng với sự vắng mặt của ADN nhiễm sắc thể X của người Neanderthal ngụ ý rằng con lai của hai loài thường có nguy cơ bị vô sinh.[86][130][131][132] Điều này chứng tỏ một rào cản sinh sản tồn tại giữa hai nhóm, chính vì vậy có thể coi chúng là hai loài khác nhau.[86]

Năm 2014, nhà di truyền học Svante Pääbo phát biểu rằng "cuộc chiến phân loại" này bất phân thắng bại, "vì không một định nghĩa nào về loài phản ánh hoàn hảo trường hợp đây".[8]

Người Neanderthal có quan hệ họ hàng gần với người Denisova hơn người hiện đại. Hai giống người cổ kia có tổ tiên chung cuối cùng (LCA) gần đây hơn so với người hiện đại dựa trên phân tích ADN hạt nhân (nDNA). Tuy nhiên, người Neanderthal và người hiện đại có LCA ty thể gần đây hơn dựa trên nghiên cứu mtDNA. Điều này chứng tỏ một sự kiện giao phối đã xảy ra sau sự phân tách Neanderthal/Denisova và tạo ra dòng mtDNA mới. Nguyên nhân của sự kiện này có lẽ bởi sự xâm nhập gen từ một loài người cổ xưa chưa được xác định vào bộ gen người Denisova,[89][90][128][133][134] hoặc sự xâm nhập gen từ một dòng di cư ra khỏi châu Phi của người hiện đại sớm hơn chưa được xác định vào bộ gen người Neanderthal.[135]

Tiến hóa

A skull missing its incisors and canines
Giai đoạn 1: tiền-Neanderthal sớm, có lẽ là H. erectus (người Tautavel, 450.000 năm trước)
A skull with jaw missing its lower incisors and canines, and all of its upper teeth except for one incisor and its molars, and a broken right brow ridge
Giai đoạn 2: Neanderthal thái cổ, có lẽ là H. heidelbergensis (Miguelón, 430.000 năm trước)
A skull missing teeth with a large gash between its eyes, and a well-defined gaping hole on its left braincase
Giai đoạn 3: Neanderthal sớm (Saccopastore I, 130.000 năm trước)
A skull missing all of its teeth
Giai đoạn 4: Neanderthal châu Âu cổ điển (La Chapelle-aux-Saints 1, 50.000 năm trước)
Mô hình bồi tụ[136]

Phần lớn giới chuyên gia cho rằng H. heidelbergensis là tổ tiên chung cuối cùng của người Neanderthal, người Denisova, và người hiện đại trước khi các quần thể này trở nên biệt lập lần lượt tại châu Âu, châu Á và châu Phi.[137] Cách để phân biệt H. heidelbergensis và người Neanderthal chủ yếu dựa trên khoảng trống hóa thạch ở châu Âu từ 300-243 nghìn năm trước thuộc giai đoạn đồng vị biển 8 (MIS 8, viết tắt của Marine Isotope Stage 8). Theo quy ước, "người Neanderthal" là những hóa thạch có niên đại sau khoảng trống này.[136][26][22] Tuy nhiên, di cốt 430 nghìn năm tuổi (ka) tại Sima de los Huesos nhiều khả năng là cá thể đại diện cho người Neanderthal sơ khai hoặc một nhóm liên quan mật thiết,[24][138][139] và di cốt Aroeira 3 400.000 năm tuổi có lẽ đại diện cho giai đoạn tiến hóa chuyển tiếp. Ta phải chú ý rằng hình thái tổ tiên (basal) và phái sinh (derived) hoàn toàn có thể tồn tại đồng thời.[140] Có lẽ từng xảy ra một sự kiện lưu chuyển gen giữa Tây Âu và Châu Phi trong kỷ Pleistocen giữa, làm che khuất đặc điểm Neanderthal ở các mẫu vật thuộc khoảng thời gian này, cụ thể là những mẫu được khai quật từ Ceprano, Ý và hẻm núi Sićevo, Serbia.[24] Bản ghi hóa thạch bắt đầu hoàn chỉnh hơn từ 130.000 năm trước trở đi,[141] và phần lớn di cốt Neanderthal được phát hiện đều có niên đại vào sau thời điểm đó.[142][143] Di tích nha khoa từ các di chỉ Visogliano và Fontana Ranuccio tại Ý chứng tỏ các đặc điểm nha khoa của người Neanderthal đã tiến hóa vào khoảng 450–430 nghìn năm trước trong thời kỳ Pleistocen giữa.[144]

Hiện có hai giả thuyết chính về sự tiến hóa của người Neanderthal hậu kỳ phân tách của họ với người hiện đại, đó là: thuyết hai giai đoạn (two-phase) và thuyết bồi tụ (accretion). Giả thuyết hai giai đoạn cho rằng một đại sự kiện môi trường duy nhất — chẳng hạn như băng hà Saale — đã khiến quần thể H. heidelbergensis ở châu Âu tăng nhanh kích thước và độ chắc khỏe của cơ thể, làm cho hộp sọ dãn ra (giai đoạn 1), rồi dẫn đến những thay đổi tiếp ở hộp sọ (giai đoạn 2).[125] Tuy nhiên cũng phải xét rằng đặc điểm giải phẫu của Neanderthal không hoàn toàn chỉ được thúc đẩy bởi riêng thời tiết lạnh giá.[66] Giả thuyết bồi tụ cho rằng người Neanderthal dần dần tiến hóa theo thời gian từ tổ tiên H. heidelbergensis, và được chia thành 4 giai đoạn: sơ kỳ tiền-Neanderthal (MIS 12, băng hà Elster), tiền-Neanderthal sensu lato (MIS 11-9, gian băng Holstein), người Neanderthal sơ khai (MIS 7–5, băng hà Saale – Eemian), và người Neanderthal cổ điển sensu stricto (MIS 4–3, băng hà Würm).[136]

Có nhiều ước tính về thời điểm người Neanderthal và người hiện đại phân tách. Thời điểm 250.000 năm trước được đưa ra nếu coi "H. helmei" là tổ tiên chung cuối cùng (LCA), theo đó sự phân tách hai dòng gắn liền với sự xuất hiện của kỹ thuật Levallois để chế tạo công cụ bằng đá. Ước tính 400.000 năm trước lấy H. heidelbergensis làm mốc LCA. Ước tính 600.000 năm trước lấy "H. rhodesiensis" làm mốc LCA, tổ tiên mà phân tách thành nhánh người hiện đại và nhánh người Neanderthal/H. heidelbergensis.[145] Ước tính 800.000 năm trước lấy H. antecessor làm mốc LCA, nhưng cũng có các biến thể của mô hình này tính ra thời điểm 1 triệu năm trước.[24][145] Tuy vậy, phân tích hệ protein men răng của H. antecessor năm 2020 chỉ ra rằng loài này có quan hệ họ hàng nhưng không phải tổ tiên trực tiếp.[146] Các nghiên cứu ADN đưa ra nhiều kết quả khác nhau về thời điểm phân tách Neanderthal/người hiện đại, ví dụ như 538–315,[22] 553–321,[147] 565–503,[148] 654–475,[145] 690–550,[149] 765–550,[24][89] 741–317,[150] hoặc 800–520 nghìn năm trước.[151] Ngoài ra một phân tích nha khoa năm 2019 kết luận sự phân tách xảy ra 800.000 năm trước.[23]

Người Neanderthal và người Denisova có quan hệ họ hàng gần gũi với nhau hơn so với người hiện đại, tức là sự phân tách giữa người Neanderthal và Denisova xảy ra sau khi họ chia tách với người hiện đại.[24][89][133][152] Giả sử tỷ lệ đột biến là 1x10−9 hoặc 0.5x10−9 trên mỗi cặp bazơ (bp) mỗi năm, sự phân tách Neanderthal/Denisovan xảy ra lần lượt vào khoảng 236–190 hoặc 473–381 nghìn năm trước.[89] Nếu áp dụng giả thiết 1.1x10−8 mỗi thế hệ mà cứ sau 29 năm lại có thế hệ mới, thì thời điểm phân tách cách đây 744.000 năm. Nếu áp dụng giả thiết 5x10−10 điểm nucleotide mỗi năm, thì thời điểm phân tách cách đây 644.000 năm. Nếu chấp nhận niên đại 644.000 năm, sự phân tách có lẽ đã diễn ra trước thời điểm hominin lan rộng khắp châu Âu, và các đặc điểm sinh học của người Neanderthal đã manh nha xuất hiện từ 600–500 nghìn năm trước.[133] Trước khi rẽ nhánh, tổ tiên chung của Neanderthal/Denisova (còn gọi là "người Neandersova") di cư ra khỏi châu Phi vào châu Âu rồi dường như lai tạp với một loài người "siêu thái cổ" chưa xác định đã có mặt ở đó từ trước; loài siêu thái cổ này là hậu duệ của cuộc di cư ra khỏi châu Phi thuở sớm vào khoảng 1,9 triệu năm trước.[153]

Nhân khẩu

Phạm vi

A skull missing most of the left side of the face from the mid-orbit to the teeth
Sọ Neanderthal tìm thấy ở Hang Tabun, Israel, thuộc bộ sưu tập của Bảo tàng Israel

Ta biết rất ít về người tiền-Neanderthal và sơ kỳ Neanderthal sống trước giai đoạn băng hà Eemian (130.000 năm trước), và chủ yếu được tìm thấy tại các địa điểm phía Tây Âu. Từ thời điểm 130.000 năm trước trở đi, chất lượng các mẫu hóa thạch Neanderthal (cổ điển) tốt lên đáng kể, có thể được tìm thấy tại Tây Âu, Trung Âu, Đông Âu và vùng Địa Trung Hải thuộc châu Âu,[25] cũng như Tây Nam, Trung và Bắc Á rồi tới tận dãy núi Altay ở miền nam Siberia. Mặt khác, lãnh thổ của người tiền-Neanderthal và sơ kỳ Neanderthal dường như chỉ thu gọn tại Pháp, Tây Ban Nha và Ý, tuy cũng có một số tiến ra khỏi "khu vực lõi" này để lập các khu tạm cư về phía đông, chưa hoàn toàn thoát khỏi châu Âu. Miền tây nam nước Pháp là nơi có mật độ di chỉ tiền-Neanderthal, Neanderthal sơ kỳ và Neanderthal cổ điển dày đặc nhất.[154]

Di chỉ Neanderthal cực nam hiện được biết là Hang Shuqba, Levant;[155] các báo cáo về sự hiện diện của Neanderthal tại Jebel Irhoud ở Bắc Phi[156] và Haua Fteah[157] đã được đính chính là H. sapiens. Di chỉ Neanderthal cực đông hiện được biết là hang Denisova, Siberia 85° Đông. Hộp sọ với biệt danh Mã Bá Nhân được tìm thấy tại đông nam Trung Quốc chia sẻ một số đặc điểm hình thái với người Neanderthal, mặc dù đây có thể chỉ là kết quả của sự tiến hóa hội tụ chứ chưa chắc người Neanderthal đã mở rộng phạm vi đến Thái Bình Dương.[158] Biên cực bắc thường được chấp nhận là 55° Bắc, với các di chỉ không bàn cãi nằm trong khoảng từ 50° Bắc–53° Bắc, song vẫn rất khó để đánh giá chính xác vì sự xâm lấn của băng hà đã tàn phá hầu hết các di tích cổ xưa. Nhà cổ sinh vật học Trine Kellberg Nielsen cho rằng sự thiếu thốn bằng chứng tại Nam Scandinavia (ít nhất là các bằng chứng thuộc thời kỳ băng hà Eemian) chính bởi một phần lý do trên.[159][160] Các đồ tạo tác thời đại đồ đá cũ giữa đã được tìm thấy ở 60° Bắc vùng đồng bằng Nga,[161][162][163] nhưng nhiều khả năng chúng là sản phẩm của người tinh khôn.[164] Một nghiên cứu năm 2017 khẳng định sự tồn tại của chi Homo tại địa điểm Cerutti Mastodon 130.000 năm tuổi ở California Bắc Mỹ,[165] nhưng hiện bị bác bỏ.[166][167][168]

Không rõ khí hậu dao động nhanh chóng của thời kỳ băng hà cuối cùng (sự kiện Dansgaard-Oeschger) tác động thế nào đến người Neanderthal, bởi lẽ thời kỳ ấm lên sẽ tạo điều kiện nhiệt độ thuận lợi khiến rừng cây phát triển và xua đuổi các đàn động vật lớn còn thời kỳ lạnh giá sẽ tạo ra hiệu ứng ngược lại.[169] Tuy vậy, người Neanderthal có lẽ thích nghi với cảnh quan rừng cây hơn.[66] Cỡ quần thể có thể đạt đỉnh trong những khoảng thời gian mà khí hậu không quá lạnh, chẳng hạn như giai đoạn đồng vị biển 8 và 6 (tức là 300 và 191 nghìn năm trước, một phần của giai đoạn băng hà Saale). Phạm vi sinh sống của người Neanderthal có thể co giãn tùy theo các chu kỳ băng hà tiến thoái bởi họ phải di cư để tránh các tầng băng vĩnh cửu, và cư trú tại các refugium trong giai đoạn băng hà cực đại.[169] Vào năm 2021, nhà nhân chủng học Israel Hershkovitz và các đồng nghiệp báo cáo di cốt Nesher Ramla 140-120 nghìn năm tuổi ở Israel có đặc điểm pha trộn giữa người Neanderthal và H. erectus cổ hơn, đại diện cho một quần thể nguồn tái chiếm châu Âu hậu kỳ băng hà.[170]

Bản đồ châu Âu thời kỳ băng hà Würm, 70–20 nghìn năm trước

Dân số

Giống như người hiện đại, người Neanderthal có lẽ xuất thân từ một quần thể cỡ nhỏ với dân số hiệu quả (effective population) - tức là số lượng cá thể có thể làm cha hoặc mẹ - nằm trong khoảng từ 3.000 đến 12.000. Tuy nhiên, dân số người Neanderthal duy trì ở mức rất thấp, làm tăng sinh các gen có hại và yếu bởi thiếu sự hiệu quả của chọn lọc tự nhiên.[79][171] Nhiều nghiên cứu khác nhau sử dụng phân tích ADN ty thể đưa ra dân số hiệu quả khác nhau,[169] chẳng hạn như khoảng từ 1.000 đến 5.000;[171] từ 5.000 đến 9.000 và không đổi;[172] hoặc từ 3.000 đến 25.000 tăng đều đặn cho đến 52.000 năm trước rồi suy giảm cho đến khi tuyệt chủng.[81] Song tất cả nghiên cứu đều đồng ý dân số của họ rất thấp,[169] ít hơn 1/10 dân số người hiện đại đương thời ở Tây Âu,[173] có lẽ vì tỷ lệ sinh đẻ của người Neanderthal kém hơn.[174] Các ước tính đưa ra tổng số hơn chục nghìn[133] thường bị tranh cãi.[171] Dân số thấp ổn định có thể được giải thích bằng giả thuyết "Bẫy Boserup": khả năng chịu đựng (carrying capacity) của một quần thể bị giới hạn bởi lượng thực phẩm mà quần thể ấy có thể thu được, điều mà cũng bị giới hạn bởi công nghệ của quần thể đó. Sự đổi mới (innovation) gia tăng theo dân số, nhưng nếu dân số quá thấp, sự đổi mới sẽ không diễn ra nhanh chóng và dân số sẽ vẫn ở mức thấp. Thuyết này phù hợp với sự đình trệ 150.000 năm mà ta có thể thấy trong kỹ thuật chế tác dụng cụ bằng đá của người Neanderthal.[169]

Trong một mẫu gồm 206 cá thể Neanderthal, dựa trên số lượng lớn cá thể nam giới trưởng thành và trẻ tuổi so với các độ tuổi nhân khẩu khác, khoảng 80% người trên 20 tuổi trong số này chết trước khi đến tuổi 40. Tỷ lệ tử vong cao ngất ngưởng này có lẽ là bởi họ sinh sống trong môi trường căng thẳng cao.[83] Tuy nhiên, ước tính cũng chỉ ra rằng kim tự tháp tuổi của người Neanderthal và người hiện đại đương thời giống hệt nhau.[169] Tỷ lệ tử vong ở trẻ Neanderthal sơ sinh rất cao, khoảng 43% ở quần thể phía bắc Âu-Á.​​[175]

Phân bố địa lý các di chỉ Neaderthal (bằng tiếng Đức)
Trái: địa điểm các di chỉ H. heidelbergensis (cam) và Neaderthal sơ kỳ (vàng)
Phải: địa điểm các di chỉ Neanderthal cổ điển

Giải phẫu

Vóc dáng

A human skull on the left facing a reconstructed Neanderthal skull on the right, emphasizing the difference in braincase shape (more cranial length in Neanderthal), shorter forehead ratio, more defined brow ridge, larger nasal bone projection, pinned-back cheekbone angulation, straighter angled chin, and an occipital bun
So sánh hộp sọ người âu-á (trái) và người Neanderthal (phải) tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Cleveland
Front and side view diagram of Neanderthal skull reconstruction emphasizing large circular orbits, straightened chin, projecting nasal bridge, large brow ridge, receded forehead, long topped braincase, occipital bun, fossa, and a large gap behind the third molar
Cấu trúc hộp sọ của người Neanderthal

