Ankylosaurus

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Bước tới: menu, tìm kiếm
Ankylosaurus
Khoảng thời gian tồn tại: tầng Maastricht của Phấn Trắng muộn, 68–66 triệu năm trước đây
Brown skull cast on a pedestal
Mặt trước của mô hình sọ Ankylosaurus (AMNH 5214), Bảo tàng Rockies, Montana
Phân loại khoa học e
Giới: Động vật
Ngành: Động vật có dây sống
Lớp: Bò sát
nhánh: Khủng long
Bộ: Khủng long hông chim
Phân bộ: Giáp long
Họ: Giáp long đuôi chùy
Chi: Ankylosaurus
Brown, 1908
Loài

Ankylosaurus ( /ˌæŋkɪlɵˈsɔrəs/ ANG-ki-lo-SAWR-əs hoặc /æŋˌklɵˈsɔrəs/ ang-KY-lo-SAWR-əs,[1] (có nghĩa là "thằn lằn hợp nhất") là một chi giáp long đuôi chùy, gồm một loài, A. magniventris. Hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy trong thành hệ địa chất có niên đại cuối kỷ Phấn Trắng (khoảng từ 66,5-65,5 triệu năm trước đây ở miền tây Bắc Mỹ.[2]

Ankylosaurus là một trong những chi khủng long nổi tiếng nhất và đã xuất hiện trong văn hóa đại chúng từ lâu.

Sơ tả[sửa | sửa mã nguồn]

Outline of human superimposed on outline of Ankylosaurus
Kích thước mẫu lớn nhất hiện nay (màu xanh) so với người

Ankylosaurus là một trong những chi giáp long đuôi chùy lớn nhất được biết. Vào năm 2004, nhà cổ sinh người Mỹ Kenneth Carpenter ước tính chiều dài của cá thể có mẫu sọ lớn nhất hiện tại (mẫu CMN 8880, dài 64,5 cm (25,4 inch), rộng 74,5 cm (29,3 inch)) có thể đạt tới 6,25 m (20,5 foot), chiều rộng tới 1,5 m (4,9 foot) và cao 1,7 m (5,6 foot) đo tại hông. Mẫu sọ nhỏ nhất (AMNH 5214, dài 55,5 cm (21,9 inch), rộng 64,5 cm (25,4 inch)) theo Carpenter thuộc cá thể dài 5,4 m (17,7 foot) và cao khoảng 1,4 m (4,6 foot).[3] Năm 2017, dựa trên so sánh với những mẫu ankylosaurine khác hoàn chỉnh hơn, hai nhà cổ sinh người Canada Victoria Arbour và Jordan Mallon ước tính chiều dài 7,56–9,99 m (24,8–32,8 foot) cho CMN 8880 và 6,02–7,95 m (19,8–26,1 foot) cho AMNH 5214. Dù AMNH 5214 là mẫu Ankylosaurus nhỏ nhất, sọ của nó vẫn lớn hơn tất cả ankylosaurine khác. Chỉ có vài khủng long bọc giáp khác đạt đến 6 m (20 foot) chiều dài. Dựa trên quan sát thấy các đốt sống của AMNH 5214 không lớn hơn mấy so với những ankylosaurine khác, Arbour và Mallon nghĩ mức tối đa gần 10 m (33 foot) mà họ gán cho chiều dài của một Ankylosaurus to là quá lớn và ước khoảng 8 m (26 foot) là hợp lý hơn. Về khối lượng, Arbour và Mallon ước chừng 4,78 tấn (10.500 lb) cho AMNH 5214 và (một cách không chắc chắn) 7,95 tấn (17.500 lb) cho CMN 8880.[4] Benson và các đồng nghiệp năm 2014 thì ước tính 4,8 tấn (11.000 lb) cho cá thể mẫu AMNH 5214.[5]

Image of restored specimen of a squat quadruped with knobby back
Minh họa một con Ankylosaurus

