Thú biển

Một con hải cẩu Greenland

Thú biển hay động vật có vú biển là các loài thú (động vật có vú) sống dựa vào đại dương và các hệ sinh thái biển khác để tồn tại, chúng là các loài thú có sống phụ thuộc vào môi trường biển. Chúng bao gồm các động vật như hải cẩu, cá voi, bò biển, lợn biển, rái cá biển và gấu Bắc Cực. Chúng không đại diện cho một nhóm phân loại hoặc phân nhóm có hệ thống, nhưng có quan hệ đa dạng do sự tiến hóa hội tụ, và chúng không hề có tổ tiên chung. Chúng cũng được thống nhất bởi sự phụ thuộc vào môi trường biển để cung cấp nguồn thức ăn hay chỗ trú ẩn của chúng.

Đặc điểm

Một con rái cá biển đang ăn cầu gai

Thú biển phù hợp với lối sống dưới nước rất khác nhau giữa các loài. Cả hai loài thuộc bộ cá voi (cetacean) gồm các loài cá voi, cá heo và họ hàng của chúng và bộ bò biển (sireni) đều có nguồn gốc thủy sinh và do đó là những cư dân sống trong môi trường nước (đại dương) bắt buộc, chúng không thể sống được trên cạn, không thở được trên cạn. Các loài hải cẩu và các loài sư tử biển là những loài thú biển lưỡng cư, chúng dành phần lớn thời gian của chúng để bơi lội và kiếm ăn trong môi trường nước, nhưng cần phải quay trở lại đất liền để thực hiện các hoạt động quan trọng như giao phối, sinh sản và thay lông. Ngược lại, cả các loài rái cá biển và gấu Bắc Cực ít thích nghi hơn với sinh vật dưới nước.

Chế độ ăn uống của chúng thì khác nhau đáng kể giữa các loài thú biển. Một số có thể ăn động vật phù du ở biển, những loài khác có thể ăn các loài cá, mực, sò ốc, cỏ biển và một số ít có thể ăn các động vật có vú khác. Mặc dù số lượng động vật có vú biển thấp so với những loài thú trên cạn, nhưng vai trò của chúng trong các hệ sinh thái khác nhau rất lớn, đặc biệt liên quan đến việc duy trì các hệ sinh thái biển khỏe mạnh, thông qua các quy trình bao gồm việc điều chỉnh, kiểm soát các quần thể con mồi. Vai trò này trong việc duy trì các hệ sinh thái làm chúng trở nên đặc biệt quan tâm vì 23% loài động vật có vú biển đang bị đe doạ.

Động vật có vú biển được những người thổ dân bản địa bắt đầu săn tìm cho nguồn thực phẩm và các nguồn sản phẩm khác. Nhiều loài thú biển cũng là mục tiêu cho ngành công nghiệp thương mại, dẫn đến sự suy giảm mạnh mẽ của tất cả các quần thể loài bị khai thác, như cá voi và hải cẩu. Săn bắt thương mại dẫn đến sự tuyệt chủng của con bò biển Steller và hải cẩu thầy tu Caribe, chúng đã hoàn toàn biến mất trên trái đất này. Sau khi săn bắt thương mại kết thúc, một số loài, như cá voi xám và hải tượng phương bắc đã hồi phục về số lượng, ngược lại, các loài khác, chẳng hạn như cá voi trơn Bắc Đại Tây Dương hiện nay đang bị đe dọa nghiêm trọng.

Khác với việc săn bắn, động vật có vú biển có thể bị giết chết như là đánh bắt cá, nơi chúng bị vướng vào lưới cố định và bị chết đuối hoặc chết đói. Tăng lượng giao thông đường biển gây ra va chạm giữa các tàu biển nhanh và động vật có vú biển lớn. Việc suy thoái môi trường sống cũng đe doạ các loài động vật có vú biển và khả năng tìm kiếm và đánh bắt thức ăn. Ví dụ, ô nhiễm tiếng ồn có thể ảnh hưởng xấu tới các động vật có vú giao tiếp bằng âm thanh, định vị đường di chuyển, và các tác động đang diễn ra của môi trường nóng lên toàn cầu đang làm giảm các môi trường Bắc cực.

Phân loại

Thú biển có kích thước và hình dạng khác nhau

Gấu trắng Bắc Cực (Ursus maritimus) thuộc họ Ursidae

Rái cá biển (Enhydra lutris) thuộc họ Mustelidae

Sư tử biển California (Zalophus californianus) thuộc họ Otariidae

Lợn biển Tây Ấn Độ (Trichechus manatus) thuộc bộ Sirenia

Cá voi Minke (Balaenoptera acutorostrata) thuộc bộ Cetartiodactyla

Phân loại các loài còn tồn tại

Phát sinh chủng loại thú biển

Mammalia Afrotheria Hyracoidea Procaviidae   Tethytheria Proboscidea Elephantidae   Sirenia   Dugongidae (bò biển)   Trichechidae   Trichechus manatus (lợn biển Tây Ấn)     Trichechus senegalensis (lợn biển Tây Phi)     Trichechus inunguis (lợn "biển" Amazon; loài nước ngọt)           Laurasiatheria Euungulata   Cetartiodactyla Whippomorpha   Hippopotamidae   Cetacea   Mysticeti (cá voi tấm sừng)     Odontoceti (cá voi có răng, ngoại trừ cá heo sông)         Ruminantia         Perissodactyla     Ferae   Pholidota   Carnivora     Feliformia   Caniformia     Canidae   Arctoidea Ursidae   Ursus maritimus (gấu trắng Bắc Cực)     tất cả loại gấu khác       Mustelidae   Enhydra lutris (rái cá biển)     Lontra felina (rái cá biển Nam Mỹ)     †Neogale macrodon (chồn biển)     tất cả loại chồn khác     Pinnipedia   Otariidae (hải cẩu có tai)     Odobenidae (hải tượng)     Phocidae (hải cẩu vô nhĩ)

