Tiến hóa

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Bước tới: menu, tìm kiếm
Hình vẽ Cây phát sinh của Ernst Haeckel khoảng năm 1879. Ngày nay các thông tin trên cây này không còn đúng nữa, nhưng nó vẫn là một minh họa cho sự phát triển các sinh vật từ một tổ tiên chung.

Trong sinh học, tiến hóa là sự thay đổi đặc tính di truyền của một quần thể sinh học qua những thế hệ nối tiếp nhau. Các quá trình tiến hóa làm nảy sinh sự đa dạng ở mọi mức độ tổ chức sinh học bao gồm loài, các cá thể sinh vật và cả các phân tử như ADNprotein[1].

Sự sống trên Trái Đất khởi nguồn và sau đó tiến hóa từ một tổ tiên chung từ khoảng 3,8 tỷ năm trước. Sự tiến hóa thành loài mới và sự phân nhánh sự sống lặp lại có thể suy luận ra từ tập hợp những đặc tính sinh hóahình thái học chung, hay những chuỗi ADN chung. Những nét tương đồng này giống nhau hơn giữa những loài có tổ tiên chung gần gũi nhau hơn, và có thể dùng để tái dựng lịch sử tiến hóa từ những loài hiện tồn và những dấu vết hóa thạch. Hình ảnh về sự đa dạng sinh học trên hành tinh ngày nay hình thành từ cả sự hình thành loài và sự tuyệt chủng[2].

Charles DarwinAlfred Wallace là những người đầu tiên hệ thống hóa những luận cứ khoa học cho lý thuyết tiến hóa theo con đường chọn lọc tự nhiên. Tiến hóa do chọn lọc tự nhiên là một quá trình có thể suy ra từ ba thực kiện về các quần thể sinh học: 1. nhiều cá thể con được sinh ra hơn số lượng có thể sống sót, 2. các tính trạng khác nhau giữa các cá thể, dẫn tới tỉ lệ sinh tồn và sinh sản khác nhau, và 3. những sự khác biệt về đặc điểm trên là có tính di truyền[3]. Do đó, khi những cá thể của một quần thể chết đi, chúng được thay thế bằng những hậu duệ của thế hệ cha mẹ nhưng có thể thích nghi tốt hơn để tồn tại và sinh sôi trong môi trường mà sự chọn lọc tự nhiên diễn ra. Quá trình này tạo ra và bảo tồn những đặc điểm được cho là phù hợp hơn cho chức năng mà chúng đảm nhiệm[4]. Cho đến nay, sự chọn lọc tự nhiên là nguyên nhân duy nhất cho sự thích nghi, tuy nhiên không phải là nguyên nhân duy nhất cho sự tiến hóa. Những nguyên nhân khác của tiến hóa bao gồm sự đột biếndịch chuyển di truyền.

Vào đầu thế kỷ 20, di truyền học kết hợp với lý thuyết tiến hóa nhờ chọn lọc tự nhiên của Darwin thông qua di truyền học quần thể. Tầm quan trọng của chọn lọc tự nhiên như một nguyên nhân tiến hóa đã được chấp nhận trong những nhánh khác của sinh học. Tuy nhiên, các quan niệm từng có trước đây về tiến hóa, như tiến hóa từng bướcxu hướng tiến hóa chung đã trở nên lỗi thời[5]. Các nhà khoa học tiếp tục nghiên cứu những khía cạnh khác nhau của tiến hóa bằng việc lập nên rồi kiểm tra những giả thuyết, xây dựng các lý thuyết khoa học, sử dụng những dữ liệu quan sát, và tiến hành những thí nghiệm cả trên thực địa lẫn trong phòng thí nghiệm. Các nhà sinh học nhất trí rằng sự truyền đời kèm theo những biến đổi là một trong những thực kiện đáng tin cậy nhất từng được thiết lập trong lịch sử khoa học[6]. Các khám phá trong sinh học tiến hóa đã gây ảnh hưởng lớn lao không chỉ tới những nhánh truyền thống của sinh học, mà cả trong những ngành hàn lâm khác (như nhân chủng họctâm lý học) và cả trong xã hội nói chung[7].

Lịch sử tư tưởng tiến hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Nguồn gốc của đề xuất rằng một loại động vật có tổ tiên từ một loại động vật khác có thể lần ngược lên một vài triết gia Hy Lạp tiền-Socrates đầu tiên, như AnaximanderEmpedocles[8][9]. Đối lập với những quan điểm duy vật này, Aristotle hiểu toàn bộ sự vật tự nhiên, không chỉ những sinh vật, như là những sự hiện thực hóa bất toàn của những năng lực tự nhiên cố định khác nhau, được biết tới dưới tên "hình thức", "ý niệm", hay "loài"[10][11]. Đây là một phần trong triết lý mục đích luận của ông về tự nhiên trong đó mọi vật có một vai trò định trước để thực hiện những mệnh lệnh vũ trụ thần thánh. Nhà thơ và triết gia La Mã Lucretius đã đề xuất khả năng tồn tại những thay đổi tiến hóa của sinh vật[12]. Những biến thể của tư tưởng này của Aristotle đã trở thành hiểu biết cơ bản của thời Trung Cổ, và được lồng ghép vào nền giáo dục Thiên Chúa giáo, nhưng Aristotle không đòi hỏi những loại động vật thực tế phải tương ứng một-một với các dạng siêu hình chính xác nào, và đưa ra các ví dụ cụ thể về cách các loại sinh vật mới có thể xuất hiện[13].

Vào thế kỷ 17 phương pháp mới của khoa học hiện đại đã từ bỏ cách tiếp cận của Aristotle, và tìm cách giải thích cho các hiện tượng tự nhiên bằng các định luật tự nhiên giống nhau cho mọi vật hữu hình mà không cần phải giả thiết bất kì những mục loại cố định nào, hay bất kỳ trật tự vũ trụ thần thánh nào. Nhưng cách tiếp cận mới này bắt rễ chậm chạp trong ngành sinh vật học-một lĩnh vực trở thành pháo đài cuối cùng của quan niệm về những loại tự nhiên cố định. John Ray sử dụng một trong những thuật ngữ từng phổ biến trước đây cho các loại tự nhiên, "loài" (species), để áp dụng cho các loại động vật và thực vật, nhưng không giống Aristotle ông xác định chặt chẽ mỗi loại sinh vât là một loài, và đề xuất rằng mỗi loài có thể được xác định bằng những đặc điểm ghi dấu chúng qua các thế hệ[14]. Những loài này được Chúa nặn lên, nhưng thể hiện những khác biệt do những điều kiện địa lý. Hệ thống phân loại sinh học được Carolus Linnaeus đề ra năm 1735 cũng xem các loài là cố hữu theo một kế hoạch của thần thánh[15].

Năm 1842 Charles Darwin đặt bút viết phác thảo đầu tiên cho cuốn sách về sau được gọi là Nguồn gốc các loài.

Các nhà tự nhiên học ở thời đó suy đoán về sự thay đổi tiến hóa của các loài theo thời gian theo những định luật tự nhiên. Maupertuis vào năm 1751 đã viết về những thay đổi tự nhiên xảy ra trong sự sinh sản và tích lũy qua nhiều thế hệ để sinh ra loài mới[16]. Georges Buffon đề xuất rằng các loài có thể suy thoái thành những sinh vật khác nhau, và Erasmus Darwin gợi ý rằng tất cả các động vật máu nóng có thể bắt nguồn từ chỉ một loài vi sinh vật (hay các "vi sợi")[17]. Sơ đồ tiến hóa chính thức đầu tiên là lý thuyết "tiến hóa biến đổi" (transmutation) của Lamarck vào năm 1809[18] nêu ra rằng các thế hệ đồng thời liên tục tạo ra những dạng sống đơn giản đã phát triển mức độ phức tạp lớn hơn qua những nhánh song song với một cường độ tiến triển không đổi, và rằng ở mức độ địa phương những nhánh này thích nghi với môi trường bằng cách thừa hưởng những thay đổi gây ra bởi việc sử dụng hay không dùng đến những tập tính ở cha mẹ[19][20](quá trình này về sau được gọi là học thuyết Lamarck)[19][21][22][23]. Những ý tưởng này bị các nhà tự nhiên học có uy tín đương thời phê phán, xem là một phỏng đoán thiếu những chứng cớ thực tế. Đặc biệt, Georges Cuvier còn nhấn mạnh rằng các loài là cố hữu và không có liên hệ, những sự tương đồng giữa chúng chỉ phản ánh sự sáng tạo của thần thánh vì những lý do mang tính chức năng. Cùng thời gian đó, các ý tưởng của Ray về sự sáng tạo ban phát được William Paley phát triển thành một thứ thần học tự nhiên đề xuất những sự thích nghi phức tạp như bằng chứng về sự sáng tạo thần thánh, được Charles Darwin ngưỡng mộ[24][25][26].

Sự đột phá có tính phê phán khỏi quan niệm về những loài cố hữu khởi đầu với lý thuyết tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên, do Charles Darwin hệ thống hóa lần đầu tiên. Một phần chịu ảnh hưởng từ cuốn Khảo luận về nguyên lý dân số của Thomas Robert Malthus, Darwin nhận xét rằng sự phát triển quần thể có thể dẫn tới một "cuộc đấu tranh sinh tồn" trong đó những biến dị phù hợp sẽ thắng thế trong khi các cá thể khác bị diệt vong. Trong mỗi thế hệ, nhiều con non không thể sống sót tới tuổi sinh sản bởi nguồn tài nguyên hạn chế. Điều này có thể giải thích sự đa dạng động thực vật từ một tổ tiên chung thông qua sự vận hành của các quy luật tự nhiên theo cùng cách cho mọi loại sự vật[27][28][29]. Darwin đã phát triển lý thuyết của ông về "chọn lọc tự nhiên" từ 1838 cho tới khi Alfred Russel Wallace gửi cho ông một lý thuyết tương tự năm 1858. Cả hai người đã trình bày những bài viết độc lập của mình cho Hội Linnean London[30]. Vào cuối năm 1859, Darwin công bố cuốn Nguồn gốc các loài giải thích chi tiết về chọn lọc tự nhiên theo cách đã khiến cho thuyết tiến hóa được chấp nhận ngày càng rộng rãi. Thomas Henry Huxley đã áp dụng những ý tưởng của Darwin vào con người, sử dụng cổ sinh vật họcgiải phẫu học so sánh để cung cấp những bằng chứng mạnh mẽ rằng con người và vượn có một tổ tiên chung. Một số người cảm thấy khó chịu với điều này bởi vì điều này hàm ý rằng con người không có một vị trí đặc biệt trong vũ trụ[31].

Các cơ chế chính xác của khả năng di truyền qua sinh sản và nguồn gốc của những tính trạng mới khi đó vẫn còn là một bí ẩn. Đáp ứng giới hạn đó, Darwin đã phát triển một lý thuyết có tính tạm thời là thuyết pangen (pangenesis, hay thuyết mầm)[32]. Năm 1865 Gregor Mendel đã chỉ ra những tính trạng được di truyền theo một cách có thể tiên đoán được thông qua sự phân loại và phân ly độc lập các yếu tố (về sau được gọi là gien). Các định luật di truyền Mendel về sau đã thế chỗ hầu hết thuyết pangen của Darwin[33]. August Weismann đã tiến một bước quan trọng khi phân biệt các tế bào sinh sản (trứng, tinh trùng) với tế bào sinh dưỡng, và vạch ra rằng di truyền chỉ xảy ra trong các tế bào sinh sản mà thôi. Hugo de Vries liên hệ thuyết pangen của Darwin với sự phân biệt sinh sản/sinh dưỡng của Weismann và đề xuất rằng các mầm sống (pangen) của Darwin tập trung trong nhân tế bào và khi biểu hiện chúng có thể di chuyển vào tế bào chất để thay đổi cấu trúc tế bào. De Vries cũng là một trong những nhà nghiên cứu truyền bá rộng rãi công trình của Mendel, tin rằng các tính trạng của Mendel tương ứng với sự chuyển dịch các biến dị di truyền thông qua tế bào sinh sản[34]. Để giải thích cách các biến thể mới phát sinh, De Vries phát triển một lý thuyết đột biến dẫn đến sự chia rẽ đương thời giữa những người chấp nhận tiến hóa Darwin và những nhà sinh trắc học đồng tình với De Vries[20][35][36]. Ở thời điểm chuyển giao sang thế kỷ 20, những nhà tiên phong trong lĩnh vực di truyền học dân số, như J.B.S. Haldane, Sewall Wright, và Ronald Fisher đã xây dựng nền tảng về tiến hóa đi theo triết lý của thống kê mạnh. Những mâu thuẫn sai lầm giữa thuyết Darwin, đột biến di truyền và di truyền Mendel nhờ đó được hòa giải[37].

Trong những năm 1920 và 1930 một sự tổng hợp tiến hóa hiện đại đã liên kết chọn lọc tự nhiên, lý thuyết đột biến, và di truyền Mendel vào một lý thuyết thống nhất áp dụng phổ quát cho bất kỳ phân ngành nào của sinh vật học. Phép tổng hợp hiện đại này có thể giải thích những mô hình quan sát các loài trong các quần thể, thông qua các hóa thạch trung gian trong cổ sinh vật học, và cả các cơ chế phức tạp của tế bào trong sinh học phát triển[20][38]. Việc James D. WatsonFrancis Crick công bố cấu trúc ADN năm 1953 đã chứng minh cơ sở vật lý cho di truyền[39]. Sinh học phân tử đã tăng cường hiểu biết của con người về mối liên hệ giữa kiểu gien và kiểu hình. Các tiến bộ cũng đã đạt được trong phân loại học phát sinh loài hay việc sơ đồ hóa chuyển dịch tính trạng thành một khuôn khổ so sánh và có thể kiểm tra thông qua sự ấn hành và sử dụng các cây tiến hóa[40][41]. Năm 1973, nhà sinh vật học tiến hóa Theodosius Dobzhansky viết rằng "không gì trong sinh học có ý nghĩa nếu không được xem xét dưới ánh sáng của tiến hóa", bởi vì nó đã rọi sáng những mối quan hệ của thứ tưởng chừng là những sự kiện rời rạc trong lịch sử tự nhiên vào một tập hợp tri thức diễn giải mạch lạc có thể mô tả và tiên đoán nhiều sự kiện có thể quan sát được về sự sống trên hành tinh này[42].

Kể từ đó, phép tổng hợp hiện đại đã mở rộng hơn nữa để giải thích các hiện tượng sinh học trải trên mọi nấc của thứ bậc sinh học, từ gien tới loài. Trong tiếng Anh, sự mở rộng này được gọi tên là "eco-evo-devo" (viết tắt của "ecology" (sinh thái), "evolution" (tiến hóa) và "development"(phát triển), theo định nghĩa của Van Alen (1973) rằng tiến hóa là "sự kiểm soát phát triển bằng sinh thái")[43][43][44]

Di truyền[sửa | sửa mã nguồn]

Xem thêm về nội dung này tại Di truyền học.
Cấu trúc ADN. Các yếu tố cơ sở nằm ở trung tâm, bao quanh bởi cá chuỗi đường-phosphat trong dạng một chuỗi xoắn kép.