Người Neanderthal sở hữu cơ thể cường tráng và săn chắc hơn người hiện đại điển hình,[70] khung xương sườn của họ rộng hơn và hình thùng; khối chậu của họ cũng rộng hơn;[26][176] cẳng tay và cẳng chân của họ ngắn hơn (tương đối với cơ thể).[66][177]

Dựa trên 45 mẫu xương dài của 14 đàn ông và 7 đàn bà người Neanderthal, chiều cao trung bình của họ là 164-168 cm đối với nam và 152-156 cm đối với nữ.[70] Để so sánh, chiều cao trung bình của 28 nam và 10 nữ người hiện đại thời kỳ đồ đá cũ thượng lần lượt là 176 cm và 163 cm, mặc dù chiều cao người hiện đại giảm xuống 10 cm gần cuối thời kỳ này dựa trên mẫu 21 nam và 15 nữ;[178] và chiều cao trung bình của người vào năm 1900 lần lượt là 163 cm và 152,7 cm.[179] Bản ghi hóa thạch cho thấy người Neanderthal trưởng thành có chiều cao từ 147,5 đến 177 cm, và một số có thể cao hơn thế.[180] Về cân nặng của người Neanderthal, lấy mẫu của 26 cá thể đưa ra các con số trung bình là 77,6 kg đối với nam và 66,4 kg đối với nữ.[181] Chỉ số khối cơ thể của nam giới Neanderthal rơi vào khoảng 26,9–28,2; tức thừa cân nếu là người hiện đại. Điều này chứng tỏ vóc dáng của họ phải rất cường tráng.[70] Gen LEPR của người Neanderthal chịu trách nhiệm điều tiết lưu trữ chất béo và sản sinh thân nhiệt tương tự gen voi ma mút lông xoăn, đều là những đặc điểm thích nghi với khí hậu giá rét.[67]

Đốt sống cổ của người Neanderthal dài và dày hơn so với (hầu hết) người hiện đại, để tạo sự ổn định, vì hình dạng và kích thước đầu của họ khác người hiện đại.[182] Ngực của người Neanderthal (bao gồm lồng ngực) có kích thước tương tự như người hiện đại song các xương sườn của họ dài và thẳng hơn. Điều này nghĩa là phần giữa ngực dưới của họ rộng và phần ngực dưới của họ hít thở mạnh hơn, ám chỉ rằng họ có cơ hoành và dung tích phổi lớn.[176][183][184] Dung tích phổi mẫu Kebara 2 được ước tính vào mức 9,04 L (2,39 gal Mỹ), so sánh với dung tích phổi trung bình ở người hiện đại là 6 L (1,6 gal Mỹ) đối với nam và 4,7 L (1,2 gal Mỹ) đối với nữ. Ngực của người Neanderthal căng rộng theo chiều trước-ra-sau. Xương cùng (nơi xương chậu nối với cột sống) nghiêng theo chiều thẳng đứng và ở vị trí thấp hơn so với khung chậu, làm cho cột sống của họ ít ưỡn hơn (ít cong hơn) và hơi gập vào (bị lõm vào). Nếu triệu chứng này xuất hiện ở người hiện đại thì nó được coi là một bất thường, gọi là xương cụt thắt lưng hóa (lumbarized sacrum).[185] Sự tiến hóa một cột sống như vậy giúp người Neanderthal tăng khả năng gập bên-sang-bên (mediolateral flexion), củng cố tốt hơn phần ngực dưới rộng. Một số học giả cho rằng đặc điểm này khá bình thường đối với chi Homo, ngay cả với Homo ergaster hoặc Homo erectus của vùng nhiệt đới, và rằng tình trạng ngực hẹp ở hầu hết người hiện đại mới là điểm độc đáo.[176]

Tỷ lệ cơ thể của người Neanderthal thường được nhận xét là cực kỳ thích nghi với giá lạnh (hay "hyperarctic"), bởi vì tỷ lệ đó tương tự như các quần thể người hiện đại sống tại vùng khí hậu lạnh[186]—dáng dấp của người Neanderthal có phần giống với người Yupik Siberi hay người Inuit thuộc H. Sapiens[187]—và chi vận động ngắn hơn giúp họ giữ nhiều thân nhiệt hơn.[177][186][188] Tuy nhiên cũng phải chú ý rằng những người Neanderthal sinh sống tại các vùng khí hậu ôn hòa hơn-chẳng hạn như Iberia-vẫn có vóc dáng "hyperarctic".[189] Vào năm 2019, nhà nhân chủng học người Anh John Stewart và các đồng nghiệp đề xuất rằng đặc điểm bên trên của người Neanderthal thích nghi cho việc chạy nước rút chứ không phải giá lạnh, bởi lẽ bằng chứng cho thấy người Neanderthal thích những khu vực có cây cối ấm áp hơn thảo nguyên voi ma mút lạnh cóng và phân tích ADN cho thấy tỷ lệ sợi cơ co rút nhanh ở người Neanderthal lớn hơn so với người hiện đại. Stewart cho rằng tỷ lệ cơ thể và khối lượng cơ bắp lớn của Neanderthal thích nghi cho việc chạy nước rút trái ngược với vóc dáng thiên về chạy bền của người hiện đại,[66] bởi lối săn mồi bền bỉ chỉ hiệu quả ở những vùng khí hậu nóng, nơi thợ săn bám theo con mồi cho tới khi nó kiệt sức bởi sự tăng thân nhiệt. Người Neanderthal có xương gót chân dài hơn,[190] giảm khả năng chạy bền và các chi ngắn hơn của họ làm giảm chiều dài cánh tay đòn ở các chi, cho phép họ tạo lực quay lớn hơn ở cổ tay và mắt cá chân mà không cần gắng sức các cơ xoay ở khuỷu tay và đầu gối bằng cách tăng tốc độ rút cơ, tạo gia tốc lớn hơn.[66] Năm 1981, nhà cổ nhân học người Mỹ Erik Trinkaus để ý đến lời giải thích này nhưng cho rằng nó không quá thuyết phục.[177][191]

Khuôn mặt

A Neanderthal woman reconstruction with fair skin, brown hair going down to her shoulders and tied up in a low bun, blue eyes, no eyebrows, and small eyelashes
Phục dựng một người phụ nữ Neanderthal[192]

Người Neanderthal có cằm thẳng, trán dốc và mũi nhô, nằm ở vị trí cao hơn trên mặt so với hầu hết người hiện đại. Hộp sọ Neanderthal thường dài hơn và không quá tròn như hầu hết người hiện đại, và búi chẩm (occipital bun) của họ có vẻ nhô rõ hơn,[193] đặc điểm này tuy vậy cũng không hiếm ở loài người hiện đại. Sở dĩ có cái búi này là bởi nền sọ và xương thái dương của họ ở vị trí cao hơn và nằm gần hơn về phía trước của hộp sọ, kết hợp với một mái sọ phẳng hơn.[194] Mắt của họ to hơn, thích nghi với môi trường ánh sáng yếu.[195]

Hầu hết các nhà nghiên cứu cho rằng đặc điểm mũi to và các xoang cạnh mũi (paranasal sinuses) của người Neanderthal phục vụ chức năng làm ấm và giữ độ ẩm không khí hít vào phổi (còn gọi là giả thuyết "mũi tản nhiệt");[196] Nếu mũi của họ rộng hơn, nó sẽ khác với hình dạng mũi thu hẹp của các sinh vật thích nghi với khí hậu lạnh, và nếu thực là vậy thì đặc điểm mũi to đây được sinh ra từ hiện tượng phiêu bạt di truyền chứ không phải thích nghi với giá rét. Hơn nữa các xoang mũi được phục dựng rộng song không quá lớn, tương đương với kích thước ở người hiện đại. Tuy vậy nếu kích thước xoang không phải yếu tố quan trọng thích nghi với hít thở không khí lạnh, thì chức năng thực sự của chúng không rõ ràng, do đó đặc điểm này có lẽ không phải một chỉ báo tốt về áp lực tiến hóa của một chiếc mũi như vậy.[197] Ngoài ra, phỏng dựng bằng máy tính chiếc mũi và các mô mềm của người Neanderthal cho thấy nhiều điểm tương đồng với mũi của các dân tộc sống ở Bắc Cực hiện đại, vì vậy rất có thể mũi của hai quần thể đã tiến hóa hội tụ để hít thở không khí khô lạnh.[68]

Phục dựng một già lão Neanderthal

Bộ não

Thể tích sọ Neanderthal trung bình vào khoảng 1.640 cc đối với nam và 1.460 cc đối với nữ,[72][73] nằm trong phạm vi khả dĩ của người hiện đại.[198] Để so sánh, thể tích sọ người hiện đại ngày nay trung bình vào khoảng 1.270 cm3 (78 in khối) đối với nam và 1.130 cm3 (69 in khối) đối với nữ.[199] Đối với 28 mẫu vật người hiện đại vào khoảng 190-25 nghìn năm trước, thể tích sọ trung bình là 1.478 cm3 (90,2 in khối) bất kể giới tính (kích thước não người hiện đại thu nhỏ lại từ thời Đồ đá cũ Thượng).[200] Bộ não lớn nhất của người Neanderthal là Amud 1 với thể tích ước chừng 1.736 cm3 (105,9 in khối), và cũng là một trong những bộ não lớn nhất từng được ghi nhận ở họ Người.[73] Thể tích sọ trẻ sơ sinh của người Neanderthal và người hiện đại đều ở tầm 400 cm3 (24 in khối).[201]

Hộp sọ của người Neanderthal dài một cách đặc biệt. Thùy đỉnh và tiểu não của họ bé hơn người hiện đại,[74][75][76][78][202] đây là các phân khu đảm nhận chức năng sử dụng công cụ,[203] tích hợp không gian trực quan,[204] tính toán,[205] sáng tạo,[206] hình thành các khái niệm cao cấp,[207] trí nhớ cơ bắp, và có lẽ đảm nhận cả chức năng về ngôn ngữ, chú ý, trí nhớ làm việc, xã giao và trí nhớ từng hồi. Đáng chú ý là các thùy chẩm ở Neaderthal rất lớn (góp phần tạo nên búi chẩm ở hộp sọ Neanderthal), nhiều khả năng là đặc điểm để thích nghi với điều kiện ánh sáng thấp ở châu Âu bấy giờ. Điều này ngoài ra cũng ngụ ý sự khác biệt nội tại về tỷ lệ tương quan giữa não-vùng nội bộ so với Homo sapiens, phù hợp với các phép đo ngoại tại thu được từ các hộp sọ hóa thạch.[195][208] Não của họ sở hữu các cực thùy thái dương lớn hơn,[202] vỏ não trán-ổ mắt rộng hơn,[209] và các hành khứu giác lớn hơn,[210] biểu hiện sự chênh biệt khả dĩ ở khả năng hiểu ngôn ngữ và liên hệ cảm xúc (chức năng của thùy thái dương), sự ra quyết định (chức năng của vỏ não trán-ổ mắt), và khả năng ngửi mùi (chức năng của hành khứu giác). Tốc độ phát triển và tăng trưởng não ở người Neanderthal cũng khác biệt so với người hiện đại.[211] Những chênh lệch như vậy tuy rất nhỏ nhoi, song chúng lại rất đáng kể dưới áp lực chọn lọc tự nhiên, vì vậy chúng có thể đóng vai trò cơ sở để ta giải thích những khác biệt ở các vật chứng về hành vi xã hội, đổi mới công nghệ và sản phẩm nghệ thuật.

Màu da sắc tóc

Người Neanderthal sống ở các vĩ tuyến phía bắc thiếu ánh sáng mặt trời nên rất có thể làn da của họ đã phát triển sáng màu.[212] Về mặt di truyền, người Neanderthal sở hữu gen BNC2 liên quan đến màu da sáng; tuy nhiên, một biến thể BNC2 thứ hai cũng xuất hiện trong các quần thể hiện đại có liên quan đến màu da sẫm hơn theo Ngân hàng sinh học Vương quốc Anh (UK Biobank).[212] Phân tích ADN của ba phụ nữ Neanderthal từ đông nam châu Âu cho thấy họ có mắt nâu và da sẫm; trong đó, 2 người có tóc nâu còn 1 người có tóc đỏ.[213][214]

Ở người hiện đại, màu sắc của tóc và da được điều hòa bởi hoóc-môn kích thích tế bào hắc tố — làm tăng tỷ lệ eumelanin (hắc tố) so với phaeomelanin (hồng tố) — được mã hóa bởi gen MC1R. Có 5 biến thể của gen này được biết ở người hiện đại gây ra sự mất chức năng và có liên quan đến màu tóc và da sáng, ngoài ra còn một biến thể khác chưa được hiểu rõ xuất hiện ở người Neanderthal (biến thể R307G), có lẽ liên quan đến màu da nhợt nhạt và tóc đỏ. Biến thể R307G được xác định ở một người Neanderthal từ Monti Lessini, Ý, và chưa chắc chắn từ Cueva del Sidrón, Tây Ban Nha.[215] Song giống như người hiện đại, màu tóc đỏ Neanderthal có lẽ cũng không phổ biến vì R307G hiếm khi xuất hiện ở các mẫu gen Neanderthal được giải trình tự.[212]

Trao đổi chất

Tuổi thọ tự nhiên tối đa và thời gian trưởng thành, mãn kinh và thai nghén của họ nhiều khả năng giống hệt người hiện đại.[169] Dựa trên tốc độ phát triển của răng và men răng,[216][217] một số nhà nghiên cứu cho rằng người Neanderthal trưởng thành nhanh hơn người hiện đại song các dấu ấn sinh học tuổi tác lại không ủng hộ giả thuyết này.[83] Sự khác biệt chính trong quá trình trưởng thành là đốt đội ở cổ và đốt sống ngực giữa của người Neanderthal hợp nhất muộn hơn khoảng 2 năm so với người hiện đại, tuy vậy hiện tượng này có lẽ gây ra bởi sự khác biệt giải phẫu chứ không phải sự khác biệt tốc độ phát triển.[218][219]

Nói chung, các mô hình giả thuyết về nhu cầu ca-lo của người Neanderthal tính ra lượng tiêu thụ cao hơn đáng kể so với người hiện đại dựa trên giả thiết cho rằng người Neanderthal có tỷ lệ trao đổi chất cơ bản (BMR) cao hơn do khối lượng cơ lớn hơn, tốc độ sinh trưởng nhanh hơn và sản sinh thân nhiệt nhiều hơn để chống lạnh;[220][221][222] và giả thiết mức độ hoạt động thể chất hàng ngày (PAL) cao hơn do họ phải di chuyển thường xuyên hơn để kiếm thức ăn.[221][222] Tuy nhiên nếu ta chấp nhận những điều đó là đúng, nhà khảo cổ người Mỹ Bryan Hockett ước tính rằng một phụ nữ Neanderthal mang thai sẽ phải tiêu thụ 5.500 ca-lo mỗi ngày, phải lệ thuộc nhiều vào thịt mồi lớn; một chế độ ăn như vậy sẽ gây ra thiếu hụt hoặc ngộ độc chất dinh dưỡng, vì vậy ông kết luận rằng những giả định trên thiếu tính thiết thực.[222]

Người Neanderthal có lẽ thường hoạt động trong điều kiện ánh sáng yếu hơn là ánh sáng chói bởi vì họ sống ở những vùng ban ngày ngắn, săn các con mồi lớn (săn vào ban đêm để mai phục tốt hơn), và có đôi mắt và các trung tâm thần kinh xử lý thị giác lớn. Về mặt di truyền, mù màu (thường giúp sinh vật tăng cường khả năng thị giác trung gian sáng tối) thường tương quan với các quần thể ở vĩ độ phía bắc. Người Neanderthal từ hang Vindija ở Croatia có một số khác biệt ở gen Opsin dường như ảnh hưởng đến thị lực màu, song ta thực sự vẫn chưa rõ chức năng của những khác biệt này.[223] Các alen có nguồn gốc từ người Neanderthal gần ASB1 và ​​EXOC6 thường có liên hệ với những người sống về đêm (hay "cú đêm"), chứng ngủ rũ và ngủ ban ngày.[212]

Văn hóa

Cấu trúc xã hội

Động lực quần thể

Hài cốt một đứa bé Neanderthal phát hiện tại Roc de Marsal gần Les Eyzies, Pháp, trưng bày tại Sảnh Nguồn gốc Con người, Washington, D.C.