Các đơn vị in đậm là thú biển. Các đơn vị kèm ký hiệu † là tuyệt chủng gần đây.

• Bộ Cetartiodactyla
  • Siêu bộ Whippomorpha
    • Họ Balaenidae gồm 02 chi và 04 loài
    • Họ Cetotheriidae gồm 01 loài
    • Họ Balaenopteridae gồm 02 chi và 08 loài
    • Họ Eschrichtiidae (cá voi xám) gồm 01 loài
    • Họ Physeteridae gồm 01 loài
    • Họ Kogiidae gồm 01 chi và 02 loài
    • Họ Monodontidae gồm 02 chi và 02 loài
    • Họ Ziphiidae gồm 06 chi và 21 loài
    • Họ Delphinidae (cá heo đại dương) gồm 17 chi và 38 loài
    • Họ Phocoenidae gồm 02 chi và 07 loài
• Bộ Sirenia (bò biển)
  • Phân bộ Cynodontia
    • Họ Trichechidae gồm 02 loài
    • Họ Dugongidae (dugong), gồm 01 loài
• Bộ Carnivora thú ăn thịt
  • Phân bộ Caniformia
    • Họ Mustelidae (chồn) gồm 03 loài
    • Họ Ursidae gấu), gồm 01 loài
  • Phân bộ Pinnipedia (sư tử biển, hải tượng, hải cẩu biển)
    • Họ Otariidae (hải cẩu có tai) gồm 07 chi và 15 loài
    • Họ Odobenidae gồm 01 loài
    • Họ Phocidae (hải cẩu không tai), gồm 14 chi và 18 loài

Thuật ngữ "thú biển" gồm tất cả các loài động vật có vú phụ thuộc hoàn toàn hoặc gần như hoàn toàn vào đại dương để sống sót, chúng cũng tiến hóa một số đặc điểm thủy sinh chuyên biệt. Bên cạnh đó, một số loài thú khác phụ thuộc rất nhiều vào biển nhưng không có đặc điểm giải phẫu chuyên biệt (quasi-marine mammals) nên không tính vào, ví dụ: dơi Noctilio leporinus, dơi Myotis vivesi , cáo tuyết Vulpes lagopus thường kiếm miếng mồi bị gấu Bắc Cực giết, quần thể sói xám ven biển Canis lupus chủ yếu ăn cá hồi và xác động vật biển, cừu Ronaldsay Ovis aries ăn rong biển ngoài mùa sinh sản, rái cá Lutra lutra thường thấy ở vùng nước ngọt nhưng có thể xuất hiện dọc bờ biển Scotland,... cùng những loài khác.

Tiến hóa

Hình minh họa phục chế bò biển † Prorastomus đầu tiên (40 mya)

Thú biển là một nhóm đa dạng gồm 129 loài tồn tại dựa vào đại dương. Thú biển là nhóm phân loại không chính thức với đặc trưng các loài phụ thuộc vào môi trường biển để kiếm ăn. Bất chấp hình thái giải phẫu đa đạng giữa các loài trong nhóm, cải thiện hiệu quả kiếm ăn là động lực tiến hóa chính. Mỗi loài phụ thuộc vào môi trường biển khác nhau đáng kể. Ví dụ, cá heo và cá voi hoàn toàn phụ thuộc vào môi trường biển trong cả vòng đời; hải cẩu kiếm ăn trong đại dương nhưng sinh sản trên cạn; còn gấu trắng phải săn mồi trên cạn.

Khoảng 50 triệu năm trước (mya), các loài cá voi trở thành động vật dưới nước. Dựa theo nghiên cứu di truyền và hình thái học, cá voi nằm trong bộ Guốc chẵn Artiodactyla. Thuật ngữ Cetartiodactyla ghép từ Cetacea (cá voi) và Artiodactyla để chỉ nhóm đơn ngành trong đó cá voi tiến hóa trong động vật móng guốc. Theo định nghĩa này, họ hàng gần nhất trên cạn của cá voi và cá heo được cho là hà mã.