Tiến hóa trong các cơ thể sống xảy ra thông qua những thay đổi trong các tính trạng - những đặc điểm riêng của một sinh vật. Chẳng hạn, ở con người, màu mắt là một đặc tính di truyền và một cá nhân có thể thừa hưởng "tính trạng mắt nâu" từ bố hoặc mẹ[45]. Các tính trạng được các gien kiểm soát và tập hợp đầy đủ những gien trong một cơ thể sống được gọi là kiểu gien của nó[46].

Mặt khác, tập hợp đầy đủ các đặc điểm quan sát được làm nên cấu trúc và hành vi của một cơ thể sống được gọi là kiểu hình của nó. Những đặc điểm này đến từ sự tương tác giữa kiểu gien với môi trường[47]. Kết quả là, nhiều khía cạnh của kiểu hình một sinh vật không được truyền lại. Chẳng hạn, làn da rám nắng đến từ tương tác giữa kiểu gien của một người và ánh sáng mặt trời; do đó, sự rám nắng này không được truyền cho con cái của họ. Tuy nhiên, vài người có thể rám dễ dàng hơn những người khác, đó là do sự khác biệt trong kiểu gien của họ; một ví dụ nổi bật là những người thừa hưởng tính trạng bạch tạng, người không hề rám chút nào và rất nhạy cảm với nắng gắt[48].

Các đặc tính di truyền truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác thông qua ADN, một phân tử mã hóa thông tin di truyền[46]. ADN là một phân tử polymer dài, cấu tạo từ bốn đơn vị cơ bản (gọi là nucleotide). Chuỗi các nucleotide dọc theo một phân tử ADN riêng rẽ đặc trưng cho thông tin di truyền, theo cách tương tự như chuỗi những kí tự ghi lại một câu. Trước khi một tế bào phân chia, ADN được sao chép, do đó mỗi một (trong hai) tế bào sinh ra sẽ thừa hưởng chuỗi ADN đó. Các phần của một phân tử ADN đặc trưng cho một đơn vị chức năng riêng lẻ được gọi là gien, các gien khác nhau có những chuỗi nucleotide khác nhau. Bên trong các tế bào, các đoạn ADN dài tạo nên những cấu trúc đặc gọi là nhiễm sắc thể. Vị trí riêng của một chuỗi ADN trong một nhiễm sắc thể được gọi là quỹ đạo (locus). Nếu một chuỗi ADN ở một locus khác nhau giữa các cá nhân, các dạng khác nhau của chuỗi này được gọi là alen. Các chuỗi ADN có thể thay đổi thông qua các đột biến, sinh ra những alen mới. Nếu một sự đột biến xảy ra trong một gien, alen mới sẽ ảnh hưởng tới đặc điểm mà gien đó đảm nhiệm, thay đổi kiểu hình của sinh vật[49]. Tuy nhiên, trong khi sự tương ứng đơn giản này giữa alen và một tính trạng thể hiện trong một số trường hợp, hầu hết các tính trạng phức tạp hơn và được điều khiển bởi nhiều gien tương tác với nhau[50][51].

Những phát hiện gần đây đã xác nhận những ví dụ quan trọng của những biến đổi có thể di truyền không thể giải thích bằng sự thay đổi đối với chuỗi các nucleotid trong ADN. Những hiện tượng này được xếp vào những hệ thống di truyền ngoài gien (epigenetic)[52]. Metyl hóa ADN tạo chất nhiễm sắc (chromatin), các vòng trao đổi chất tự duy trì, tắt gien bằng can thiệp RNA và tương thích ba chiều các protein (như prion) là những lĩnh vực mà các hệ thống di truyền ngoài gien đã được khám phá ở mức độ sinh vật[53][54]. Các nhà sinh vật học phát triển đề xuất rằng những tương tác phức tạp trong mạng lưới di truyền và liên kết giữa các tế bào có thể dẫn đến những biến dị có thể ẩn chứa vài cơ chế trong sự tạo liên kết thần kinh trong quá trình phát triển và sự hội tụ tiến hóa bất chấp những biến đổi trung gian[55]. Khả năng di truyền cũng xuất hiện ở những quy mô lớn hơn nữa. Chẳng hạn, sự kế tục về sinh thái qua các quá trình biến cải môi trường của sinh vật được xác định thông qua những hoạt động thường xuyên và lặp lại của các sinh vật trong môi trường của chúng. Điều này tạo nên một di sản các tác động làm thay đổi và phản hồi trong quy luật chọn lọc của các thế hệ kế tiếp. Các thế hệ con cháu thừa hưởng gien cộng với các đặc trưng môi trường tạo ra bởi các hoạt động sinh thái của tổ tiên chúng. Những ví dụ khác của khả năng di truyền trong tiến hóa không phải dưới sự kiểm soát trực tiếp của gien bao gồm sự kế thừa những đặc điểm văn hóa và di truyền tổng hợp (symbiogenesis)[56][57].

Biến dị[sửa | sửa mã nguồn]

Hình thái đen của bướm tiêu

Kiểu hình của một cá thể sinh vật là kết quả của cả kiểu gien và ảnh hưởng của môi trường mà nó sống. Một phần chủ yếu của biến dị trong các kiểu hình ở một quần thể là do sự khác biệt giữa các kiểu gien của chúng[51]. Lý thuyết tiến hóa tổng hơp hiện đại định nghĩa tiến hóa như sự thay đổi theo thời gian sự biến dị di truyền này. Tần số của một alen cụ thể sẽ trở nên hiện diện nhiều hơn hay kém đi so với các các dạng khác của gien đó trong quá trình này. Biến dị biến mất khi một alen mới đạt tới điểm tới hạn - là khi hoặc biến mất khỏi quần thể hoặc thay thế hoàn toàn alen gốc[58].

Chọn lọc tự nhiên chỉ gây ra tiến hóa khi có đủ biến dị di truyền trong một quần thể. Trước khám phá của Mendel về di truyền, một giả thiết từng phổ biến là sự di truyền pha trộn. Nhưng với di truyền pha trộn, biến dị di truyền sẽ bị mất đi nhanh chóng, khiến cho tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên trở thành phi lý. Nguyên lý Hardy-Weinberg cung cấp giải pháp cho cách biến dị duy trì trong quần thể với di truyền Mendel. Theo đó, tần số của các alen (biến dị trong một gien) sẽ không đổi nếu vắng mặt sự chọn lọc, đột biến, di trú và dịch chuyển di truyền[59].

Những biến dị đến từ đột biến trong vật chất di truyền, sự trộn lại các gien thông qua sinh sản hữu tính và sự di trú giữa các quần thể (dòng gien). Mặc dù những biến dị mới xuất hiện liên tục thông qua đột biến và dòng gien, hầu hết bộ gien của một loài là giống hệt ở mọi cá thể của loài đó[60]. Tuy nhiên, ngay cả những sự khác biệt tương đối nhỏ trong kiểu gien có thể dẫn đến những khác biệt quan trọng trong kiểu hình: chẳng hạn, tinh tinhngười khác nhau chỉ khoảng 5% bộ gien[61].

Đột biến[sửa | sửa mã nguồn]

Xem thêm về nội dung này tại Đột biến sinh học.
Sao chép lặp lại một phần nhiễm sắc thể.

Đột biến là những thay đổi trong chuỗi ADN của một tế bào. Khi đột biến xảy ra, nó có thể không ảnh hưởng gì, làm thay đổi RNA hay protein do gien quy định, hoặc ngăn cản gien đó hoạt động. Dựa trên các nghiên cứu về loài ruồi Drosophila melanogaster, người ta đã đề xuất rằng nếu một sự đột biến thay đổi một protein sinh ra bởi một gien, điều này gần như chắc chắn là có hại, với khoảng 70% các đột biến này là có các tác động tiêu cực, số còn lại trung tính hoặc có lợi không nhiều[62].

Sự đột biến có thể liên quan tới những đoạn dài của nhiễm sắc thể trở nên bị lặp lại (thông thường do sự tái tổ hợp di truyền), có thể tạo lên những đoạn sao chép thừa một gien vào một bộ gien[63]. Những bản sao thừa của các gien là nguồn vật liệu thô chính cần thiết cho những gien mới tiến hóa[64]. Điều này là quan trọng bởi vì thực tế hầu hết các gien mới tiến hóa trong một họ gien từ những gien tồn tại từ trước có gốc chung[65]. Chẳng hạn, mắt người sử dụng bốn gien để tạo nên những cấu trúc cảm nhận ánh sáng: ba cho quan sát màu sắc và một cho quan sát ban đêm; cả bốn gien này đều bắt nguồn từ một gien gốc duy nhất[66].

Các gien mới có thể sinh ra từ một gien gốc khi bản sao lặp bị đột biến và tìm lấy một chức năng mới. Quá trình này dễ dàng hơn khi một gien đã được sao lặp bởi vì nó sẽ tăng tính dư thừa của hệ thống; một gien trong cặp có thể tìm lấy một chức năng mới trong khi bản sao còn lại tiếp tục thực hiện chức năng gốc[67][68]. Những loại đột biến khác thậm chí có thể tạo ra những gien hoàn toàn mới từ những ADN chưa được mã hóa từ trước[69][70].

Việc tạo ra các gien mới cũng có thể liên quan tới những phần nhỏ trong một vài gien bị sao lặp, những đoạn này sau đó tái kết hợp để tạo nên những tổ hợp mới với những chức năng mới[71][72]. Khi các gien mới được lắp ghép từ việc trộn những phần có sẵn, các miền protein đóng vai trò như những đơn nguyên với những chức năng đơn giản, độc lập, có thể kết hợp với nhau để tạo nên những tổ hợp mới với những chức năng mới phức tạp[73]. Chẳng hạn, polyketide synthase là những enzyme kích thước lớn tạo nên các chất kháng sinh; chúng cấu thành từ tới một trăm miền độc lập mà mỗi miền xúc tác một bước trong quá trình tồng thể, như thể một khâu trong một dây chuyền lắp ráp[74].

Giao phối và tái tổ hợp[sửa | sửa mã nguồn]

Trong một sinh vật vô tính, các gien được truyền lại cho nhau, hay "liên kết" với nhau, và chúng không thể trộn với gien của những sinh vật khác trong quá trình sinh sản. Trái lại, sự giao phối giữa các sinh vật hữu tính tạo ra sự trộn lẫn các nhiễm sắc thể của bố mẹ qua một sự phân li độc lập. Trong một quá trình liên quan gọi là tái tổ hợp tương đồng, các sinh vật hữu tính trao đổi ADN giữa hai nhiễm sắc thể tương ứng[75]. Tái tổ hợp và phân li không thay đổi tần số alen, nhưng thay vào đó thay đổi những alen nào liên kết với alen khác, sinh ra con cháu với những tổ hợp alen mới[76]. Giao phối thường tăng cường biến dị di truyền và có thể tăng tốc độ tiến hóa[77][78].

Dòng gen[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Dòng gen

Dòng gen là sự hoán đổi các gien giữa các quần thể và giữa các loài[79]. Do đó nó có thể là một nguồn biến dị mới mẻ đối với một quần thể hay một loài. Dòng gien có thể do sự di chuyển của các cá thể giữa những quần thể riêng biệt nhau của một loài gây ra, như thể sự di chuyển của chuột giữa các quần thể trong đất liền và bờ biển, hay dịch chuyển của phấn hoa giữa quần thể cỏ nhạy cảm với kim loại nặng và quần thể cỏ chống chịu được.

Sự lan truyền gen giữa các loài bao gồm sự hình thành các loài lai và sự truyền gien ngang. Truyền gien ngang là sự truyền vật chất di truyền từ một sinh vật này sang một sinh vật khác mà không phải con của nó; điều này phổ biến nhất ở giới vi khuẩn[80]. Trong y học, điều này đóng góp vào sự lan truyền khả năng kháng chất kháng sinh, bởi khi một vi khuẩn có được các gien kháng thuốc nó có thể nhanh chóng truyền khả năng này cho các loài khác[81]. Người ta đã quan sát thấy sự truyền gien ngang từ vi khuẩn sang các sinh vật nhân chuẩn như nấm men Saccharomyces cerevisiae và bọ trên cây đậu adzuki Callosobruchus chinensis[82][83]. Một ví dụ về sự lan truyền quy mô lớn hơn là luân trùng nhân chuẩn Belloidea, chúng nhận rất nhiều gien từ vi khuẩn, nấm và thực vật[84]. Các virus cũng có thể mang ADN giữa các sinh vật, cho phép lan truyền gien ngay cả giữa các vực sinh vật[85].

Sự lan truyền gien quy mô lớn cũng xảy ra giữa các tổ tiên của các tế bào nhân chuẩn và vi khuẩn, trong sự hình thành lục lạpti thể. Cũng có thể là chính những sinh vật nhân chuẩn này bắt nguồn từ sự lan truyền gien ngang giữa vi khuẩn và vi khuẩn cổ[86].

Cơ chế tiến hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Đột biến kèm theo chọn lọc tự nhiên, sinh ra một quần thể với màu tối hơn.

Từ quan điểm của thuyết tân Darwin, tiến hóa xảy ra khi có những thay đổi trong tần số alen trong một quần thể sinh vật giao phối[59]. Chẳng hạn, alen quy định màu đen trong một quần thể bướm trở nên phổ biến hơn. Các cơ chế có thể dẫn tới sự thay đổi tần số alen bao gồm chọn lọc tự nhiên, dịch chuyển di truyền, trung chuyển di truyền, đột biến và dòng gien.

Chọn lọc tự nhiên[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Chọn lọc tự nhiên

Tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên là quá trình mà nhờ nó các đột biến di truyền tăng cường khả năng sinh sản trở nên phồ biến hơn và duy trì như vậy trong các thế hệ tiếp theo của một quần thể. Nó thường được gọi là một cơ chế "tự thân hiển nhiên" bởi nó là cần thiết để giải thích ba thực kiện đơn giản:

  • Các biến dị di truyền tồn tại trong các quần thể sinh vật.
  • Sinh vật sinh nở nhiều con non hơn là số có thể sống sót.
  • Các con non khác nhau về khả năng sống sót và sinh sôi.

Những điều kiện này làm nảy sinh cuộc cạnh tranh giữa các sinh vật để sống sót và sinh sôi. Hậu quả là, những sinh vật nào có những tính trạng đem cho chúng ưu thế so với đối thủ của chúng sẽ lan truyền các tính trạng có lợi này, trong khi nhũng tính trạng không tạo nên lợi thế không được truyền cho thế hệ kế tiếp[87].

Khái niệm trung tâm của chọn lọc tự nhiên là giá trị thích nghi của một sinh vật[88]. Giá trị thích nghi được đo bằng khả năng sống sót và sinh sản của một sinh vật, thứ xác định quy mô phần đóng góp di truyền của nó cho thế hệ sau[88]. Tuy nhiên, giá trị thích nghi không trùng với tổng số các con non: thay vào đó giá trị thích nghi được biểu thị bằng tỉ lệ thế hệ sau mang gien của một sinh vật[89]. Nói cách khác, nếu một sinh vật có thể sinh tồn thành công và sinh sôi nhanh chóng, nhưng nếu con của nó đều quá nhỏ và yếu để sống sót, sinh vật này sẽ ít đóng góp di truyền cho các thế hệ tương lai và do đó có giá trị thích nghi thấp[88].