Người Neanderthal sống thành các nhóm nhỏ phân bố thưa thớt hơn so với người hiện đại đương thời.[169] Mỗi nhóm có trung bình từ 10-30 thành viên, tương tự những bộ lạc săn bắn hái lượm hiện đại.[32] Bằng chứng đáng tin cậy về thành phần nhóm của người Neanderthal được tìm thấy tại Cueva del Sidrón, Tây Ban Nha: 7 người lớn, 3 thanh thiếu niên, 2 vị thành niên và 1 trẻ sơ sinh;[224] và các dấu chân tại Le Rozel, Pháp:[180] dựa trên kích thước bàn chân, cho thấy nhóm này có 10-13 thành viên với độ tuổi vị thành niên và thanh thiếu niên chiếm 90%.[180]

Phân tích răng một đứa bé Neanderthal vào năm 2018 cho thấy nó cai sữa sau 2,5 năm, tương tự như những người săn bắn hái lượm hiện đại, và nó được sinh ra vào mùa xuân, tương tự như người hiện đại và các loài thú có chu kỳ sinh trùng chu kỳ môi trường.[225] Dựa trên các bệnh lý ở độ tuổi nhỏ gây ra bởi sự căng thẳng chẳng hạn như thấp còi, nhà khảo cổ người Anh Paul Pettitt cho rằng trẻ em cả hai giới phải lao động ngay sau khi cai sữa.[175] Trinkaus khẳng định rằng khi người Neanderthal đến tuổi vị thành niên, chúng sẽ gia nhập các nhóm săn bắt những con mồi lớn và nguy hiểm.[83] Tuy vậy chấn thương xương của Neanderthal có nhiều điểm tương đồng với người Inuit hiện đại, điều này có lẽ chỉ ra rằng thời thơ ấu của người Neanderthal và người hiện đại đương thời không khác nhau mấy.[226] Hơn nữa, tình trạng còi cọc như vậy có thể xảy ra do nguyên nhân khác chẳng hạn như mùa đông khắc nghiệt hoặc cạn kiệt thức ăn.[225]

Những di chỉ chứa không quá ba cá nhân có lẽ đại diện cho các gia đình hạt nhân hoặc các trại tạm bợ lập bởi các nhóm đi săn.[32] Họ có lẽ di chuyển giữa các hang động nhất định theo mùa và quay trở lại nơi cũ từ thế hệ này sang thế hệ khác, dựa trên các di vật theo mùa đã được phát hiện (thực phẩm, v.v). Một số di chỉ được sử dụng liên tiếp trong 100 năm.[227] Gấu hang có lẽ thường xuyên đụng độ với người Neanderthal để tranh giành hang động, vì quần thể gấu hang bắt đầu suy giảm từ 50.000 năm trước trở đi (mặc dù chúng tuyệt chủng sau người Neanderthal).[228][229] Người Neanderthal thường chiếm các hang động làm nơi ở song ta đã tìm thấy bằng chứng về các khu định cư ngoài trời gần hệ thống hang động có người sinh sống đương thời ở Levant, cho thấy họ thay đổi luân phiên giữa hai nơi chốn này. Địa điểm 'Ein Qashish tại Israel và Moldova I ở Ukraine là ví dụ tiêu biểu cho các khu định cư ngoài trời lâu dài của người Neanderthal.[230][231] Tuy đúng là người Neanderthal dường như có khả năng sinh tồn ở nhiều kiểu môi trường—gồm đồng bằng và cao nguyên—nhiều người cho rằng những di chỉ ngoài trời chỉ là nơi giết mổ làm thịt của họ chứ chưa phải không gian sống.[82]

Quan hệ với các nhóm ngoài

Nhà dân tộc học khảo cổ người Canada Brian Hayden tính toán để một quần thể có khả năng tự duy trì (tức để tránh giao phối cận huyết) thì nó phải gồm 450–500 cá thể, điều này đòi hỏi các nhóm Neanderthal phải tương tác với 8–53 nhóm khác (ước tính lớn có độ chính xác cao hơn do mật độ dân số của họ thấp).[32] Phân tích ADN ty thể (loại ADN chỉ truyền theo dòng mẹ) của người Neanderthal ở Cueva del Sidrón, Tây Ban Nha, cho thấy 3 người đàn ông trưởng thành thuộc cùng một dòng mẹ, còn 3 người phụ nữ trưởng thành lại thuộc các dòng mẹ khác nhau. Điều này chứng tỏ sau khi cưới gả con gái phải về nhà chồng.[232] Hệ số giao phối cận huyết của một phụ nữ Neanderthal từ Hang Denisova dựa trên ADN là 1⁄8 (tức cha mẹ cô là anh chị em cùng mẹ khác cha; hoặc anh chị em họ đầu tiên có cùng ông bà hai bên; hoặc chú và cháu gái; hoặc dì và cháu trai; hoặc ông và cháu gái; hoặc bà và cháu trai).[89] Cư dân Neaderthal tại Cueva del Sidrón biểu hiện một số khiếm khuyết dị tật, có lẽ gây ra bởi rối loạn giao phối cận huyết hoặc sự bộc lộ gen lặn.[233]

Bởi lẽ hầu hết đồ tạo tác của người Neanderthal xuất xứ không quá 5 km (3,1 mi) tính từ khu định cư chính, Hayden cho rằng các nhóm người Neaderthal rất hiếm khi tương tác với nhau.[32] Bản đồ não, quy mô nhóm nhỏ và mật độ dân số thấp của người Neanderthal chỉ ra rằng họ ít có khả năng tương tác và thương mại với các nhóm ngoài.[195] Tuy nhiên, vẫn có nhiều đồ tạo tác Neanderthal xuất xứ cách tận 20, 30, 100 và 300 km. Dựa trên điều này, Hayden suy đoán rằng họ có khả năng tổ chức thành các nhóm lớn (macro-band) giống như các xã hội săn bắn hái lượm mật độ thấp ở Sa mạc Tây Úc. Lãnh thổ của mỗi nhóm lớn bao phủ tầm 13.000 km2 (5.000 dặm vuông Anh), với các nhóm lẻ chiếm 1.200–2.800 km2 (460–1.080 dặm vuông Anh), duy trì mối liên minh chặt chẽ để giúp đỡ lẫn nhau, giao phối hoặc đối phó kẻ thù.[32] Tương tự, nhà nhân học người Anh Eiluned Pearce và nhà khảo cổ người Síp Theodora Moutsiou cho rằng người Neanderthal có khả năng hình thành các nhóm dân tộc ngôn ngữ (ethnolinguistic tribes) rộng lớn về mặt địa lý bao gồm 800 người, dựa trên bằng chứng người Neanderthal có khả năng vận chuyển đá vỏ chai cách khu định cư tận 300 km (190 mi), rồi so sánh với xu hướng tương quan giữa cỡ bộ lạc hiện đại và khoảng cách vận chuyển đá vỏ chai. Tuy vậy, theo mô hình của họ, người Neanderthal không thể duy trì mạng lưới đường dài hiệu quả như người hiện đại, có lẽ bởi dân số họ thấp hơn đáng kể.[234] Hayden ghi nhận một khu mộ gồm 6 hoặc 7 cá nhân tại La Ferrassie, Pháp, điều mà nếu là người hiện đại, có thể được sử dụng làm bằng chứng về một nhóm hợp tác có khả năng duy trì bản sắc xã hội riêng biệt và kiểm soát một số tài nguyên, thương mại, sản xuất, v.v. Bên lề, La Ferrassie nằm trên đường di cư của nhiều loài động vật phong phú tại châu Âu vào thế Canh Tân.[32]

Về mặt di truyền, người Neanderthal có thể được chia làm ba vùng địa lý chính (bên trên).[81]

Phân tích di truyền cho thấy có ít nhất 3 nhóm địa lý riêng biệt: Tây Âu, bờ biển Địa Trung Hải và phía đông Caucasus.[81] Đồ đá Moustier hậu-Eemian ở Tây Âu có thể được chia tiếp thành 3 vùng vĩ mô riêng biệt: truyền thống Acheulean thuộc Moustier ở phía tây nam, Micoquien ở phía đông bắc và công cụ hai mặt Moustier (Moustier bifacial tool hay MBT) xen hai vùng trước. MBT có lẽ là sự hỗn dung giữa hai nền văn hóa khác nhau.[80] Người Neanderthal phương Nam có chút ít sự khác biệt giải phẫu so với người Neanderthal phương Bắc: hàm ít nhô ra hơn, khoảng trống ngắn hơn phía sau răng hàm và xương hàm cao hơn theo chiều dọc.[235] Tất cả những điều này cho thấy cộng đồng người Neanderthal thường xuyên tiếp xúc với các cộng đồng lân cận nhưng hiếm khi đối với những nhóm xa hơn.[80]

Tôn ti xã hội

Thức ăn

Xem thêm: Chế độ ăn của con người thế Canh Tân

Săn bắt và hái lượm

Two red deer in a forest. One is facing the camera and the other is eating grass to its left
Hươu đỏ, con mồi chủ yếu của người Neaderthal[43][46]

Người Neanderthal từng được coi là động vật ăn xác thối, nhưng các nghiên cứu giờ đây cho rằng họ là động vật ăn thịt đầu bảng.[236][237] Năm 1980, người ta đưa ra giả thuyết rằng hai đống hộp sọ voi ma mút ở La Cotte de St Brelade, Jersey, dưới chân một hẻm núi là bằng chứng người Neanderthal xua voi ma mút chạy loạn ngã xuống vực,[238] nhưng hiện đang bị tranh cãi.[239] Người Neanderthal sống trong môi trường rừng cây có lẽ săn mồi theo cách mai phục, tiếp cận rồi đâm chớp nhoáng mũi giáo vào mục tiêu ở khoảng cách gần.[66][240] Họ săn những con mồi nhỏ hơn hoặc bị thương bằng cách dùng bẫy, dùng mũi phóng hoặc rượt đuổi.[240] Người Neaderthal có thể thích nghi với nhiều kiểu môi trường sống,[51][239] và do vậy, chế độ ăn chủ yếu của người Neaderthal phụ thuộc hoàn toàn vào quần động vật sinh sống quanh họ.[53] Ví dụ, các cộng đồng trên thảo nguyên (ngoại vi vùng Địa Trung Hải) hầu như chỉ tiêu thụ thịt từ những con mồi lớn, các cộng đồng trong rừng thì tiêu thụ nhiều loại thực vật và động vật nhỏ, các cộng đồng ven sông thì tiêu thụ nguồn thủy hải sản dồi dào. Ngược lại, người hiện đại thời đó dường như áp dụng nhiều loại chiến lược khai thác tài nguyên hơn và nhìn chung có chế độ ăn uống đa dạng hơn người Neaderthal.[241] Tuy nhiên, người Neanderthal vẫn phải có chế độ ăn đủ chất để ngăn ngừa suy dinh dưỡng và ngộ độc protein, đặc biệt là vào mùa đông khi họ chủ yếu ăn mỗi thịt nạc. Vì vậy, một phần không thể thiếu trong chế độ ăn của người Neanderthal là những loại thực phẩm bổ sung dưỡng chất ngoài thịt nạc như óc voi ma mút giàu chất béo,[42] các loại củ rễ dồi dào và giàu carbohydrate,[242] hoặc phần lòng bụng và dạ dày của các con mồi ăn cỏ giống như chế độ ăn của người Inuit hiện đại.[243]

Họ dường như chủ yếu tiêu thụ thịt từ thú có móng, cụ thể là hươu đỏ và tuần lộc.[46] Ngoài ra, họ cũng săn các loài động vật thế Canh Tân khác như sơn dương, lợn rừng, bò rừng châu Âu, voi ma mút, voi ngà thẳng, tê giác lông mượt, v.v.[26][47][244] Ta có bằng chứng về việc họ săn bắt và mổ thịt các loài gấu hang và gấu nâu, cả trong thời kỳ chúng ngủ đông và không ngủ đông.[245] Phân tích collagen xương của người Neanderthal từ Hang Vindija, Croatia, cho thấy hầu hết nhu cầu protein của họ đều được lấy từ thịt động vật.[47] Một số hang động có bằng chứng về việc họ tiêu thụ thường xuyên thỏ và rùa. Tại các di chỉ ở Gibraltar, di cốt của 143 loài chim khác nhau đã được tìm thấy, bao gồm nhiều loài chim mặt đất như cút thường, Crex crex, sơn ca rừng và sơn ca mào.[51] Người Neanderthal lội hoặc lặn để tìm động vật có vỏ ven biển tại bán đảo Iberia, Ý và Peloponnesos;[51][246][247] bằng chứng về điều này có niên đại sớm nhất vào khoảng 150.000 năm trước tại Cueva Bajondillo, Tây Ban Nha, tương tự như bằng chứng niên đại người hiện đại bắt cá.[248] Tại Hang Vanguard, Gibraltar, cư dân Neaderthal tiêu thụ thịt hải sản như hải cẩu thầy tu Địa Trung Hải, cá heo mỏ ngắn, cá heo mũi chai, cá ngừ vây xanh Đại Tây Dương, cá tráp và nhím biển tím;[51][249] và tại Gruta da Figueira Brava, Bồ Đào Nha, ta đã tìm thấy bằng chứng họ thu hoạch động vật có vỏ, cua và cá trên quy mô lớn.[250] Bằng chứng về việc người Neanderthal đánh bắt cá hồi, cá hàng chài và lươn tại vùng nước ngọt đã được tìm thấy ở Grotte di Castelcivita, Ý;[247] đánh bắt cá hàng chài và cá pecca châu Âu tại Abri du Maras, Pháp; tại Payré, Pháp;[251] và đánh bắt cá hồi Biển Đen tại Hang Kudaro, Nga.[252]

Nghệ thuật

Xem thêm: Nghệ thuật tiền sử và Nghệ thuật thời đại Đồ Đá Cũ giữa

Trang hoàng bản thân

Thổ hoàng với niên đại từ 60-45 nghìn năm trước được tìm thấy rất nhiều tại các di chỉ Neanderthal, với mẫu tại Maastricht-Belvédère, Hà Lan có niên đại vào khoảng 250-200 nghìn năm trước và là mẫu sớm nhất được phát hiện (khoảng thời gian này tương tự với niên đại thổ hoàng tại các di chỉ H. sapiens).[253] Có giả thuyết cho rằng chất màu khoáng này được họ bôi lên thân và phân tích sắc tố tại di chỉ Pech de l’Azé, Pháp chỉ ra rằng chúng từng tiếp xúc với vật liệu mềm (có thể là da người hoặc da động vật).[254] Tuy nhiên ở các bộ lạc săn bắn hái lượm hiện đại, ngoài ứng dụng sơn cơ thể họ còn sử dụng thổ hoàng làm thuốc, thuộc da, làm chất bảo quản thực phẩm và làm chất chống côn trùng, vì vậy giả thuyết người Neanderthal bôi thổ hoàng lên thân thể vẫn chỉ là một suy đoán.[253] Các thùng chứa dường như được dùng để trộn bột màu thổ hoàng đã được khai quật tại Peștera Cioarei, Romania, có thể là bằng chứng về việc người Neanderthal dùng bột màu cho mục đích thẩm mỹ.[255]

Ngôn ngữ

A disarticulated skeleton embedded in a stone slab
Phục dựng khung xương Kebara 2 tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn

Tuy rất khó để xác định mức độ phức tạp ngôn ngữ ở người Neanderthal, ta cũng có thể thấy họ đã đạt được nhiều thành tựu văn hóa nhất định và từng giao phối với người hiện đại, vì vậy hoàn toàn có lý khi cho rằng người Neanderthal biết nói ở mức độ nào đó, giống với người hiện đại. Một thứ ngôn ngữ phức tạp (có thể bao gồm cú pháp) dường như cần thiết để người Neanderthal sinh tồn trong các môi trường khắc nghiệt, bởi lẽ họ cần trao đổi về các chủ đề như địa điểm săn bắt hái lượm hoặc truyền dạy kỹ thuật chế tạo công cụ cho các thành viên.[64][256][257] Gen FOXP2 ở người hiện đại có liên quan đến sự phát triển lời nói và ngôn ngữ. Người Neanderthal cũng sở hữu loại gen này,[258] tuy không giống hoàn toàn với người hiện đại.[259] Về mặt thần kinh, vùng Broca trong não Neanderthal rất rộng (phân khu của não đảm nhận chức năng hình thành câu cú và thông hiểu lời nói), song trong số 48 gen được cho là ảnh hưởng đến kiến trúc thần kinh của ngôn ngữ, 11 gen thể hiện sự khác biệt kiểu mẫu methyl hóa so với người hiện đại. Sự chênh biệt này có lẽ đã giúp loài người hiện đại diễn đạt ngôn ngữ tốt hơn so với người Neanderthal.[260]

Tôn giáo

Tục mai táng (?)

