Dực long

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Buớc tưới chuyển hướng Bước tới tìm kiếm
Thằn lằn có cánh
Thời điểm hóa thạch: Triassic muộn–Cretaceous muộn, 210–65.5 triệu năm trước đây
Pteranodon sternbergi pair.jpg
Khung xương của Geosternbergia sternbergi, con đực (phải) và cái (trái)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Animalia
Ngành (phylum)Chordata
Lớp (class)Reptilia
Phân lớp (subclass)Diapsida
Phân thứ lớp (infraclass)Archosauromorpha
Nhánh Archosauria
Nhánh Ornithodira
Liên bộ (superordo)Pterosauromorpha
Bộ (ordo)Pterosauria
Kaup, 1834
Phân nhóm[1]

Thằn lằn có cánh hay Dực long là các bò sát biết bay trong nhánh hoặc bộ Pterosauria. Chúng sinh sống từ Kỷ Trias muộn đến cuối kỷ Creta (cánh đây 210 đến 66 triệu năm[2]). Pterosauria là các động vật có xương sống đầu tiên đã tiến hóa để có thể bay được. Cánh của chúng được cấu tạo bởi một màng da (giống cánh dơi), cơ và các loại tế bào khác kéo dài từ chân đến ngón thứ 4 kéo dài.[3] Các loài cổ nhất có các răng hàm dài, đầy đủ trong khi các loài xuất hiện sau có cái đuôi bị thoái hóa bớt, và một số loài không có răng. Một số loài có lớp lông giống như tóc, lớp lông này che phủ thân và một vài phần cánh của chúng. Thằn lằn có cánh có nhiều kích thước khác nhau khi trưởng thành từ rất nhỏ (như Nemicolopterus) đến rất lớn (như QuetzalcoatlusHatzegopteryx).[4][5][6]

Pterosauria đôi khi cũng được gọi là pterodactyls, đặc biệt là các trang báo.[7] Thuật ngữ này không được khuyến khích. "Pterodactyl" ám chỉ các loài trong chi Pterodactylus,[8] và rộng hơn là các loài trong phân bộ Pterodactyloidea.[9][10]

Mô tả[sửa | sửa mã nguồn]

Giải phẫu của loài thằn lằn bay cho thấy sự biến đổi rất cao so với tổ tiên bò sát của chúng bằng cách thích ứng với bay lượn. Xương thằn lằn bay rỗng và chứa không khí, như xương chim. Chúng có một xương ức cong lưỡi hái phát triển để các cơ bắp hỗ trợ bay có nhiều diện tích để bám vào hơn và một bộ não to rộng cho thấy sự chuyên hóa cho việc bay lượn.[11] Trong một số loài dực long sau này, xương vai hợp nhất với xương sống thành một cấu trúc duy nhất được gọi là xương notarium, phục vụ để làm cứng thân trong chuyến bay, và cung cấp chỗ hỗ trợ ổn định cho hai xương vai.

Cánh[sửa | sửa mã nguồn]

Dựng lại hình dạng cánh của loài Quetzalcoatlus northropi (A) so sánh với loài Diomedea exulans (B) và loài Thần ưng Andes Vultur gryphus (C). Không theo tỉ lệ; sải cánh của Q. northropi, loài vật biết bay có kích thước lớn nhất, sải cánh của chúng dài gấp ba lần của loài Diomedea exulans.

Cánh thằn lằn bay được hình thành lên bởi màng da và các loại mô khác. Các màng chính gắn liền với ngón tay thứ tư cực dài của mỗi cánh tay và kéo dài dọc theo hai bên của cơ thể đến mắt cá chân.