Nếu một alen tăng cường giá trị thích nghi nhiều hơn các alen khác của gien đó, thì qua mỗi thế hệ alen này sẽ trở nên phổ biến hơn trong quần thể. Những tính trạng này được gọi là "chọn lọc chấp nhận". Một số biểu hiện về tính trạng tăng cường thích nghi là sự sống sót được cải thiện và mức độ mắn đẻ được tăng cường. Trái lại, mức độ thích nghi thấp hơn gây ra bởi một alen có hại hoặc ít có lợi sẽ làm cho alen này trở nên hiếm hơn - chúng được gọi là "chọn lọc phủ nhận"[90]. Quan trọng là, mức độ phù hợp của một alen không phải là một đặc trưng cố định; nếu môi trường thay đổi, một tính trạng trước đây trung tính hoặc thậm chí có hại lại có thể trở nên có lợi và một số tính trạng từng có lợi nay trở nên có hại[49]. Tuy nhiên, ngay cả nếu chiều hướng chọn lọc không đảo ngược theo cách này, các tính trạng đã bị mất trong quá khứ có thể không tái tiến hóa theo một cách y hệt (nội dung Định luật Dollo)[91][92].

Một biểu đồ thể hiện ba hình thức chọn lọc. 1. Chọn lọc đột phá 2. Chọn lọc ổn định 3. Chọn lọc định hướng.

Quá trình chọn lọc tự nhiên trong một quần thể đối với một tính trạng có thể thay đổi qua nhiều giá trị khác nhau, như chiều cao, có thể phân làm ba loại hay ba hình thức. Thứ nhất là chọn lọc định hướng, đó là một sự chuyển dịch giá trị trung bình của tính trạng qua thời gian - chẳng hạn, các sinh vật từ từ trở nên cao thêm[93]. Thứ hai là chọn lọc đột phá, một sự chọn lọc đối với các giá trị tính trạng cực đoan và thường dẫn tới việc hai giá trị đối lập nhau trở nên phổ biến hơn, trong khi giá trị trung bình bị loại bỏ. Điều này sẽ có nghĩa là khi những cá thể lùn hoặc cao có lợi thế, chứ không phải những cá thể có chiều cao trung bình. Cuối cùng, chọn lọc ổn định là chọn lọc chống lại các giá trị cực đoan ở cả hai phía, dẫn tới sự suy giảm phương sai quanh giá trị trung bình cũng như giảm đa dạng sinh học[87][94]. Trong trường hợp chiều cao điều này có nghĩa là các cá thể sẽ từ từ trở nên có chiều cao xấp xỉ nhau.

Một trường hợp đặc biệt của chọn lọc tự nhiên là chọn lọc giới tính, tức sự chọn lọc đối với bất kì tính trạng nào tăng cường thành công trong việc kết đôi bằng cách tăng sự hấp dẫn của một sinh vật đối với những bạn tình tiềm năng[95]. Các tính trạng tiến hóa thông qua chọn lọc giới tính là đặc biệt nổi bật ở con đực của một số loài, mặc dù các tính trạng như gạc sừng lớn, các tiếng gọi bạn tình hay màu sắc rực rỡ cũng sẽ thu hút các kẻ săn mồi, do đó đe dọa cơ hội sinh tồn của các cá thể con đực đó[96]. Bất lợi về sinh tồn này được cân bằng lại bởi thành công về sinh sản cao hơn ở những tính trạng chọn lọc giới tính, khó đóng giả này[97].

Chọn lọc tự nhiên khiến cho tự nhiên hầu như trở thành một phép đo theo đó các cá thể và tính trạng của cá thể là ít hay nhiều khả năng sống sót. "Tự nhiên" theo nghĩa này là chỉ một hệ sinh thái, tức là một hệ thống trong đó các sinh vật tương tác với mọi yếu tố khác, vô sinh cũng như hữu sinh, trong môi trường cục bộ của chúng. Eugene Odum, một trong những người sáng lập nên sinh thái học, định nghĩa hệ sinh thái là "bất kỳ đơn vị nào bao gồm tất cả các sinh vật... trong một diện tích cho trước tương tác với môi trường vật lý khiến cho một dòng năng lượng dẫn tới cấu trúc dinh dưỡng được xác định rõ ràng, đa dạng hữu sinh và vòng tuần hoàn vật chất (nghĩa là: sự trao đổi vật chất giữa các cơ thể sống và các yếu tố vô sinh) bên trong hệ thống"[98]. Mỗi quần thể trong một hệ sinh thái chiếm một khoảng không gian cư trú riêng biệt với các một quan hệ riêng biệt với các phần khác của hệ thống. Các mối quan hệ này liên quan tới lịch sử sự sống của sinh vật, vị trí của nó trong chuỗi thức ăn và phạm vi địa lý của nó. Cách hiểu theo nghĩa rộng này về tự nhiên cho phép các nhà khoa học phác họa các yếu tố cụ thể cùng nhau hình thành nên chọn lọc tự nhiên.

Chọn lọc tự nhiên có thể vận hành ở các mức độ tổ chức sinh học khác nhau, như gien, tế bào, cá thể sinh vật, nhóm sinh vật và loài[99][100][101]. Chọn lọc có thể xảy ra ở nhiều mức độ đồng thời[102]. Một ví dụ của chọn lọc xảy ra của chọn lọc xảy ra dưới cấp độ cá thể sinh vật là các gien gọi là transposon, chúng có thể sao chép và lan truyền trong toàn bộ kiểu gien[103]. Sự chọn lọc ở mức độ cao hơn cá thể, như chọn lọc nhóm, có thể cho phép tiến hóa sự hợp tác, mà mục dưới sẽ bàn tới[104].

Đột biến chênh lệch[sửa | sửa mã nguồn]

Bên cạnh việc là một nguồn quan trọng của biến dị, đột biến cũng đóng vai trò là một cơ chế tiến hóa khi có những xác suất khác nhau ở mức độ phân tử cho các đột biến khác nhau xảy ra, một quá trình được gọi là chênh lệch đột biến (mutation bias)[105]. Nếu hai kiểu gien, chẳng hạn một với nucleotid G và một với nucleotid A ở cùng một vị trí, có cùng giá trị thích nghi, nhưng đột biến từ G tới A xảy ra thường xuyên hơn từ A tới G, thì kiểu gien có A sẽ có xu hướng tiến hóa[106]. Những chuyển dịch đột biến chèn lấn và xóa bỏ trong các nhóm quần thể khác nhau có thể dẫn đến sự tiến hóa trong các kích thước bộ gien khác nhau[107][108]. Sự chênh lệch về phát triển hoặc đột biến cũng quan sát thấy trong tiến hóa về hình thái[109][110]. Chẳng hạn, tùy theo kiểu gien, đột biến về sau có thể gây ra sự đồng nhất di truyền của các tính trạng trước đó do môi trường gây ra[111][112].

Các hiệu ứng chênh lệch đột biến xếp chót so với các quá trình khác. Nếu chọn lọc khuyến khích một trong hai loại đột biến, nhưng không có lợi ích phụ nào đối với việc có cả hai, thì đột biến sẽ xảy ra thường xuyên nhất là cái mà hầu như trở thành cố định trong một quần thể[113][114]. Những đột biến dẫn đến mất chức năng của một gien phổ biến hơn nhiều những đột biến tạo ra một gien mới, hoạt động đầy đủ. Hầu hết đột biến mất chức năng bị chọn lọc phủ nhận. Nhưng khi sự chọn lọc yếu ớt, các chênh lệch đột biến dẫn tới mất chức năng có thể ảnh hướng tới tiến hóa[115]. Chẳng hạn, các chất sắc tố không còn có ích khi động vật sống trong cá hang động tối tắm, và có xu hướng mất đi[116]. Loại mất chức năng này có thể xảy ra do chênh lệch di truyền và/hoặc bởi chức năng đó có một cái giá (nghĩa là một tính trạng tốt khác bị kìm hãm do nó), và khi lợi ích của chức năng ấy không còn, chọn lọc tự nhiên sẽ làm nó biến mất. Sự mất khả năng hình thành bào tử ở loài vi khuẩn Bacillus subtilis trong quá trình tiến hóa trong phòng thí nghiệm được cho là do chênh lệch tiến hóa tạo nên hơn là sự chọn lọc tự nhiên chống lại sự trả giá của việc duy trì khả năng hình thành bào tử vốn có[117]. Khi không có sự chọn lọc mất chức năng nào, tốc độ mà chọn lọc tiến hóa phụ thuộc nhiều vào tốc độ đột biến hơn là trong kích thước quần thể hiệu dụng của nó[118], cho thấy rằng nó được dẫn dắt bởi chênh lệch đột biến hơn là dịch chuyển di truyền.

Dịch chuyển di truyền[sửa | sửa mã nguồn]

Mô phỏng một sự dịch chuyển di truyền của 20 alen không liên kết trong các quần thể có 10 (trên) và 100 (dưới) cá thể. Dịch chuyển đối với sự cố định nhanh hơn trong các quần thể nhỏ hơn.

Dịch chuyển di truyền (genetic drift) là sự thay đổi trong tần số alen từ một thế hệ tới thế hệ kế tiếp xảy ra do sai sót lấy mẫu ở các alen[119]. Kết quả là, khi các lực chọn lọc vắng mặt hoặc tương đối yếu, tần số alen có khuynh hướng "dịch chuyển" ngẫu nhiên lên hoặc xuống theo một đường zig zag ngẫu nhiên. Sự dịch chuyển này ngừng khi một alen cuối cùng trở nên ổn định, hoặc do sự biến mất khỏi quẩn thể, hoặc thay thế hoàn toàn các alen khác. Sự dịch chuyển di truyền do đó có thể loại bỏ một số alen quần thể hoàn toàn do may rủi. Ngay cả khi vắng mặt các lực chọn lọc, chuyển dịch di truyền có thể sinh ra hai quần thể tách biệt nhau bắt đầu với cùng cấu trúc gien dịch chuyển ra xa thành hai quần thể có tập hợp các alen khác nhau[120].

Việc đánh giá mức độ quan trọng tương đối của chọn lọc và các quá trình trung hòa khác thường khá khó khăn[121]. Mức độ quan trọng so sánh của các lực có hoặc không có tính thích nghi trong việc dẫn dắt sự thay đổi có tính tiến hóa là một lĩnh vực hiện đang được nghiên cứu[122].

Lý thuyết tiến hóa phân tử trung tính đề xuất rằng hầu hết thay đổi tiến hóa là kết quả của sự ổn định các đột biến trung tính do dịch chuyển di truyền. Theo đó, trong mô hình này hầu hết các thay đổi di truyền trong một quần thể là kết quả của áp lực đột biến liên tục và sự chuyển dịch di truyền[123]. Dạng lý thuyết trung tính này đã bị bác bỏ một cách rộng rãi ngày nay, vì nó dường như không phù hợp với quan sát về biến dị di truyền trong tự nhiên[124][125]. Tuy nhiên, một phiên bản gần đây phù hợp tốt hơn của mô hình này là lý thuyết gần trung tính về tiến hóa phân tử, trong đó một sự tiến hóa có thể là trung tính trong một quần thể nhỏ không nhất thiết phải trung tính trong một quần thể lớn[87]. Các lý thuyết khác đề xuất rằng dịch chuyển di truyền bị lấn lướt bởi các lực ngẫu nhiên khác trong tiến hóa, như trung chuyển di truyền[119][126][127].

Thời gian cho một alen trung tính trở nên ổn định do dịch chuyển di truyền phụ thuộc vào kích thước quần thể, sự ổn định xảy ra càng nhanh nếu quần thể càng nhỏ[128]. Số cá thể trong một quần thể không có tính chủ chốt, mà quan trọng là một đại lượng được gọi là kích thước quần thể hiệu dụng[129]. Một quần thể hiệu dụng thường nhỏ hơn toàn quần thể bởi nó liên quan tới những yếu tố như mức độ giao phối cận huyết và giai đoạn trong vòng đời mà quần thể là nhỏ nhất[129]. Kích thước quần thể hiệu dụng có thể không giống nhau đối với mọi gien trong cùng một quần thể[130].

Trung chuyển di truyền[sửa | sửa mã nguồn]

Sự tái tổ hợp cho phép các alen trên cùng một chuỗi ADN trở nên tách biệt nhau. Tuy nhiên, tốc độ tái tổ hợp thấp (xấp xỉ hai sự kiện mỗi nhiễm sắc thể trong một thế hệ). Kết quả là, các gien gần nhau trong một nhiễm sắc thể có thể không luôn luôn trộn xa khỏi nhau và các gien gần nhau có khuynh hướng được di truyền cùng nhau, một hiện tượng gọi là liên kết gien[131]. Khuynh hướng này được xác định bằng cách tìm hiểu mức độ thường xuyên mà hai alen xuất hiện cùng nhau trong một nhiễm sắc thể riêng lẻ so với xác suất độc lập theo tính toán, gọi là sự phi cân bằng liên kết. Tập hợp những alen thường được di truyền trong một nhóm được gọi là một haplotype. Điều này là quan trọng khi một alen trong một haplotype là đặc biệt có lợi: chọn lọc tự nhiên có thể dẫn dắt một sự quét chọn lọc (loại bỏ các biến dị một cách nhanh chóng) cũng sẽ khiến các alen khác trong haplotype đó trở nên phổ biến hơn trong quần thể; hiệu ứng này gọi là trung chuyển di truyền (genetic hitchhiking) hay phác thảo di truyền[132]. Phác thảo di truyền xảy ra do một vài gien trung tính liên kết về mặt di truyền với các gien khác chịu sự chon lọc có thể bị một kích thước quần thể hiệu dụng phù hợp chiếm một phần[126].

Dòng gien[sửa | sửa mã nguồn]

Một nhân tố tiến hóa khác là dòng gien (gene flow). Sự hiện diện hay vắng mặt của dòng gien làm thay đổi một cách căn bản tiến trình tiến hóa. Do tính phức tạp của sinh vật, bất kì hai quần thể tách biệt hoàn toàn nào về sau sẽ tiến hóa những điểm không tương thích về di truyền thông qua các quá trình trung tính, như trong mô hình Bateson-Dobzhansky-Muller, ngay cả nếu cả hai quần thể cơ bản vẫn giống hệt nhau xét về sự thích nghi đối với môi trường.

Nếu sự phân hóa di truyền giữa các quần thể phát triển, dòng gien giữa các quần thể có thể làm xuất hiện những tính trạng hay alen bất lợi trong quần thể địa phương và điều này dẫn sinh vật trong những quần thể đó tới chỗ tiến hóa những cơ chế ngăn ngừa sự giao phối với những quần thể có quan hệ xa về di truyền, cuối cùng làm xuất hiện của những loài mới. Do đó, sự hoán chuyển thông tin di truyền giữa các cá thể là hết sức quan trọng đối với sự phát triển của quan niệm loài sinh học.

Trong sự phát triển của phép tổng hợp hiện đại, Sewall Wright đã phát triển lý thuyết cân bằng chuyển dịch của ông với nội dung là dòng gien giữa các quần thể tách biệt một phần là một khía cạnh quan trọng của tiến hóa thích nghi[133]. Tuy nhiên, gần đây đã có những phê phán có trọng lượng về tầm quan trọng của lý thuyết này[134].