Bò biển Sirenia trở thành động vật thủy sinh khoảng 40 triệu năm trước. Hóa thạch Sirenia xuất hiện đầu tiên ở thế Thủy Tân, cho đến cuối thế thì các loài bò biển đã trở nên đa dạng hóa. Sống ở sông, cửa sông và vùng nước biển gần bờ, chúng có khả năng phát triển nhanh chóng. Loài bò biển nguyên thủy nhất †Prorastomus tìm thấy ở Jamaica không giống như các loài thú biển khác có nguồn gốc từ Cựu Thế giới (như cá voi). Sirenia bốn chân đầu tiên được biết đến là †Pezosiren sống vào đầu thời Trung Eocen. Các loài bò biển sớm nhất được ghi nhận là thuộc họ †Prorastomidae và †Protosirenidae, đều nằm trong thế Thủy Tân, đó là những sinh vật lưỡng cư bốn chân, to cỡ con heo ngày nay. Các loài đầu tiên trong họ Dugongidae xuất hiện vào Trung Eocen. Khi ấy, bò biển đã hoàn toàn sống dưới nước.

Thú chân vây tách ra từ các thú ăn thịt khác khoảng 50 triệu năm trước cũng vào thế Eocen. Mối liên hệ tiến hóa của chúng với thú trên cạn chưa được biết đến cho đến khi phát hiện ra †Puijila darwini năm 2007 trong trầm tích Tiền Miocen ở Nunavut, Canada. Hình dạng giống như rái cá hiện nay, †Puijila có đuôi dài, chi ngắn và chân vây thay vì chân chèo. Tổ tiên Otariidae (hải cẩu có tai) và Odobenidae (hải mã) chia ra gần 28 triệu năm trước. Nghiên cứu cho thấy Phocidae (hải cẩu không tai) đã tồn tại với ít nhất từ 15 triệu năm trước, bằng chứng phân tử khác biệt giữa Monachinae (hải cẩu thầy tu) và Phocinae (hải cầu bắc) khoảng 22 triệu năm trước.

Bằng chứng hóa thạch cho thấy tổ tiên rái cá biển (Enhydra) được phân lập ở Bắc Thái Bình Dương khoảng hai triệu năm trước, dẫn đến loài †Enhydra macrodonta đã tuyệt chủng và loài rái cá biển hiện đại Enhydra lutris. Rái cá biển ban đầu phát triển ở phía bắc Hokkaidō và Nga, sau đó lan rộng về phía đông quần đảo Aleut, lục địa Alaska và bờ biển Bắc Mỹ. So với cá voi, bò biển và thú chân vây xuống môi trường nước lần lượt vào các thời điểm khoảng 50, 40 và 20 triệu năm trước, rái cá biển là sinh vật biển tương đối mới. Tuy vậy về một số mặt, rái cá biển thích nghi với môi trường nước hoàn toàn hơn thú chân vây là những loài phải lên đất liền hoặc mặt băng để sinh sản.

Gấu Bắc Cực được cho là đã tách ra từ gấu nâu Ursus arctos, phân lập trong thời kỳ băng hà Thế Pleistocen hoặc từ đông Siberia (bán đảo Kamchatka và Kolym). Hóa thạch gấu Bắc Cực xưa nhất tìm được là xương hàm 130.000 đến 110.000 năm tuổi trên đảo Prins Karls Forland vào năm 2004. DNA ty thể (mtDNA) của gấu Bắc Cực phân tách khỏi gấu nâu khoảng 150.000 năm trước. Hơn nữa khi dùng mtDNA đánh giá cho thấy một số nhánh gấu nâu có quan hệ họ hàng gần với gấu Bắc Cực hơn các loài gấu khác, có nghĩa gấu Bắc Cực có thể không được tính là một loài chính thức theo khái niệm loài.

Phân bố và sinh cảnh

Mức độ phong phú của các loài thú biển: A) tất cả các loài (n = 115), B) cá voi có răng (n = 69), C) cá voi tấm sừng hàm (n = 14), D) hải cẩu (n = 32), dựa trên dữ liệu từ năm 1990 đến 1999

Thú biển phân bố rộng rãi trên toàn cầu, nhưng phân bố không đều và trùng hợp với năng suất (sinh học) các đại dương. Số loài phong phú nhất ở quanh vĩ độ 40° cả hai bán cầu, tương ứng với sản lượng sơ cấp cao nhất quanh Bắc và Nam Mỹ, châu Phi, châu Á và Úc. Thú biển có dải phân bố tổng loài biến động cao. Hầu hết thú biển có dải phân bố tương đương hoặc nhỏ hơn 1/5 Ấn Độ Dương. Sự khác biệt về độ lớn dải phân bố quan sát được là kết quả của những yêu cầu sinh thái khác nhau dành cho mỗi loài và khả năng thích ứng của chúng với nhiều điều kiện môi trường. Mức độ chồng lấn cao giữa sự phong phú các loài thú biển với các khu vực Độ phong phú của thú biển có mức độ chồng lấn cao Mức độ trùng lặp cao giữa sự phong phú của các loài động vật có vú biển và các khu vực môi trường chịu con người tác động là điều đáng lưu tâm.

