Ankylosaurus

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Bước tới: menu, tìm kiếm
Ankylosaurus
Khoảng thời gian tồn tại: tầng Maastricht của Phấn Trắng muộn, 68–66 Ma
Brown skull cast on a pedestal
Mặt trước của mô hình sọ Ankylosaurus (AMNH 5214), Bảo tàng Rockies, Montana
Phân loại khoa học e
Giới: Động vật
Ngành: Động vật có dây sống
Lớp: Động vật bò sát
Nhánh: Khủng long
Bộ: Khủng long hông chim
Họ: Ankylosauridae
Tộc: Ankylosaurini
Chi: Ankylosaurus
Brown, 1908
Loài

Ankylosaurus ( /ˌæŋkɪlɵˈsɔrəs/ ANG-ki-lo-SAWR-əs hoặc /æŋˌklɵˈsɔrəs/ ang-KY-lo-SAWR-əs,[1] (có nghĩa là "thằn lằn hợp nhất") là một chi Ankylosauridae, gồm một loài, A. magniventris. Hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy trong thành hệ địa chất có niên đại cuối kỷ Phấn Trắng (khoảng từ 66,5-65,5 Ma trước [2]) ở miền tây Bắc Mỹ.

Ankylosaurus là một trong những chi khủng long nổi tiếng nhất và đã xuất hiện trong văn hóa đại chúng từ lâu.

Phân loại[sửa | sửa mã nguồn]

Ankylosaurus được đặt tên như chi điển hình của họ Ankylosauridae.[3] Phát sinh loài Ankylosaurus là một chủ đề gây tranh cãi, với một số nghiên cứu loại trừ lẫn nhau những năm gần đây, vì vậy vị trí chính xác của Ankylosaurus trong họ Ankylosauridae không rõ ràng. AnkylosaurusEuoplocephalus thường được cho là đơn vị phân loại chị em.[4] Tuy nhiên, các phân tích khác đặt hai chi ở các vị trí khác nhau.[5][6] Phát hiện hoặc nghiên cứu sâu hơn có thể làm rõ vấn đề.

Phát sinh loài của Arbour và Currie (2013):[7]

Ankylosaurinae

Scolosaurus (=Oohkotokia horneri)





Ankylosaurus




Anodontosaurus



Euoplocephalus







Dyoplosaurus



Talarurus



Tsagantegia





Minotaurasaurus



Nodocephalosaurus



Tianzhenosaurus





Pinacosaurus grangeri



Pinacosaurus mephistocephalus





Tarchia



Saichania










Phát sinh loài của Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C. R. Maidment và Paul M. Barrett.[8]

Ankylosauridae

Minmi




Liaoningosaurus




Cedarpelta




Gobisaurus




Shamosaurus


Ankylosaurinae

Tsagantegia



Zhongyuansaurus





Shanxia




Crichtonsaurus




Dyoplosaurus



Pinacosaurus mephistocephalus








Ankylosaurus



Euoplocephalus






Minotaurasaurus



Pinacosaurus





Nodocephalosaurus





Talarurus



Tianzhenosaurus





Tarchia



Saichania














Cổ sinh vật học[sửa | sửa mã nguồn]

Thức ăn[sửa | sửa mã nguồn]

Sọ của CMN 8880, mẫu ankylosaurid lớn nhất đào được, cùng với hàm dưới (E–F) và răng (G)

Như những khủng long hông chim khác, Ankylosaurusđộng vật ăn cỏ. Cái mõm rộng của nó thích hợp cho việc ăn một cách không lựa chọn các loại thực vật dưới đất chứ không phải gặm cành non,[9] dù so sánh dạng mỏ của nó với Euoplocephalus cho thấy Ankylosaurus kén ăn hơn chi này. Thức ăn của Ankylosaurus có khả năng là những bụi cây thấp và dương xỉ, những loại thực vật có rất nhiều thời đó.[10] Dù khủng long bọc giáp có lẽ không ăn thực vật có sợicó gỗ, chúng có thể đã có một khẩu phần đa dạng hơn, bao gồm lá cứng và trái có nhiều thịt.[11] Vị trí chếch về phía sau của lỗ mũi, tương tự như ở thằn lằn giun đào hangrắn mù, có thể đã cho phép Ankylosaurus thọc đầu vào đất để tìm củ và rễ cây. Thi thoảng chắc nó cũng ăn động vật nhỏ không xương sống. Với trọng tâm cơ thể thấp, Ankylosaurus không có khả năng đốn cây như ở voi hiện đại cũng như tuốt và nhai vỏ cây. Nếu là động vật nội nhiệt thì Ankylosaurus sẽ cần 60 kg (130 lb) thức ăn mỗi ngày.[10]