Kết quả[sửa | sửa mã nguồn]

Tiến hóa ảnh hưởng tới mọi khía cạnh của hình thái và hành vi của sinh vật. Nổi bật nhất là những sự thích nghi về hành vi và thể chất riêng biệt là kết quả của chọn lọc tự nhiên. Những sự thích nghi này tăng cường giá trị thích nghi bằng các trợ giúp các hoạt động như tìm thức ăn, lẩn tránh kẻ săn mồi hay thu hút bạn tình. Các sinh vật cũng đáp ứng tiến hóa bằng việc hợp tác với nhau, thông thường bằng cách giúp đỡ họ hàng của chúng hay tham gia vào một quan hệ cộng sinh cùng có lợi. Trong dài hạn, tiến hóa sinh ra những loài mới thông qua sự phân tách các quần thể sinh vật tổ tiên thành những nhóm mới không hoặc không thể giao phối với nhau.

Những kết quả này của tiến hóa thường được phân chia làm đại tiến hóa (hay tiến hóa vĩ mô), là tiến hóa xảy ra ở cấp độ loài trở lên, như sự tuyệt chủng hay hình thành loài và vi tiến hóa (hay tiến hóa vi mô) là những thay đổi tiến hóa nhỏ hơn, như sự thích nghi trong một loài hay quần thể[135]. Nhìn chung, đại tiến hóa có thể được xem như kết quả của vi tiến hóa trong thời gian dài[136]. Do đó, sự khác biệt giữa hai hình thức tiến hóa này không phải là căn bản - mà đơn giản chỉ là thời gian tiến hóa[137]. Tuy nhiên, trong đại tiến hóa, các tính trạng của toàn thể loài có thể quan trọng. Chẳng hạn, một lượng lớn biến thể giữa các cá thể cho phép một loài thích nghi nhanh với những điều kiện sống mới, làm giảm khả năng bị tuyệt chủng, trong khi một phạm vi địa lý rộng lớn gia tăng cơ hội hình thành loài, bằng cách làm cho một phần quần thể dễ trở nên tách biệt hơn. Theo nghĩa này, vi tiến hóa và đại tiến hóa có thể liên quan tới sự chọn lọc ở những mức độ khác nhau - vi tiến hóa vận hành ở gien và cá thể, khác với tiến trình đại tiến hóa như chọn lọc loài vận hành trên toàn thể loài và ảnh hưởng tới tốc độ hình thành và tuyệt chủng của nó[138][139][140].

Một quan niệm sai lầm phổ biến là tiến hóa có một mục đích hay kế hoạch dài hạn nào đó; một cách thực tiễn hơn thì tiến hóa không có mục đích dài hạn nào và không nhất thiết phải sinh ra mức độ phức tạo lớn hơn[141][142]. Mặc dù các loài phức tạp đã tiến hóa nên, chúng xảy ra như một hiệu ứng phụ của số lượng sinh vật tổng thể tăng lên và các dạng sống đơn giản vẫn phổ biến hơn trong sinh quyển[143]. Cụ thể là tuyệt đại đa số các loài là các vi sinh vật nhân sơ, tạo nên một nửa sinh khối của thế giới bất chấp kích thước nhỏ bé của chúng[144], và chiếm đa số tuyệt đối trong sự đa dạng sinh thái Trái Đất[145]. Các sinh vật đơn giản do đó là dạng sống thống trị trên Trái Đất trong suốt lịch sử của nó và tiếp tục là dạng sống chủ yếu cho tới ngày nay, khi sự sống phức tạp chỉ dường như có vẻ đa dạng hơn bởi vì chúng dễ nhận thấy hơn[146]. Thực tế, sự tiến hóa của vi sinh vật là đặc biệt quan trọng đối với nghiên cứu về tiến hóa hiện đại, bởi vì sự sinh sôi nhanh chóng của chúng cho phép nghiên cứu tiến hóa thực nghiệm và quan sát tiến hóa và thích nghi trong thời gian thực[147][148].

Thích nghi[sửa | sửa mã nguồn]

Xem thêm về nội dung này tại Thích nghi.
Các xương tương đồng ở chi của các động vật bốn chân. Xương của các loài này có cùng cấu trúc cơ bản, nhưng thích nghi cho những mục đích cụ thể.

Thích nghi là quá trình làm cho các sinh vật phù hợp tốt hơn với môi trường sống của chúng[149][150]. Ngoài ra, thuật ngữ thích nghi có thể liên hệ tới một tính trạng quan trọng cho sự sinh tồn của sinh vật. Chẳng hạn, răng ngựa đã tiến hóa thích nghi cho việc nhai cỏ. Người ta phân biệt hai nghĩa của từ này bằng cách sử dụng sự thích nghicho quá trình tiến hóa và tính trạng thích nghi cho sản phẩm (bộ phận cơ thể hoặc chức năng). Thích nghi là kết quả trực tiếp của chọn lọc tự nhiên[151]. Các định nghĩa dưới đây dẫn theo Theodosius Dobzhansky, một nhà sinh học tiến hóa nhiều ảnh hưởng:

  1. Sự thích nghi (adaptation) là quá trình tiến hóa mà nhờ đó một sinh vật có khả năng sống trong môi trường sống của nó tốt hơn[152].
  2. Tính thích nghi (adaptedness) là trạng thái thích nghi, tức mức độ mà theo đó sinh vật có thể tồn tại và sinh sôi ít hay nhiều trong một tập hợp các điều kiện sống nhất định[153].
  3. Tính trạng thích nghi là một khía cạnh của mô hình phát triển của sinh vật cho phép hay tăng cường khả năng sống sót và sinh sôi của sinh vật[154].

Sự thích nghi có thể gây ra hoặc sự thu được đặc tính mới, hoặc sự mất mát một đặc tính gốc. Một ví dụ chỉ ra cả hai loại thay đổi này là thích nghi của vi khuẩn đối với phép chọn lọc kháng sinh, với sự thay đổi gien gây ra sự kháng thuốc cả bằng việc sửa đổi mục tiêu của thuốc hay tăng cường hoạt động của bào quan chuyên chở đẩy thuốc ra ngoài tế bào[155]. Một ví dụ khác là vi khuẩn Escherichia coli tiến hóa khả năng sử dụng axít xitric như một chất dinh dưỡng trong quá trình tiến hóa nhiều đời trong phòng thí nghiệm[156], hay loài Flavobacterium tiến hóa một loại enzyme mới cho phép vi khuẩn này lớn lên trong những phế thải sản xuất nylon[157][158], hoặc vi khuẩn trong đất Sphingobium tiến hóa một lối trao đổi chất hoàn toàn mới làm giảm sút hiệu quả của thuốc trừ dịch hại tổng hợp pentachlorophenol[159][160][161][162]. Một ý tưởng thú vị nhưng hiện gây tranh cãi là một vài sự thích nghi có thể tăng cường khả năng của sinh vật sinh ra đa dạng di truyền và thích nghi với chọn lọc tự nhiên (tăng khả năng tiến hóa)[163][164][165][166].

Một bộ xương cá voi tấm sừng hàm, các xương chân chèo ab, biến đổi thích nghi từ xương chân trước, trong khi c chỉ ra vết tích chân trước, gợi ra một sự thích nghi chuyển từ sống trên đất xuống biển[167].

Thích nghi có thể xảy ra thông qua sự thay đổi từ từ các cấu trúc có sẵn. Theo đó, các cấu trúc với các cơ quan bên trong tương tự có thể có những chức năng khác nhau ở những loài liên quan tới nhau. Đây là kết quả của một cấu trúc tổ tiên duy nhất đã thích nghi để hoạt động theo những cách khác nhau. Xương ở cánh loài dơi chẳng hạn, chúng rất giống như ở chân chuột nhắt hay tay của linh trưởng, do nguồn gốc của tất cả các cấu trúc này đến từ một tổ tiên động vật có vú chung[168]. Tuy nhiên, vì tất cả sinh vật đểu liên hệ với nhau ở một mức độ nào đó[169], ngay cả các cơ quan dường như ít hoặc không có tương đồng về cấu trúc nào, như mắt của động vật chân khớp, mực ốngđộng vật có xương sống, hay chi và cánh của động vật chân khớp và động vật có xương sống, có thể phụ thuộc vào tập hợp những gien tương đồng chung kiểm soát sự ghép nối và vận hành của chúng; điều này được gọi là sự tương đồng sâu[170][171].

Trong quá trình tiến hóa, một vài cấu trúc có thể mất đi chức năng ban đầu của nó và trở thành các cơ quan vết tích[172]. Những cấu trúc như vậy ít hoặc không có chức năng gì trong loài hiện tại, nhưng có một chức năng rõ ràng trong loài tổ tiên, hoặc các loài gần gũi khác. Các ví dụ bao gồm các gien giả[173], vết tích không hoạt động của mắt ở cá mù sống trong hang[174], cánh của các loài chim không biết bay[175] và sự hiện diện của xương hông ở cá voirắn[167]. Ví dụ về cơ quan vết tích ở người bao gồm răng khôn[176], xương cụt[172], ruột thừa[172] và các vết tích về hành vi như nổi da gà[177][178] và các phản xạ nguyên thủy[179][180][181].

Tuy nhiên, nhiều tính trạng dường như là những sự thích nghi đơn giản trên thực tế lại là những sự tiền thích nghi (pre-apdation): các cấu trúc vốn thích nghi cho một chức năng, nhưng ngẫu nhiên trở nên ít nhiều hữu dụng cho chức năng nào đó khác trong quá trình[182]. Một ví dụ là loài thằn lằn châu Phi Holaspis guentheri phát triển một cái đầu hết sức bẹt để ẩn vào các kẽ nứt, như các họ hàng gần của nó. Tuy nhiên, ở loài này, cái đầu bẹt tới nỗi nó giúp cho việc trượt đi từ cây này sang cây khác[182]. Bên trong các tế bào, các cơ quan phân tử đuôi roi vi khuẩn[183] và cơ quan sắp xếp protein[184] tiến hóa bằng việc thu nhận một vài protein sẵn có với những chức năng nguyên thủy khác nhau[135]. Một ví dụ khác là sự thu nhận enzyme từ glycolysis và sự trao đổi chất dị hóa phục vụ như những protein cấu trúc gọi là thủy tinh thể ở mắt động vật[185][186].

Một nguyên lý chủ chốt của sinh thái học là nguyên lý cạnh tranh loại trừ: không có hai loài nào có thể chiếm cùng một không gian cư trú trong cùng môi trường trong một thời gian dài[187]. Hậu quả là, chọn lọc tự nhiên có xu hướng bắt buộc các loài thích nghi theo những không gian sinh thái khác nhau. Điều này có nghĩa là, chẳng hạn hai loài của họ cá hoàng đế thích nghi để sống ở những môi trường khác nhau, sẽ giảm thiểu tối đa sự cạnh tranh kiếm ăn giữa chúng[188].

Một lĩnh vực đang được nghiên cứu hiện nay trong sinh học phát triển tiến hóa là cơ sở phát triển của thích nghi và tiền thích nghi[189]. Lĩnh vực này liên quan tới nguồn gốc và sự tiến hóa của sự phát triển phôi thai và cách những biến đổi trong sự phát triển và các quá trình phát triển sinh ra những đặc tính mới[190]. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng tiến hóa có thể thay đổi sự phát triển để sinh ra những cấu trúc mới, như cấu trúc xương phôi thai phát triển thành quai hàm trong những loài động vật khác thay vì tạo thành một phần của tai giữa như ở động vật có vú[191]. Cũng có thể là các cấu trúc bị mất trong tiến hóa tái xuất hiện thông qua sự thay đổi trong gien phát triển, như một đột biến ở khiến cho bào thai mọc răng tương tự như những con cá sấu[192]. Ngày càng rõ là việc hầu hết sự thay đổi hình dạng sinh vật do sự thay đổi trong một tập hợp nhỏ các gien được bảo toàn[193].

Đồng tiến hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Rắn Thamnophis sirtalis tiến hóa sự chống chịu chất độc tetrodotoxin ở các con mồi lưỡng cư của nó.

Tương tác giữa các sinh vật có thể sinh ra cả mâu thuẫn lẫn hợp tác. Khi tương tác xảy ra giữa một cặp hai loài, như là một mầm bệnhvật chủ, hay một kẻ săn mồi và con mồi của nó, những loài này tiến hóa tập hợp những thích nghi phù hợp với nhau. Ở dây, sự tiến hóa của một loài gây ra sự thích nghi ở loài kia. Những thay đổi ở loài thứ hai đến lượt mình gây ra những thích nghi ở loài thứ nhất. Vòng tròn chọn lọc và phản ứng này được gọi là đồng tiến hóa[194]. Một ví dụ là sự sản sinh ra tetrodotoxinsa giông da nhám và sự tiến hóa khả năng kháng tetrodotoxin ở kẻ săn mồi của nó, rắn Thamnophis sirtalis. Trong cặp kẻ săn mồi-con mồi này, một cuộc chạy đua vũ trang tiến hóa đã sinh ra độc tính ngày càng cao ở chất độc sa giông và khả năng kháng độc cao tương ứng ở rắn[195].

Cộng tác[sửa | sửa mã nguồn]

Không phải mọi tương tác đồng tiến hóa giữa các loài đều liên quan tới các mâu thuẫn[196]. Nhiều trường hợp tương tác cùng có lợi đã tiến hóa. Chẳng hạn, một sự hợp tác mạnh mẽ tồn tại giữa thực vật và nấm Mycorrhiza sinh trưởng trên rễ của chúng và giúp cây hấp thụ chất dinh dưỡng từ đất[197]. Đây là một quan hệ có đi có lại bởi vì cây cung cấp đường cho nấm từ quang hợp. Ở đây, nấm thực sự lớn lên bên trong tế bào thực vật, cho phép chúng trao đổi thức ăn với sinh vật chủ, trong khi gửi tín hiệu tắt hệ thống miễn dịch của cây[198].

Mối liên minh giữa các sinh vật cùng loài cũng tiến hóa. Một trường hợp đặc sắc là các loài côn trùng sống thành xã hội, như ong, mốikiến, trong đó các côn trùng không có chức năng sinh sản nuôi dưỡng và canh chừng cho một lượng nhỏ cá thể trong một lãnh địa có thể sinh sôi. Ngay ở quy mô nhỏ hơn, các tế bào sinh đưỡng tạo nên cho cơ thể động vật một giới hạn sự sinh sản để chúng có thể duy trì một cơ thể ổn định, cung cấp một lượng nhỏ số tế bào sinh dục sinh ra con cháu. Ở đây, tế bào sinh dưỡng đáp ứng những tín hiệu riêng biết chỉ dẫn chúng lớn lên, duy trì như hiện tại, hoặc chết đi. Nếu các tế bào phớt lờ các tín hiệu này và nhân lên một cách thích hợp, sự phát triển không kiểm soát đó có thể gây ra ung thư[199].

Sự cộng tác như vậy trong loài có thể tiến hóa thông qua quá trình chọn lọc họ hàng, trong đó một sinh vật hành động để giúp nuôi dưỡng con cái của họ hàng[200]. Hoạt động này được chọn lọc chấp thuận bởi vì cá thể giúp đỡ chứa những alen khuyến khích hoạt động cá nhân, hẳn là họ hàng của nó cũng chữa những alen đó và do đó những alen này sẽ lan truyền[201]. Những quá trình khác có thể khuyến khích sự cộng tác bao gồm chọn lọc nhóm, trong đó sự hợp tác đem lại những lợi ích cho một nhóm sinh vật[202].

Hình thành loài[sửa | sửa mã nguồn]

Bốn cơ chế hình thành loài.

Sự hình thành loài là quá trình trong đó một loài phân kỳ thành hai hay nhiều loài con cháu[203].