A disarticulated skeleton in a gravelly pit
Phục dựng hố mộ của mẫu La Chapelle-aux-Saints 1 tại Musée de La Chapelle-aux-Saints
Đá lửa có vết trầy xước từ hố mộ của một đứa bé tại Kiik-Koba, Krym, Ukraina

Những khẳng định về hành vi chôn cất với một ý nghĩa tượng trưng ở người Neanderthal[261] còn đang bị tranh cãi và thiếu chắc chắn.[262][263][264] Mặc dù ta có bằng chứng người Neanderthal chôn cất thành viên đã chết (có lẽ là bằng chứng lý giải sự phong phú các di vật hóa thạch[53]), điều đó chưa phải dấu hiệu xác đáng của niềm tin tôn giáo về sự sống sau cái chết, bởi lẽ động cơ của việc chôn cất có thể mang tính phi-tượng-trưng, ​​chẳng hạn như bởi cảm xúc mãnh liệt[265] hoặc để phòng ngừa các loài ăn xác.[266]

Cuộc tranh luận về sự hiện diện của tục mai táng ở người Neanderthal bắt đầu kể từ khi mẫu La Chapelle-aux-Saints 1 được phát hiện vào năm 1908 trong một cái hố nhỏ nhân tạo ở một hang động phía tây nam nước Pháp, được cho là bằng chứng về kiểu chôn cất tượng trưng.[262][267][268] Một hố mộ khác tại Hang Shanidar, Iraq, kèm phấn của một số loài hoa dường như đã nở vào thời điểm bồi tích, bao gồm vạn diệp, centaurium erythraea, cúc dại, muscari, ma hoàng, và thục quỳ.[269] Các loài thảo mộc này có điểm chung là tính dược liệu, khiến cho nhà khảo cổ học người Mỹ Ralph Solecki suy đoán rằng người đàn ông Neaderthal được chôn cất là một nhà lãnh đạo, người chữa bệnh hoặc thầy cúng nào đó, và rằng "Sự liên kết giữa người Neanderthal và các loài hoa đã khai mở một chiều sâu kiến thức mới của chúng ta về nhân tính của anh ta, cho thấy rằng anh ta có 'linh hồn'".[270] Song, ta không thể loại bỏ trường hợp phấn hoa tại đây bị các loài gặm nhấm nhỏ mang tới sau khi anh ta đã chết.[271]

Giao phối dị chủng

Bài chi tiết: Giao phối giữa người cổ đại và người hiện đại

Giao phối với người hiện đại

Xem thêm: Di truyền học người Neanderthal
A dark-skinned man with black, shiny hair going down to his shoulders, a slight moustache, a goatee, brown eyes, weak eyebrows, wearing a tailored shirt and holding a long spear to support himself
Phục dựng chân dung người thời kỳ đồ đá cũ thượng có biệt danh Oase 2. Bộ gen của ông chứa tầm 7.3% ADN của người Neanderthal (thừa kế từ tổ tiên cách 4–6 thế hệ)[272]

Trình tự bộ gen người Neanderthal đầu tiên được công bố vào năm 2010 và chỉ ra rõ ràng sự giao phối giữa người Neanderthal và người hiện đại.[84][273][274][275] Bộ gen của tất cả các quần thể người sống ngoài vùng cận Sahara đều mang dấu ấn ADN của người Neanderthal,[84][86][276][277] các ước tính cho rằng tỷ lệ này lần lượt ở mức 1–4%[84] hoặc 3,4–7,9% ở người Á-Âu hiện đại,[278] hoặc 1,8–2,4% ở người châu Âu hiện đại và 2,3–2,6% ở người Đông Á hiện đại.[279] Người châu Âu tiền-nông-nghiệp dường như có tỷ lệ gen Neaderthal tương tự người Đông Á hiện đại, và con số này sau đó suy giảm ở người châu Âu vì bộ gen của họ bị "pha loãng" với một nhóm người tách ra trước thời điểm gen người Neanderthal xâm nhập.[97] Một nghiên cứu năm 2020 đã phát hiện 0,3-0,5% gen Neanderthal tồn tại trong bộ gen của 5 quần thể châu Phi được lấy mẫu; số gen này có lẽ bắt nguồn từ sự lai tạp giữa quần thể Á-Âu di cư ngược trở lại châu Phi và quần thể định cư tại châu Phi, hoặc có lẽ chúng bắt nguồn từ dòng gen người-sang-neanderthal bởi sự phân tán của Homo sapiens trước cuộc đại di cư ra khỏi Châu Phi.[280] Tỷ lệ ADN Neanderthal thấp như vậy trong các quần thể ngày nay chứng tỏ sự giao phối giữa các giống người trong quá khứ xảy ra không quá thường xuyên,[281] hoặc cũng có thể đã từng tồn tại quần thể lai tạp thường xuyên như vậy nhưng sau bị tuyệt diệt và không góp gì vào bộ gen hiện nay.[97] Xét vốn gen Neanderthal còn lưu tồn ở người hiện đại, 25% số đó ở người châu Âu hiện đại và 32% số đó ở người Đông Á hiện đại có lẽ liên quan đến khả năng miễn dịch virus.[282] Nhìn chung, khoảng 20% ​​bộ gen người Neanderthal dường như còn sót lại trong vốn gen của người hiện đại.[91]

Tuy nhiên, do dân số nhỏ dẫn đến suy giảm hiệu quả chọn lọc tự nhiên, người Neanderthal đã tích lũy nhiều đột biến có hại và yếu, sau được hòa vào và chọn lọc dần dần trong quần thể người hiện đại lớn hơn; độ thích ứng của quần thể lai ban đầu có lẽ bị giảm tới 94% so với quần thể người đương thời. Cũng chính vì điều này, độ thích ứng của quần thể người Neanderthal tăng lên đáng kể.[79] Một nghiên cứu năm 2017 tập trung vào các gen cổ ở Thổ Nhĩ Kỳ đã tìm thấy mối liên hệ với bệnh coeliac, sốt rét và hội chứng Costello.[283] Song một số gen hữu ích có lẽ đã giúp người châu Âu hiện đại thích nghi tốt hơn với môi trường; biến thể Val92Met của gen MC1R, dường như liên kết với tính trạng tóc đỏ,[284] có lẽ thừa kế từ người Neanderthal[285] mặc dù điều này bị tranh cãi vì biến thể này rất hiếm ở người Neanderthal,[212] và da sáng màu ở người hiện đại chưa lan rộng cho đến thế Toàn Tân.[286] Một số gen liên quan đến hệ miễn dịch dường như từng bị ảnh hưởng bởi sự xâm nhập gen và chúng có lẽ đã giúp con người thực hiện được các cuộc di cư,[93] chẳng hạn như OAS1,[287] STAT2,[288] TLR6, TLR1, TLR10,[289] và nhiều gen liên quan đến phản ứng miễn dịch.[92][f] Ngoài ra, các gen Neanderthal ở người hiện đại còn có ảnh hưởng đến cấu trúc và chức năng của não,[g] các sợi trung gian, sự chuyển hóa đường, sự co cơ, phân bố mỡ trong cơ thể, độ dày của men răng và quá trình giảm phân noãn bào.[96] Nhưng nhìn chung hầu hết số gen hòa hợp đó chỉ là những ADN không mã hóa (hay "ADN rác"), không có chức năng sinh học.[97]

Theo phương pháp phác bản đồ bất cân bằng liên kết (linkage disequilibrium mapping), dòng gen cuối cùng của người Neanderthal nhập vào bộ gen người hiện đại xảy ra cách đây 86–37 nghìn năm hoặc 65–47 nghìn năm.[291] Các nhà nghiên cứu cho rằng gen Neanderthal của người ngày nay bắt nguồn từ sự kiện giao phối diễn ra ở Cận Đông chứ không phải châu Âu. Tuy nhiên, giao phối dị chủng vẫn có thể xảy ra mà không nhất thiết phải đóng góp vào bộ gen hiện đại.[97] Mẫu người Oase 2 40.000 năm tuổi được phát hiện vào năm 2015 sở hữu 6–9% (ước tính điểm là 7,3%) ADN Neanderthal, với tổ tiên phía Neanderthal của anh ta cách 4-6 thế hệ, song gen của quần thể lai này dường như không được kế thừa bởi người châu Âu hậu thế.[272] Vào năm 2016, ADN của người Neanderthal từ Hang Denisova tiết lộ bằng chứng về giao phối dị chủng cách đây 100.000 năm, và sự giao phối với loài H. sapiens phát tán sớm có lẽ đã xảy ra sớm nhất vào khoảng 120.000 năm trước ở vùng lân cận Levant.[88] Những di tích sớm nhất của H. sapiens bên ngoài châu Phi có thể được tìm thấy tại Hang Misliya 194–177 nghìn năm tuổi, và Skhul và Qafzeh 120–90 nghìn năm tuổi.[292] Những người Qafzeh sống đồng thời với người Neanderthal từ Hang Tabun gần đó.[293] Người Neanderthal tại di chỉ Hohlenstein-Stadel ở Đức có ADN ty thể khác hẳn những người Neanderthal gần đây hơn, dường như gây ra bởi sự xâm nhập mtDNA từ người hiện đại vào khoảng 316-219 nghìn năm trước, hoặc do họ bị cô lập về mặt di truyền.[87] Dù gì đi chăng nữa, những sự kiện giao phối dị chủng đầu tiên không để lại bất cứ dấu vết nào trong bộ gen người hiện đại.[294]

Giao phối với người Denisova

Cây tiến hóa chi Homo trong vòng 2 triệu năm gần đây (trục tung), với sự phát tán ra khỏi châu Phi của H. sapiens được biểu thị trên đỉnh theo trục hoành địa lý. Ta có thể thấy gen của người Neanderthal, người Denisova, và các loài người cổ chưa xác định đã hòa lẫn với người hiện đại.

Phân tích nDNA xác nhận người Neanderthal và người Denisova có quan hệ họ hàng gần hơn so với người hiện đại. Tuy vậy, người Neanderthal và người hiện đại lại có tổ tiên mtDNA dòng mẹ chung gần đây hơn, có thể là bởi sự lai tạp giữa người Denisova và một số loài người chưa được biết đến. Khi xét về mtDNa, những di cốt trông giống Neanderthal 400.000 năm tuổi từ Sima de los Huesos miền bắc Tây Ban Nha có quan hệ họ hàng gần với người Denisova hơn người Neanderthal. Nhiều hóa thạch trông giống Neanderthal ở Á-Âu trong khoảng thời gian trên thường được phân loại là loài H. heidelbergensis, một số trong đó có thể là những quần thể còn sót lại, có khả năng đã giao phối với người Denisova.[295] Điều này được sử dụng để giải thích một mẫu vật người Neanderthal ở Đức 124.000 năm tuổi với mtDNA khác biệt với những người Neanderthal khác (ngoại trừ Sima de los Huesos) khoảng 270.000 năm trước, trong khi ADN bộ gen của nó tiết lộ sự phân tách cách đây ít nhất 150.000 năm.[87]

Giải trình tự bộ gen người Denisova từ Hang Denisova cho thấy 17% bộ gen của họ bắt nguồn từ người Neanderthal.[90] ADN Neanderthal này giống với ADN trong xương Neanderthal 120.000 năm tuổi từ cùng hang động hơn là ADN của người Neanderthal từ hang Vindija ở Croatia hoặc hang Mezmaiskaya ở Caucasus, chứng tỏ sự giao phối dị chủng chỉ diễn ra ở phạm vi địa phương.[89]

Đối với mẫu Denisova 11 90.000 tuổi, các nhà khoa học đã xác định cha cô là một người Denisova có quan hệ họ hàng với những cư dân tại đó và mẹ cô là một người Neanderthal có quan hệ họ hàng gần hơn với người Neanderthal châu Âu tại hang Vindija, Croatia. Vì số lượng di cốt Denisova được tìm ra còn ít, việc phát hiện ra con lai G1 chứng tỏ sự giao phối giữa hai loài này rất phổ biến và dòng di cư của người Neanderthal qua Á-Âu có lẽ xảy ra sau thời điểm 120.000 năm trước.[296]

Tuyệt chủng

Bài chi tiết: Tuyệt chủng của người Neanderthal

Chuyển tiếp

Black and white satellite image of the Iberian Peninsula, but the Ebro River valley at the Spain/France border uses red to blue colours to indicate topography and elevation
Bản đồ tô đậm lưu vực sông Ebro ở miền bắc Tây Ban Nha

Dù nguyên nhân tuyệt chủng của họ là gì đi chăng nữa, người Neanderthal đã gần như bị thay thế hoàn toàn bởi người hiện đại trong khoảng thời gian từ 41-39 ngàn năm trước, dựa trên bằng chứng các công cụ Mousteri thời đá cũ giữa bị thay thế bởi công cụ Aurignacia thời đá cũ thượng của người hiện đại trên phạm vi toàn châu Âu (Chuyển tiếp thời kỳ đá cũ Giữa sang Thượng).[9][10][12][297] Quần thể Neanderthal tại Iberia được cho là vẫn tồn tại cho đến khoảng 35.000 năm trước dựa trên ước tính niên đại các phức hợp đồ đá chuyển tiếp bao gồm Châtelperronia, Uluzzia, Protoaurignacia và Aurignacia Sớm. Chủ nhân của hai phức hợp đồ đá Protoaurignacia và Aurignacia Sớm đã được xác nhận là người hiện đại còn hai phức hợp Châtelperronia và Uluzzia chưa rõ thuộc về chủng người nào, có khả năng chúng là sản phẩm của quá trình chung đụng và lan tỏa văn hóa giữa người Neanderthal/người hiện đại. Hơn nữa, văn hóa Aurignacia tại phía nam sông Ebro có niên đại khoảng 37.500 năm trước, điều này đã thúc đẩy giả thuyết "Biên giới Ebro" cho rằng con sông này là một rào cản địa lý ngăn cách sự nhập cư của người hiện đại, và do đó kéo dài sự tồn tại của người Neanderthal.[298][299] Tuy nhiên, niên đại của giai đoạn Chuyển tiếp Iberia vẫn còn đang bị bàn cãi, với thời điểm được đề xuất là 43–40,8 nghìn năm trước tại Cueva Bajondillo, Tây Ban Nha.[300][301][302][303] Văn hóa Châtelperronia xuất hiện ở đông bắc Iberia từ khoảng 42,5–41,6 nghìn năm trước.[298]

Đọc thêm

Chú giải

  1. ^ Cái hang này sau trở thành nơi khai thác đá vôi và bị vùi lấp vào năm 1900. Hai nhà khảo cổ Ralf Schmitz và Jürgen Thissen tìm lại được địa điểm vào năm 1997.[98]
  2. ^ Cách viết Thal ("thung lũng") trong tiếng Đức bị thay thế bởi cách viết Tal sau cải cách chính tả năm 1901. (Danh từ tiếng Đức này đồng nguyên với từ dale trong tiếng Anh.) Âm vị /t/ trong tiếng Đức thường được ký âm bằng chữ th từ thế kỷ 15 đến 19, song cách viết Tal đã trở thành dạng quy chuẩn sau Hội thảo Chính tả lần 2 tại Đức vào năm 1901. Theo chính tả mới thì cả hai danh từ cũ, Neanderthal để chỉ thung lũng và Neanderthaler để chỉ giống loài, đều phải lược bỏ chữ h.[99][100]
  3. ^ Tại Mettmann ở "Thung lũng Neander", người địa phương vẫn thường sử dụng cách viết th như cũ, ví dụ trong tên của Bảo tàng Neanderthal (đây là tiếng Anh [Tiếng Đức phải là Neandertalermuseum]), tên của trạm Neanderthal (Bahnhof Neanderthal), và một số địa danh hút khách du lịch khác. Ngoài những trường hợp đó, quy ước của thành phố là sử dụng kiểu viết th chỉ khi nhắc đến tên loài.[100]
  4. ^ King viết nhầm thành "theositic" mà lẽ ra phải là "theistic", tức "hữu thần".
  5. ^ Các mảnh xương được tìm thấy bởi Wilhelm Beckershoff và Friedrich Wilhelm Pieper. Ban đầu hai người công nhân định vứt đống xương đi nhưng Beckershoff đổi ý và cất chúng đi. Pieper báo tin cho Fuhlrott tới chỗ hang động để xem xét đống xương, mà Beckershoff và Pieper lầm tưởng là di cốt của một con gấu hang.[98]
  6. ^ OAS1[287] và STAT2[288] đều liên quan đến khả năng phòng ngừa nhiễm virus (các interferon), và các thụ thể giống Toll (TLRs) liệt kê[289] cho phép các tế bào nhận dạng được các loại vi khuẩn, nấm, và mầm bệnh ký sinh. Vì vậy, người gốc Phi thường phản ứng dữ dội hơn với viêm sưng.[92]
  7. ^ Những người thừa kế nhiều gen Neanderthal thường sẽ có hình dạng xương chẩm và xương đỉnh giống người Neanderthal hơn, và những vùng như vỏ não thị giác và rãnh trong thành sẽ xuất hiện những biến đổi độc đáo khác (đều liên quan đến khả năng thị giác).[290]