Thân răng Ankylosaurus bị mòn ở mặt thay vì đỉnh như ở khủng long xương kết.[9] Vào năm 1982, Carpenter gán cho hai mẫu răng hóa thạch rất nhỏ, mỗi mẫu dài 3,2 đến 3,3mm, có nguồn gốc từ thành hệ Lance và Hell Creek, là của Ankylosaurus con. Mẫu 3,2mm bị mòn rất dữ, làm cho Carpenter nghĩ rằng các ankylosaurid hoặc chí ít là con non của chúng không nuốt chửng thức ăn mà có nhai theo một cách nào đó.[12] Những cái răng nhỏ này có lẽ được dùng để ăn trái cây hoặc động vật không xương sống nhỏ.[10]

Back vertebra with fused ribs of AMNH 5895; the broad body housed a large digestion system

Vào năm 1969, nhà cổ sinh vật học người Áo Georg Haas kết luận rằng dù cho các ankylosaurid có hộp sọ lớn, hệ cơ ở đấy khá là yếu. Haas cũng nghĩ chuyển động hàm của ankylosaurid bị giới hạn theo chiều lên và xuống. Từ điểm đó, ông ngoại suy ankylosaurid chỉ có thể ăn thực vật mềm không nhám.[13] Những nghiên cứu sau này về Euoplocephalus (một loại ankylosaurid) cho thấy chuyển động hàm về hai phía cũng như về phía trước là có thể ở chi này, và hộp sọ của chúng cũng ó thể chịu được lực đáng kể.[14] Một nghiên cứu năm 2016 về tiếp xúc mặt nhai của các mẫu ankylosaurid cho thấy khả năng chuyển động hàm về phía sau (dật lùi) được tiến hóa độc lập ở các dòng ankylosaurid khác nhau, bao gồm cả những chi thời Phấn trắng muộn ở Bắc Mỹ như AnkylosaurusEuoplocephalus.[15]

A specimen of Pinacosaurus preserves large paraglossalia (triangular bones or cartilages located in the tongue) which show signs of muscular stress, and it is thought this was a common feature of ankylosaurs. The researchers who examined the specimen suggested that ankylosaurs relied heavily on muscular tongues and hyobranchia (tongue bones) when feeding, since their teeth were fairly small and were replaced at a relatively slow rate. Some modern salamanders have similar tongue bones, and use prehensile tongues to pick up food.[11] Based on the broadness of the ribcage, Ankylosaurus may have digested through a hindgut fermentation system like modern herbivorous lizards, which have several chambers in their enlarged colon.[9]

Sinh trưởng[sửa | sửa mã nguồn]

Studies of specimens of Pinacosaurus of different ages found that trong quá trình phát triển, xương sườn của ankylosaurid chưa trưởng thành the ribs of juvenile ankylosaurs fused with their vertebrae. The forelimbs strongly increased in robustness, while the hindlimbs did not become larger relative to the rest of the skeleton, further evidence that the arms bore most of the weight. In the cervical halfrings, the underlying bone band developed outgrowths connecting it with the underlying osteoderms, which simultaneously fused to each other.[16] On the skull, the middle bone plates first ossified at the snout and the rear rim; gradually the ossification extended towards the middle regions. On the rest of the body, the ossification process progressed from the neck onwards in the direction of the tail.[17] Young ankylosaurs are commonly found together but adults are found separate, suggesting they were solitary.[10]

Cổ sinh thái học[sửa | sửa mã nguồn]

Những địa điểm mà hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy. Chấm đỏ là mẫu gốc AMNH 5895 còn các chấm xanh là các mẫu khác.