Có nhiều cách để định nghĩa khái niệm "loài". Lựa chọn định nghĩa phụ thuộc vào những đặc thù của các loài xét tới[204]. Chẳng hạn, một vài quan niệm về loài áp dụng dễ dàng hơn đối với các loài sinh sản hữu tính trong khi những khái niệm khác phù hợp với các loài vô tính hơn. Bất chấp sự đa dạng các khái niệm này, chúng có thể xếp vào một trong ba cách tiếp cận triết học rộng hơn: theo hướng giao phối, sinh thái và thuyết phát sinh loài[205]. Quan niệm loài sinh học (tiếng Anh: biological species concept - BSC) là một ví dụ cổ điển về cách tiếp cận giao phối. Được Ernst Mayr đưa ra năm 1942, BSC khẳng định rằng "loài là nhóm các quần thể tự nhiên, thực sự hoặc có khả năng, giao phối với nhau, cách biệt về mặt sinh sản với những nhóm khác như vậy"[206]. Mặc dù khá rộng và được sử dụng từ lâu, BSC cũng giống những quan niệm khác khi không tránh khỏi những tranh cãi, bởi vì các quan niệm kiểu như vậy không thể áp dụng cho sinh vật nhân sơ[207] và điều này được gọi là vấn đề loài[204]. Một số nhà nghiên cứu đã nỗ lực tìm cách đưa ra một quan niệm nhất nguyên thống nhất về loài, trong khi những người khác tiếp nhận một cách tiếp cận đa nguyên và đề xuất rằng có thể có nhiều cách khác nhau để diễn giải một cách logic định nghĩa về loài[204][205].

Sự ngăn cách sinh sản giữ hai quần thể hữu tính phân tách là cần thiết để các quần thể đó trở thành các loài mới. Dòng gien có thể làm chậm quá trình này bằng cách cũng lan truyền các biến thể di truyền mới tới các quần thể khác. Tùy vào mức độ hai loài đã phân tách xa thế nào kể từ tổ tiên chung gần nhất của chúng, chúng có thể vẫn có khả năng giao phối, như ghép ngựalừa sinh ra những con la[208]. Những sinh vật lai như vậy thường là vô sinh. Trong trường hợp này, các loài có quan hệ gần gũi có thể giao phối thường xuyên, nhưng sinh vật lai sẽ bị chọn lọc phủ nhận và hai loài vẫn tách biệt. Tuy nhiên, các loài lai hữu thụ (có thể sinh nở được) đôi khi tạo nên và những loài mới này có thể hoặc có những tính chất trung gian giữa các loài bố mẹ, hoặc sở hữu kiểu hình hoàn toàn mới[209]. Tầm quan trọng của việc lai ghép trong việc tạo nên loài động vật mới là chưa rõ ràng, mặc dù có những trường hợp đã được quạn sát ở nhiều loài động vật[210], như một trường hợp đã được nghiên cứu kỹ lưỡng là ếch cây xám[211].

Sự hình thành loài đã được quan sát nhiều lần cả dưới những điều kiện có kiểm soát trong phòng thí nghiệm lẫn trong tự nhiên[212]. Ở những loài sinh sản hữu tính, sự phát sinh loài bắt nguồn từ sự cách biệt sinh sản rồi sau đó là sự phân tách về phả hệ. Có bốn cơ chế cho sự phát sinh loài. Phổ biến nhất ở động vật là sự phát sinh loài khác khu phân bố (allopatric speciation), xảy ra ở những quần thể ban đầu bị cách biệt về mặt địa lý, như do sự phân mảnh môi trường sống hay do di cư. Chọn lọc dưới những điều kiện này sẽ sinh ra những thay đổi rất nhanh về bề ngoài và hành vi của sinh vật[213][214]. Vì chọn lọc và dịch chuyển tác động độc lập lên các quần thể cô lập khỏi phần còn lại của loài, sự chia tách cuối cùng có thể làm nảy sinh những sinh vật không thể giao phối với loài gốc[215].

Cơ chế thứ hai là sự hình thành loài gần khu phân bố (peripatric speciation), xảy ra khi những quần thể sinh vật nhỏ trở nên bị cô lập trong một khu phân bố mới. Điều này khác với cơ chế ở trên ở chỗ các quần thể bị tách biệt nhỏ hơn nhiều quần thể gốc về mặt số lượng. Ở đây, "hiệu ứng người sáng lập" (founder effect, hiệu ứng trong đó quần thể nhỏ bị cô lập suy giảm đột ngột các biến dị di truyền), tạo nên một sự hình thành loài nhanh chóng sau một sự gia tăng giao phối tăng cường chọn lọc trên đồng hợp tử, dẫn tới một sự thay đổi nhanh chóng về mặt di truyền[216].

Cơ chế thứ ba là sự hình thành loài ngoài khu phân bố (parapatric speciation). Nó tương tự với cơ chế thứ hai ở chỗ một quần thể nhỏ xâm nhập vào một không gian phân bố mới, nhưng khác ở chỗ không có sự chia cách vật lý nào giữa hai quần thể. Thay vào đó, sự hình thành loài nảy sinh từ sự tiến hóa các cơ chế giảm dòng gien giữa hai quần thể[203]. Thông thường điều này xảy ra khi có một sự thay đổi lớn đột ngột môi trường trong không gian phân bố của loài gốc. Một ví dụ là loài cỏ Anthoxanthum odoratum, có thể đã trải qua sự hình thành loài loại này để đối phó với nhiễm độc kim loại cục bộ ở các vùng mỏ[217]. Ở đây, thực vật tiến hóa có khả năng chịu một hàm lượng kim loại cao trong đất. Chọn lọc phủ nhận giao phố với quần thể gốc nhạy cảm với kim loại sinh ra một sự thay đổi từ từ trong thời gian nở hoa của thực vật kháng kim loại, cuối cùng tạo nên sự tách biệt sinh sản hoàn toàn. Chọn lọc phủ nhận các sinh vật lai giữa hai quần thể có thể gây ra sự tăng cường, đó là sự tiến hóa của các tính trạng khuyến khích giao phối trong một loài, cũng như sự chiếm chỗ đặc tính, là khi hai loài trở nên khác biệt hơn về bề ngoài[218].

Sự tách biệt địa lý của những con chim sẻQuần đảo Galápagos sinh ra trên một chục loài mới khác nhau.

Cuối cùng, trong sự hình thành loài cùng khu phân bố (sympatric speciation) các loài phân tách mà không hề có sự cách biệt địa lý hay thay đổi môi trường sống. Dạng này hiếm gặp do ngay cả chỉ một lượng nhỏ dòng gien cũng có thể loại bỏ sự khác biệt di truyền giữa các phần của một quần thể[219]. Nhìn chung, loại hình thành loài này đòi hỏi sự tiến hóa cả trong khác biệt di truyền và giao phối không ngẫu nhiên, cho phép cách biệt sinh sản để tiến hóa[220].

Một loại hình thành loài cùng khu phân bố liên quan tới giao phối chéo của hai loài gần gũi để tạo ra một loài lai mới. Điều này không phổ biến ở động vật vì động vật lai thường vô sinh. Đó là vì trong quá trình giảm phân các nhiễm sắc thể tương đồng từ bố và mẹ đến từ các loài khác nhau và khó ghép cặp thành công. Tuy nhiên, nó phổ biến hơn ở thực vật, bởi vì thực vật thường nhân đôi số nhiễm sắc thể của chúng, tạo nên các thể đa bội[221]. Điều này cho phép các nhiễm sắc thể từ mỗi loài cha mẹ hình thành các cặp phù hợp trong giảm phân[222]. Một ví dụ của hiện tượng này là khi hai loài thực vật Arabidopsis thalianaArabidopsis arenosa giao phối chéo cho ra loài mới là Arabidopsis suecica[223]. Điều này đã xảy ra khoảng 20 nghìn năm trước[224], và quá trình hình thành loài đã được lặp lại trong phòng thí nghiệm để nghiên cứu các cơ chế di truyền tham gia vào quá trình này[225]. Thực tế, nhiễm sắc thể nhân đôi trong một loài có thể là nguyên nhân thông thường của tách biệt sinh sản, vì mỗi nửa của nhiễm sắc thể nhân đôi không khớp khi giao phối với một sinh vật không nhân đôi[226].

Các hiện tượng hình thành loài đóng vai trò quan trọng trong lý thuyết về cân bằng ngắt quãng, liên quan tới các mô hình trong dấu vết hóa thạch về các "vụ bùng nổ" tiến hóa ngắn ngắt quãng các thời kỳ ổn định dài, khi các loài ít thay đổi[227]. Theo lý thuyết này, sự hình thành loài và tiến hóa nhanh gắn kết với nhau, với chọn lọc tự nhiên và dịch chuyển di truyền vận hành mạnh mẽ nhất ở các sinh vật trải qua sự hình thành loài trong khu phân bố mới hoặc trong các quần thể nhỏ. Kết quả là, chu kì ổn định trong các dấu vết hóa thạch ứng với quần thể gốc còn các sinh vật chịu sự thay đổi loài và tiến hóa nhanh tìm thấy ở những quần thể nhỏ hoặc các khu phân bố hạn chế về mặt địa lý và do đó hiếm khi được bảo quản dưới dạng hóa thạch[228].

Tuyệt chủng[sửa | sửa mã nguồn]

Xem thêm về nội dung này tại Tuyệt chủng.
Khủng long bạo chúa. Toàn bộ khủng long không biết bay đã chết trong Sự kiện tuyệt chủng kỷ Creta–Paleogen vào cuối Kỷ Creta.

Sự tuyệt chủng là sự biến mất của toàn bộ loài. Tuyệt chủng không phải là một sự kiện bất thường, vì các loài sinh vật thường xuất hiện thông qua sự hình thành loài và biến mất thông qua sự tuyệt chủng[229]. Hầu như toàn bộ động thực vật từng sống trên Trái Đất đến nay đã tuyệt chủng[230], và sự tuyệt chủng dường như là số phận tối hậu của muôn loài[231]. Những sự tuyệt chủng đã xảy ra liên tục trong suốt lịch sử sự sống, tuy rằng tốc độ tuyệt chủng có tăng mạnh trong những sự kiện tuyệt chủng quy mô lớn thỉnh thoảng xảy ra[232]. Nổi tiếng nhất là Sự kiện tuyệt chủng kỷ Creta–Paleogen, trong đó tất cả những khủng long không biết bay đã tuyệt diệt, tuy nhiên Sự kiện tuyệt chủng kỷ Permi–kỷ Trias còn khủng khiếp hơn thế, với xấp xỉ 96% số loài biến mất[232]. Sự kiện tuyệt chủng thế Holocene là một sự tuyệt chủng quy mô lớn đang diễn ra liên quan tới sự bành trướng của nhân loại khắp toàn cầu trong chỉ vài trăm năm qua. Tốc độ tuyệt chủng ngày nay lớn gấp 100-1000 lần tốc độ ổn định và lên tới 30% số loài hiện có có thể không còn nữa vào giữa thế kỷ 21[233]. Các hoạt động của con người ngày nay là nguyên nhân chính cho sự tuyệt chủng hàng loạt[234]; hiện tượng ấm lên toàn cầu có thể đẩy nhanh nó hơn nữa trong tương lai[235].

Vai trò của tuyệt chủng trong tiến hóa chưa được tìm hiểu thực sự kỹ và có lẽ phụ thuộc vào loại tuyệt chủng nào được xét tới[232]. Nguyên nhân của những sự kiện tuyệt chủng "mức độ thấp", vốn tạo nên phần lớn sự tuyệt chủng, có thể là sự cạnh tranh giữa các loài cho nguồn tài nguyên có hạn (sự loại trừ cạnh tranh)[43]. Nếu một loài có thể loại bỏ loài khác, điều này sinh ra sự chọn lọc loài, với loài thích nghi hơn sống sót còn loài kia đi tới tuyệt diệt[100]. Những đợt tuyệt chủng quy mô lớn cũng quan trọng, nhưng thay vì đóng vai trò một lực chọn lọc, chúng làm giảm mạnh sự đa dạng theo một cách không chọn lọc và khuyến khích sự bùng nổ sự tiến hóa nhanh và hình thành loài mới ở những sinh vật sống sót[236].

Lich sử tiến hóa sự sống[sửa | sửa mã nguồn]

Xem thêm về nội dung này tại Lịch trình tiến hóa của sự sống.

Nguồn gốc sự sống[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Nguồn gốc sự sống

Các quá trình hóa học năng lượng cao được cho là đã sinh ra những phân tử tự tái tạo vào khoảng 4 tỷ năm trước, và nửa tỷ năm sau một tổ tiên chung của tất cả sinh vật đã tồn tại[237]. Giới khoa học đương đại đạt được thống nhất rằng quá trình sinh hóa phức tạp đã hình thành nên sự sống từ những phản ứng hóa học đơn giản hơn[238]. Sự bắt nguồn sự sống có thể bao gồm những phân tử tự tái tạo như RNA[239] và sự lắp ghép nên những tế bào đơn giản[240].

Tổ tiên chung[sửa | sửa mã nguồn]

Siêu họ Người (hominoidea) là hậu duệ của một tổ tiên chung.

Toàn bộ sinh vật trên Trái Đất được cho là bắt nguồn từ một tổ tiên chung hoặc một nguồn gien tổ tiên chung[169][241]. Các loài sinh vật hiện tại là một chặng trong tiến trình tiến hóa, với sự đa dạng của chúng là sản phẩm của một chuỗi dài những sự kiện hình thành loài cũng như tuyệt chủng[242]. Tổ tiên chung cả các sinh vật đầu tiên được suy luận ra từ bốn dữ kiện đơn giản về các sinh vật. Trước hết, chúng có sự phân bố địa lý không thể giải thích bằng sự thích nghi địa phương. Thứ nhì, sự đa dạng sinh học không phải là một tập hợp những sinh vật hoàn toàn độc nhất vô nhị, mà là những sinh vật chia sẻ những sự tương đồng về hình thái học. Thứ ba, những tính trạng di tích (như xương cụt ở người) không có mục đích rõ ràng nào tương tự với những tính trạng tổ tiên có chức năng và, các sinh vật có thể được phân loại bằng các dùng những sự tương đồng vào một thứ bậc với các nhóm lồng vào nhau - tương tự với một cây gia phả[4]. Tuy nhiên, các nghiên cứu hiện đại đã đề xuất rằng, do sự lan truyền gien ngang, cây phát sinh chủng loại này có thể phức tạp hơn là một cái cây phân nhánh đơn giản bởi vì một số gien đã lan truyền độc lập giữa các loài liên quan rất xa xôi[243][244].

Tiến hóa sự sống[sửa | sửa mã nguồn]

Cây tiến hóa chỉ ra sự phân nhánh của những loài hiện đại từ tổ tiên chung của chúng ở tâm[245]. Ba vực chính được tô màu, với vi khuẩn màu xanh dương, vi khuẩn cổ màu xanh lục và sinh vật nhân chuẩn màu đỏ.