Tham khảo

  1. ^ a b Haeckel, E. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (bằng tiếng Đức). G. Reimer. tr. 601.
  2. ^ Schwalbe, G. (1906). Studien zur Vorgeschichte des Menschen [Studies on the pre-history of man] (bằng tiếng Đức). Stuttgart, E. Nägele. doi:10.5962/bhl.title.61918. hdl:2027/uc1.b4298459.
  3. ^ Klaatsch, H. (1909). “Preuves que l'Homo Mousteriensis Hauseri appartient au type de Neandertal” [Evidence that Homo Mousteriensis Hauseri belongs to the Neanderthal type]. L'Homme Préhistorique (bằng tiếng Pháp). 7: 10–16.
  4. ^ Romeo, L. (1979). Ecce Homo!: a lexicon of man. John Benjamins Publishing Company. tr. 92. ISBN 978-90-272-2006-6.
  5. ^ a b c d e McCown, T.; Keith, A. (1939). The stone age of Mount Carmel. The fossil human remains from the Levalloisso-Mousterian. 2. Clarenden Press.
  6. ^ Szalay, F. S.; Delson, E. (2013). Evolutionary history of the Primates. Academic Press. tr. 508. ISBN 978-1-4832-8925-0.
  7. ^ Wells, J. (2008). Longman pronunciation dictionary (ấn bản 3). Harlow, England: Pearson Longman. ISBN 978-1-4058-8118-0.
  8. ^ a b c d Pääbo, S. (2014). Neanderthal man: in search of lost genomes. New York: Basic Books. tr. 237.
  9. ^ a b Higham, T.; Douka, K.; Wood, R.; Ramsey, C. B.; Brock, F.; Basell, L.; Camps, M.; Arrizabalaga, A.; Baena, J.; Barroso-Ruíz, C.; C. Bergman; C. Boitard; P. Boscato; M. Caparrós; N.J. Conard; C. Draily; A. Froment; B. Galván; P. Gambassini; A. Garcia-Moreno; S. Grimaldi; P. Haesaerts; B. Holt; M.-J. Iriarte-Chiapusso; A. Jelinek; J.F. Jordá Pardo; J.-M. Maíllo-Fernández; A. Marom; J. Maroto; M. Menéndez; L. Metz; E. Morin; A. Moroni; F. Negrino; E. Panagopoulou; M. Peresani; S. Pirson; M. de la Rasilla; J. Riel-Salvatore; A. Ronchitelli; D. Santamaria; P. Semal; L. Slimak; J. Soler; N. Soler; A. Villaluenga; R. Pinhasi; R. Jacobi; và đồng nghiệp (2014). “The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance”. Nature. 512 (7514): 306–309. Bibcode:2014Natur.512..306H. doi:10.1038/nature13621. hdl:1885/75138. PMID 25143113. S2CID 205239973. We show that the Mousterian [the Neanderthal tool-making tradition] ended by 41,030–39,260 calibrated years BP (at 95.4% probability) across Europe. We also demonstrate that succeeding 'transitional' archaeological industries, one of which has been linked with Neanderthals (Châtelperronian), end at a similar time.
  10. ^ a b Higham, T. (2011). “European Middle and Upper Palaeolithic radiocarbon dates are often older than they look: problems with previous dates and some remedies”. Antiquity. 85 (327): 235–249. doi:10.1017/s0003598x00067570. S2CID 163207571. Few events of European prehistory are more important than the transition from ancient to modern humans about 40,000 years ago, a period that unfortunately lies near the limit of radiocarbon dating. This paper shows that as many as 70 per cent of the oldest radiocarbon dates in the literature may be too young, due to contamination by modern carbon.
  11. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên pinhasi2011
  12. ^ a b Galván, B.; Hernández, C. M.; Mallol, C.; Mercier, N.; Sistiaga, A.; Soler, V. (2014). “New evidence of early Neanderthal disappearance in the Iberian Peninsula”. Journal of Human Evolution. 75: 16–27. doi:10.1016/j.jhevol.2014.06.002. PMID 25016565.
  13. ^ Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). “An emerging consensus in palaeoanthropology: Demography was the main factor responsible for the disappearance of Neanderthals”. Scientific Reports. 11 (1): 4925. Bibcode:2021NatSR..11.4925V. doi:10.1038/s41598-021-84410-7. PMC 7921565. PMID 33649483.
  14. ^ Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). “Author correction: 'An Emerging Consensus in Palaeoanthropology: Demography Was the Main Factor Responsible for the Disappearance of Neanderthals'”. Scientific Reports. 11 (1): 8450. Bibcode:2021NatSR..11.8450V. doi:10.1038/s41598-021-88189-5. PMC 8044239. PMID 33850254. S2CID 233232999.
  15. ^ Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A; Coolidge, Frederick L (2016). “The false dichotomy: A refutation of the Neandertal indistinguishability claim”. Journal of Anthropological Sciences. 94 (94): 201–221. doi:10.4436/jass.94022. PMID 26708102.
  16. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Villa2014
  17. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên bradtmoller2012
  18. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên wolf2018
  19. ^ a b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên black2015
  20. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên underdown2008
  21. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên sullivan2017
  22. ^ a b c Stringer, C. (2012). “The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)”. Evolutionary Anthropology. 21 (3): 101–107. doi:10.1002/evan.21311. PMID 22718477. S2CID 205826399.
  23. ^ a b Gómez-Robles, A. (2019). “Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence”. Science Advances. 5 (5): eaaw1268. Bibcode:2019SciA....5.1268G. doi:10.1126/sciadv.aaw1268. PMC 6520022. PMID 31106274.
  24. ^ a b c d e f Meyer, M.; Arsuaga, J.; de Filippo, C.; Nagel, S. (2016). “Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins”. Nature. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Natur.531..504M. doi:10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
  25. ^ a b Klein, R. G. (1983). “What Do We Know About Neanderthals and Cro-Magnon Man?”. Anthropology. 52 (3): 386–392. JSTOR 41210959.
  26. ^ a b c d e f Papagianni & Morse 2013.
  27. ^ a b c d e f g h Drell, J. R. R. (2000). “Neanderthals: a history of interpretation”. Oxford Journal of Archaeology. 19 (1): 1–24. doi:10.1111/1468-0092.00096. S2CID 54616107.
  28. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Shaw1999
  29. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Lycett2013
  30. ^ Sorensen, A. C.; Claud, E.; Soressi, M. (2018). “Neandertal fire-making technology inferred from microwear analysis”. Scientific Reports. 8 (1): 10065. Bibcode:2018NatSR...810065S. doi:10.1038/s41598-018-28342-9. ISSN 2045-2322. PMC 6053370. PMID 30026576.
  31. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Brittingham2019
  32. ^ a b c d e f g Hayden, B. (2012). “Neandertal social structure?”. Oxford Journal of Archaeology. 31 (1): 1–26. doi:10.1111/j.1468-0092.2011.00376.x.
  33. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên kedar2019
  34. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên schmidt
  35. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên hoffecker2009
  36. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Hardy2020
  37. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên ferentinos2012
  38. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên strasser2011
  39. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên buckley
  40. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên lev2005
  41. ^ Power, R. C.; Salazar-García, D. C.; Rubini, M.; Darlas, A.; Harvati, K.; Walker, M.; Hublin, J.; Henry, A. G. (2018). “Dental calculus indicates widespread plant use within the stable Neanderthal dietary niche”. Journal of Human Evolution. 119: 27–41. doi:10.1016/j.jhevol.2018.02.009. hdl:10550/65536. ISSN 0047-2484. PMID 29685752. S2CID 13831823.
  42. ^ a b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Spikins2019
  43. ^ a b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Valensi2013
  44. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên krief2015
  45. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên hardy2012
  46. ^ a b c Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên dusseldorp2013
  47. ^ a b c Richards, M. P.; Pettitt, P. B.; Trinkaus, E.; Smith, F. H.; Paunović, M.; Karavanić, I. (2000). “Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: The evidence from stable isotopes”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (13): 7663–7666. Bibcode:2000pnas...97.7663r. doi:10.1073/pnas.120178997. JSTOR 122870. PMC 16602. PMID 10852955.
  48. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Henry2011
  49. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên shipley2016
  50. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Madella2002
  51. ^ a b c d e Brown 2011.
  52. ^ Shipman 2015, tr. 120–143.
  53. ^ a b c Tattersall 2015.
  54. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Errico2017
  55. ^ Finlayson 2019.
  56. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Hoffman
  57. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Moncel2012
  58. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Majkic2018
  59. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Turk2018
  60. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Aubert2018
  61. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên pike2017
  62. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên hoffmann2018
  63. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên wunn2000
  64. ^ a b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên dediu2018
  65. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên danastasio2013
  66. ^ a b c d e f g Stewart, J.R.; García-Rodríguez, O.; Knul, M.V.; Sewell, L.; Montgomery, H.; Thomas, M.G.; Diekmann, Y. (2019). “Palaeoecological and genetic evidence for Neanderthal power locomotion as an adaptation to a woodland environment”. Quaternary Science Reviews. 217: 310–315. Bibcode:2019QSRv..217..310S. doi:10.1016/j.quascirev.2018.12.023. S2CID 133980969.
  67. ^ a b Kislev, M.; Barkai, R. (2018). “Neanderthal and woolly mammoth molecular resemblance”. Human Biology. 90 (2): 115–128. doi:10.13110/humanbiology.90.2.03. PMID 33951886. S2CID 106401104.
  68. ^ a b de Azevedo, S.; González, M. F.; Cintas, C.; và đồng nghiệp (2017). “Nasal airflow simulations suggest convergent adaptation in Neanderthals and modern humans”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (47): 12442–12447. doi:10.1073/pnas.1703790114. PMC 5703271. PMID 29087302.
  69. ^ Rae, T. C.; Koppe, T.; Stringer, C. B. (2011). “The Neanderthal face is not cold adapted”. Journal of Human Evolution. 60 (2): 234–239. doi:10.1016/j.jhevol.2010.10.003. PMID 21183202.
  70. ^ a b c d Helmuth, H. (1998). “Body height, body mass and surface area of the Neanderthals”. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. 82 (1): 1–12. doi:10.1127/zma/82/1998/1. JSTOR 25757530. PMID 9850627.
  71. ^ Stringer, C. (1984). “Human evolution and biological adaptation in the Pleistocene”. Trong Foley, R. (biên tập). Hominid evolution and community ecology. Academic Press. ISBN 978-0-12-261920-5.
  72. ^ a b Holloway, R. L. (1985). “The poor brain of Homo sapiens neanderthalensis: see what you please”. Trong Delson, E. (biên tập). Ancestors: The hard evidence. Alan R. Liss. ISBN 978-0-471-84376-4.
  73. ^ a b c Amano, H.; Kikuchi, T.; Morita, Y.; Kondo, O.; Suzuki, H.; và đồng nghiệp (2015). “Virtual reconstruction of the Neanderthal Amud 1 cranium” (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 158 (2): 185–197. doi:10.1002/ajpa.22777. hdl:10261/123419. PMID 26249757.
  74. ^ a b Bruner, Emiliano (2004). “Geometric Morphometrics and Paleoneurology: Brain Shape Evolution in the Genus Homo”. Journal of Human Evolution. 47 (5): 279–303. doi:10.1016/j.jhevol.2004.03.009. PMID 15530349.
  75. ^ a b Bruner, Emiliano (2010). “Morphological Differences in the Parietal Lobes with the Human Genus: A Neurofunctional Perspective”. Current Anthropology. 51 (1): S77–S88. doi:10.1086/650729. S2CID 146587487.
  76. ^ a b Bruner, Emiliano; Manzi, Giorgio; Arsuaga, Juan Luis (2003). “Encephalization and Allometric Trajectories in the Genus Homo: Evidence from the Neandertal and Modern Lineages”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (26): 15335–15340. Bibcode:2003PNAS..10015335B. doi:10.1073/pnas.2536671100. PMC 307568. PMID 14673084.
  77. ^ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). “Brain Ontogeny and Life History in Pleistocene Hominins”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1663): 1–11. doi:10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163. PMID 25602066. S2CID 1518695.
  78. ^ a b Weaver, Anne (2005). “Reciprocal Evolution of the Cerebellum and Neocortex in Fossil Humans”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (10): 3576–3580. Bibcode:2005PNAS..102.3576W. doi:10.1073/pnas.0500692102. PMC 553338. PMID 15731345.
  79. ^ a b c d Juric, I.; Aeschbacher, S.; Coop, G. (2016). “The strength of selection against Neanderthal introgression”. PLOS Genetics. 12 (11): e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340. PMC 5100956. PMID 27824859.
  80. ^ a b c Ruebens, K. (2013). “Regional behaviour among late Neanderthal groups in Western Europe: A comparative assessment of late Middle Palaeolithic bifacial tool variability”. Journal of Human Evolution. 65 (4): 341–362. doi:10.1016/j.jhevol.2013.06.009. PMID 23928352.
  81. ^ a b c d Fabre, V.; Condemi, S.; Degioanni, A. (2009). “Genetic evidence of geographical groups among Neanderthals”. PLOS ONE. 4 (4): e5151. Bibcode:2009PLoSO...4.5151F. doi:10.1371/journal.pone.0005151. PMC 2664900. PMID 19367332.
  82. ^ a b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Demay2012
  83. ^ a b c d Trinkaus, E. (1995). “Neanderthal mortality patterns”. Journal of Archaeological Science. 22 (1): 121–142. doi:10.1016/S0305-4403(95)80170-7.
  84. ^ a b c d e Green, R. E.; Krause, J.; Briggs, A. W.; và đồng nghiệp (2010). “A draft sequence of the Neandertal genome”. Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
  85. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên SankararamanMallick2016
  86. ^ a b c d Sankararaman, S.; Mallick, S.; Dannemann, M.; Prüfer, K.; Kelso, J.; Pääbo, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2014). “The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans”. Nature. 507 (7492): 354–357. Bibcode:2014Natur.507..354S. doi:10.1038/nature12961. PMC 4072735. PMID 24476815.
  87. ^ a b c Peyrégne, S.; Slon, V.; Mafessoni, F.; và đồng nghiệp (2019). “Nuclear DNA from two early Neandertals reveals 80 ka of genetic continuity in Europe”. Science Advances. 5 (6): eaaw5873. Bibcode:2019SciA....5.5873P. doi:10.1126/sciadv.aaw5873. PMC 6594762. PMID 31249872.
  88. ^ a b Kuhlwilm, M. (2016). “Ancient gene flow from early modern humans into eastern Neanderthals”. Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800.
  89. ^ a b c d e f g Prüfer, K.; và đồng nghiệp (2014). “The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains”. Nature. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
  90. ^ a b c Pennisi, E. (2013). “More genomes from Denisova Cave show mixing of early human groups”. Science. 340 (6134): 799. Bibcode:2013Sci...340..799P. doi:10.1126/science.340.6134.799. PMID 23687020.
  91. ^ a b Vernot, B.; Akey, J. M. (2014). “Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes”. Science. 343 (6174): 1017–1021. Bibcode:2014Sci...343.1017V. doi:10.1126/science.1245938. PMID 24476670. S2CID 23003860.
  92. ^ a b c Nédélec, Y.; Sanz, J.; Baharian, G.; và đồng nghiệp (2016). “Genetic ancestry and natural selection drive population differences in immune responses to pathogens”. Cell. 167 (3): 657–669. doi:10.1016/j.cell.2016.09.025. PMID 27768889.
  93. ^ a b Ségurel, L.; Quintana-Murci, L. (2014). “Preserving immune diversity through ancient inheritance and admixture”. Current Opinion in Immunology. 30: 79–84. doi:10.1016/j.coi.2014.08.002. PMID 25190608.
  94. ^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (2 tháng 3 năm 2021). “A genomic region associated with protection against severe COVID-19 is inherited from Neandertals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (9): e2026309118. doi:10.1073/pnas.2026309118. ISSN 0027-8424. PMC 7936282. PMID 33593941. S2CID 231943450.
  95. ^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (30 tháng 9 năm 2020). “The major genetic risk factor for severe COVID-19 is inherited from Neanderthals”. Nature. 587 (7835): 610–612. Bibcode:2020Natur.587..610Z. doi:10.1038/s41586-020-2818-3. ISSN 1476-4687. PMID 32998156. S2CID 222148977.