Tồn tại vào giai đoạn cuối của kỷ Phấn trắng: tầng Maastricht (khoảng 68 đến 66 triệu năm trước đây), Ankylosaurus là một trong những chi khủng long cuối cùng sinh sống trên Trái Đất trước khị sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn trắng-đệ Tam xảy ra. Những vết tích còn sót lại của nó (mẫu chuẩn thuộc thành hệ Hell Creek, Montana; các mẫu khác thuộc thành hệ Lance, WyomingScollard, Alberta) đều có niên đại cuối kỷ Phấn trắng.☃☃☃☃ Cách phân bố những hóa thạch này cũng như việc hiếm khi tìm thấy chúng trong lớp trầm tích của các thành hệ kể trên cho thấy Ankylosaurus thích sống ở vùng đất cao hơn là những vùng duyên hải thấp. Ở thành hệ Hell Creek, Lance và Scollard, người ta cũng tìm thấy một giống khủng long bọc giáp khác, một loại khủng long xương kết hiện chưa có danh pháp (trước tên là Edmontonia sp.), nhưng vùng phân bố của nó thì không trùng với Ankylosaurus, thể hiện qua vị trí biệt lập của hóa thạch hai chi. So với Ankylosaurus, chi khủng long xương kết này có vẻ thích sống ở những nơi đất thấp, và cái mõm hẹp hơn của nó cũng cho thấy nó có một chế độ ăn kén hơn Ankylosaurus, càng thể hiện rõ hơn sự phân chia tổ sinh thái.[9]

Quần xã sinh vật thành hệ Hell Creek, Ankylosaurus ở phía sau bên trái

Từ giữa cho đến cuối kỷ Phấn trắng, Bắc Mỹ bị ra làm hai bởi vùng biển nội hải Western Interior: Laramidia ở phía Tây và Appalachia ở phía Đông. Các thành hệ Hell Creek, Lance và Scollard thuộc bờ Tây của đường biển này. Đây là một vùng đồng bằng duyên hải rộng lớn, trải dài từ ven biển cho tới dãy núi Rocky mới hình thành. Đá bùnsa thạch là thành phần chủ yếu, kết quả của môi sinh bãi bồi.[18][19][20] Vùng mà Ankylosaurus và các chi khủng long bọc giáp kỷ Phấn Trắng muộn khác được tìm thấy có khí hậu ôn đới/cận nhiệt gió mùa, thỉnh thoảng có mưa, bão nhiệt đớicháy rừng.[15] Thành hệ Hell Creek có nhiều loại thực vật phát triển, chủ yếu là thực vật có hoa, xen lẫn là các loại thực vật ngành thông, dương xỉ và thực vật lớp tuế. Sự giàu có về hóa thạch lá tại hàng tá vị trí khác nhau cho thấy khu vực này được phủ phần lớn bởi cây nhỏ.[21] Ankylosaurus sống cạnh nhiều loại khủng long như các ceratopsid Triceratops, Torosaurus, thescelosaurid Thescelosaurus, khủng long mỏ vịt Edmontosaurus, khủng long đầu dày Pachycephalosaurus, khủng long chân thú Struthiomimus, Ornithomimus, Troodon, Tyrannosaurus cũng như một giống khủng long xương kết chưa xác định khác.[22][23]

Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Creisler, Ben (ngày 7 tháng 7 năm 2003). “Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A”. Bản gốc lưu trữ ngày 18 tháng 8 năm 2010. Truy cập ngày 3 tháng 9 năm 2010. 
  2. ^ Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). “A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
  3. ^ Brown, B. 1908. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 24: 187–201.
  4. ^ Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 363-392.
  5. ^ Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454–483.
  6. ^ Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.
  7. ^ Arbour V.M. and Currie P.J., 2013, "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA", PLoS ONE 8(5): e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421
  8. ^ doi:10.1080/14772019.2011.569091
    Hoàn thành chú thích này
  9. ^ a ă â b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên carpenter2004
  10. ^ a ă â b Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên 2017desc
  11. ^ a ă Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên tongue
  12. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên carpenter1982b
  13. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Hans1969
  14. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Rybzynski2001
  15. ^ a ă Ősi, A.; Prondvai, E.; Mallon, J.; Bodor, E. R. (2016). “Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)”. Historical Biology 29 (4): 1–32. doi:10.1080/08912963.2016.1208194. 
  16. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Burns Postcrania
  17. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Currie2011
  18. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên lofgren1997
  19. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên breithaupt1997
  20. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên eberth1997
  21. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên johnson1997
  22. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên WETAL04
  23. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên HCFF