Đôi cánh từng chỉ được coi là một kết cấu đặc biệt bao gồm da, nghiên cứu sau này đã cho thấy màng cánh của loài thằn lằn bay là một cấu trúc cơ sinh học rất phức tạp phù hợp với lối sống bay lượn chủ yếu. Các cánh ngoài (từ đầu tay đến khuỷu tay) được tăng cường bởi các dây chằng cách nhau chặt chẽ gọi là actinofibrils.[12] Các sợi actinofibrils bao gồm ba lớp riêng biệt ở cánh, tạo thành một mô hình chéo khi chồng lên nhau. Chức năng của các sợi actinofibrils là không xác định, cũng như là loại vật liệu chúng được tạo ra. Tùy thuộc vào thành phần chính xác của chúng (chất sừng, cơ, cấu trúc đàn hồi, vv), chúng có thể đã làm cứng hoặc bổ sung năng lượng ở phần ngoài của cánh.[13] Màng cánh cũng chứa một lớp cơ mỏng, mô xơ và một hệ tuần hoàn với các mạch máu vòng lặp phức tạp, độc đáo.[14]

Các lỗ hổng trong xương cánh của các loài dực long lớn và mô mềm được bảo quản trong ít nhất một mẫu, một số loài thằn lằn bay mở rộng hệ thống các túi khí hô hấp (xem phần Cổ sinh thái học bên dưới) để trở thành màng cánh.[15]

Các phần của cánh[sửa | sửa mã nguồn]

Sordes, được minh họa ở đây, bằng chứng cho khả năng loài thằn lằn bay có cruropatagium (màng dù chân)– một màng da kết nối hai chân với nhau, không giống với uropatagium (màng dù đuôi) ở loài dơi, màng dù chân không kết nối với đuôi

Màng cánh của thằn lằn bay được chia thành ba đơn vị cơ bản. Thứ nhất, màng đầu tiên (propatagium), là phần phía trước nhất của cánh và được gắn vào giữa cổ tay và vai, tạo ra "cạnh hàng đầu" trong quá trình bay. Màng này có thể đã kết hợp ba ngón tay đầu tiên của bàn tay, được minh chứng trong một số mẫu vật.[14] Thứ hai, "màng cánh tay" (brachiopatagium) là thành phần chính của cánh, kéo dài từ ngón tay thứ tư của bàn tay đến chân sau (mặc dù màng này chính xác bám vào đâu ở chân sau đang gây tranh cãi và có thể khác nhau giữa các loài, xem phía dưới). Cuối cùng, một số nhóm thằn lằn bay có màng trải dài giữa hai chân, có thể kết nối hoặc kết hợp với đuôi, gọi là uropatagium; mức độ trải dài của màng này chưa được xác định, nghiên cứu của Sordes dường như cho thấy nó chỉ đơn giản là kết nối chân chứ không liên quan đến đuôi (làm cho nó trở thành một cruropatagium). Các nhà koa học đều đồng ý với nghiên cứu này mặc dù các loài Rhamphorhynchoidea có uro/cruropatagium rộng hơn, với pterodactyloids chỉ có màng chạy dọc theo chân.

Giải phẫu cánh

Một xương độc nhất của các loài thằn lằn bay, được gọi là pteroid, kết nối với cổ tay và hỗ trợ một màng phía trước (propatagium) giữa cổ tay và vai. Bằng chứng của lớp màng kết nối giữa ba ngón tay của chi trước trong thằn lằn bay cho thấy rằng màng phía trước này có thể đã mở rộng hơn so với kết nối pteroid-vai thường được mô tả trong các phiên bản phục dựng.[14] Vị trí của xương pteroid đã gây tranh cãi. Một số nhà khoa học, đặc biệt là Matthew Wilkinson, đã lập luận rằng pteroid chĩa về phía trước, mở rộng màng về phía trước.[16] Quan điểm này đã mâu thuẫn với một bài báo năm 2007 của Chris Bennett, người đã chỉ ra rằng pteroid không khớp như suy nghĩ trước đây và không thể chĩa ra, mà phải hướng vào trong cơ thể theo tư tưởng truyền thống.[17] Peters (2009) đề xuất rằng các khớp nối pteroid kết nối với phần 'yên' của động mạch quay và cả pteroid và khối xương cổ tay học trước trục đã di chuyển về phía tâm.[18] Quan điểm về các khớp nối của pteroid đã được hỗ trợ bởi các mẫu vật của hai loài Changchengopterus paniDarwinopterus linglongtaensis, cả hai đều cho thấy pteroid trong khớp nối với khối xương cổ tay gần.[19][20]