Hầu hết các loài thú biển có môi trường sống ở bờ biển, như hải cẩu và rái cá biển. Tuy nhiên, hải cẩu cũng đáp ứng với một số môi trường sống trên cạn, cả trong lục địa lẫn trên hải đảo. Tại vùng ôn đới và nhiệt đới, chúng lên những bãi biển đầy sỏi cát, bờ đá, bãi cạn, bãi bùn, bãi thủy triều và hang động biển. Một số loài còn chọn các cấu trúc nhân tạo để nghỉ ngơi như, như đê, cầu tàu, phao và giàn khoan dầu. Hải cẩu có thể di chuyển sâu hơn vào nội địa, nằm trên cồn cát và bãi cỏ, thậm chí bò lên được cả vách đá. Gần như các loài thuộc bộ cá voi đều sống ở đại dương, những loài như cá nhà táng có thể lặn xuống độ sâu từ −1.000 đến −2.500 foot (−300 đến −760 m) để kiếm mồi. Các loài bò biển sống ở vùng nước nông ven bờ, trong khoảng 30 foot (9,1 m) dưới mực nước biển. Tuy nhiên, chúng được ghi nhận là có thể lặn xuống −120 foot (−37 m) để ăn cỏ biển vùng nước sâu. Rái cá biển sống trong các khu vực được bảo vệ, chẳng hạn như bờ đá, rừng tảo bẹ và rạn san hô, dù chúng có thể sống trên băng trôi hoặc trong các vùng bùn, cát.

Nhiều loài thú biển di cư theo mùa. Hàng năm, băng xuất hiện và biến mất khi thời tiết thay đổi. Hải cẩu di cư để đáp ứng với những thay đổi này. Đến lượt gấu Bắc Cực cũng phải chạy theo con mồi. Tại vịnh Hudson, vịnh James và một số khu vực khác, băng tan hết khi hè đến, buộc gấu Bắc Cực phải lên đất liền và chờ đợi trong nhiều tháng cho đến khi đợt đóng băng tiếp theo. Ở biển Chukotka và Beaufort, mỗi mùa hè gấu Bắc Cực lại rút xa hơn về phía bắc, nơi vẫn đóng băng quanh năm. Hải cẩu cũng có thể di cư dựa theo những thay đổi môi trường khác, ví dụ El Niño, chúng đến đích nhờ các đặc tính môi trường như địa từ trường, dòng chảy và gió, vị trí mặt trời và mặt trăng, thành phần và nhiệt độ nước. Cá voi tấm sừng nổi tiếng di cư khoảng cách rất xa vào vùng biển nhiệt đới để đẻ và nuôi con để tránh bị cá voi sát thủ săn bắt. Trong số các loài thú, cá voi xám được ghi nhận là có quãng đường di cư xa nhất, lên tới 14,000 dặm (22,531 km) từ biển Okhotsk đến bán đảo Baja California. Trong mùa đông, lợn biển sinh sống tại đầu phía bắc dải di cư đến vùng nước ấm hơn.

Thích nghi

Giải phẫu cá heo cho thấy bộ xương, các cơ quan chính và hình dạng cơ thể

Thú biển có một số đặc điểm sinh lý và giải phẫu thích ứng với đặc điểm riêng phù hợp với đời sống dưới nước. Một số đặc điểm này trở thành điểm đặc trưng cho loài. Chúng có khả năng di chuyển hiệu quả nhờ cơ thể có hình dáng ngư lôi nhằm giảm lực cản; các chi biến đổi để đập nước và khả năng lái; thùy đuôi và vây lưng dùng để đẩy và giữ thăng bằng (ở cá voi). Thú biển rất giỏi trong việc điều hòa thân nhiệt bằng lông hoặc lớp mỡ dày, điều chỉnh tuần hoàn (trao đổi nhiệt đối lưu); giảm thiểu phần phụ, và kích thước lớn để tránh thoát nhiệt.

Thú biển có thể lặn lâu trong nước. Cả thú chân vây và cá voi đều có hệ thống mạch máu lớn và phức tạp, để đẩy một lượng lớn máu giàu myoglobin và hemoglobin, dự trữ được nhiều oxy hơn. Các bộ phận dự trữ quan trọng khác bao gồm cơ và lá lách chứa nồng độ oxy cao. Chúng cũng có khả năng làm chậm nhịp tim và co mạch máu (chuyển phần lớn oxy đến các cơ quan quan trọng như não và tim) để kéo dài thời gian lặn và đối phó với tình trạng thiếu oxy. Khi thiếu dưỡng khí, thú biển có thể dùng đến nguồn dự trữ đáng kể glycogen hỗ trợ phân giải đường trong điều kiện không có oxy.

Âm thanh lan truyền khác nhau trong nước nên thú biển đã phát triển khả năng thích nghi để đảm bảo giao tiếp hiệu quả, bắt mồi và phát hiện động vật săn mồi. Sự thích nghi đáng chú ý nhất ở cá voi và cá heo là phát triển khả năng định vị bằng tiếng vang. Cá voi có răng phát ra chùm âm thanh tiếng click cao tần tập trung dọc theo hướng đầu của nó. Âm thanh được tạo ra bằng cách truyền không khí từ xương mũi qua môi phát âm (phonic lips). Phần sọ lõm đặc cùng túi khí đáy sọ phản xạ những âm thanh này. Chùm hội tụ được cơ quan chất béo lớn (melon) điều chỉnh, bằng các chất béo có mật độ khác nhau tạo nên một dạng giống như thấu kính âm thanh.