Phần lớn bộ xương Ankylosaurus, bao gồm phần lớn khung chậu, đuôi và chân, hiện vẫn chưa được biết.[3] Ankylosaurus đi bằng bốn chân với hai chi sau dài hơn chi trước.[6] Xương vai cùng với xương quạ (đoạn xương hình chữ nhật nối với phần dưới xương vai) ở AMNH 5895 dính vào nhau và có các entheses (mô nối) để gắn cơ vào. Ở mẫu AMNH 5895, xương vai dài 61,5 cm (24,2 inch). Xương cánh tay của mẫu AMNH 5214 thì ngắn, rất rộng và dài khoảng 54 cm (21 inch). Xương đùi, cũng của mẫu AMNH 5214, rất chắc khỏe, dài khoảng 67 cm (26 inch). Dù hiện nay chưa đào thấy chân của Ankylosaurus, chân sau nó có lẽ có ba ngón, ngoại suy từ những giáp long đuôi chùy khác.[3]

The cervical vertebrae of the neck had broad neural spines that increased in height towards the body. The front part of the neural spines had well-developed entheses, which was common among adult dinosaurs, and indicates the presence of large ligaments, which helped support the massive head. The dorsal vertebrae of the back had centra (or bodies) that were short relative to their width, and their neural spines were short and narrow. The dorsal vertebrae were tightly spaced, which limited the downwards movement of the back. The neural spines had ossified (turned to bone) tendons, which also overlapped some of the vertebrae. The ribs of the last four back vertebrae were fused to them, and the ribcage was very broad in this part of the body. The ribs had scars that show where muscles attached to them. The caudal vertebrae of the tail had centra that were slightly amphicoelous, meaning they were concave on both sides.[3]

Cây phân loại[sửa | sửa mã nguồn]

Two fossilized knobs of bone, black with white streaks
Đây có thể là vảy xương lưng của AMNH 5895, đặt nằm sấp (bên trái) và ngửa (bên phải)

Brown thấy Ankylosaurus đặc biệt đến nỗi ông tạo một họ mới tên Ankylosauridae chứa nó là chi điển hình. Các thành viên trong họ được gọi là giáp long đuôi chùy. Đặc điểm chung là có các vảy xương, hộp sọ lớn hình tam giác, cái cổ ngắn và thân mình rộng. Chi Palaeoscincus (chỉ được biết qua hóa thạch răng), và Euoplocephalus (chỉ được biết khi đó qua vảy xương và một phần hộp sọ) cũng được ông xếp vào họ này. Vì tình trạng rời rạc, chắp vá của các hóa thạch còn sót lại, Brown không thể hoàn toàn phân biệt EuoplocephalusAnkylosaurus. Chỉ có trong tay hóa thạch không hoàn chỉnh của một vài thành viên trong họ, Brown xếp lầm họ này vào phân thứ bộ Kiếm long.[7] Năm 1923 Osborn tạo một phân thứ bộ riêng cho các giáp long đuôi chùy, lấy tên là Ankylosauria. Các thành viên trong phân thứ bộ được gọi là giáp long.[8]

Cả Giáp long lẫn Kiếm long đều nằm trong nhánh Thyreophora. Nhóm này xuất hiện lần đầu vào tầng Semur và tồn tại suốt 135 triệu năm cho đến tầng Maastrich thì biến mất. Chúng có một vùng phân bố rộng, nhan nhản khắp nơi thuộc nhiều môi trường khác nhau.[3][9] Việc tìm thấy nhiều mẫu hoàn thiện và khám phá nhiều chi mới làm các giả thuyết về cây phân loại giữa các giáp long trở nên phức tạp hơn và thường thay đổi giữa các nghiên cứu. Ngoài Ankylosauridae, Ankylosauria còn có họ Nodosauridae và, ở một số nghiên cứu, Polacanthidae.[10] Ankylosaurus nằm trong phân họ Ankylosaurinae (các thành viên trong phân họ được gọi là ankylosaurine) trong họ Ankylosauridae.[10] Ankylosaurus có vẻ có quan hệ gần gũi nhất với AnodontosaurusEuoplocephalus về phương diện phân loại học.[11] Cây phát sinh loài dưới đây dựa trên phân tích phát sinh chủng loại phân họ Ankylosaurinae thực hiện bởi Arbour và Currie vào năm 2015:[12]