Cổ tay của thằn lằn bay bao gồm hai trong (gần) và bốn ngoài (xa) trong xương cổ tay, không bao gồm xương pteroid, mà có thể chính nó là một khối xương cổ tay xa tiến hóa. Các xương cổ tay gần được hợp nhất với nhau thành một "syncarpal" trong các mẫu vật trưởng thành, trong khi ba trong số các xương cổ tay xa kết hợp lại để tạo thành một syncarpal xa. Xương cỏ tay xa còn lại, được gọi ở đây là carpal medial ("xương cổ tay trung gian"), nhưng cũng được gọi là xa bên, hoặc xương tay trước trục, khớp trên một khía cạnh hai mặt lồi thẳng đứng trên bề mặt trước của syncarpal xa. Các xương cổ tay trung gian mang một cửa sổ lõm sâu mở ra phía trước, phần bụng và hơi trung gian, trong đó pteroid là khớp nối.[21] Trong một vài pterodactyloids như pteranodontiansazhdarchoids, xương bàn tay I-III là nhỏ và không kết nối với cổ tay, thay vì đó nó tiếp xúc với xương bàn tay thứ tư,[22] trong nyctosaurids các ngón trừ ngón cánh đã bị thoái hóa hoàn toàn.

Đã có những tranh luận đáng kể trong giới cổ sinh vật học về liệu các màng cánh chính (brachiopatagia) có gắn vào chân sau hay không và nếu có thì ở đâu. Hóa thạch của các loài rhamphorhynchoid Sordes,[23] anurognathid Jeholopterus,[24] và một pterodactyloid từ thành hệ thành Santana dường như chứng minh rằng màng cánh đã gắn vào các chi sau, ít nhất là ở một số loài.[25] Tuy nhiên, các loài dơi hiện đại và sóc bay cho thấy sự đa dạng đáng kể trong phạm vi màng cánh của chúng và có thể, giống như các nhóm này, các loài thằn lằn bay khác nhau sẽ có các thiết kế cánh khác nhau. Thật vậy, phân tích tỷ lệ chiều dài chi của loài thằn lằn bay cho thấy có sự biến động đáng kể, có thể phản ánh một loạt các hình thái cánh khác nhau.[26]

Nhiều loài, nếu không phải tất cả, thằn lằn bay có chân màng.[27]

Sọ, răng và mào[sửa | sửa mã nguồn]

Răng, có thể là của chi Coloborhynchus

Hầu hết các hộp sọ thằn lằn bay có hàm dài với đầy đủ bộ răng hình kim.[28] Trong một số trường hợp, các mô mỏ trong hóa thạch được bảo quản, mặc dù nó vẫn ở dạng răng, mỏ nhỏ và bị hạn chế ở đầu hàm và không liên quan đến răng.[29] Một số hình thái mỏ cao cấp không có răng, chẳng hạn như các loài pteranodonts và azhdarchids, và có mỏ lớn hơn, rộng hơn, và giống chim hơn.[28]

Không giống như hầu hết các loài thằn lằn chúa, cửa sổ mũi và trước hố mắt của các loài thằn lằn bay pterodactyloid được kết hợp lại thành một lỗ mở lớn duy nhất, được gọi là cửa sổ mũi trước hố mắt. Đặc điểm này có thể đã được phát triển để làm nhẹ hộp sọ phù hợp với hoạt động bay lượn.[28]

Dựng lại các cấu trúc mào: ba mào tapejarids. Từ trên xuống: Tapejara wellnhoferi, Tapejara navigans, Tupandactylus imperator (theo tỉ lệ kích thước).

Một số loài thằn lằn bay có mào rất nổi bật. Đầu tiên và có lẽ nổi tiếng nhất trong số này là chiếc mào chĩa ra sau đặc trưng của một số loài Pteranodon, mặc dù một vài loài dực long, chẳng hạn như các loài trong họ tapejarids và chi Nyctosaurus, có mào cực lớn thường kết hợp các phần mở rộng của mô sừng hoặc các mô mềm khác moc lên từ cơ sở xương mỏ.