Thú biển phát triển nhiều đặc điểm khác nhau để kiếm ăn, dễ thấy nhất là ở hàm răng. Ví dụ, răng hàm của thú chân vây và cá voi có răng được thích ứng để bắt cá và mực. Ngược lại, cá voi tấm sừng hàm lại tiến hóa tấm sừng hàm để lọc thức ăn là sinh vật phù du và cá nhỏ từ nước.

Gấu trắng, rái cá và hải cẩu lông có bộ lông dài, nhiều dầu, không thấm nước để giữ không khí nhằm cách nhiệt. Ngược lại, các thú biển khác như cá voi, cá heo, lợn biển, bò biển và hải mã không còn bộ lông dài để nhường chỗ cho lớp biểu bì dày cùng lớp mỡ dày để ngăn lực cản chất lưu. Động vật chìm trong nước và tầng đáy (chẳng hạn như lợn biển) cần phải nặng hơn nước để chạm đáy hoặc lơ lửng được trong nước. Động vật trên mặt nước (chẳng hạn như rái cá biển) thì cần ngược lại, còn động vật bơi trong vùng nước tự do (chẳng hạn như cá heo) lại cần cân bằng để bơi lên và lặn xuống cột nước. Một số thú biển như gấu trắng và rái cá vẫn còn bốn chi chịu lực và di chuyển trên cạn giống như các động vật trên cạn hoàn toàn.

Sinh thái học

Chế độ ăn

Cá voi sát thủ săn Hải cẩu Weddell

Tất cả các loài thú biển đều là động vật ăn thịt và săn mồi. Cá voi có răng chủ yếu ăn cá và động vật chân đầu, rồi đến giáp xác và thân mềm hai mảnh vỏ. Chúng có thể kiếm ăn với các loại động vật khác như loài cá voi khác hoặc một số loài thú chân vây. Một cách thức kiếm ăn phổ biến là dồn ép, chúng kết hợp thành bầy để ép đàn cá phân nhỏ ra thành bait ball (cầu mồi). Sau đó, chúng thay phiên nhau chăn dắt quả cầu cá này và bắt những con cá bị choáng. Dồn quây (coralling) là cách thức cá heo đuổi cá vào vùng nước nông để bắt được dễ dàng hơn. Cá voi sát thủ và cá heo mũi chai có cách lùa con mồi lên bãi biển để bắt. Cá voi sát thủ còn đánh lộn ngược cá mập trắng lớn, cá mập và cá đuối khác làm chúng tê liệt. Các loài cá voi khác có mõm tù và răng thoái hóa dựa vào việc hút thức ăn (suction feeding). Dù là loài ăn thịt, nhưng chúng có hệ vi sinh đường ruột giống như các loài ăn cỏ trên cạn, có lẽ là vết tích của tổ tiên ăn thực vật.

Cá voi tấm sừng dùng tấm sừng hàm để sàng sinh vật phù du giữa các loài khác khỏi nước, có hai kiểu phương pháp: lunge-feeding và gulf-feeding. Cá voi lunge-feeding phồng miệng để mở rộng thể tích hàm lớn hơn ban đầu. Các rãnh trên cổ họng được mở rộng, gia tăng lượng nước có thể chứa trong miệng.