  96. ^ a b Dolgova, O.; Lao, O. (2018). “Evolutionary and medical consequences of archaic introgression into modern human genomes”. Genes. 9 (7): 358. doi:10.3390/genes9070358. PMC 6070777. PMID 30022013.
  97. ^ a b c d e f g Reich 2018.
  98. ^ a b c Schmitz, R. W.; Serre, D.; Bonani, G.; và đồng nghiệp (2002). “The Neandertal type site revisited: interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 13342–13347. Bibcode:2002PNAS...9913342S. doi:10.1073/pnas.192464099. PMC 130635. PMID 12232049.
  99. ^ Howell, F. C. (1957). “The evolutionary significance of variation and varieties of 'Neanderthal' man”. The Quarterly Review of Biology. 32 (4): 330–347. doi:10.1086/401978. JSTOR 2816956. PMID 13506025. S2CID 10857962.
  100. ^ a b “Neandertal oder Neanderthal? Was ist denn nun richtig?” [Neandertal or Neanderthal? So which is actually right?]. Kreisstadt Mettmann. Truy cập ngày 1 tháng 2 năm 2017. Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (Hiện nay, địa danh phải viết theo Thung lũng Neander ['Neandertal'] mà không có 'h'. Tất cả các tên gọi về loài người tiền sử phải có chữ 'h'.)
  101. ^ “Neanderthal”. Collins English Dictionary. Truy cập ngày 18 tháng 2 năm 2020.
  102. ^ “Neanderthal”. Merriam-Webster Dictionary. Truy cập ngày 18 tháng 2 năm 2020.
  103. ^ “Neanderthal”. American Heritage Dictionary. Truy cập ngày 18 tháng 2 năm 2020.
  104. ^ Vogt, K. C. (1864). Lectures on man: his place in creation, and in the history of the earth. London, UK: Longman, Green, Longman and Roberts. tr. 302, 473.
  105. ^ King, W. (1864). “On the Neanderthal skull, or reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by man”. Report of the British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts, Newcastle-upon-Tyne, 1863. 33: 81–82 – qua Biodiversity Heritage Library.
  106. ^ Murray, J.; Nasheuer, H. P.; Seoighe, C.; McCormack, G. P.; Williams, D. M.; Harper, D. A. T. (2015). “The contribution of William King to the early development of palaeoanthropology”. Irish Journal of Earth Sciences. 33: 1–16. doi:10.3318/ijes.2015.33.1. JSTOR 10.3318/ijes.2015.33.1.
  107. ^ Winner, A. K. (1964). “Terminology”. Current Anthropology. 5 (2): 119–122. doi:10.1086/200469. JSTOR 2739959. S2CID 224796921.
  108. ^ a b c King, W. (1864). “The reputed fossil man of the Neanderthal” (PDF). Quarterly Journal of Science. 1: 96.
  109. ^ Schmerling, P. (1834). Recherches sur les ossemens fossiles découverts dans les cavernes de la province de Liége [Research on the fossil specimens discovered in the caves of Liège]. P. J. Collardin. tr. 30–32. hdl:2268/207986.
  110. ^ Menez, A. (2018). “Custodian of the Gibraltar skull: the history of the Gibraltar Scientific Society”. Earth Sciences History. 37 (1): 34–62. doi:10.17704/1944-6178-37.1.34.
  111. ^ Schaaffhausen, H. (1858). “Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel” [Acknowledging the oldest racial skull]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (bằng tiếng Đức): 453–478.
  112. ^ a b c d Schlager, S.; Wittwer-Backofen, U. (2015). “Images in paleoanthropology: facing our ancestors”. Trong Henke, W.; Tattersall, I. (biên tập). Handbook of paleoanthropology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. tr. 1019–1027. doi:10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN 978-3-642-39978-7.
  113. ^ Fuhlrott, J. C. (1859). “Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales” [Human remains from a rock grotto in Düsseltal] (PDF). Verh Naturhist Ver Preuss Rheinl (bằng tiếng Đức). 16: 131–153.
  114. ^ Virchow, R. (1872). “Untersuchung des Neanderthal-Schädels” [Examinations on the Neandertal skull]. Verh Berl Anthrop Ges (bằng tiếng Đức). 4: 157–165.
  115. ^ Boule, M. (1911). L'homme fossile de La Chapelle-aux-Saints [Fossil man from La Chapelle-aux-Saints] (bằng tiếng Pháp). Masson. tr. 1–62.
  116. ^ Van Reybrouck, D. (2002). “Boule's error: on the social context of scientific knowledge”. Antiquity. 76 (291): 158–164. doi:10.1017/S0003598X00089936. S2CID 164060946.
  117. ^ a b c Langdon, J. H. (2016). “Case study 18. Neanderthals in the mirror: imagining our relatives”. The science of human evolution: getting it right. Springer. ISBN 978-3-319-41584-0.
  118. ^ Sommer, M. (2006). “Mirror, mirror on the wall: Neanderthal as image and 'distortion' in early 20th-century French science and press” (PDF). Social Studies of Science. 36 (2): 207–240. doi:10.1177/0306312706054527. S2CID 145778787.
  119. ^ Cairney, C. T. (1989). Clans and families of Ireland and Scotland, an ethnography of the Gael. McFarland. tr. 14. ISBN 978-0-89950-362-2.
  120. ^ Huxley, T. (1891). “The Aryan question and pre-historic man”. The Popular Science Monthly. 38: 512–516.
  121. ^ Steensby, H. P. (1907). “Racestudier i Danmark” [Race Studies in Denmark] (PDF). Geographical Journal (bằng tiếng Đan Mạch). Geografisk Tidsskrift. 9.
  122. ^ Coon, C. S. (1962). “The origin of races”. Science. Knopf. 140 (3563): 548–549. doi:10.1126/science.140.3563.208. PMID 14022816.
  123. ^ Tattersall, I.; Schwartz, J. H. (1999). “Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (13): 7117–19. Bibcode:1999PNAS...96.7117T. doi:10.1073/pnas.96.13.7117. JSTOR 48019. PMC 33580. PMID 10377375.
  124. ^ Duarte, C.; Maurício, J.; Pettitt, P. B.; Souto, P.; Trinkaus, E.; van der Plicht, H.; Zilhão, J. (1999). “The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (13): 7604–7609. Bibcode:1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMC 22133. PMID 10377462.
  125. ^ a b Hublin, J. J. (2009). “The origin of Neandertals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16022–16027. Bibcode:2009PNAS..10616022H. doi:10.1073/pnas.0904119106. JSTOR 40485013. PMC 2752594. PMID 19805257.
  126. ^ Harvati, K.; Frost, S. R.; McNulty, K. P. (2004). “Neanderthal taxonomy reconsidered: implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 101 (5): 1147–52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021. PMID 14745010.
  127. ^ Soficaru, A.; Dobos, A.; Trinkaus, E. (2006). “Early modern humans from the Peștera Muierii, Baia de Fier, Romania”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (46): 17196–17201. Bibcode:2006PNAS..10317196S. doi:10.1073/pnas.0608443103. JSTOR 30052409. PMC 1859909. PMID 17085588.
  128. ^ a b Chen, F.; Welker, F.; Shen, C. (2019). “A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau” (PDF). Nature. 569 (7, 756): 409–412. Bibcode:2019Natur.569..409C. doi:10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768.
  129. ^ Hofreiter, M. (2011). “Drafting human ancestry: what does the Neanderthal genome tell us about hominid evolution? Commentary on Green et al. (2010)”. Human Biology. 83 (1): 1–11. doi:10.3378/027.083.0101. PMID 21453001. S2CID 15005225.
  130. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên currat2004
  131. ^ Mendez, F. L.; Poznik, G. D.; Castellano, S.; Bustamante, C. D. (2016). “The divergence of Neandertal and modern human Y chromosomes”. American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
  132. ^ Serre, D.; Langaney, A.; Chech, M.; Teschler-Nicola, M.; Paunovic, M.; Mennecier, P.; Hofreiter, M.; Possnert, G.; Pääbo, S. (2004). “No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans”. PLOS Biology. 2 (3): e57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMC 368159. PMID 15024415.
  133. ^ a b c d Rogers, A. R.; Bohlender, R. J.; Huff, C. D. (2017). “Early history of Neanderthals and Denisovans”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): 9859–9863. doi:10.1073/pnas.1706426114. PMC 5604018. PMID 28784789.
  134. ^ Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A. (2018). “Reconstructing the genetic history of late Neanderthals”. Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. PMC 6485383. PMID 29562232.
  135. ^ Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; và đồng nghiệp (2017). “Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals”. Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384.
  136. ^ a b c Dean, D.; Hublin, J.-J.; Holloway, R.; Ziegler, R. (1998). “On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany”. Journal of Human Evolution. 34 (5): 485–508. doi:10.1006/jhev.1998.0214. PMID 9614635. S2CID 6996233.
  137. ^ Ko, K. W. (2016). “Hominin interbreeding and the evolution of human variation”. Journal of Biological Research-Thessaloniki. 23: 17. doi:10.1186/s40709-016-0054-7. PMC 4947341. PMID 27429943.
  138. ^ Bischoff, J. L.; Shamp, D. D.; Aramburu, A.; và đồng nghiệp (2003). “The Sima de los Huesos hominids date to beyond U/Th equilibrium (>350kyr) and perhaps to 400–500kyr: new radiometric dates”. Journal of Archaeological Science. 30 (3): 275–280. doi:10.1006/jasc.2002.0834.
  139. ^ Arsuaga, J. L.; Martínez, I.; Gracia, A.; Lorenzo, C. (1997). “The Sima de los Huesos crania (Sierra de Atapuerca, Spain). A comparative study”. Journal of Human Evolution. 33 (2–3): 219–281. doi:10.1006/jhev.1997.0133. PMID 9300343.
  140. ^ Daura, J.; Sanz, M.; Arsuaga, J. L.; Hoffman, D. L. (2017). “New Middle Pleistocene hominin cranium from Gruta da Aroeira (Portugal)”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (13): 3397–3402. doi:10.1073/pnas.1619040114. PMC 5380066. PMID 28289213.
  141. ^ Stringer 1993, tr. 65–70.
  142. ^ Vandermeersch, B.; Garralda, M. D. (2011). “Neanderthal geographical and chronological variation”. Trong S. Condemi; G.-C. Weniger (biên tập). Continuity and discontinuity in the peopling of Europe. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer Netherlands. tr. 113–125. doi:10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN 978-94-007-0491-6.
  143. ^ Richter, J. (2011). “When did the Middle Paleolithic begin?”. Trong Conard, N. J.; Richter, J. (biên tập). Neanderthal lifeways, subsistence and technology: one hundred and fifty years of Neanderthal study. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. 19. Springer. tr. 7–14. doi:10.1007/978-94-007-0415-2_2. ISBN 978-94-007-0414-5.
  144. ^ Zanolli, C.; Martinón-Torres, M.; Bernardini, F.; và đồng nghiệp (2018). “The Middle Pleistocene (MIS 12) human dental remains from Fontana Ranuccio (Latium) and Visogliano (Friuli-Venezia Giulia), Italy. A comparative high resolution endostructural assessment”. PLOS ONE. 13 (10): e0189773. Bibcode:2018PLoSO..1389773Z. doi:10.1371/journal.pone.0189773. PMC 6169847. PMID 30281595.
  145. ^ a b c Endicott, P.; Ho, S. Y. W.; Stringer, C. (2010). “Using genetic evidence to evaluate four palaeoanthropological hypotheses for the timing of Neanderthal and modern human origins” (PDF). Journal of Human Evolution. 59 (1): 87–95. doi:10.1016/j.jhevol.2010.04.005. PMID 20510437.
  146. ^ Welker, F.; và đồng nghiệp (2020). “The dental proteome of Homo antecessor”. Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611.
  147. ^ Briggs, A. W.; Good, J. M.; Green, R. E. (2009). “Targeted retrieval and analysis of five Neandertal mtDNA genomes” (PDF). Science. 325 (5, 938): 318–321. Bibcode:2009Sci...325..318B. doi:10.1126/science.1174462. PMID 19608918. S2CID 7117454. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 7 tháng 3 năm 2019.
  148. ^ Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A.; và đồng nghiệp (1 tháng 3 năm 2018). “Reconstructing the genetic history of late Neanderthals”. Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. ISSN 1476-4687. PMC 6485383. PMID 29562232.
  149. ^ Krings, M.; Stone, A.; Schmitz, R. W.; Krainitzki, H.; Stoneking, M.; Pääbo, S. (1997). “Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans”. Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/s0092-8674(00)80310-4. hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8. PMID 9230299. S2CID 13581775.
  150. ^ Krings, M.; Geisert, H.; Schmitz, R. W.; Krainitzki, H.; Pääbo, S. (1999). “DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the Neandertal type specimen”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (10): 5581–5585. Bibcode:1999PNAS...96.5581K. doi:10.1073/pnas.96.10.5581. PMC 21903. PMID 10318927.
  151. ^ Green, R. E.; Malaspinas, A. S.; Krause, J.; Briggs, A. W.; và đồng nghiệp (2008). “A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing”. Cell. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMC 2602844. PMID 18692465.
  152. ^ Sawyer, S.; Renaud, G.; Viola, B.; Hublin, J. J. (2015). “Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (51): 15696–15700. Bibcode:2015PNAS..11215696S. doi:10.1073/pnas.1519905112. PMC 4697428. PMID 26630009.
  153. ^ Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (2020). “Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin”. Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
  154. ^ Serangeli, J.; Bolus, M. (2008). “Out of Europe - The dispersal of a successful European hominin form” (PDF). Quartär. 55: 83–98.
  155. ^ Callander, J. (2004). “Dorothy Garrod's excavations in the Late Mousterian of Shukbah Cave in Palestine reconsidered”. Proceedings of the Prehistoric Society. 70: 207–231. doi:10.1017/S0079497X00001171. S2CID 191630165.
  156. ^ Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J.; và đồng nghiệp (2007). “Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (15): 6128–6133. Bibcode:2007PNAS..104.6128S. doi:10.1073/pnas.0700747104. PMC 1828706. PMID 17372199.
  157. ^ Douka, K.; J., Zenobia; Lane, C.; và đồng nghiệp (2014). “The chronostratigraphy of the Haua Fteah cave (Cyrenaica, northeast Libya)”. Journal of Human Evolution. 66: 39–63. doi:10.1016/j.jhevol.2013.10.001. PMID 24331954.
  158. ^ Wu, X.-J.; Bruner, E. (2016). “The endocranial anatomy of Maba 1”. American Journal of Physical Anthropology. 160 (4): 633–643. doi:10.1002/ajpa.22974. PMID 26972814.
  159. ^ Nielsen, T. K.; Benito, B. M.; và đồng nghiệp (2017). “Investigating Neanderthal dispersal above 55°N in Europe during the Last Interglacial Complex”. Quaternary International. 431: 88–103. Bibcode:2017QuInt.431...88N. doi:10.1016/j.quaint.2015.10.039.
  160. ^ Nielsen, T. K.; Riede, F. (2018). “On research history and Neanderthal occupation at its northern margins”. European Journal of Archaeology. 21 (4): 506–527. doi:10.1017/eaa.2018.12. S2CID 165849999.
  161. ^ Pavlov, P.; Roebroeks, W.; Svendsen, J. I. (2004). “The Pleistocene colonization of northeastern Europe: a report on recent research”. Journal of Human Evolution. 47 (1–2): 3–17. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.002. PMID 15288521.
  162. ^ Slimak, L.; Svendsen, J. I.; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). “Late Mousterian persistence near the Arctic Circle”. Science. 332 (6031): 841–845. Bibcode:2011Sci...332..841S. doi:10.1126/science.1203866. JSTOR 29784275. PMID 21566192. S2CID 24688365.
  163. ^ Slimak, L. (2012). “Response to "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle"”. Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167S. doi:10.1126/science.1210211. PMID 22246757.
  164. ^ Zwyns, N. (2012). “Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle”. Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167Z. doi:10.1126/science.1209908. PMID 22246757.
  165. ^ Holan, S. R.; Deméré, T. A.; Fisher, D. C.; Fullager, R.; Paces, J. B.; Jefferson, G. T. (2017). “A 130,000-year-old archaeological site in southern California, USA”. Nature. 544 (7651): 479–483. Bibcode:2017Natur.544..479H. doi:10.1038/nature22065. PMID 28447646.
  166. ^ Sutton, M. Q.; Parkinson, J.; Rosen, M. D. (2019). “Observations regarding the Cerutti Mastodon”. PaleoAmerica. 5 (1): 8–15. doi:10.1080/20555563.2019.1589409. S2CID 155596679.
  167. ^ Eren, M. I.; Bebber, M. R. (2019). “The Cerutti Mastodon site and experimental archaeology's quiet coming of age”. Antiquity. 93 (369): 796–797. doi:10.15184/aqy.2019.50. S2CID 197853460.
  168. ^ Ferrel, P. M. (2019). “The Cerutti Mastodon site reinterpreted with reference to freeway construction plans and methods”. PaleoAmerica. 5 (1): 1–7. doi:10.1080/20555563.2019.1589663. S2CID 167172979.
  169. ^ a b c d e f g h Bocquet-Appel, J.; Degioanni, A. (2013). “Neanderthal demographic estimates”. Current Anthropology. 54: 202–214. doi:10.1086/673725. S2CID 85090309.