Kể từ những năm 1990, những khám phá mới và nghiên cứu kỹ lưỡng hơn về các mẫu vật cũ đã cho thấy mào xuất hiện rộng rãi ở nhiều loài so với ước tính trước đây, chủ yếu là do những chiếc mào thường được kéo dài hoặc tạo thành hoàn toàn bởi keratin, thành phần ít biến thành hóa thạch không giống như xương.[14] Trong trường hợp của PterorhynchusPterodactylus, chiều rộng thực sự của mào chỉ được phát hiện bằng cách sử dụng nhiếp ảnh tia cực tím.[29][30] Việc khám phá ra PterorynchusAustriadactylus, cả hai loài rhamphorhynchoids đều cho thấy rằng ngay cả những loài thằn lằn bay nguyên thủy đã có các đỉnh mào này (trước đây, mào được cho là chỉ xuất hiện trong các loài pterodactyloids tân tiến hơn).[14]

Các sợi lông tơ (pycnofiber)[sửa | sửa mã nguồn]

Ít nhất một số loài thằn lằn bay có lông giống các sợi tóc được gọi là pycnofiber trên đầu và cơ thể, tương tự như, nhưng không tương đồng (chia sẻ một nguồn gốc chung) với, lông mao của động vật có vú. Một mảng thịt mờ được báo cáo lần đầu tiên từ một mẫu Scaphognathus vào năm 1831 bởi Goldfuss,[31] và với các khám phá gần đây và công nghệ kiểm tra mô học và tia cực tím của mẫu vật thằn lằn bay đã cung cấp bằng chứng không thể tranh cãi: các loài dực long có một lớp áp pycnofiber. Pycnofiber không giống hoàn toàn với lông mao trong động vật có vú, nhưng là một cấu trúc độc đáo phát triển với hình thái giống với lông mao. Mặc dù, trong một số trường hợp, actinofibrils (sợi cấu trúc bên trong) trong màng cánh đã bị nhầm lẫn với pycnofiber hoặc lông mao thật, một số hóa thạch, chẳng hạn như loài Sordes pilosus (dịch là "quỷ nhiều lông") và Jeholopterus ninchengensis, có các dấu ấn không thể nhầm lẫn của các sợi pycnofiber trên đầu và cơ thể, không giống như những loài dơi hiện đại, một ví dụ khác về quá trình tiến hóa hội tụ.[23] Các lớp sợi không bao bọc bộ hàm lớn của loài thằn lằn bay trong hầu hết các mẫu vật đã được tìm thấy cho đến nay.[31]

Một số nhà khoa học (Czerkas và Ji, 2002) đã suy đoán rằng các sợi pycnofiber là tiền thân của lông vũ ban đầu, nhưng các vết hằn hóa thạch có sẵn của các sợi trong thằn lằn bay không giống như "ống lông vũ" được tìm thấy trên nhiều mẫu giống như các loài khủng long maniraptoran giống chim trong hồ sơ hóa thạch.[31] Các sợi pycnofiber có cấu trúc tương tự như lông của các loài khủng long chân thú.[13] Pycnofiber rất linh hoạt, với sợi ngắn, "chỉ từ 5-7mm trong một số mẫu vật" và khá đơn giản, "dường như thiếu các chi tiết nội bộ ngoài một kênh trung tâm".[31] "Lông" thằn lằn bay được bảo quản trong các thảm tập trung dày đặc, tương tự như các thảm bao quanh động vật có vú đã hóa thạch," ngụ ý một lớp lông có độ dày tương đương với nhiều động vật có vú trong Đại Trung Sinh[a],[31] ít nhất là trên các bộ phận có phủ sợi pycnofiber. Độ dày lớp phủ, và diện tích bề mặt được bao phủ, chắc chắn đa dạng trong các loài thằn lằn bay.