Hai sọ lớn bên dưới là của Ankylosaurus so với những ankylosaurin khác.
Ankylosaurinae

Crichtonpelta




Tsagantegia



Zhejiangosaurus



Pinacosaurus





Saichania




Tarchia



Zaraapelta




Ankylosaurini

Dyoplosaurus





Talarurus



Nodocephalosaurus






Ankylosaurus



Anodontosaurus




Euoplocephalus




Scolosaurus



Ziapelta









Since Ankylosaurus and other Late Cretaceous North American ankylosaurids grouped with Asian genera (in a tribe the authors named Ankylosaurini), Arbour and Currie suggested that earlier North American ankylosaurids had gone extinct by the late Albian or Cenomanian ages of the Middle Cretaceous. Ankylosaurids thereafter recolonised North America from Asia during the Campanian or Turonian ages of the Late Cretaceous, and there diversified again, leading to genera such as Ankylosaurus, Anodontosaurus, and Euoplocephalus. This explains a 30-million-year gap in the fossil record of North American ankylosaurids between these ages.[12]

Cổ sinh[sửa | sửa mã nguồn]

Thức ăn[sửa | sửa mã nguồn]

Sọ của CMN 8880, mẫu giáp long đuôi chùy lớn nhất đào được, cùng với hàm dưới (E–F) và răng (G)

Như những khủng long hông chim khác, Ankylosaurusđộng vật ăn cỏ. Cái mõm rộng của nó thích hợp cho việc ăn bừa các loại thực vật tầng thấp,[3] dù so với một số bà con gần, đặc biệt là Euoplocephalus, nó vẫn còn kén chọn hơn.[13] Các khám phá gần đây cho thấy dù giáp long có lẽ không ăn thực vật có sợicó gỗ, khẩu phần ăn của chúng có vẻ không chỉ có thực vật mềm như người ta nghĩ trước đây mà còn gồm lá cứng và trái có nhiều thịt.[14] Thức ăn của Ankylosaurus có khả năng là những bụi cây thấp và dương xỉ, những loại thực vật có rất nhiều thời đó. Nếu là động vật nội nhiệt thì Ankylosaurus sẽ cần khoảng 60 kg (130 lb) dương xỉ mỗi ngày, tương đương với lượng thực vật khô mà một con voi to sẽ cần. Nhu cầu dinh dưỡng này sẽ được đáp ứng tốt hơn nếu nó cũng ăn trái cây, điều mà dạng răng nhỏ, nhọn cũng như cái mõm hẹp hơn của nó (so với các giáp long đuôi chùy khác như Euoplocephalus) có vẻ thích ứng hơn. Dạng răng này cũng thích hợp cho việc ăn một số loài không xương sống nhỏ; vậy nên thi thoảng chắc nó cũng ăn loại động vật này để bổ sung dinh dưỡng.[4]

Thân răng Ankylosaurus bị mòn ở mặt thay vì đỉnh như ở giáp long xương kết.[3] Vào năm 1982, Carpenter gán cho hai mẫu răng hóa thạch rất nhỏ, dài 3,2 và 3,3mm, đào từ thành hệ Lance và Hell Creek, là của Ankylosaurus con. Qua việc mẫu 3,2mm bị mòn rất dữ, Carpenter nghĩ các giáp long đuôi chùy hoặc chí ít là con non của chúng không nuốt chửng thức ăn mà có nhai theo một cách nào đó.[15]Ankylosaurus trưởng thành ít nhai, việc kiếm thức ăn của chúng sẽ chiếm thời gian trong ngày ít hơn là voi hiện đại.[4] Với lồng ngực rộng, Ankylosaurus có khả năng đã tiêu hóa các thức ăn không nhai này qua quá trình lên men chót ruột phôi, tương tự như các loài thằn lằn ăn cỏ hiện đại có nhiều khoang trong ruột già lớn.[3]

Đốt sống lưng cùng với xương sườn của AMNH 5895; lồng ngực rộng có khả năng chứa một hệ tiêu hóa lớn.