Tham khảo

• Berta, A; Sumich, J. L. (1999), “Exploitation and conservation”, Marine Mammals: Evolutionary Biology [Thú biển: Sinh học tiến hóa] (bằng tiếng Anh), San Diego: Academic Press, ISBN 978-0-12-093225-2, OCLC 42467530
• Berta, Annalisa; Sumich, James L.; Kovacs, Kit M. (2015), Marine Mammals: Evolutionary Biology [Thú biển: Sinh học tiến hóa] (bằng tiếng Anh), London: Academic Press, ISBN 978-0-12-397002-2, OCLC 905649783
• Castro, Peter; Huber, Michael E. (2005), Marine Biology [Sinh học biển] (bằng tiếng Anh), Boston: McGraw-Hill, ISBN 978-0-07-302819-4
• Cranford, T. W. (2000), Au, W. W. L.; Popper, A. N.; Fay, R. R. (biên tập), Hearing by Whales and Dolphins [Thính giác cá voi và cá heo], Springer Handbook of Auditory Research (bằng tiếng Anh), New York: Springer-Verlag, ISBN 978-1-4612-7024-9, OCLC 840278009
• IUCN (1991), Dolphins, Porpoises and Whales of the World: The IUCN Red Data Book [Cá heo, cá heo chuột và cá voi trên thế giới: Sách đỏ IUCN] (bằng tiếng Anh), NY: Columbia University Press, ISBN 9782880329365, OCLC 24110680
• Jefferson, T. A.; Leatherwood, S.; Webber, M. A. (1994), Marine Mammals of the World [Thú biển trên thế giới] (bằng tiếng Anh), Food and Agriculture Department of the United Nations, ISBN 978-92-5-103292-3, OCLC 30643250
• Jefferson, T. A.; Webber, M. A.; Pitman, R. L. (2009), Marine Mammals of the World: A Comprehensive Guide to their Identification [Thú biển thế giới: Hướng dẫn nhận dạng toàn diện] (bằng tiếng Anh) (ấn bản 1), London: Academic Press, ISBN 978-0-12-383853-7, OCLC 326418543
• Kenyon, Karl W. (1975), The Sea Otter in the Eastern Pacific Ocean [Rái cá biển ở Đông Thái Bình Dương] (bằng tiếng Anh), New York: Dover Publications, ISBN 978-0-486-21346-0, OCLC 1504461
• Lockyer, C. J. H.; Brown, S. G. (1981), Aidley, D. (biên tập), Animal Migration [Động vật di cư] (bằng tiếng Anh), CUP Archive, ISBN 978-0-521-23274-6
• Love, John A. (1992), Sea Otters [Rái cá biển] (bằng tiếng Anh), Golden, Colorado: Fulcrum Publishing, ISBN 978-1-55591-123-2, OCLC 25747993
• Marsh, Helene; Eros, Carole; Hugues, Joanna; Penrose, Helen (2002), Dugong: status reports and action plans for countries and territories [Bò biển: báo cáo hiện trạng và kế hoạch hành động cho các quốc gia và vùng lãnh thổ] (PDF) (bằng tiếng Anh), International Union for Conservation of Nature, ISBN 978-92-807-2130-0, OCLC 51040880
• Parsons, E. C. M.; Bauer, Amy; McCafferty, Dominic; Simmonds, Mark Peter; Wright, Andrew J. (2013), An Introduction to Marine Mammal Biology and Conservation [Giới thiệu sinh học và bảo tồn thú biển] (bằng tiếng Anh), Jones and Bartlett Publishing, ISBN 9780763783440
• Perrin, W. F.; Würsig, B.; Thewissen, J. G. M. (2009), Encyclopedia of Marine Mammals [Bách khoa toàn thư thú biển] (bằng tiếng Anh) (ấn bản 2), San Diego: Academic Press, ISBN 978-0-0809-1993-5, OCLC 316226747
• Prins, Herbert H. T.; Gordon, Iain J. biên tập (2014), “The Biological Invasion of Sirenia into Australasia” [Sirenia xâm lăng sinh học vào Úc Á], Invasion Biology and Ecological Theory [Sinh học xâm lấn và sinh học sinh thái] (bằng tiếng Anh), Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-1-107-03581-2, OCLC 850909221
• Riedman, Marianne (1990), The Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses [Động vật chân vây: hải cẩu, sư tử biển và hải mã] (bằng tiếng Anh), Los Angeles: University of California Press, ISBN 978-0-520-06497-3, OCLC 19511610
• Silverstein, Alvin; Silverstein, Virginia; Silverstein, Robert (1995), The Sea Otter [Rái cá biển] (bằng tiếng Anh), Brookfield, Connecticut: The Millbrook Press, Inc., ISBN 978-1-56294-418-6, OCLC 30436543
• Wang, Katherine R.; Payne, P. Michael; Thayer, Victoria G. (1994), Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management [(Các) đàn cá heo mũi chai Đại Tây Dương ven biển: Đánh giá và quản lý hiện trạng] (PDF) (bằng tiếng Anh), U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service
• Whitehead, H.; Reeves, R. R.; Tyack, P. L. (2000), Mann, J.; Connor, R. C. (biên tập), Cetacean societies: field studies of dolphins and whales [Xã hội bộ cá voi: nghiên cứu thực địa về cá heo và cá voi] (bằng tiếng Anh), Chicago: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-50340-0, OCLC 42309843
• Whitehead, Hal (2003), Sperm Whales: Social Evolution in the Ocean [Cá nhà táng: Tiến hóa xã hội ở đại dương] (bằng tiếng Anh), Chicago: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-89518-5, OCLC 51242162