Sự hiện diện của pycnofiber (và nhu cầu của bay lượn) gợi ý rằng loài thằn lằn bay máu nóng. Sự vắng mặt của pycnofiber trên cánh thằn lằn bay cho thấy rằng lớp sợi không có chức năng khí động học, hỗ trợ cho giả thuyết rằng các sợi pycnofiber tiến hóa để hỗ trợ thằn lằn bay điều hòa thân nhiệt, như trong động vật máu nóng, cách nhiệt là cần thiết để bảo tồn nhiệt được tạo ra bởi hệ tiêu hóa thu nhiệt.[b][31]

"Tóc" của thằn lằn bay khác biệt một cách rõ ràng với lông động vật có vú và sợi tơ của các động vật khác, nó đòi hỏi một tên riêng biệt mới. Thuật ngữ "pycnofiber", có nghĩa là "sợi tơ dày đặc", lần đầu tiên được đặt ra trong một bài báo về các vết hằn mô mềm của loài Jeholopterus bởi nhà cổ sinh vật học Alexander W.A. Kellner và các đồng nghiệp trong năm 2009.[13] Nghiên cứu về mã di truyền của phôi cá sấu Mỹ có thể gợi ý rằng pycnofibres, vảy cá sấu và lông vũ tiến hóa tương đồng, dựa trên cấu tạo của các keratin beta.[32]

Lịch sử khai quật[sửa | sửa mã nguồn]

Cổ sinh học[sửa | sửa mã nguồn]

Biểu đồ cho thấy cử động hô hấp (hai cái trên) và hệ thống túi khí bên trong (hai cái dưới)
Các thích ứng cho bay lượn của dực long.

Bay[sửa | sửa mã nguồn]

Phương pháp bay lượn của các loài thằn lằn bay chưa được hiểu rõ hoặc mô phỏng.[33][34]

Katsufumi Sato, một nhà khoa học Nhật Bản, đã tính toán bằng cách sử dụng các loài chim hiện đại làm mẫu và kết luận rằng một con dực long không thể bay nổi được ở trên cao.[33] Trong cuốn sách Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs, đưa ra giả thuyết rằng chúng có thể bay được do bầu không khí dày đặc, giàu oxy của thời kỳ cuối kỷ Phấn trắng.[35] Tuy nhiên, cả Sato và các tác giả của Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs dựa nghiên cứu của họ trên nền tảng các lý thuyết đã lỗi thời coi loài thằn lằn bay giống như chim biển, và giới hạn kích thước không áp dụng cho các loài thằn lằn bay trên cạn, chẳng hạn như azhdarchidstapejarids. Hơn nữa, Darren Naish kết luận rằng sự khác biệt về khí quyển giữa thời hiện đại và đại Trung Sinh không liên quan đến kích thước khổng lồ của loài thằn lằn bay.[36]

Phục dựng khung xương trong tư thế cất cánh bốn chân của Pteranodon longiceps

Một vấn đề khác khó hiểu là cách chúng cất cánh. Những đề xuất trước đó là loài thằn lằn bay phần lớn là động vật bay lượn máu lạnh, lấy nhiệt từ môi trường như các loài thằn lằn hiện đại, hơn là đốt cháy calo. Trong trường hợp này, không rõ những con thằn lằn bay lớn có kích thước khổng lồ bay thế nào, với sự trao đổi chất máu lạnh không hiệu quả, có thể sử dụng tập tính cất cánh giống chim, chỉ sử dụng chân sau để tạo lực đẩy lên bay vào không khí. Nghiên cứu sau này cho thấy chúng là loài máu nóng và có cơ bắp bay mạnh mẽ, sử dụng các cơ bay để đi bộ với bốn chi trên mặt đất.[37] Mark Witton thuộc Đại học Portsmouth và Mike Habib thuộc Đại học Johns Hopkins cho rằng loài thằn lằn bay sử dụng cơ chế nhảy vọt để cất cánh.[38] Sức mạnh của chi trước cánh của chúng sẽ giúp chúng bay lên một cách dễ dàng.[37] Một khi đạt được độ cao, loài thằn lằn bay có thể bay với tốc độ lên đến 120 km/giờ (75 dặm/giờ) và di chuyển hàng ngàn cây số.[38]

Kích cỡ[sửa | sửa mã nguồn]

Thằn lằn bay có nhiều kích thước khác nhau, với các sải cánh khác nhau, từ 250 mm ở loài nhỏ nhất,[39] đến 10–11 m ở loài lớn nhất.[40]