Vào năm 1969, nhà cổ sinh vật học người Áo Georg Haas nhận xét dù có hộp sọ lớn, hệ cơ ở đấy của các giáp long đuôi chùy khá là yếu. Theo ông, chuyển động hàm của chúng bị giới hạn theo chiều lên và xuống, dẫn đến ngoại suy giáp long đuôi chùy chỉ có thể ăn thực vật mềm không nhám.[16] Các nghiên cứu sau này về Euoplocephalus cho thấy chuyển động hàm về hai bên cũng như về phía trước là có thể và hộp sọ của chúng cũng có thể chịu được lực đáng kể.[17] Một nghiên cứu năm 2016 về tiếp xúc mặt nhai của các mẫu giáp long đuôi chùy cho thấy khả năng chuyển động hàm về phía sau (dật lùi) được tiến hóa một cách độc lập ở các dòng giáp long đuôi chùy khác nhau, bao gồm những chi khủng long thời Phấn trắng muộn ở Bắc Mỹ như AnkylosaurusEuoplocephalus.[18]

Paraglossalia (phần xương/sụn hình tam giác trong lưỡi) ở một mẫu Pinacosaurus (một chi giáp long khác) cho thấy dấu hiệu của sự căng cơ, được cho là một đặc điểm phổ biến ở các giáp long. Những nhà khoa học làm việc với mẫu này nhận định khủng long bọc giáp phụ thuộc chủ yếu vào cái lưỡi chắc khỏe và xương móng-mang (xương lưỡi) của mình khi ăn, vì răng của chúng thì khá nhỏ và tốc độ thay răng cũng khá chậm. Một số loài kỳ giông hiện đại cũng có dạng xương lưỡi tương tự và lưỡi của chúng thì có thể cuộn lại để lấy thức ăn.[14] Vị trí chếch về phía sau của lỗ mũi, tương tự như ở thằn lằn giun đào hangrắn mù, có thể là dấu chỉ cho tập tính sục đất, mặc dù Ankylosaurus có lẽ không phải là động vật đào hang. Những đặc điểm này, cộng với việc tốc độ tạo răng thấp ở các giáp long so với những khủng long hông chim khác, cho thấy Ankylosaurus có thể là động vật ăn tạp. Ankylosaurus cũng đã có lẽ (hoặc thay vào đó) thọc đầu vào đất để tìm củ và rễ cây.[4]

Chuyển động chi[sửa | sửa mã nguồn]

Xương vai và xương quạ của mẫu AMNH 5895

Năm 1978, qua tái dựng hệ cơ chi trước của các giáp long, Coombs nhận định chi trước chịu phần lớn trọng lượng cơ thể và có khả năng tạo lực mạnh, có thể để lấy thức ăn. Theo Coombs, các giáp long có thể là những tay đào bới giỏi, mặc dù với cấu trúc dạng móng guốc ở bàn chân trước, hành vi này là không thường xuyên. Giáp long có thể là những động vật chậm chạp và cục mịch,[19][20] nhưng chúng có khả năng chuyển động nhanh khi cần thiết..[6]

Cổ sinh thái[sửa | sửa mã nguồn]

Những địa điểm mà hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy. Chấm đỏ là mẫu gốc AMNH 5895, các chấm xanh là các mẫu khác.

Tồn tại vào giai đoạn cuối của kỷ Phấn trắng: tầng Maastricht (khoảng 68 đến 66 triệu năm trước đây), Ankylosaurus là một trong những chi khủng long cuối cùng trên Trái Đất trước khị sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn trắng-đệ Tam xảy ra. Vết tích còn sót lại của Ankylosaurus (mẫu gốc trong thành hệ Hell Creek, Montana; các mẫu khác thuộc thành hệ Lance, Ferris, Wyoming, thành hệ Scollard, Albertathành hệ Frenchman, Saskatchewan) đều có niên đại cuối kỷ Phấn trắng.[4][21][22] Cách phân bố những hóa thạch này cũng như việc hiếm khi tìm thấy chúng trong lớp trầm tích của các thành hệ kể trên (dù xương dễ hóa thạch hơn ở khu vực này) cho thấy Ankylosaurus có vẻ thích sống ở vùng đất cao hơn là những vùng duyên hải thấp. Cũng có thể về phương diện sinh thái, Ankylosaurus là một chi hiếm gặp. Trong các thành hệ kể trên, người ta còn tìm thấy một giống khủng long bọc giáp khác, một loại giáp long xương kết tạm gán tên là Edmontonia sp. Theo Carpenter, vùng phân bố của nó không trùng với Ankylosaurus. Cho đến nay, chưa tìm thấy hóa thạch nào của hai chi này mà nằm tương đối gần nhau. So với Ankylosaurus, giống Edmontonia sp. này có vẻ thích sống ở những nơi đất thấp. Ngoài ra, cái mõm hẹp hơn cho thấy nó có một khẩu phần ăn kén hơn Ankylosaurus, càng củng cố cho giả thuyết phân chia tổ sinh thái, bất kể vùng phân bố hai chi có trùng hay không.[3][4]