• Agnarsson, I.; May-Collado, LJ. (2008). “The phylogeny of Cetartiodactyla: the importance of dense taxon sampling, missing data, and the remarkable promise of cytochrome b to provide reliable species-level phylogenies” [Phát sinh chủng loại Cetartiodactyla: tầm quan trọng lấy mẫu phân loại chặt, dữ liệu còn thiếu và triển vọng chú ý của cytochrome b cung cấp phát sinh cấp loài đáng tin cậy]. Molecular Phylogenetics and Evolution (bằng tiếng Anh). 48 (3). doi:10.1016/j.ympev.2008.05.046. PMID 18590827.
• DeMaster, Douglas P.; Stirling, Ian (8 tháng 5 năm 1981). “Ursus Maritimus”. Mammalian Species (bằng tiếng Anh) (145). doi:10.2307/3503828. JSTOR 3503828.
• Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M.; Lehman, N.; Petrov, E. A.; Väinölä, R. (2006). “Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal” [Phát sinh chủng loại và giả thuyết mới về nguồn gốc, phân tán thú chân vây]. Molecular Phylogenetics and Evolution (bằng tiếng Anh). 41 (2). doi:10.1016/j.ympev.2006.05.022. PMID 16815048.
• Domning, D. P. (2001). “The Earliest Known Fully Quadrupedal Sirenian” [Bò biển bốn chân hoàn chỉnh sớm nhất đã biết]. Nature (bằng tiếng Anh). 413 (6856). Bibcode:2001Natur.413..625D. doi:10.1038/35098072. PMID 11675784.
• Graur, D.; Higgins, G. (1994). “Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla” [Bằng chứng phân tử cho thấy cá voi nằm trong Bộ Guốc chẵn]. Molecular Biology and Evolution (bằng tiếng Anh). 11 (3). doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040118. PMID 8015431.
• Geisler, Jonathan H.; Uden, Mark D. (2005). “Phylogenetic Relationships of Extinct Cetartiodactyls: Results of Simultaneous Analyses of Molecular, Morphological, and Stratigraphic Data” [Quan hệ phát sinh chủng loại của các loài Cetartiodactyla đã tuyệt chủng: Kết quả phân tích đồng thời dữ liệu phân tử, hình thái và địa tầng]. Journal of Mammalian Evolution (bằng tiếng Anh). 12 (1–2). doi:10.1007/s10914-005-4963-8.
• Hochachka, P.; Storey, K. (1975). “Metabolic consequences of diving in animals and man” [Hệ quả trao đổi chất của hoạt động lặn ở động vật và người]. Science (bằng tiếng Anh). 187 (4177). Bibcode:1975Sci...187..613H. doi:10.1126/science.163485. ISSN 0036-8075. PMID 163485. S2CID 36151144.
• Kaschner, K.; Tittensor, D. P.; Ready, J.; Gerrodette, T.; Worm, B. (2011). “Current and Future Patterns of Global Marine Mammal Biodiversity” [Mô hình đa dạng sinh học thú biển toàn cầu hiện tại và tương lai]. PLOS ONE (bằng tiếng Anh). 6 (5). Bibcode:2011PLoSO...619653K. doi:10.1371/journal.pone.0019653. PMC 3100303. PMID 21625431.
• Kurtén, B (1964). “The evolution of the polar bear, Ursus maritimus Phipps” [Tiến hóa của gấu trắng, Ursus maritimus Phipps]. Acta Zoologica Fennica (bằng tiếng Anh). 108.
• Lindqvist, C.; Schuster, S. C.; Sun, Y.; Talbot, S. L.; Qi, J.; Ratan, A.; Tomsho, L. P.; Kasson, L.; Zeyl, E.; Aars, J.; Miller, W. (2010). “Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear” [Bộ gen ti thể hoàn chỉnh của xương hàm thế Canh Tân tiết lộ nguồn gốc gấu Bắc Cực]. Proceedings of the National Academy of Sciences (bằng tiếng Anh). 107 (11). Bibcode:2010PNAS..107.5053L. doi:10.1073/pnas.0914266107. PMC 2841953. PMID 20194737.
• Marris, E. (2007). “Linnaeus at 300: The species and the specious” [300 năm Linnaeus: Loài và lớp vỏ]. Nature (bằng tiếng Anh). 446 (7133). Bibcode:2007Natur.446..250M. doi:10.1038/446250a. PMID 17361153.
• Montgelard, C.; Catzeflis, FM.; Douzery, E. (1997). “Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S RNA mitochondrial sequences” [Quan hệ chủng loại phát sinh giữa thú móng guốc và cá voi được suy từ so sánh trình tự ti thể của RNA cytochrome b và 12S]. Molecular Biology and Evolution (bằng tiếng Anh). 14 (5). doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792. PMID 9159933.
• Nummela, Sirpa; Thewissen, J.G.M; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). “Sound transmission in archaic and modern whales: Anatomical adaptations for underwater hearing” [Truyền âm ở cá voi cổ đại và hiện đại: Thích nghi giải phẫu để nghe dưới nước]. The Anatomical Record (bằng tiếng Anh). 290 (6). doi:10.1002/ar.20528. PMID 17516434.
• Pompa, S.; Ehrlich, P. R.; Ceballos, G. (16 tháng 8 năm 2011). “Global distribution and conservation of marine mammals” [Phân bố và bảo tồn thú biển toàn cầu]. Proceedings of the National Academy of Sciences (bằng tiếng Anh). 108 (33). Bibcode:2011PNAS..10813600P. doi:10.1073/pnas.1101525108. PMC 3158205. PMID 21808012.
• Pfeiffer, Carl J. (1997). “Renal cellular and tissue specializations in the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) and beluga whale (Delphinapterus leucas)” [Chuyên biệt hóa mô và tế bào ở cá heo mũi chai (Tursiops truncatus) và cá voi trắng (Delphinapterus leucas)]. Aquatic Mammals (bằng tiếng Anh). 23 (2).