Túi khí và hệ hô hấp[sửa | sửa mã nguồn]

Một nghiên cứu năm 2009 cho thấy rằng loài thằn lằn bay có một hệ thống túi khí phổi và một ống thở xương được điều khiển chính xác, hỗ trợ mô hình thông gió phổi chảy trong loài thằn lằn bay, tương tự như của chim. Sự hiện diện của một hệ thống túi khí dưới da ở ít nhất một số loài pterodactyloids sẽ giúp làm giảm khối lượng riêng của con vật khiến chúng trở nên nhẹ hơn.[15] Giống như cá sấu hiện đại, thằn lằn bay dường như đã có một bộ phận gọi là túi bơm gan, do các nhà khoa học thấy rằng vành ngực vai của chúng không quá linh hoạt để di chuyển xương ức như trong các loài chim, và chúng sở hữu xương bụng (gastralia) khỏe.[41] Vì vậy, hệ thống hô hấp của chúng có những điểm tương đồng với cả hai nhánh thằn lằn chúa hiện đại.

Hệ thần kinh[sửa | sửa mã nguồn]

Hộp sọ ba chiều được bảo quản tốt của loài Anhanguera santanae, từ Thành hệ Santana, Brazil

Một nghiên cứu x-quang trong bề lõm hộp sọ hé lộ rằng các loài động vật như Rhamphorhynchus muensteriAnhanguera santanae có học nhung não (flocculi) lớn. Học nhung não là một khu vực của não bộ tích hợp các tín hiệu từ khớp, cơ bắp, da và các cơ quan cân bằng.[11] Khu vực này ở thằn lằn bay chiếm 7,5% tổng khối lượng não, nhiều hơn ở bất kỳ một động vật có xương sống nào khác. Loài chim có học nhung não lớn bất thường so với các động vật khác, nhưng chúng chỉ chiếm từ 1 đến 2% tổng khối lượng não.[11]

Các học nhung não gửi ra các tín hiệu thần kinh nhỏ tạo ra các cử động tự động trong các cơ mắt. Những cử động này giúp hình ảnh trên võng mạc của động vật trở nên ổn định. Dực long có thể đã có một học nhung não lớn như vậy vì kích thước sải cánh cực lớn của chúng, điều đó có nghĩa là có nhiều thông tin cảm quan hơn để xử lý.[11] Khối lượng tương đối thấp của học nhung não ở chim cũng có thể là kết quả của các loài chim có bộ não lớn hơn nhiều; Mặc dù điều này đã được coi là một dấu hiệu cho thấy loài thằn lằn bay sống trong môi trường có cấu trúc đơn giản hơn hoặc ít phức tạp hơn so với chim,[42] nghiên cứu gần đây về cá sấu và các loài bò sát khác cho thấy rằng Lớp Mặt thằn lằn đạt được mức độ thông minh cao với bộ não nhỏ.[43] Các nghiên cứu về sự phát triển của Allkaruen cho thấy sự tiến hóa của bộ não trong pterodactyloids là một quá trình mô-đun.[44]

Di chuyển trên mặt đất[sửa | sửa mã nguồn]

Dấu vết đường đi hóa thạch được cho là của Azhdarchid Haenamichnus uhangriensis.

Các lỗ ở hông của thằn lằn bay hướng về phía trên hơi hướng lên, và đầu xương đùi chỉ hướng vào trong vừa phải, cho thấy rằng loài thằn lằn bay có dáng đứng thẳng đứng. Nó sẽ có thể nâng đùi vào một vị trí nằm ngang trong chuyến bay, như thằn lằn lượn làm.