Các sinh vật nhân sơ đã cư trú trên Trái Đất từ cách đây khoảng 3 đến 4 tỉ năm[246][247]. Không có sự thay đổi rõ ràng nào trong hình thái học hay tổ chức tế bào xảy ra ở những cơ thể sống này trong vài tỉ năm sau đó[248]. Các tế bào nhân chuẩn xuất hiện trong khoảng 1,6 tới 2,7 tỉ năm trước. Sự thay đổi chính yếu tiếp theo trong cấu trúc tế bào xuất hiện khi vi khuẩn bị các tế bào nhân chuẩn bao phủ, trong một mối quan hệ cộng tác gọi là nội cộng sinh (endosymbiosis)[249][250]. Vi khuẩn xâm nhập và tế bào chủ sau đó trải qua một sự đồng tiến hóa, trong đó vi khuẩn tiến hóa thành các ti thể hoặc hydrogenosome[251]. Một sự xâm nhập của các vi khuẩn lam dẫn đến sự hình thành của lục lạp trong tảo và thực vật[252].

Lịch sử sự sống chỉ bao gồm vi khuẩn cổ, sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn đơn bào cho tới tận 610 triệu năm trước khi các cơ thể đa bào bắt đầu xuất hiện trong các đại dươngkỷ Ediacara[246][253]. Sự tiến hóa đa bào xảy ra trong nhiều sự kiện độc lập, trong các sinh vật khác nhau như động vật thân lỗ, tảo nâu, vi khuẩn lam, mốc nhầyvi khuẩn nhầy (myxobacteria, hay niêm khuẩn)[254].

Ít lâu sau sự xuất hiện của các sinh vật đa bào đầu tiên này, một mức độ đa dạng sinh học đáng kể đã xuất hiện chỉ trong vòng 10 triệu năm, trong một sự kiện được gọi là sự bùng nổ kỷ Cambri. Trong thời kỳ này, phần lớn các ngành động vật hiện đại đã xuất hiện trong các chứng tích hóa thạch, cùng với những dòng giống độc nhất vô nhị về sau đã tuyệt chủng[255]. Nhiều cách giải thích về sự bùng nổ này đã được đưa ra, trong đó có sự tích lũy oxy trong khí quyển từ sự quang hợp[256].

Khoảng 500 triệu năm trước, thực vật và nấm tiến từ đại dương lên mặt đất, dần kéo theo động vật chân khớp và các loài động vật khác[257]. Côn trùng đặc biệt phát triển và thậm chí cho đến ngày nay vẫn chiếm đa số các loài động vật[258]. Các con lưỡng cư đầu tiên xuất hiện khoảng 364 triệu năm trước, theo sau bởi các động vật có màng ốichim sơ khai khoảng 155 triệu năm trước (cả hai đều có dòng dõi từ bò sát), động vật có vú khoảng 129 triệu năm trước, phân họ Người khoảng 10 triệu năm trước và con người hiện đại khoảng 250 nghìn năm trước[259][260][261]. Tuy nhiên, bất chấp sự tiến hóa của các loài động vật lớn này, các sinh vật nhỏ hơn cũng như những loại đã tiến hóa sớm trong quá trình này tiếp tục phát triển thành công và thống trị Trái Đất, với phần lớn sinh khối và số lượng loài thuộc về sinh vật nhân sơ[145].

Ứng dụng[sửa | sửa mã nguồn]

Các quan niệm và mô hình sử dụng trong tiến hóa sinh học, như chọn lọc tự nhiên, có nhiều ứng dụng trong các lĩnh vực khác nhau[262].

Chọn lọc nhân tạo là sự chọn lọc có chủ định những tính trạng trong một quần thể sinh vật. Phương pháp này đã được dùng hàng nghìn năm trong việc thuần hóa động thực vật[263]. Gần đây hơn, phép chọn lọc tương tự như vậy đã trở thành một phần thiết yếu trong kỹ thuật di truyền, với các gien đánh dấu chọn lọc như gien kháng thuốc được dùng để thao tác trên ADN. Trong những vòng đột biến và chọn lọc lặp lại các protein với các tính chất đáng quý đã tiến hóa, chẳng hạn những enzym biến đối và những kháng thể mới, trong một quá trình gọi là tiến hóa có định hướng[264].

Hiểu biết về những thay đổi đã xuất hiện trong tiến hóa sinh vật có thể phát lộ những gien cần thiết để cấu trúc nên các phần của cơ thể cũng các gien liên quan tới các bệnh di truyền[265]. Chẳng hạn, cá Tetra Mexico Astyanax mexicanus là một loài cá hang động bị bạch tạng đã mất năng lực thị giác của nó trong quá trình tiến hóa. Gây giống giữa các quần thể khác nhau của loài cá mù này sẽ sinh ra một vài con cháu có mắt hoạt động được, vì những đột biến khác nhau đã xảy ra trong những quần thể cô lập tiến hóa ở những hang khác nhau[266]. Điều này giúp nhận diện các gien cần cho thị giác và nhiễm sắc tố[267].

Trong khoa học máy tính, những mô phỏng tiến hóa sử dụng các thuật toán tiến hóasự sống nhân tạo bắt đầu từ những năm 1960 và được mở rộng với những mô phỏng chọn lọc nhân tạo[268]. Tiến hóa nhân tạo đã trở thành một phương pháp tối ưu hóa được thừa nhận rộng rãi do công trình của Ingo Rechenberg những năm 1960. Ông đã sử dụng các chiến lược tiến hóa để giải quyết các bài toàn kĩ thuật phức tạp[269]. Các thuật toán di truyền trở nên đặc biệt phổ biến thông qua tác phẩm của John Henry Holland[270]. Các ứng dụng thực tiễn khác bao gồm khả năng tiến hóa tự động của các chương trình máy tính[271]. Các thuật toán tiến hóa ngày nay được dùng để giải các bài toán nhiều chiều hiệu quả hơn so với các phần mềm do người lập trình viên viết nên và cũng như để tối ưu hóa thiết kế hệ thống[272].

Ảnh hưởng xã hội và văn hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Khi tiến hóa trở nên được chấp nhận rộng rãi, biếm họa Charles Darwin ghép vào hình hài một con tinh tinh hoặc khỉ thành một biểu tượng của thuyết tiến hóa[273].

Trong thế kỉ 19, đặc biệt sau khi cuốn Nguồn gốc các loài được công bố, tư tưởng rằng sự sống tiến hóa đã là một nguồn tranh cãi nóng bỏng tập trung vào các hàm ý triết học, xã hội và tôn giáo của tiến hóa. Ngày nay, thuyết tổng hợp tiến hóa hiện đại được chấp nhận bởi tuyệt đại đa số các nhà khoa học[43]. Tuy nhiên, tiến hóa vẫn là một quan niệm khó chấp nhận đối với một số người hữu thần[274].

Trong khi nhiều tôn giáo và giáo phái đã hòa giải đức tin của họ với tiến hóa thông qua các quan niệm như tiến hóa hữu thần, vẫn có những nhà sáng tạo luận tin rằng tiến hóa mâu thuẫn với huyền thoại sáng tạo trong tôn giáo của họ và đó cũng là những người dấy lên các cuộc chống đối thuyết tiến hóa[135][275][276]. Như các phản ứng đối với cuốn Vestiges of the Natural History of Creation ("Những bằng chứng về Lịch sử Tự nhiên của Sáng tạo") của Robert Chambers năm 1844 thể hiện, khía cạnh gây tranh cãi nhất của tiến hóa sinh học là sự ngụ ý về tiến hóa loài người rằng con người có tổ tiên chung với linh trưởng và các năng lực tinh thần và luân lý của loài người có cùng những loại nguyên nhân tự nhiên như những tính trạng di truyền khác ở động vật[277]. Ở một vài quốc gia, nổi bật là Hoa Kỳ, những căng thẳng giữa khoa học và tôn giáo đã châm ngòi tranh cãi về tiến hóa-sáng tạo, một tranh cãi có tính tôn giáo tập trung trong chính trị và giáo dục công[278]. Trong khi các lĩnh vực khoa học khác như vũ trụ học[279]Khoa học Trái Đất[280] cũng mâu thuẫn với cách diễn giải theo nghĩa đen của nhiều sách vở tôn giáo, chúng không chịu nhiều sự chống đối gay gắt từ những người luận giải kinh sách theo nghĩa đen bằng tiến hóa sinh học.

Việc giảng dạy về tiến hóa ở các lớp sinh học ở các trường trung học Hoa Kỳ là không phổ biến trong hầu hết nửa đầu thế kỉ 20. Phán quyết của tòa trong Vụ xử Scopes năm 1925 - trong đó giáo viên John Scopes dạy tiến hóa ở Tennnessee bị kết tội - khiến cho chủ đề này trở nên hiếm hoi trong các sách giáo khoa sinh học ở trung học Hoa Kỳ trong suốt một thế hệ, nhưng nó dần dần được xuất hiện lại sau đó và được bảo vệ chính thức với phán quyết năm 1968 trong Vụ Epperson chống Arkansas. Kể từ đó, niềm tin tôn giáo có tính thách thức của sáng tạo luận chính thức bị bác bỏ trong giáo trình phổ thông thông qua một số phán quyết những năm 1970 và 1980, nhưng nó trở lại trong dạng giả khoa học với tên thiết kế thông minh, và bị loại trừ một lần nữa trong vụ kiện Kitzmiller chống Quận Dover năm 2005[281].

Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Hall, B. K.; Hallgrímsson, B. biên tập (2008). Strickberger's Evolution (ấn bản 4). Jones & Bartlett. tr. 762. ISBN 0-7637-0066-5. 
  2. ^ Cracraft, J.; Donoghue, M. J. biên tập (2005). Assembling the tree of life. Oxford University Press. tr. 576. ISBN 0-19-517234-5. 
  3. ^ Lewontin, R. C. (1970). “The units of selection”. Annual Review of Ecology and Systematics 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR 2096764. 
  4. ^ a ă Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. (ấn bản 1). London: John Murray. tr. 1. ISBN 0-8014-1319-2. 
  5. ^ Provine, W. B. (1988). “Progress in evolution and meaning in life”. Evolutionary progress. University of Chicago Press. tr. 49–79. 
  6. ^ National Academy of Science Institute of Medicine (2008). Science, Evolution, and Creationism. National Academy Press. ISBN 0-309-10586-2. 
  7. ^ Moore, R.; Decker, M.; Cotner, S. (2009). Chronology of the Evolution-Creationism Controversy. Greenwood. tr. 454. ISBN 0-313-36287-4. 
  8. ^ Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, John (19 tháng 9 năm 1984). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (ấn bản 3). Chicago: The University of Chicago Press. tr. 100–142. ISBN 0-521-27455-9. 
  9. ^ Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, John (19 tháng 9 năm 1984). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (ấn bản 3). Chicago: The University of Chicago Press. tr. 280–321. ISBN 0-521-27455-9. 
  10. ^ Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (March năm 1937). “Was Aristotle an evolutionist?”. The Quarterly Review of Biology 12 (1): 1–18. doi:10.1086/394520. JSTOR 2808399. 
  11. ^ Hull, D. L. (1967). “The metaphysics of evolution”. The British Journal for the History of Science 3 (4): 309–337. doi:10.1017/S0007087400002892. JSTOR 4024958. 
  12. ^ Carus TL (2011) De Rerum Natura. New York, NY: Nabu Press.
  13. ^ Mason, A History of the Sciences pp 43–44
  14. ^ Mayr Growth of biological thought p256; original was Ray, History of Plants. 1686, trans E. Silk.
  15. ^ “Carl Linnaeus - berkeley.edu”. Truy cập ngày 11 tháng 2 năm 2012. 
  16. ^ Bowler, Peter J. 2003. Evolution: the history of an idea. Berkeley, CA. p73–75
  17. ^ “Erasmus Darwin - berkeley.edu”. Truy cập ngày 11 tháng 2 năm 2012. 
  18. ^ Lamarck (1809) Philosophie Zoologique
  19. ^ a ă Margulis, Lynn; Fester, René (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. tr. 470. ISBN 0-262-13269-9. 
  20. ^ a ă â Gould, S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). ISBN 978-0-674-00613-3. 
  21. ^ Ghiselin, Michael T. (September/October 1994). “Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'”. The Textbook Letter. The Textbook League. Truy cập ngày 23 tháng 1 năm 2008. 
  22. ^ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences . Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. 
  23. ^ Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2007). “Précis of evolution in four dimensions”. Behavioural and Brain Sciences 30 (4): 353–392. doi:10.1017/S0140525X07002221. 
  24. ^ Burkhardt, F.; Smith, S. biên tập (1991). The correspondence of Charles Darwin 7. Cambridge: Cambridge University Press. tr. 1858–1859. 
  25. ^ Sulloway, F. J. (2009). “Why Darwin rejected intelligent design”. Journal of Biosciences 34 (2): 173–183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. PMID 19550032. 
  26. ^ Dawkins, R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. tr. 368. ISBN 0-14-014481-1. 
  27. ^ Sober, E. (2009). “Did Darwin write the origin backwards?”. Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (S1): 10048–10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. 
  28. ^ Mayr, Ernst (2001) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p165
  29. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. tr. 145–146. ISBN 0-520-23693-9.  page 147"
  30. ^ Darwin, Charles; Wallace, Alfred (August năm 1858). “On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection”. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (2): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. Truy cập ngày 13 tháng 5 năm 2007. 
  31. ^ “Encyclopædia Britannica Online”. Britannica.com. Truy cập ngày 11 tháng 1 năm 2012. 
  32. ^ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wan, Q. L. (2009). “Darwin's contributions to genetics”. J Appl Genet 50 (3): 177–184. doi:10.1007/BF03195671. PMID 19638672. 
  33. ^ Weiling F (1991). “Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884”. Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835. 
  34. ^ Wright, S. (15 tháng 6 năm 1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. University of Chicago Press. tr. 480. ISBN 0-226-91038-5. 
  35. ^ Will Provine (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. University of Chicago Press. ISBN 0-226-68464-4. 
  36. ^ Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. Hugo de Vries on heredity, 1889–1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations., Isis. 1999 Jun;90(2):238-67.
  37. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
  38. ^ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. 
  39. ^ Watson, J. D.; Crick, F. H. C. (1953). “Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid”. Nature 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. 
  40. ^ Hennig, W.; Lieberman, B. S. (1999). Phylogenetic systematics . University of Illinois Press. tr. 280. ISBN 0-252-06814-9. 
  41. ^ Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (ấn bản 2). Wiley-Blackwell. 2011. tr. 390. doi:10.1002/9781118017883.fmatter. 
  42. ^ Dobzhansky, T. (1973). “Nothing in biology makes sense except trong light of evolution”. The American Biology Teacher 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260. 
  43. ^ a ă â b Kutschera U, Niklas K (2004). “The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis”. Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. Bibcode:2004NW.....91..255K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. 
  44. ^ Avise, J. C.; Ayala, F. J. (2010). “trong Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction)”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (S2): 8897–8901. doi:10.1073/pnas.100321410. 
  45. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). “Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry”. Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. 
  46. ^ a ă Pearson H (2006). “Genetics: what is a gene?”. Nature 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
  47. ^ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). “Heritability trong genomics era—concepts and misconceptions”. Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. doi:10.1038/nrg2322. PMID 18319743. 
  48. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). “The clinical spectrum of albinism in humans”. Molecular medicine today 2 (8): 330–5. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. 
  49. ^ a ă Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
  50. ^ Phillips PC (2008). “Epistasis—the essential role of gene interactions trong structure and evolution of genetic systems”. Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. doi:10.1038/nrg2452. PMC 2689140. PMID 18852697. 
  51. ^ a ă Wu R, Lin M (2006). “Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits”. Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
  52. ^ Jablonka, E.; Raz, G. (2009). “Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution”. The Quarterly Review of Biology 84 (2): 131–176. doi:10.1086/598822. PMID 19606595. 
  53. ^ Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, C. L.; Pigliucci, M. (2010). “Experimental alteration of ADN methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana. Evolutionary Ecology 24 (3): 541–553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. 
  54. ^ Jablonka, E.; Lamb, M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN 0-262-10107-6. 
  55. ^ Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2002). “The changing concept of epigenetics”. Annals of the New York Academy of Sciences 981 (1): 82–96. Bibcode:2002NYASA.981...82J. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. PMID 12547675. 
  56. ^ Chapman, M. J.; Margulis, L. (1998). “Morphogenesis by symbiogenesis”. International Microbiology 1 (4): 319–326. PMID 10943381. 
  57. ^ Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2007). “Rethinking the theoretical foundation of sociobiology”. The Quarterly Review of Biology 82 (4): 327–348. doi:10.1086/522809. PMID 18217526. 
  58. ^ Harwood AJ; Harwood, J (1998). “Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMC 1692205. PMID 9533122. 
  59. ^ a ă Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-20191-2. 
  60. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). “Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMC 1692210. PMID 9533123. 
  61. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). “Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution”. J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697. 
  62. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). “Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. Bibcode:2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMC 1871816. PMID 17409186. 
  63. ^ Hastings, P J; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). “Mechanisms of change in gene copy number”. Nature Reviews. Genetics 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. PMC 2864001. PMID 19597530. 
  64. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From ADN to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0.  Đã định rõ hơn một tham số trong |author=|last= (trợ giúp)
  65. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). “Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution”. J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509. 
  66. ^ Bowmaker JK (1998). “Evolution of colour vision in vertebrates”. Eye (London, England) 12 (Pt 3b): 541–7. doi:10.1038/eye.1998.143. PMID 9775215. 
  67. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). “The modulation of ADN content: proximate causes and ultimate consequences”. Genome Res. 9 (4): 317–24. doi:10.1101/gr.9.4.317. PMID 10207154. 
  68. ^ Hurles M (2004). “Gene duplication: the genomic trade in spare parts”. PLoS Biol. 2 (7): E206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. PMC 449868. PMID 15252449. 
  69. ^ Liu N, Okamura K, Tyler DM (2008). “The evolution and functional diversification of animal microRNA genes”. Cell Res. 18 (10): 985–96. doi:10.1038/cr.2008.278. PMC 2712117. PMID 18711447. 
  70. ^ Siepel A (2009). “Darwinian alchemy: Human genes from noncoding ADN”. Genome Res. 19 (10): 1693–5. doi:10.1101/gr.098376.109. PMC 2765273. PMID 19797681. 
  71. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). “Protein families and their evolution-a structural perspective”. Annu. Rev. Biochem. 74 (1): 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. 
  72. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (2003). “The origin of new genes: glimpses from the young and old”. Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634. 
  73. ^ Wang M, Caetano-Anollés G (2009). “The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity trong protein world”. Structure 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. PMID 19141283. 
  74. ^ Weissman KJ, Müller R (2008). “Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases”. Chembiochem 9 (6): 826–48. doi:10.1002/cbic.200700751. PMID 18357594. 
  75. ^ Radding C (1982). “Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination”. Annu. Rev. Genet. 16 (1): 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377. 
  76. ^ Agrawal AF (2006). “Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?”. Curr. Biol. 16 (17): R696 |các trang= hay |at= dư (trợ giúp). doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096. 
  77. ^ Peters AD, Otto SP (2003). “Liberating genetic variance through sex”. BioEssays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942. 
  78. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). “Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations”. Nature 434 (7033): 636–40. Bibcode:2005Natur.434..636G. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622. 
  79. ^ Morjan C, Rieseberg L (2004). “How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles”. Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMC 2600545. PMID 15140081. 
  80. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). “Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups”. Annu Rev Genet 37 (1): 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. 
  81. ^ Walsh T (2006). “Combinatorial genetic evolution of multiresistance”. Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. 
  82. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). “Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–5. Bibcode:2002PNAS...9914280K. doi:10.1073/pnas.222228199. PMC 137875. PMID 12386340. 
  83. ^ Sprague G (1991). “Genetic exchange between kingdoms”. Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–3. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. 
  84. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). “Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers”. Science 320 (5880): 1210–3. Bibcode:2008Sci...320.1210G. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. 
  85. ^ Baldo A, McClure M (1 tháng 9 năm 1999). “Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts”. J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMC 104298. PMID 10438861. 
  86. ^ River, M. C. and Lake, J. A. (2004). “The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes”. Nature 431 (9): 152–5. Bibcode:2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622. 
  87. ^ a ă â Hurst LD (2009). “Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection”. Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264. 
  88. ^ a ă â Orr HA (2009). “Fitness and its role in evolutionary genetics”. Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856. 
  89. ^ Haldane J (1959). “The theory of natural selection today”. Nature 183 (4663): 710–3. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. 
  90. ^ Lande R, Arnold SJ (1983). “The measurement of selection on correlated characters”. Evolution 37 (6): 1210–26. doi:10.2307/2408842. JSTOR 2408842. 
  91. ^ Goldberg, Emma E; Igić, B (2008). “On phylogenetic tests of irreversible evolution”. Evolution 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. 
  92. ^ Collin, Rachel; Miglietta, MP (2008). “Reversing opinions on Dollo's Law”. Trends in Ecology & Evolution 23 (11): 602–609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933. 
  93. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). “Strength and tempo of directional selection trong wild”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. PMC 55389. PMID 11470913. 
  94. ^ Felsenstein (1 tháng 11 năm 1979). “Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection”. Genetics 93 (3): 773–95. PMC 1214112. PMID 17248980. 
  95. ^ Andersson M, Simmons L (2006). “Sexual selection and mate choice”. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. 
  96. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). “The sexual selection continuum”. Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMC 1691039. PMID 12079655. 
  97. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). “High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young”. Nature 432 (7020): 1024–7. Bibcode:2004Natur.432.1024H. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. 
  98. ^ Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, tái bản lần 3, Saunders New York
  99. ^ Okasha, S. (2007). Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press. ISBN 0-19-926797-9. 
  100. ^ a ă Gould SJ (1998). “Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMC 1692213. PMID 9533127. 
  101. ^ Mayr E (1997). “The objects of selection”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–4. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMC 33654. PMID 9122151. 
  102. ^ Maynard Smith J (1998). “The units of selection”. Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–7. PMID 9653725. 
  103. ^ Hickey DA (1992). “Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes”. Genetica 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. 
  104. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). “Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–9. Bibcode:1999PNAS...9611904G. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMC 18385. PMID 10518549. 
  105. ^ Lynch, M. (2007). “The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity”. PNAS 104 (suppl. 1): 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. doi:10.1073/pnas.0702207104. PMC 1876435. PMID 17494740. 
  106. ^ Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H. (2002). “Deterministic Mutation Rate Variation trong Human Genome”. Genome Research 12 (9): 1350–1356. doi:10.1101/gr.220502. PMC 186654. PMID 12213772. 
  107. ^ Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL (2000). “Evidence for ADN loss as a determinant of genome size”. Science 287 (5455): 1060–1062. Bibcode:2000Sci...287.1060P. doi:10.1126/science.287.5455.1060. PMID 10669421. 
  108. ^ Petrov DA (2002). “ADN loss and evolution of genome size in Drosophila”. Genetica 115 (1): 81–91. doi:10.1023/A:1016076215168. PMID 12188050. 
  109. ^ Kiontke K, Barriere A, Kolotuev I, Podbilewicz B, Sommer R, Fitch DHA, Felix MA (2007). “Trends, stasis, and drift trong evolution of nematode vulva development”. Current Biology 17 (22): 1925–1937. doi:10.1016/j.cub.2007.10.061. PMID 18024125. 
  110. ^ Braendle C, Baer CF, Felix MA (2010). “Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System”. Trong Barsh, Gregory S. PLoS Genetics 6 (3): e1000877. doi:10.1371/journal.pgen.1000877. PMC 2837400. PMID 20300655. e1000877. 
  111. ^ Palmer, RA (2004). “Symmetry breaking and the evolution of development”. Science 306 (5697): 828–833. Bibcode:2004Sci...306..828P. doi:10.1126/science.1103707. PMID 15514148. 
  112. ^ West-Eberhard, M-J. (2003). Developmental plasticity and evolution. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512235-0. 
  113. ^ Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. (2009). “Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution”. J Hered 100 (5): 637–647. doi:10.1093/jhered/esp048. PMID 19625453. 
  114. ^ Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A (2001). “Bias trong introduction of variation as an orienting factor in evolution”. Evol Dev 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. 
  115. ^ Haldane, JBS (1933). “The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution”. American Naturalist 67 (708): 5–19. doi:10.1086/280465. JSTOR 2457127. 
  116. ^ Protas, Meredith; Conrad, M; Gross, JB; Tabin, C; Borowsky, R (2007). “Regressive evolution trong Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus”. Current Biology 17 (5): 452–454. doi:10.1016/j.cub.2007.01.051. PMC 2570642. PMID 17306543. 
  117. ^ Maughan H, Masel J, Birky WC, Nicholson WL (2007). “The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis”. Genetics 177 (2): 937–948. doi:10.1534/genetics.107.075663. PMC 2034656. PMID 17720926. 
  118. ^ Masel J, King OD, Maughan H (2007). “The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis”. American Naturalist 169 (1): 38–46. doi:10.1086/510212. PMC 1766558. PMID 17206583. 
  119. ^ a ă Masel J (2011). “Genetic drift”. Current Biology 21 (20): R837–R838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. PMID 22032182. 
  120. ^ Lande R (1989). “Fisherian and Wrightian theories of speciation”. Genome 31 (1): 221–7. doi:10.1139/g89-037. PMID 2687093. 
  121. ^ Mitchell-Olds, Thomas; Willis, JH; Goldstein, DB (2007). “Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?”. Nature Reviews Genetics 8 (11): 845–856. doi:10.1038/nrg2207. PMID 17943192. 
  122. ^ Nei M (2005). “Selectionism and neutralism in molecular evolution”. Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMC 1513187. PMID 16120807. 
  123. ^ Kimura M (1989). “The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists”. Genome 31 (1): 24–31. doi:10.1139/g89-009. PMID 2687096. 
  124. ^ Kreitman M (1996). “The neutral theory is dead. Long live the neutral theory”. BioEssays 18 (8): 678–83; discussion 683. doi:10.1002/bies.950180812. PMID 8760341. 
  125. ^ Leigh E.G. (Jr) (2007). “Neutral theory: a historical perspective”. Journal of Evolutionary Biology 20 (6): 2075–91. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. PMID 17956380. 
  126. ^ a ă Gillespie, John H. (2001). “Is the population size of a species relevant to its evolution?”. Evolution 55 (11): 2161–2169. PMID 11794777. 
  127. ^ R.A. Neher and B.I. Shraiman (2011). “Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations”. Genetics 188 (4): 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002. 
  128. ^ Otto S, Whitlock M (1 tháng 6 năm 1997). “The probability of fixation in populations of changing size”. Genetics 146 (2): 723–33. PMC 1208011. PMID 9178020. 
  129. ^ a ă Charlesworth B (2009). “Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation”. Nat. Rev. Genet. 10 (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. PMID 19204717. 
  130. ^ Asher D. Cutter and Jae Young Choi (2010). “Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae”. Genome Research 20 (8): 1103–1111. doi:10.1101/gr.104331.109. PMC 2909573. PMID 20508143. 
  131. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). “Evidence for heterogeneity in recombination trong human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping”. Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMC 1288109. PMID 10677316. 
  132. ^ Barton, N H (2000). “Genetic hitchhiking”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 355 (1403): 1553–1562. doi:10.1098/rstb.2000.0716. PMC 1692896. PMID 11127900. 
  133. ^ Wright, Sewall (1932). “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution”. Proc. 6th Int. Cong. Genet 1: 356–366. 
  134. ^ Coyne, Jerry A.; Barton, Turelli (1997). “Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution”. Evolution. 3 51 (3): 643–671. doi:10.2307/2411143. 
  135. ^ a ă â Scott EC, Matzke NJ (2007). “Biological design in science classrooms”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (suppl_1): 8669–76. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMC 1876445. PMID 17494747. 
  136. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). “An introduction to microevolution: rate, pattern, process”. Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. 
  137. ^ Leroi AM (2000). “The scale independence of evolution”. Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. 
  138. ^ Gould 2002, tr. 657–658
  139. ^ Gould SJ (1994). “Tempo and mode trong macroevolutionary reconstruction of Darwinism”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695. 
  140. ^ Jablonski, D. (2000). “Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology”. Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. 
  141. ^ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American July 20, 1998.
  142. ^ TalkOrigins Archive response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms
  143. ^ Carroll SB (2001). “Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity”. Nature 409 (6823): 1102–9. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
  144. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). “Prokaryotes: the unseen majority”. Proc Natl Acad Sci U S A 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454. 
  145. ^ a ă Schloss P, Handelsman J (2004). “Status of the microbial census”. Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780. 
  146. ^ Nealson K (1999). “Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights”. Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  147. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). “The Beagle in a bottle”. Nature 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. 
  148. ^ Elena SF, Lenski RE (2003). “Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation”. Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215. 
  149. ^ Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. tr. 483: "Thích nghi... không còn được xem như một điều kiện tĩnh tại, một sản phẩm của một quá khứ sáng tạo và thay vào đó trở thành quá trình năng động liên tục."
  150. ^ Từ điển Khoa học Oxford định nghĩa thích nghi là "bất kỳ thay đổi nào trong cấu trúc và chức năng của một sinh vật làm cho nó phù hợp tốt hơn với môi trường".
  151. ^ Orr H (2005). “The genetic theory of adaptation: a brief history”. Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. 