Với trọng tâm cơ thể thấp, Ankylosaurus không có khả năng đốn cây như ở voi hiện đại. Nó cũng như không thể tuốt và nhai vỏ cây. Đặc điểm này cùng với việc khi trưởng thành chúng không tụ tập thành nhóm (dù một số khủng long bọc giáp có tụ tập với nhau khi chúng còn non) cho thấy Ankylosaurus ít có khả năng thay đổi diện mạo của hệ sinh thái mà nó đang sống theo kiểu voi hiện đại làm, dù nó cũng là một động vật lớn ăn thực vật với nhu cầu dinh dưỡng tương đương. Thay vào đấy, vai trò "kỹ sư hệ sinh thái" kiểu như vậy được đảm nhiệm bởi các khủng long mỏ vịt.[4]

Quần xã sinh vật thành hệ Hell Creek, Ankylosaurus ở phía sau bên trái

Từ giữa cho đến cuối kỷ Phấn trắng, Bắc Mỹ bị ra làm hai bởi vùng biển nội hải Western Interior: Laramidia ở phía Tây và Appalachia ở phía Đông. Các thành hệ Hell Creek, Lance và Scollard thuộc bờ Tây của đường biển này. Đây là một vùng đồng bằng duyên hải rộng lớn, trải dài từ ven biển cho tới dãy núi Rocky mới hình thành. Đá bùnsa thạch là thành phần chủ yếu, kết quả của môi sinh bãi bồi.[23][24][25] Vùng mà Ankylosaurus và các chi khủng long bọc giáp kỷ Phấn Trắng muộn khác được tìm thấy có khí hậu ôn đới/cận nhiệt gió mùa, thi thoảng có mưa, bão nhiệt đớicháy rừng.[18] Thành hệ Hell Creek có nhiều loại thực vật phát triển, chủ yếu là thực vật có hoa, xen lẫn là các loại thực vật ngành thông, dương xỉ và thực vật lớp tuế. Sự giàu có về hóa thạch lá tại hàng tá vị trí khác nhau cho thấy khu vực này được phủ phần lớn bởi cây nhỏ.[26] Ankylosaurus sống cạnh nhiều loại khủng long như khủng long sừng Triceratops, Torosaurus, thescelosaurid Thescelosaurus, khủng long mỏ vịt Edmontosaurus, khủng long đầu dày Pachycephalosaurus, khủng long chân thú Struthiomimus, Ornithomimus, Troodon, Tyrannosaurus cùng một giống giáp long xương kết chưa xác định khác.[22][27]

Xem thêm[sửa | sửa mã nguồn]

Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Creisler, Ben (ngày 7 tháng 7 năm 2003). “Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A”. Bản gốc lưu trữ ngày 18 tháng 8 năm 2010. Truy cập ngày 3 tháng 9 năm 2010. 
  2. ^ Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). “A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
  3. ^ a ă â b c d đ e ê Carpenter, K. (2004). “Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America”. Canadian Journal of Earth Sciences 41 (8): 961–86. Bibcode:2004CaJES..41..961C. doi:10.1139/e04-043. 
  4. ^ a ă â b c d đ Arbour, V.M.; Mallon, J.C. (2017). “Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris. FACETS 2 (2): 764–794. doi:10.1139/facets-2017-0063. 
  5. ^ Benson, R. B. J.; Campione, N. E.; Carrano, M. T.; Mannion, P. D.; Sullivan, C. và đồng nghiệp (2014). “Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage”. PLoS Biol 12 (5): e1001853. PMC 4011683. PMID 24802911. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. 
  6. ^ a ă Coombs, W. P. (1978). “Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs”. The Quarterly Review of Biology 53 (4): 393–418. doi:10.1086/410790. 
  7. ^ Brown, B. (1908). “The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 24: 187–201.  Đã bỏ qua tham số không rõ |hdl= (trợ giúp)
  8. ^ Osborn, H. F. (1923). “Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia”. American Museum Novitates 95: 1–10.  Đã bỏ qua tham số không rõ |hdl= (trợ giúp)
  9. ^ Coombs, W. (1978). “The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria” (PDF). Journal of Paleontology 21 (1): 143–170. 
  10. ^ a ă Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)”. Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301–312. doi:10.1080/14772019.2011.569091. 
  11. ^ Arbour, V.M.; Currie, P.J.; Badamgarav, D. (2014). “The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia”. Zoological Journal of the Linnean Society 172 (3): 631–652. doi:10.1111/zoj.12185. 
  12. ^ a ă Arbour, V. M.; Currie, P. J. (2015). “Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs”. Journal of Systematic Palaeontology 14 (5): 1–60. doi:10.1080/14772019.2015.1059985. 
  13. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Ősi2
  14. ^ a ă Hill, R. V.; D'Emic, M. D.; Bever, G. S.; Norell, M. A. (2015). “A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia”. Zoological Journal of the Linnean Society 175 (4): 892–909. doi:10.1111/zoj.12293. 
  15. ^ Carpenter, K. (1982). “Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod”. Rocky Mountain Geology 20 (2): 123–134. 
  16. ^ Haas, G. (1969). “On the jaw musculature of ankylosaurs”. American Museum Novitates 2399: 1–11.  Đã bỏ qua tham số không rõ |hdl= (trợ giúp)
  17. ^ Rybczynski, N.; Vickaryous, M. K. (2001). “Chapter 14: Evidence of Complex Jaw Movement in the Late Cretaceous Ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)”. Trong K. Carpenter. The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. tr. 299–317. ISBN 978-0-253-33964-5. 
  18. ^ a ă Ősi, A.; Prondvai, E.; Mallon, J.; Bodor, E. R. (2016). “Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)”. Historical Biology 29 (4): 1–32. doi:10.1080/08912963.2016.1208194. 
  19. ^ Coombs, W. (1978). “Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)”. Journal of Paleontology 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969. 
  20. ^ Coombs, W. (1979). “Osteology and myology of the hindlimb in the Ankylosauria (Reptillia, Ornithischia)”. Journal of Paleontology 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004. 
  21. ^ Vickaryous, M. K., Maryanska, T.; Weishampel, D. B. (2004). “Ankylosauria”. Trong Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria. University of California Press. tr. 363–92. ISBN 0-520-24209-2. 
  22. ^ a ă Weishampel, D. B.; Barrett, P. M.; Coria, R. A.; Le Loeuff, J.; Xu X.; Zhao X.; Sahni, A.; Gomani, E. M. P.; Noto, C. R. (2004). “Dinosaur Distribution”. Trong Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H.. The Dinosauria (2nd). University of California Press. tr. 517–606. ISBN 0-520-24209-2.  Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “WETAL04” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  23. ^ Lofgren, D. F. (1997). “Hell Creek Formation”. Trong Currie, P.J.; Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. tr. 302–03. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  24. ^ Breithaupt, B. H. (1997). “Lance Formation"”. Trong Currie, P.J.; Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. tr. 394–95. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  25. ^ Eberth, D. A. (1997). “Edmonton Group”. Trong Currie, P. J.; Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. tr. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  26. ^ Johnson, K. R. (1997). “Hell Creek Flora”. Trong Currie, P. J.; Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. tr. 300–02. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  27. ^ Bigelow, P. “Cretaceous 'Hell Creek Faunal Facies'; Late Maastrichtian”. Bản gốc lưu trữ ngày 17 tháng 1 năm 2010. Truy cập ngày 24 tháng 3 năm 2014.