  170. ^ Hershkovitz, I.; May, H.; Sarig, R.; và đồng nghiệp (2021). “A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel”. Science. 372 (6549): 1424–1428. Bibcode:2021Sci...372.1424H. doi:10.1126/science.abh3169. S2CID 235628111.
  171. ^ a b c Mafessoni, F.; Prüfer, K. (2017). “Better support for a small effective population size of Neandertals and a long shared history of Neandertals and Denisovans”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (48): 10256–10257. doi:10.1073/pnas.1716918114. PMC 5715791. PMID 29138326.
  172. ^ Lalueza-Fox, C.; Sampietro, M. L.; Caramelli, D.; Puder, Y. (2013). “Neandertal evolutionary genetics: mitochondrial DNA data from the iberian peninsula”. Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 1077–1081. doi:10.1093/molbev/msi094. PMID 15689531.
  173. ^ Mellars, P.; French, J. C. (2011). “Tenfold population increase in Western Europe at the Neandertal-to-modern human transition”. Science. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. PMID 21798948. S2CID 28256970.
  174. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Trinkaus2011
  175. ^ a b Pettitt, R. B. (2000). “Neanderthal lifecycles: developmental and social phases in the lives of the last archaics”. World Archaeology. 31 (3): 351–366. doi:10.1080/00438240009696926. JSTOR 125106. PMID 16475295. S2CID 43859422.
  176. ^ a b c Gómez-Olivencia, A.; Barash, A.; García-Martínez, D.; và đồng nghiệp (2018). “3D virtual reconstruction of the Kebara 2 Neandertal thorax”. Nature Communications. 9 (4387): 4387. Bibcode:2018NatCo...9.4387G. doi:10.1038/s41467-018-06803-z. PMC 6207772. PMID 30377294.
  177. ^ a b c Trinkaus, E. (1981). “Neanderthal limb proportions and cold adaptation”. Trong Stringer, C. B. (biên tập). Aspects of human evolution. Taylor and Francis Ltd.
  178. ^ Formicola, V.; Giannecchini, M. (1998). “Evolutionary trends of stature in Upper Paleolithic and Mesolithic Europe”. Journal of Human Evolution. 36 (3): 325. doi:10.1006/jhev.1998.0270. PMID 10074386.
  179. ^ Roser, M.; Appel, C.; Ritchie, H. (2013). “Human height”. Our World in Data. Truy cập ngày 16 tháng 6 năm 2020.
  180. ^ a b c Duveau, J.; Berillon, G.; Verna, C.; Laisné, G.; Cliquet, D. (2019). “The composition of a Neandertal social group revealed by the hominin footprints at Le Rozel (Normandy, France)”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (39): 19409–19414. doi:10.1073/pnas.1901789116. PMC 6765299. PMID 31501334.
  181. ^ Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). “Energetic competition between Neandertals and anatomically modern humans” (PDF). PaleoAnthropology: 96–116.
  182. ^ Gómez-Olivencia, A.; Been, E.; Arsuaga, J. L.; Stock, J. T. (2013). “The Neandertal vertebral column 1: the cervical spine”. Journal of Human Evolution. 64 (6): 604–630. doi:10.1016/j.jhevol.2013.02.008. PMID 23541382.
  183. ^ García-Martínez, D.; Bastir, M.; Huguet, R. (2017). “The costal remains of the El Sidrón Neanderthal site (Asturias, northern Spain) and their importance for understanding Neanderthal thorax morphology”. Journal of Human Evolution. 111: 85–101. doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.003. hdl:10261/158977. PMID 28874276.
  184. ^ Gómez-Olivencia, A.; Holliday, T.; Madelaine, M. (2018). “The costal skeleton of the Regourdou 1 Neandertal”. Journal of Human Evolution. 130: 151–171. doi:10.1016/j.jhevol.2017.12.005. PMID 29496322.
  185. ^ “What is Lumbarization?”. 13 tháng 1 năm 2016.
  186. ^ a b Weaver, T. D. (2009). “The meaning of Neandertal skeletal morphology”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16, 028–16, 033. doi:10.1073/pnas.0903864106. PMC 2752516. PMID 19805258.
  187. ^ Holliday, T. W. (1997). “Postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals”. American Journal of Physical Anthropology. 104 (2): 245–258. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2<245::AID-AJPA10>3.0.CO;2-#. PMID 9386830.
  188. ^ De Groote, I. (2011). “The Neanderthal lower arm”. Journal of Human Evolution. 61 (4): 396–410. doi:10.1016/j.jhevol.2011.05.007. PMID 21762953.
  189. ^ Walker, M. J.; Ortega, J.; Parmová, K.; López, M. V.; Trinkaus, E. (2011). “Morphology, body proportions, and postcranial hypertrophy of a Neandertal female from the Sima de las Palomas, southeastern Spain”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (25): 10, 087–10, 091. Bibcode:2011PNAS..10810087W. doi:10.1073/pnas.1107318108. PMC 3121844. PMID 21646528.
  190. ^ Raichlen, D.; Armstrong, H.; Lieberman, D. E. (2011). “Calcaneus length determines running economy: Implications for endurance running performance in modern humans and Neandertals”. Journal of Human Evolution. 60 (3): 299–308. doi:10.1016/j.jhevol.2010.11.002. PMID 21269660.
  191. ^ Lee, S. S. M.; Piazza, S. J. (2009). “Built for speed: musculoskeletal structure and sprinting ability” (PDF). Journal of Experimental Biology. 212 (22): 3700–3707. doi:10.1242/jeb.031096. PMID 19880732. S2CID 10139786. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 14 tháng 12 năm 2019.
  192. ^ “Cro-Magnons conquered Europe, but left Neanderthals alone”. PLOS Biology. 2 (12): e449. 2004. doi:10.1371/journal.pbio.0020449. PMC 532398.
  193. ^ Gunz, P.; Tilot, A. K.; Wittfeld, K.; và đồng nghiệp (2019). “Neandertal introgression sheds light on modern human endocranial globularity”. Current Biology. 29 (1): 120–127. doi:10.1016/j.cub.2018.10.065. PMC 6380688. PMID 30554901.
  194. ^ Gunz, P.; Harvati, K. (2007). “The Neanderthal "chignon": variation, integration, and homology”. Journal of Human Evolution. 52 (3): 262–274. doi:10.1016/j.jhevol.2006.08.010. PMID 17097133.
  195. ^ a b c Pearce, E.; Stringer, C.; Dunbar, R. I. M. (2013). “New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans”. Proceedings of the Royal Society B. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
  196. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên clement2012
  197. ^ Holton, N. E.; Yokley, T. R.; Franciscus, R. G. (2011). “Climatic adaptation and Neandertal facial evolution: A comment on Rae et al. (2011)”. Journal of Human Evolution. 61 (5): 624–627. doi:10.1016/j.jhevol.2011.08.001. PMID 21920585.
  198. ^ Beals, K.; Smith, C.; Dodd, S. (1984). “Brain size, cranial morphology, climate, and time machines” (PDF). Current Anthropology. 12 (3): 301–30. doi:10.1086/203138. S2CID 86147507.
  199. ^ Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (2002). “Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study”. American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
  200. ^ Balzeau, A.; Grimaud-Hervé, D.; Detroit, F.; Holloway, R. L. (2013). “First description of the Cro-Magnon 1 endocast and study of brain variation and evolution in anatomically modern Homo sapiens”. Bulletins et Mémoires de la Société d anthropologie de Paris. 25 (1–2): 11–12. doi:10.1007/s13219-012-0069-z. S2CID 14675512.
  201. ^ Ponce de León, M. S.; Golovanova, L.; Doronichev, V. (2008). “Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (37): 13764–13768. doi:10.1073/pnas.0803917105. PMC 2533682. PMID 18779579.
  202. ^ a b Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). “Brain Ontogeny and Life History in Pleistocene Hominins”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1663): 1–11. doi:10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163. PMID 25602066.
  203. ^ Orban, Guy A; Caruana, Fausto (2014). “The Neural Basis of Human Tool Use”. Frontiers in Psychology. 5: 310. doi:10.3389/fpsyg.2014.00310. PMC 3988392. PMID 24782809.
  204. ^ Bruner, Emiliano; Iriki, Atsushi (2016). “Extending Mind, Visuospatial Integration, and the Evolution of the Parietal Lobes in the Human Genus”. Quaternary International. 405: 98–110. Bibcode:2016QuInt.405...98B. doi:10.1016/j.quaint.2015.05.019.
  205. ^ Piazza, Manuela; Izard, Véronique (2009). “How Humans Count: Numerosity and the Parietal Cortex”. Neuroscientist. 15 (3): 261–273. doi:10.1177/1073858409333073. PMID 19436075. S2CID 10271553.
  206. ^ Vandervert, Larry R; Schimpf, Paul H; Liu, Hesheng (2007). “How Working Memory and the Cerebellum Collaborate to Produce Creativity and Innovation”. Creativity Research Journal. 19 (1): 1–18. doi:10.1080/10400410709336873. S2CID 15247122.
  207. ^ Balsters, Joshua H; Whelan, Christopher D; Robertson, Ian H; Ramnani, Narender (2013). “Cerebellum and Cognition: Evidence for the Encoding of Higher Order Rules”. Cerebral Cortex. 23 (6): 1433–1443. doi:10.1093/cercor/bhs127. PMID 22617850.
  208. ^ Kochiyama, T.; Ogihara, N.; Tanabe, H. C. (2018). “Reconstructing the Neanderthal brain using computational anatomy”. Scientific Reports. 8 (6296): 6296. Bibcode:2018NatSR...8.6296K. doi:10.1038/s41598-018-24331-0. PMC 5919901. PMID 29700382.
  209. ^ Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Lieberman, Daniel E; O’Higgins, Paul (2008). “Middle Cranial Fossa Anatomy and the Origin of Modern Humans”. The Anatomical Record. 291 (2): 130–140. doi:10.1002/ar.20636. PMID 18213701.
  210. ^ Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Gunz, Philipp; Peña-Melian, Angel; Manzi, Giorgio; Harvati, Katerina; Kruszynski, Robert; Stringer, Chris; Hublin, Jean-Jacques (2011). “Evolution of the Base of the Brain in Highly Encephalized Human Species”. Nature Communications. 2 (2): 588. Bibcode:2011NatCo...2..588B. doi:10.1038/ncomms1593. PMID 22158443.
  211. ^ Gunz, Philipp; Maureille, Bruno; Hublin, Jean-Jacques (2010). “Brain Development after Birth Differs between Neanderthals and Modern Humans”. Current Biology. 20 (21): R921–R922. doi:10.1016/j.cub.2010.10.018. PMID 21056830. S2CID 29295311.
  212. ^ a b c d e Dannemann, M.; Kelso, J. (2017). “The contribution of Neanderthals to phenotypic variation in modern humans”. The American Journal of Human Genetics. 101 (4): 578–589. doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010. PMC 5630192. PMID 28985494.
  213. ^ Watson, Traci. “Were Some Neandertals Brown-Eyed Girls?”. www.science.org. "According to this method, all three Neandertals had a dark complexion and brown eyes, and although one was red-haired, two sported brown locks"
  214. ^ Cerqueira, C. C.; Piaxão-Côrtes, V. R.; Zambra, F. M. B.; Hünemeier, T.; Bortolini, M. (2012). “Predicting Homo pigmentation phenotype through genomic data: From neanderthal to James Watson”. American Journal of Human Biology. 24 (5): 705–709. doi:10.1002/ajhb.22263. PMID 22411106. S2CID 25853632.
  215. ^ Lalueza-Fox, C.; Rompler, H.; Caramelli, D.; và đồng nghiệp (2007). “A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals”. Science. 318 (5855): 1453–1455. Bibcode:2007Sci...318.1453L. doi:10.1126/science.1147417. PMID 17962522. S2CID 10087710.
  216. ^ Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J. (2010). “Dental evidence for ontogenetic differences between modern humans and Neanderthals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (49): 20923–20928. Bibcode:2010PNAS..10720923S. doi:10.1073/pnas.1010906107. PMC 3000267. PMID 21078988.
  217. ^ Guatelli-Steinberg, D. (2009). “Recent studies of dental development in Neandertals: Implications for Neandertal life histories”. Evolutionary Biology. 18 (1): 9–20. doi:10.1002/evan.20190. S2CID 84273699.
  218. ^ Rosas, A.; Ríos, L.; Estalrrich, A.; và đồng nghiệp (2017). “The growth pattern of Neandertals, reconstructed from a juvenile skeleton from El Sidrón (Spain)”. Science. 357 (6537): 1282–1287. Bibcode:2017Sci...357.1282R. doi:10.1126/science.aan6463. PMID 28935804.
  219. ^ DeSilva, J. M. (2018). “Comment on 'The growth pattern of Neandertals, reconstructed from a juvenile skeleton from El Sidrón (Spain)'”. Science. 359 (6380): eaar3611. doi:10.1126/science.aar3611. PMID 29590012.
  220. ^ Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). “Energetic competition between Neanderthals and anatomically modern humans” (PDF). Paleoanthropology: 96–116.
  221. ^ a b Snodgrass, J. J.; Leonard, W. R. (2009). “Neandertal energetics revisited: insights into population dynamics and life history evolution” (PDF). Paleoanthropology: 220–237. doi:10.4207/PA.2009.ART31. S2CID 16044193. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 1 tháng 8 năm 2020.
  222. ^ a b c Hockett, B. (2012). “The consequences of Middle Paleolithic diets on pregnant Neanderthal women”. Quaternary International. 264: 78–82. Bibcode:2012QuInt.264...78H. doi:10.1016/j.quaint.2011.07.002.
  223. ^ Taylor, J. S.; Reimchen, T. E. (2016). “Opsin gene repertoires in northern archaic hominids”. Genome. 59 (8): 541–549. doi:10.1139/gen-2015-0164. hdl:1807/73317. PMID 27463216.
  224. ^ Rosas, A.; Estalrrich, A.; García-Vargas, S.; García-Tabernero, A.; Huguet, R.; Lalueza-Fox, C.; de la Rasilla, M. (2013). “Identification of Neandertal individuals in fragmentary fossil assemblages by means of tooth associations: The case of El Sidrón (Asturias, Spain)”. Comptes Rendus Palevol. 12 (5): 279–291. doi:10.1016/j.crpv.2013.06.003.
  225. ^ a b Smith, T. A.; Austin, C.; Green, D. R.; và đồng nghiệp (2018). “Wintertime stress, nursing, and lead exposure in Neanderthal children”. Science Advances. 4 (10): eaau9483. Bibcode:2018SciA....4.9483S. doi:10.1126/sciadv.aau9483. PMC 6209393. PMID 30402544.
  226. ^ Spikins, P.; Hitchens, G.; Needham, A.; và đồng nghiệp (2014). “The Cradle of Thought: Growth, Learning, Play and Attachment in Neanderthal Children” (PDF). Oxford Journal of Archaeology. 33 (2): 111–134. doi:10.1111/ojoa.12030.
  227. ^ Farizy, C. (1994). “Spatial patterning of Middle Paleolithic sites”. Journal of Anthropological Archaeology. 13 (2): 153–160. doi:10.1006/jaar.1994.1010.
  228. ^ Fortes, G. G.; Grandal-d'Anglade, A.; Kolbe, B. (2016). “Ancient DNA reveals differences in behaviour and sociality between brown bears and extinct cave bears” (PDF). Molecular Ecology. 25 (19): 4907–4918. doi:10.1111/mec.13800. PMID 27506329. S2CID 18353913.
  229. ^ Stiller, M.; Baryshnikov, G.; Bocherens, H. (2010). “Withering away—25,000 years of genetic decline preceded cave bear extinction”. Molecular Biology and Evolution. 27 (5): 975–978. doi:10.1093/molbev/msq083. PMID 20335279.
  230. ^ Ekshtain, R.; Malinsky-Buller, A.; Greenbaum, N.; và đồng nghiệp (2019). “Persistent Neanderthal occupation of the open-air site of 'Ein Qashish, Israel”. PLOS ONE. 14 (6): e0215668. Bibcode:2019PLoSO..1415668E. doi:10.1371/journal.pone.0215668. PMC 6594589. PMID 31242180.
  231. ^ Been, E.; Hovers, E.; Ekshtain, R. (2017). “The first Neanderthal remains from an open-air Middle Palaeolithic site in the Levant”. Scientific Reports. 7 (2958): 2958. Bibcode:2017NatSR...7.2958B. doi:10.1038/s41598-017-03025-z. PMC 5462778. PMID 28592838.
  232. ^ Lalueza-Fox, C.; Rosas, A.; Estalrrich, A. (2011). “Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (1): 250–253. doi:10.1073/pnas.1011553108. PMC 3017130. PMID 21173265.
  233. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên rios2019
  234. ^ Pearce, E.; Moutsiou, T. (2015). “Using obsidian transfer distances to explore social network maintenance in late Pleistocene hunter-gatherers”. Journal of Anthropology and Archaeology. 36: 12–20. doi:10.1016/j.jaa.2014.07.002. PMC 4157217. PMID 25214705.
  235. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Rosas2006
  236. ^ Bocherens, H.; Drucker, D. G.; Billiou, D.; Patou-Mathis, M.; Vandermeersch, B. (2005). “Isotopic evidence for diet and subsistence pattern of the Saint-Césaire I Neanderthal: review and use of a multi-source mixing model”. Journal of Human Evolution. 49 (1): 71–87. doi:10.1016/j.jhevol.2005.03.003. PMID 15869783.
  237. ^ Jaouen, K.; và đồng nghiệp (2019). “Exceptionally high δ15N values in collagen single amino acids confirm Neandertals as high-trophic level carnivores”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (11): 4928–4933. doi:10.1073/pnas.1814087116. PMC 6421459. PMID 30782806.
  238. ^ Scott, K. (1980). “Two hunting episodes of middle Palaeolithic age at La Cotte de Saint‐Brelade, Jersey (Channel Islands)”. World Archaeology. 12 (2): 137–152. doi:10.1080/00438243.1980.9979788.