  152. ^ Dobzhansky, T.; Hecht, MK; Steere, WC (1968). “On some fundamental concepts of evolutionary biology”. Evolutionary biology volume 2 (ấn bản 1). New York: Appleton-Century-Crofts. tr. 1–34. 
  153. ^ Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. tr. 4–6, 79–82, 84–87. ISBN 0-231-02837-7. 
  154. ^ Dobzhansky, T. (1956). “Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations ofDrosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California”. Evolution 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. JSTOR 2406099. 
  155. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). “High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the ADN gyrase mutation”. Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–5. PMID 12153116. 
  156. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). “Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMC 2430337. PMID 18524956. 
  157. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). “Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers”. Nature 306 (5939): 203–6. Bibcode:1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. 
  158. ^ Ohno S (1984). “Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMC 345072. PMID 6585807. 
  159. ^ Copley SD (2000). “Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach”. Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562. 
  160. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). “The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP”. Biodegradation 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025. 
  161. ^ Copley SD (2000). “Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach”. Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562. 
  162. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). “The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP”. Biodegradation 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025. 
  163. ^ Eshel I (1973). “Clone-selection and optimal rates of mutation”. Journal of Applied Probability 10 (4): 728–738. doi:10.2307/3212376. JSTOR 3212376. 
  164. ^ Masel J, Bergman A, (2003). “The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]”. Evolution 57 (7): 1498–1512. PMID 12940355. 
  165. ^ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). “The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System”. Genetics 184 (2): 393–400. doi:10.1534/genetics.109.110213. PMC 2828720. PMID 19917766. 
  166. ^ Draghi J, Wagner G (2008). “Evolution of evolvability in a developmental model”. Theoretical Population Biology 62: 301–315. 
  167. ^ a ă Bejder L, Hall BK (2002). “Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss”. Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
  168. ^ Young, Nathan M.; Hallgrímsson, B (2005). “Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure”. Evolution 59 (12): 2691–704. doi:10.1554/05-233.1. PMID 16526515. Truy cập ngày 24 tháng 9 năm 2009. 
  169. ^ a ă Penny D, Poole A (1999). “The nature of the last universal common ancestor”. Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. 
  170. ^ Hall, Brian K (2003). “Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 78 (3): 409–433. doi:10.1017/S1464793102006097. PMID 14558591. 
  171. ^ Shubin, Neil; Tabin, C; Carroll, S (2009). “Deep homology and the origins of evolutionary novelty”. Nature 457 (7231): 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. PMID 19212399. 
  172. ^ a ă â Fong D, Kane T, Culver D (1995). “Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters”. Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
  173. ^ Zhang Z, Gerstein M (2004). “Large-scale analysis of pseudogenes trong human genome”. Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. 
  174. ^ Jeffery WR (2005). “Adaptive evolution of eye degeneration trong Mexican blind cavefish”. J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. 
  175. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). “Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures”. J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. 
  176. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). “The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?”. Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–5. PMID 12733778. 
  177. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. tr. 62. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  178. ^ Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
  179. ^ Peter Gray (2007). Psychology . Worth Publishers. tr. 66. ISBN 0-7167-0617-2. 
  180. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Penguin Group. tr. 85–86. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  181. ^ Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. tr. 87. ISBN 0-7100-0980-1. 
  182. ^ a ă Gould 2002, tr. 1235–1236
  183. ^ Pallen, Mark J.; Matzke, NJ (tháng 10 năm 2006). “From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella”. Nat Rev Micro 4 (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. PMID 16953248. Truy cập ngày 18 tháng 9 năm 2009. 
  184. ^ Clements, Abigail; Bursac, D; Gatsos, X; Perry, AJ; Civciristov, S; Celik, N; Likic, VA; Poggio, S và đồng nghiệp (2009). “The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine”. Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (37): 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. doi:10.1073/pnas.0908264106. PMC 2747197. PMID 19717453. 
  185. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). “Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins”. EXS 71: 241–50. PMID 8032155. 
  186. ^ Wistow G (1993). “Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism”. Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. 
  187. ^ Hardin G (1960). “The competitive exclusion principle”. Science 131 (3409): 1292–7. Bibcode:1960Sci...131.1292H. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. 
  188. ^ Kocher TD (2004). “Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model”. Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98. doi:10.1038/nrg1316. PMID 15131652. 
  189. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). “Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology”. Genetica. 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782. 
  190. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). “Evo-Devo: the long and winding road”. Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. 
    *Love AC. (2003). “Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology”. Biology and Philosophy 18 (2): 309–345. doi:10.1023/A:1023940220348. 
  191. ^ Allin EF (1975). “Evolution of the mammalian middle ear”. J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224. 
  192. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). “The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant”. Curr. Biol. 16 (4): 371–7. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. 
  193. ^ Carroll SB (2008). “Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution”. Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. 
  194. ^ Wade MJ (2007). “The co-evolutionary genetics of ecological communities”. Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. 
  195. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). “Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels”. Science 297 (5585): 1336–9. Bibcode:2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. 
    *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). “The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots trong geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts”. Evolution 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. 
    *Sean B. Carroll (21 tháng 12 năm 2009). “Remarkable Creatures – Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom”. New York Times. 
  196. ^ Sachs J (2006). “Cooperation within and among species”. J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. 
    *Nowak M (2006). “Five rules for the evolution of cooperation”. Science 314 (5805): 1560–3. Bibcode:2006Sci...314.1560N. doi:10.1126/science.1133755. PMC 3279745. PMID 17158317. 
  197. ^ Paszkowski U (2006). “Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses”. Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. 
  198. ^ Hause B, Fester T (2005). “Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis”. Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. 
  199. ^ Bertram J (2000). “The molecular biology of cancer”. Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. 
  200. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). “The emergence of a superorganism through intergroup competition”. Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMC 1887545. PMID 17517608. 
  201. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). “The evolution of cooperation”. Science 211 (4489): 1390–6. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. 
  202. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). “Eusociality: origin and consequences”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMC 1224642. PMID 16157878. 
  203. ^ a ă Gavrilets S (2003). “Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?”. Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. 
  204. ^ a ă â de Queiroz K (2005). “Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. 
  205. ^ a ă Ereshefsky, M. (1992). “Eliminative pluralism”. Philosophy of Science 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. JSTOR 188136. 
  206. ^ Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press. tr. 120. ISBN 978-0-231-05449-2. 
  207. ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). “The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity”. Science 323 (5915): 741–6. Bibcode:2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054. 
  208. ^ Short RV (1975). “The contribution of the mule to scientific thought”. J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. 
  209. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). “The ecological genetics of homoploid hybrid speciation”. J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMC 2517139. PMID 15618301. 
  210. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). “Genetics and the fitness of hybrids”. Annu. Rev. Genet. 35 (1): 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. 
  211. ^ Vrijenhoek RC (2006). “Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species”. Curr. Biol. 16 (7): R245 |các trang= hay |at= dư (trợ giúp). doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. 
  212. ^ Rice, W.R.; Hostert (1993). “Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years”. Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. 
    *Jiggins CD, Bridle JR (2004). “Speciation trong apple maggot fly: a blend of vintages?”. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
    *Boxhorn, J (1995). “Observed Instances of Speciation”. TalkOrigins Archive. Truy cập ngày 26 tháng 12 năm 2008. 
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). “Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event trong Laboratory”. Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. JSTOR 2409766. 
  213. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). “Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource”. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMC 2290806. PMID 18344323. 
  214. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). “Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards”. Nature 387 (6628): 70–3. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. 
  215. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). “Reinforcement drives rapid allopatric speciation”. Nature 437 (7063): 1353–356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. doi:10.1038/nature04004. PMID 16251964. 
  216. ^ Templeton AR (4 tháng 1 năm 1980). “The theory of speciation via the founder principle”. Genetics 94 (4): 1011–38. PMC 1214177. PMID 6777243. 
  217. ^ Antonovics J (2006). “Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary”. Heredity 97 (1): 33–7. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. 
  218. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). “Natural selection and divergence in mate preference during speciation”. Genetica 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. 
  219. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). “Sympatric speciation in palms on an oceanic island”. Nature 441 (7090): 210–3. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. 
    *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). “Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish”. Nature 439 (7077): 719–23. Bibcode:2006Natur.439..719B. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. 
  220. ^ Gavrilets S (2006). “The Maynard Smith model of sympatric speciation”. J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. 
  221. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). “The frequency of polyploid speciation in vascular plants”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): 13875–9. Bibcode:2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. PMC 2728988. PMID 19667210. 
  222. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). “Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants”. Current Biology 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. PMID 18492478. 
  223. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). “A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear ADN markers”. Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. 
  224. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). “Chloroplast ADN indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica”. J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. 
  225. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). “Arabidopsis-a model genus for speciation”. Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–4. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. 
  226. ^ Sémon M, Wolfe KH (2007). “Consequences of genome duplication”. Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. 
  227. ^ Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
  228. ^ Gould SJ (1994). “Tempo and mode trong macroevolutionary reconstruction of Darwinism”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695. 
  229. ^ Benton MJ (1995). “Diversification and extinction trong history of life”. Science 268 (5207): 52–8. Bibcode:1995Sci...268...52B. doi:10.1126/science.7701342. PMID 7701342. 
  230. ^ Raup DM (1986). “Biological extinction in Earth history”. Science 231 (4745): 1528–33. Bibcode:1986Sci...231.1528R. doi:10.1126/science.11542058. PMID 11542058. 
  231. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). “trong light of evolution II: Biodiversity and extinction”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (Suppl 1): 11453–7. Bibcode:2008PNAS..10511453A. doi:10.1073/pnas.0802504105. PMC 2556414. PMID 18695213. 
  232. ^ a ă â Raup DM (1994). “The role of extinction in evolution”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. Bibcode:1994PNAS...91.6758R. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. PMC 44280. PMID 8041694. 
  233. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). “The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. Bibcode:2001PNAS...98.5466N. doi:10.1073/pnas.091093698. PMC 33235. PMID 11344295. 
  234. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). “Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. Bibcode:2006PNAS..10310941P. doi:10.1073/pnas.0604181103. PMC 1544153. PMID 16829570. 
    *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). “Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents”. Science 306 (5693): 70–5. Bibcode:2004Sci...306...70B. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379. 
  235. ^ Lewis OT (2006). “Climate change, species-area curves and the extinction crisis”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMC 1831839. PMID 16553315. 
  236. ^ Jablonski D (2001). “Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5393–8. Bibcode:2001PNAS...98.5393J. doi:10.1073/pnas.101092598. PMC 33224. PMID 11344284. 
  237. ^ Doolittle, W. Ford (February năm 2000). “Uprooting the tree of life”. Scientific American 282 (6): 90–95. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. 
  238. ^ Peretó J (2005). “Controversies on the origin of life”. Int. Microbiol. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. 
  239. ^ Joyce GF (2002). “The antiquity of RNA-based evolution”. Nature 418 (6894): 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
  240. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). “From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells”. FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
  241. ^ Theobald, DL. (2010). “A formal test of the theory of universal common ancestry”. Nature 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738. 
  242. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). “Does the 'Ring of Life' ring true?”. Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656. 
  243. ^ Doolittle WF, Bapteste E (2007). “Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (7): 2043–9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. PMC 1892968. PMID 17261804. 
  244. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). “The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028. 
  245. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). “Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life”. Science 311 (5765): 1283–87. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  246. ^ a ă Cavalier-Smith T (2006). “Cell evolution and Earth history: stasis and revolution”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610. 
  247. ^ Schopf J (2006). “Fossil evidence of Archaean life”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. 
    *Altermann W, Kazmierczak J (2003). “Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth”. Res Microbiol 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. 
  248. ^ Schopf J (1994). “Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic”. Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691. 
  249. ^ Poole A, Penny D (2007). “Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes”. BioEssays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
  250. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). “Ancient invasions: from endosymbionts to organelles”. Science 304 (5668): 253–57. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
  251. ^ Martin W (2005). “The missing link between hydrogenosomes and mitochondria”. Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. 
  252. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). “Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes”. Annu Rev Genet 33 (1): 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
    *McFadden G (1999). “Endosymbiosis and evolution of the plant cell”. Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
  253. ^ DeLong E, Pace N (2001). “Environmental diversity of bacteria and archaea”. Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  254. ^ Kaiser D (2001). “Building a multicellular organism”. Annu. Rev. Genet. 35 (1): 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. 
  255. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (3 tháng 1 năm 1999). “Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion”. Development 126 (5): 851–9. PMID 9927587. 
  256. ^ Ohno S (1997). “The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution”. J. Mol. Evol. 44 1 (S1): S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. 
    *Valentine J, Jablonski D (2003). “Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective”. Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. 
  257. ^ Waters ER (2003). “Molecular adaptation and the origin of land plants”. Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. 
  258. ^ Mayhew PJ (2007). “Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies”. Biol Rev Camb Philos Soc 82 (3): 425–54. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962. 
  259. ^ Carroll, Robert L. (May năm 2007). “The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians”. Zool J Linn Soc 150 (s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. PMID 12752770. 
  260. ^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (2007). “Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary”. Nature 447 (7147): 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. PMID 17581585. 
  261. ^ Witmer LM (2011). “Palaeontology: An icon knocked from its perch”. Nature 475 (7357): 458–459. doi:10.1038/475458a. PMID 21796198. 
  262. ^ Bull JJ, Wichman HA (2001). “Applied evolution”. Annu Rev Ecol Syst 32 (1): 183–217. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. 
  263. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). “The molecular genetics of crop domestication”. Cell 127 (7): 1309–21. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. PMID 17190597. 
  264. ^ Jäckel C, Kast P, Hilvert D (2008). “Protein design by directed evolution”. Annu Rev Biophys 37 (1): 153–73. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. PMID 18573077. 
  265. ^ Maher B. (2009). “Evolution: Biology's next top model?”. Nature 458 (7239): 695–8. doi:10.1038/458695a. PMID 19360058. 
  266. ^ Borowsky R (2008). “Restoring sight in blind cavefish”. Curr. Biol. 18 (1): R23–4. doi:10.1016/j.cub.2007.11.023. PMID 18177707. 
  267. ^ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ (2009). “A novel role for Mc1r trong parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus”. Trong Barsh, Gregory S. PLoS Genet. 5 (1): e1000326. doi:10.1371/journal.pgen.1000326. PMC 2603666. PMID 19119422. 
  268. ^ Fraser AS (1958). “Monte Carlo analyses of genetic models”. Nature 181 (4603): 208–9. Bibcode:1958Natur.181..208F. doi:10.1038/181208a0. PMID 13504138. 
  269. ^ Rechenberg, Ingo (1973). Evolutionsstrategie – Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (bằng tiếng Đức). Fromman-Holzboog. 
  270. ^ Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0-262-58111-6. 
  271. ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press. ISBN 0-262-11170-5.  Đã bỏ qua tham số không rõ |subtitle= (trợ giúp)
  272. ^ Jamshidi M (2003). “Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms”. Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical and engineering sciences 361 (1809): 1781–808. Bibcode:2003RSPTA.361.1781J. doi:10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. 
  273. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. tr. 376–379. ISBN 0-7126-6837-3. 
  274. ^ Xem một tổng quan về các tranh cãi triết học, tôn giáo và vũ trụ hợc ở: Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-82471-0. 
    *Xem sự chấp nhận về khoa học và xã hội trong thế kỉ 19 và 20 ở: Johnston, Ian C. “History of Science: Origins of Evolutionary Theory”. And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. Truy cập ngày 24 tháng 5 năm 2007. 
    *Bowler, PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6. 
    *Zuckerkandl E (2006). “Intelligent design and biological complexity”. Gene 385: 2–18. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. PMID 17011142. 
  275. ^ Ross, M.R. (2005). “Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism”. Journal of Geoscience Education 53 (3): 319. Truy cập ngày 28 tháng 4 năm 2008. 
  276. ^ Hameed, Salman (12 tháng 12 năm 2008). “Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism”. Science 322 (5908): 1637–1638. doi:10.1126/science.1163672. PMID 19074331. Truy cập 2009. 
  277. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-520-23693-9. 
  278. ^ Spergel D. N.; Scott, EC; Okamoto, S (2006). “Science communication. Public acceptance of evolution”. Science 313 (5788): 765–66. doi:10.1126/science.1126746. PMID 16902112. 
  279. ^ Spergel, D. N.; Verde, L.; Peiris, H. V.; Komatsu, E.; Nolta, M. R.; Bennett, C. L.; Halpern, M.; Hinshaw, G. và đồng nghiệp (2003). “First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters”. The Astrophysical Journal Supplement Series 148 (1): 175–94. arXiv:astro-ph/0302209. Bibcode:2003ApJS..148..175S. doi:10.1086/377226. 
  280. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). “Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago”. Nature 409 (6817): 175–78. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. 
  281. ^ Branch, Glenn (tháng 3 năm 2007). “Understanding Creationism after Kitzmiller. BioScience (American Institute of Biological Sciences) 57 (3): 278–284. doi:10.1641/B570313. Truy cập ngày 13 tháng 11 năm 2011. 

Đọc thêm[sửa | sửa mã nguồn]

Dẫn nhập về tiến hóa
Lịch sử tư tưởng tiến hóa
Chuyên sâu
Thông tin chung
Lịch sử tư tưởng tiến hóa
Bài giảng trực tuyến