• Price, SA.; Bininda-Emonds, OR.; Gittleman, JL. (2005). “A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals – Cetartiodactyla” [Phát sinh chủng loại hoàn chỉnh về cá voi, cá heo và thú guốc chẵn - Cetartiodactyla]. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (bằng tiếng Anh). 80 (3). doi:10.1017/s1464793105006743. PMID 16094808. S2CID 45056197.
• Reidenberg, Joy S. (2007). “Anatomical Adaptations of Aquatic Mammals” [Thích nghi giải phẫu của thú sống dưới nước]. The Anatomical Record (bằng tiếng Anh). 290 (6). doi:10.1002/ar.20541. OCLC 255630658. PMID 17516440.
• Rybczynski, N.; Dawson, M. R.; Tedford, R. H. (2009). “A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia” [Thú ăn thịt Bắc Cực bán thủy sinh từ kỷ Miocen và nguồn gốc thú chân vây]. Nature (bằng tiếng Anh). 458 (7241). Bibcode:2009Natur.458.1021R. doi:10.1038/nature07985. PMID 19396145.
• Samonds, K. E.; Zalmout, I. S.; Irwin, M. T.; Krause, D. W.; Rogers, R. R.; Raharivony, L. L. (2009). “Eotheroides lambondrano, new Middle Eocene seacow (Mammalia, Sirenia) from the Mahajanga Basin, Northwestern Madagascar” [Eotheroides lambondrano, loài bò biển Trung Eocen mới (Mammalia, Sirenia) từ Lưu vực Mahajanga, Tây Bắc Madagascar]. Journal of Vertebrate Paleontology (bằng tiếng Anh). 29 (4). doi:10.1671/039.029.0417.
• Sanders, Jon G.; Beichman, Annabel C.; Roman, Joe; Scott, Jarrod J.; Emerson, David; McCarthy, James J.; Girguis, Peter R. (2015). “Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores” [Cá voi tấm sừng mang hệ vi sinh đường ruột độc đáo với những điểm tương đồng với cả động vật ăn thịt lẫn ăn cỏ]. Nature Communications (bằng tiếng Anh). 6. Bibcode:2015NatCo...6.8285S. doi:10.1038/ncomms9285. PMC 4595633. PMID 26393325.
• Savage, R. J. G.; Domning, Daryl P.; Thewissen, J. G. M. (1994). “Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. V. the Most Primitive Known Sirenian, Prorastomus sirenoides Owen, 1855” [Hóa thạch Sirenia tại Tây Đại Tây Dương và vùng Caribbe. V. Loài Sirenia nguyên thủy nhất đã biết Prorastomus sirenoides Owen, 1855]. Journal of Vertebrate Paleontology (bằng tiếng Anh). 14. doi:10.1080/02724634.1994.10011569. JSTOR 4523580.
• Schipper, J.; Chanson, J. S.; Chiozza, F.; Cox, N. A.; Hoffmann, M.; Katariya, V.; Lamoreux, J.; Rodrigues, A. S. L.; Stuart, S. N.; Temple, H. J.; Baillie, J. (2008). “The Status of the World's Land and Marine Mammals: Diversity, Threat, and Knowledge” [Tình trạng thú cạn và thú biển trên thế giới: Tính đa dạng, mối đe dọa và kiến thức] (PDF). Science (bằng tiếng Anh). 322 (5899). Bibcode:2008Sci...322..225S. doi:10.1126/science.1165115. PMID 18845749.
• Silber, Gregory K.; Fertl, Dagmar (1995). “Intentional beaching by bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Colorado River Delta, Mexico” [Hành động mắc cạn có chủ ý của cá heo mũi chai (Tursiops truncatus) tại đồng bằng sông Colorado, México]. Aquatic Mammals (bằng tiếng Anh). 21 (3).
• Spaulding, M.; O'Leary, MA.; Gatesy, J. (2009). “Relationships of Cetacea -Artiodactyla- Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution” [Quan hệ Cetacea-Artiodactyla trong lớp thú: Mẫu đơn vị phân loại tăng cường ảnh hưởng đến diễn giải hóa thạch và tiến hóa đặc điểm chính]. PLOS ONE (bằng tiếng Anh). 4 (9). Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.
• Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil (2001). “Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution” [Nguồn gốc cá voi như là ví dụ cho đại tiến hóa]. BioScience (bằng tiếng Anh). 51 (12). doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2.
• Uhen, M. D. (2007). “Evolution of marine mammals: Back to the sea after 300 million years” [Tiến hóa của thú biển: Quay lại biển sau 300 triệu năm]. The Anatomical Record (bằng tiếng Anh). 290 (6). doi:10.1002/ar.20545. PMID 17516441.
• Vogle, A. W.; Lillie, Margo A.; Piscitelli, Marina A.; Goldbogen, Jeremy A.; Pyenson, Nicholas D.; Shadwick, Robert E. (2015). “Stretchy nerves are an essential component of the extreme feeding mechanism of rorqual whales” [Dây thần kinh dãn là thành phần thiết yếu cho cơ chế kiếm ăn mãnh liệt của cá voi lưng gù]. Current Biology (bằng tiếng Anh). 25 (9). doi:10.1016/j.cub.2015.03.007. PMID 25942546.
• Waits, L. P.; Talbot, S. L.; Ward, R. H.; Shields, G. F. (2008). “Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation” [Phát sinh chủng loại DNA ty thể của gấu nâu Bắc Mỹ và ý nghĩa bảo tồn]. Conservation Biology (bằng tiếng Anh). 12 (2). doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. JSTOR 2387511.

Liên kết ngoài

• The Marine Mammal Center A conservation group that focuses on marine mammals
• The Society for Marine Mammalogy The largest organization of marine mammalogists in the world.
• The MarineBio Conservation Society An online education site on marine life
• National Oceanographic and Atmosphere Administration An agency that focuses on the conditions of the ocean and the climate
• Introduction to the Desmostylia Museum of Paleontology, University of California – extinct group of marine mammals