Tranh luận nảy lên rằng liệu thằn lằn bay di chuyển bằng bốn chân hay hai chân trên mặt đất. Vào những năm 1980, nhà cổ sinh vật học Kevin Padian đã gợi ý rằng những con thằn lằn bay cỡ nhỏ hơn với đôi chân dài hơn, chẳng hạn như chi Dimorphodon, có thể đã đi bộ hoặc thậm chí chạy hai chân, ngoài bay, giống như Chi Chẹo đất.[45] Tuy nhiên, một số lượng lớn các vết chân sau đó được tìm thấy với dấu chân sau bốn ngón và dấu chân trước ba ngón độc đáo; đây là bằng chứng không thể nhầm lẫn của các loài thằn lằn bay đi trên tất cả bốn chân.[46][47]

Dấu chân hóa thạch cho thấy loài thằn lằn bay đi với bàn chân tiếp xúc toàn bộ với mặt đất, theo cách tương tự như nhiều động vật có vú như con ngườigấu. Dấu chân từ azhdarchids và một số loài không xác định cho thấy rằng loài thằn lằn bay đi với tư thế thẳng đứng với bốn chân tay của chúng được giữ gần như thẳng đứng bên dưới cơ thể, một lối đi sử dụng hiệu quả năng lượng và phổ biến ở hầu hết các loài chim và động vật có vú hiện đại.[27][37] Thật vậy, bốn chi thẳng đứng có thể có mặt ở tất cả các loài thằn lằn bay.[48]

Hóa thạch đường dấu chân cho thấy Hatzegopteryx là loài đi bằng bốn chân, và một số có thể là những kẻ săn mồi thông thạo trên mặt đất.

Mặc dù thằn lằn bay được mô tả truyền thống như là vô duyên và vụng về khi đi trên mặt đất, giải phẫu của một số loài thằn lằn bay (đặc biệt là pterodactyloids) cho thấy rằng chúng là loài có khă năng đi bộ và chạy tuyệt vời.[49] Các loài thằn lằn bay sớm từ lâu đã được coi là những con vật cồng kềnh đặc biệt do sự hiện diện của các màng liên đùi lớn, nhưng chúng bây giờ dường như cũng được coi là loài đi bộ có hiệu quả nói chung trên mặt đất.[48]

Xương chi trước của azhdarchidornithocheirids dài bất thường so với các loài thằn lằn khác, và, trong azhdarchid, xương của cánh tay và bàn tay (metacarpals) đặc biệt kéo dài. Hơn nữa, nhìn tổng thể, chi trước azhdarchid được cân tương tự như động vật có vú có móng guốc chạy nhanh. Chi sau của chúng, mặt khác, không được chế tạo cho tốc độ, nhưng chúng dài hơn so với hầu hết các loài thằn lằn, và cho phép một sải chân dài. Trong khi các loài thằn lằn azhdarchid có thể không chạy được, chúng sẽ đi một cách tương đối nhanh và tiết kiệm năng lượng.[27]

Bơi[sửa | sửa mã nguồn]

Vết chân tạo ra bởi ctenochasmatoids chỉ ra rằng những con thằn lằn bay này sử dụng chân sau để bơi. Nói chung, chúng có bàn chân sau lớn và thân rộng, chỉ ra rằng chúng có thể thích nghi để bơi hơn các loài thằn lằn bay khác.[50] Những loài Pteranodontian ngược lại có một vài suy đoán về xương cánh tay được đề xuất là một phiên bản cất cánh bốn chân điển hình dưới nước, và một số giống như boreopterid có thể bắt mồi trong khi bơi lội, vì chúng dường như không có khả năng đuổi mồi trên không như loài chim cốc biển.[50] Những thích ứng này cũng được thấy trong các loài thằn lằn bay sau này như azhdarchids, mà có lẽ vẫn dùng các chi để phóng khỏi mặt nước trong trường hợp chúng ở dưới nước. Loài nyctosaurid Alcione có bằng chứng cho thấy thích ứng cho lặn bằng cánh như các loài ó biển hiện đại và họ Chim nhiệt đới.[51]

Thức ăn và hành vi ăn uống[sửa | sửa mã nguồn]

Theo truyền thống, hầu như tất cả các loài thằn lằn bay được xem là loài ăn cá săn mồi trên bề mặt, một quan điểm vẫn thống trị trong nền văn hóa đại chúng. Trong thực tế, tuy nhiên, phần lớn các loài thằn lằn bay được cho là loài ăn thịt trên cạn, động vật ăn tạp hoặc động vật ăn côn trùng.