  239. ^ a b Scott, B.; Bates, M.; Bates, C. R.; Conneller, C. (2015). “A new view from La Cotte de St Brelade, Jersey”. Antiquity. 88 (339): 13–29. doi:10.1017/S0003598X00050195.
  240. ^ a b Marín, J.; Saladié, P.; Rodríguez-Hidalgo, A.; Carbonell, E. (2017). “Neanderthal hunting strategies inferred from mortality profiles within the Abric Romaní sequence”. PLOS ONE. 12 (11): e0186970. Bibcode:2017PLoSO..1286970M. doi:10.1371/journal.pone.0186970. PMC 5699840. PMID 29166384.
  241. ^ El Zaatari, S.; Grine, F. E.; Ungar, P. S.; Hublin, J.-J. (2016). “Neandertal versus modern human dietary responses to climatic fluctuations”. PLOS ONE. 11 (4): e0153277. Bibcode:2016PLoSO..1153277E. doi:10.1371/journal.pone.0153277. PMC 4847867. PMID 27119336.
  242. ^ Hardy, B. L. (2010). “Climatic variability and plant food distribution in Pleistocene Europe: Implications for Neanderthal diet and subsistence”. Quaternary Science Reviews. 29 (5–6): 662–679. Bibcode:2010QSRv...29..662H. doi:10.1016/j.quascirev.2009.11.016.
  243. ^ Buck, L. T.; Stringer, C. B. (2014). “Having the stomach for it: a contribution to Neanderthal diets?” (PDF). Quaternary Science Reviews. 96: 161–167. Bibcode:2014QSRv...96..161B. doi:10.1016/j.quascirev.2013.09.003.
  244. ^ Fiorenza, L.; Benazzi, S.; Tausch, J.; Kullmer, O.; Bromage, T. G.; Schrenk, F. (2011). Rosenberg, Karen (biên tập). “Molar macrowear reveals Neanderthal eco-geographic dietary variation”. PLOS ONE. 6 (3): e14769. Bibcode:2011PLoSO...614769F. doi:10.1371/journal.pone.0014769. PMC 3060801. PMID 21445243.
  245. ^ Romandini, M.; Terlato, G.; Nannini, N. (2018). “Bears and humans, a Neanderthal tale. Reconstructing uncommon behaviors from zooarchaeological evidence in southern Europe”. Journal of Archaeological Science. 90: 71–91. doi:10.1016/j.jas.2017.12.004. hdl:11392/2381729.
  246. ^ Colonese, A. C.; Mannino, M. A.; Mayer, DE (2011). “Marine mollusc exploitation in Mediterranean prehistory: an overview”. Quaternary International. 239 (1–2): 86–103. Bibcode:2011QuInt.239...86C. doi:10.1016/j.quaint.2010.09.001.
  247. ^ a b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Villa2020
  248. ^ Cortés-Sánchez, M.; Morales-Muñiz, A.; và đồng nghiệp (2011). “Earliest known use of marine resources by Neanderthals”. PLOS ONE. 6 (9): e24026. Bibcode:2011PLoSO...624026C. doi:10.1371/journal.pone.0024026. PMC 3173367. PMID 21935371.
  249. ^ Stringer, C. B.; Finlayson, C.; Barton, R. N. E. (2008). “Neanderthal exploitation of marine mammals in Gibraltar”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (38): 14319–14324. Bibcode:2008PNAS..10514319S. doi:10.1073/pnas.0805474105. PMC 2567146. PMID 18809913.
  250. ^ Zilhão, J.; Angelucci, D. E.; Igreja, M. A.; và đồng nghiệp (2020). “Last Interglacial Iberian Neandertals as fisher-hunter-gatherers” (PDF). Science. 367 (6485): eaaz7943. doi:10.1126/science.aaz7943. PMID 32217702. S2CID 214671143. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 8 tháng 11 năm 2020. Truy cập ngày 4 tháng 10 năm 2020.
  251. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Hardy2013
  252. ^ Bocherens, H.; Baryshnikov, G.; Van Neer, W. (2014). “Were bears or lions involved in salmon accumulation in the Middle Palaeolithic of the Caucasus? An isotopic investigation in Kudaro 3 cave”. Quaternary International. 339–340: 112–118. Bibcode:2014QuInt.339..112B. doi:10.1016/j.quaint.2013.06.026.
  253. ^ a b Roebroeks, W.; Sier, M. J.; Nielsen, T. K.; và đồng nghiệp (2012). “Use of red ochre by early Neandertals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (6): 1889–1894. Bibcode:2012PNAS..109.1889R. doi:10.1073/pnas.1112261109. PMC 3277516. PMID 22308348.
  254. ^ d'Errico, F.; Vanhaeren, M.; Henshilwood, C. (2009). “From the origin of language to the diversification of languages: What archaeology and paleoanthropology say?”. Becoming eloquent: advances in the emergence of language, human cognition, and modern cultures. John Benjamins Publishing Company. tr. 25. ISBN 978-90-272-3269-4.
  255. ^ Marin, C.; Moncele, M.-H.; Anghelinu, M.; Cârciumaru, R. (2002). “The Cioarei-Boroșteni Cave (Carpathian Mountains, Romania): Middle Palaeolithic finds and technological analysis of the lithic assemblages”. Antiquity. 76 (293): 681–690. doi:10.1017/S0003598X00091122.
  256. ^ Johansson, S. (2015). “Language abilities in Neanderthals”. Annual Review of Linguistics. 1: 311–322. doi:10.1146/annurev-linguist-030514-124945.
  257. ^ Whiting, K.; Konstantakos, L.; Sadler, G.; Gill, C. (2018). “Were Neanderthals rational? A stoic approach”. Humanities. 7 (2): 39. doi:10.3390/h7020039.
  258. ^ Krause, J.; Lalueza-Fox, C.; Orlando, L. (2007). “The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals”. Current Biology. 17 (21): 1, 908–1, 912. doi:10.1016/j.cub.2007.10.008. hdl:11858/00-001M-0000-000F-FED3-1. PMID 17949978. S2CID 9518208.
  259. ^ Mozzi, A.; Forni, D.; Clerici, M.; Pozzoli, U.; Mascheretti, S. (2016). “The evolutionary history of genes involved in spoken and written language: beyond FOXP2”. Scientific Reports. 6: 22157. Bibcode:2016NatSR...622157M. doi:10.1038/srep22157. PMC 4766443. PMID 26912479.
  260. ^ Murphy, E.; Benítez-Burraco, A. (2017). “Paleo-oscillomics: inferring aspects of Neanderthal language abilities from gene regulation of neural oscillations” (PDF). Journal of Anthropological Sciences. 96 (96): 111–124. doi:10.4436/JASS.96010. PMID 30566085.
  261. ^ Stringer 1993, pp. 158–60.
  262. ^ a b Rendu, W.; Beauval, C.; Crevecoeur, I.; Bayle, P.; Balzeau, A.; Bismuth, T.; Bourguignon, L.; Delfour, G.; Faivre, J.-P.; Lacrampe-Cuyaubère, F.; Muth, X.; Pasty, S.; Semal, P.; Tavormina, C.; Todisco, D.; Turq, A.; Maureille, B. (2016). “Let the dead speak…comments on Dibble et al.'s reply to 'Evidence supporting an intentional burial at La Chapelle-aux-Saints'”. Journal of Archaeological Science. 69: 12–20. doi:10.1016/j.jas.2016.02.006.
  263. ^ Gargett, R. H. (1989). “Grave shortcomings: the evidence for Neandertal burial”. Current Anthropology. 30 (2): 157–190. doi:10.1086/203725. S2CID 146781901.
  264. ^ Gargett, R. H. (1999). “Middle Palaeolithic burial is not a dead issue: the view from Qafzeh, Saint-Césaire, Kebara, Amud, and Dederiyeh”. Journal of Human Evolution. 37 (1): 27–90. doi:10.1006/jhev.1999.0301. PMID 10375476. S2CID 40037076.
  265. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên wunn2001
  266. ^ Vyshedskiy, A. (2017). “Language evolution to revolution: from a slowly developing finite communication system with many words to infinite modern language”. Research Ideas and Outcomes. 5: e38546. bioRxiv 10.1101/166520. doi:10.3897/rio.5.e38546.
  267. ^ Rendu, W.; Beauval, C.; Crevecoeur, I.; và đồng nghiệp (2014). “Evidence supporting an intentional Neandertal burial at La Chapelle-aux-Saints”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (1): 81–86. Bibcode:2014PNAS..111...81R. doi:10.1073/pnas.1316780110. PMC 3890882. PMID 24344286.
  268. ^ Dibble, H.; Aldeias, V.; Goldberg, P.; Sandgathe, D.; Steele, T. E. (2015). “A critical look at evidence from La Chapelle-aux-Saints supporting an intentional burial”. Journal of Archaeological Science. 53: 649–657. doi:10.1016/j.jas.2014.04.019.
  269. ^ Leroi-Gourhan, A. (1975). “The flowers found with Shanidar IV, a Neanderthal burial in Iraq”. Science. 190 (4214): 562–564. Bibcode:1975Sci...190..562L. doi:10.1126/science.190.4214.562. S2CID 140686473.
  270. ^ Solecki, R. S. (1975). “Shanidar IV: a Neanderthal flower burial in northern Iraq”. Science. 190 (4217): 880–881. Bibcode:1975Sci...190..880S. doi:10.1126/science.190.4217.880. S2CID 71625677.
  271. ^ Sommer, J. D. (1999). “The Shanidar IV 'flower burial': a re-evaluation of Neanderthal burial ritual”. Cambridge Archaeological Journal. 9 (1): 127–129. doi:10.1017/s0959774300015249. S2CID 162496872.
  272. ^ a b Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, O. T.; và đồng nghiệp (2015). “An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor”. Nature. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Natur.524..216F. doi:10.1038/nature14558. PMC 4537386. PMID 26098372.
  273. ^ Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S.; Reich, D; Akey, J. M. (2012). “The date of interbreeding between Neandertals and modern humans”. PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371/journal.pgen.1002947. PMC 3464203. PMID 23055938.
  274. ^ Yang, M. A.; Malaspinas, A. S.; Durand, E. Y.; Slatkin, M. (2012). “Ancient structure in Africa unlikely to explain Neanderthal and non-African genetic similarity”. Molecular Biology and Evolution. 29 (10): 2, 987–2, 995. doi:10.1093/molbev/mss117. PMC 3457770. PMID 22513287.
  275. ^ Sánchez-Quinto, F.; Botigué, L. R.; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, M. C.; Bustamante, C. D.; Comas, D.; Lalueza-Fox, C.; Caramelli, D. (2012). “North African populations carry the signature of admixture with Neandertals”. PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212.
  276. ^ Yotova, V.; Lefebvre, J.-F.; Moreau, C.; và đồng nghiệp (2011). “An X-linked haplotype of Neandertal origin is present among all non-African populations”. Molecular Biology and Evolution. 28 (7): 1957–1962. doi:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489.
  277. ^ Fu, Q.; Li, H.; Moorjani, P.; và đồng nghiệp (2014). “Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia”. Nature. 514 (7523): 445–449. Bibcode:2014Natur.514..445F. doi:10.1038/nature13810. PMC 4753769. PMID 25341783.
  278. ^ Lohse, K.; Frantz, L. A. F. (2013). “Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes”. Populations and Evolution. 1307: 8263. arXiv:1307.8263. Bibcode:2013arXiv1307.8263L.
  279. ^ Prüfer, K.; de Filippo, C.; Grote, S.; Mafessoni, F.; Korlević, P.; Hajdinjak, M.; và đồng nghiệp (2017). “A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia”. Science. 358 (6363): 655–658. Bibcode:2017Sci...358..655P. doi:10.1126/science.aao1887. PMC 6185897. PMID 28982794.
  280. ^ Chen, L.; Wolf, A. B.; Fu, W.; Akey, J. M. (2020). “Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals”. Cell. 180 (4): 677–687.e16. doi:10.1016/j.cell.2020.01.012. PMID 32004458. S2CID 210955842.
  281. ^ Pääbo, S. (2015). “The diverse origins of the human gene pool”. Nature Reviews Genetics. 16 (6): 313–314. doi:10.1038/nrg3954. PMID 25982166. S2CID 5628263.
  282. ^ Enard, D.; Petrov, D. A. (2018). “Evidence that RNA viruses drove of adaptive introgression between Neanderthals and modern humans”. Cell. 175 (2): 360–371. doi:10.1016/j.cell.2018.08.034. PMC 6176737. PMID 30290142.
  283. ^ Taskent, R. O.; Alioglu, N. D.; Fer, E.; và đồng nghiệp (2017). “Variation and functional impact of Neanderthal ancestry in Western Asia”. Genome Biology and Evolution. 9 (12): 3516–3624. doi:10.1093/gbe/evx216. PMC 5751057. PMID 29040546.
  284. ^ Zorina-Lichtenwalter, K.; Lichtenwalter, R. N.; Zaykin, D. V.; và đồng nghiệp (2019). “A study in scarlet: MC1R as the main predictor of red hair and exemplar of the flip-flop effect”. Human Molecular Genetics. 28 (12): 2093–2106. doi:10.1093/hmg/ddz018. PMC 6548228. PMID 30657907.
  285. ^ Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, C.-C.; Li, H.; Zhang, R.; Yan, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014). “Neanderthal origin of the haplotypes carrying the functional variant Val92Met in the MC1R in modern humans”. Molecular Biology and Evolution. 31 (8): 1994–2003. doi:10.1093/molbev/msu180. PMID 24916031.
  286. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Allentoft2015
  287. ^ a b Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (2013). “Neandertal origin of genetic variation at the cluster of OAS immunity genes” (PDF). Molecular Biology and Evolution. 30 (4): 798–801. doi:10.1093/molbev/mst004. PMID 23315957. S2CID 2839679. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 23 tháng 2 năm 2019.
  288. ^ a b Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (2012). “A haplotype at STAT2 introgressed from Neanderthals and serves as a candidate of positive selection in Papua New Guinea”. American Journal of Human Genetics. 91 (2): 265–274. doi:10.1016/j.ajhg.2012.06.015. PMC 3415544. PMID 22883142.
  289. ^ a b Dannemann, M.; Andrés, A. A.; Kelso, J. (2016). “Introgression of Neandertal- and Denisovan-like haplotypes contributes to adaptive variation in human toll-like receptors”. American Journal of Human Genetics. 98 (1): 22–33. doi:10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682. PMID 26748514.
  290. ^ Gregory, M. D.; Kippenhan, J. S.; Eisenberg, D. P.; và đồng nghiệp (2017). “Neanderthal-derived genetic variation shapes modern human cranium and brain”. Scientific Reports. 7 (1): 6308. Bibcode:2017NatSR...7.6308G. doi:10.1038/s41598-017-06587-0. PMC 5524936. PMID 28740249.
  291. ^ Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S.; Reich, D. (2012). “The date of interbreeding between Neandertals and modern humans”. PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371/journal.pgen.1002947. PMC 3464203. PMID 23055938.
  292. ^ Hershkovitz, I.; Weber, G. W.; Quam, R.; Duval, M.; Grün, R. (2018). “The earliest modern humans outside Africa”. Science. 359 (6374): 459. Bibcode:2018Sci...359..456H. doi:10.1126/science.aap8369. hdl:10072/372670. PMID 29371468.
  293. ^ McDermott, F.; Grün, R.; Stringer, C. B.; Hawkesworth, C. J. (1993). “Mass-spectrometric U-series dates for Israeli Neanderthal/early modern hominid sites”. Nature. 363 (6426): 252–255. Bibcode:1993Natur.363..252M. doi:10.1038/363252a0. PMID 8387643. S2CID 4234812.
  294. ^ Pagani, L. (2016). “Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia”. Nature. 538 (7624): 238–242. Bibcode:2016Natur.538..238P. doi:10.1038/nature19792. PMC 5164938. PMID 27654910.
  295. ^ Pääbo, S. (2014). “A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos” (PDF). Nature. 505 (7483): 403–406. Bibcode:2014Natur.505..403M. doi:10.1038/nature12788. PMID 24305051. S2CID 4456221.
  296. ^ Warren, Matthew (2018). “Mum's a Neanderthal, dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid”. Nature News. 560 (7719): 417–418. Bibcode:2018Natur.560..417W. doi:10.1038/d41586-018-06004-0. PMID 30135540.
  297. ^ Agusti, J.; Rubio-Campillo, X. (2017). “Were Neanderthals responsible for their own extinction?”. Quaternary International. 431: 232–237. Bibcode:2017QuInt.431..232A. doi:10.1016/j.quaint.2016.02.017.
  298. ^ a b Zilhão, J.; Anesin, D.; Aubry, T.; và đồng nghiệp (2017). “Precise dating of the Middle-to-Upper Paleolithic transition in Murcia (Spain) supports late Neandertal persistence in Iberia”. Heliyon. 3 (1): E00435. doi:10.1016/j.heliyon.2017.e00435. PMC 5696381. PMID 29188235.
  299. ^ Morales, J. I; Cebrià, A.; Burguet-Coca, A.; và đồng nghiệp (2019). “The Middle-to-Upper Paleolithic transition occupations from Cova Foradada (Calafell, NE Iberia)”. PLOS ONE. 14 (5): e0215832. Bibcode:2019PLoSO..1415832M. doi:10.1371/journal.pone.0215832. PMC 6522054. PMID 31095578.
  300. ^ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, F. J.; Simón-Vallejo, M. D.; Stringer, C.; và đồng nghiệp (2019). “An early Aurignacian arrival in southwestern Europe”. Nature Ecology & Evolution. 3 (2): 207–212. doi:10.1038/s41559-018-0753-6. PMID 30664696. S2CID 58571988.
  301. ^ Anderson, L.; Reynolds, N.; Teyssandier, N. (2019). “No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia”. Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 713. doi:10.1038/s41559-019-0885-3. PMID 30988496. S2CID 115153460.
  302. ^ de la Peña, P. (2019). “Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns”. Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 712. doi:10.1038/s41559-019-0886-2. PMID 30988497. S2CID 116861216.
  303. ^ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, F. J.; Simón-Vallejo, M. D.; Stringer, C.; và đồng nghiệp (2019). “Reply to 'Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns' and 'No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia'”. Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 714–715. doi:10.1038/s41559-019-0887-1. PMID 30988498. S2CID 115153407.

Thư mục

Liên kết ngoài

Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Người_Neanderthal&oldid=68677686”