Một trong số ít các nhóm không bao giờ được cho là ăn cá là họ Anurognathidae; những loài này thay vào đó được cho là loài sống về đêm, ăn côn trùng trên không, một cách nhìn vẫn được duy trì cho đến ngày nay. Với những khớp nối rất dẻo dai trên cánh tay, hình dạng cánh tam giác rộng, mắt to và đuôi ngắn, những con thằn lằn này có các đặc điểm tương tự như các loài chim ăn thịt hoặc một số loài dơi ăn côn trùng ngày nay, có khả năng cơ động cao ở tốc độ tương đối thấp.[52]

Dimorphodon đã được hình dung như là một loài tương tự như Hải âu cổ rụt trong quá khứ, nhưng cấu trúc hàm và dáng đi của nó, kết hợp với khả năng bay kém của nó, chỉ ra rằng nó là một loài ăn trên cạn/sống nửa trên cây. Nó có vẻ là một động vật ăn thịt động vật có vú nhỏ, bò sát có vảy, và côn trùng lớn.[50]

Campylognathoides thường được xem như là một loài ăn tạp hoặc một động vật ăn thịt trên cạn các động vật có xương sống nhỏ, dựa trên bộ răng hàm khỏe mạnh của nó.[53]. Xương cánh tay khổng lồ, giống "khỉ đột" và hình thái cánh cao, tương tự như chim ưng, cho thấy nó có thể có khả năng bắt mồi bằng cánh.[50]

Eudimorphodonts có thể được chia thành hai loại chính: những loài có cánh dài, khỏe mạnh tương tự như Campylognathoides, và những loài có cánh dài và mảnh mai. Loài trong phân loại trước, bao gồm cả CarniadactylusEudimorphodon, là động vật trên không có tốc độ, nhanh nhẹn. Chúng gần như chắc chắn ăn côn trùng do kích thước nhỏ; Eudimorphodon đã được tìm thấy với cá vẫn còn trong dạ dày của nó, nhưng răng của nó cho thấy một chế độ ăn uống cơ hội. Các loài có cánh mỏng, như AustriadactylusCaviramus, có khả năng là những loài sống trên mặt đất/nửa trên câ và có thể là những thú săn mồi cơ hội. Caviramus có thể có một lực cắn mạnh mẽ, cho thấy sự thích nghi đối với các loại thức ăn cứng. Tất cả các eudimorphodont đều sở hữu răng dạng hàm phát triển tốt và có thể nhai thức ăn của chúng, như được chỉ ra bởi răng của CaviramusEudimorphodon.[50] AustriadactylusEudimorphodon có một cặp răng hàm phát triển thành răng nanh mở rộng.

Rhamphorhynchids có thể được phân thành hai loại. Một là có cấu trúc cơ thể mỏ dài, với đôi cánh dài, mảnh mai, răng giống như kim và hàm dài, mỏng, đại diện bởi các loài giống như Rhamphorhynchus hoặc Dorygnathus. Những loài này là những kẻ ăn cá. Nhóm còn lại có cấu trúc cơ thể "khỏe mạnh", được đại diện bởi các loài như Sericipterus, ScaphognathusHarpactognathus, có hàm răng và răng khỏe mạnh hơn, và cánh rộng hơn, ngắn hơn. Đây là những kẻ săn mồi trên mặt đất/trên không các loài động vật có xương sống,[54] hoặc là những kẻ ăn mồi cơ hội giống Họ Quạ.[50]

Wukongopterids như Darwinopterus từng được xem là kẻ săn mồi trên không; tuy nhiên, vì chúng thiếu cấu trúc hàm mạnh mẽ hoặc cơ bắp bay mạnh mẽ của Campylognathoides hoặc rhamphorhynchids "khỏe mạnh", chúng bây giờ được xem là động vật ăn côn trùng trên cây hoặc nửa dưới đất.[50] Đặc biệt, Darwinopterus robustidens dường như là một loài chuyên ăn bọ cánh cứng.[55]

Trong số các pterodactyloids, có sự đa dạng lớn hơn trong chế độ ăn uống. Pteranodontia chứa nhiều đơn vị phân loại ăn cá, chẳng hạn như ornithocheirans, boreopterids, pteranodontids và nyctosaurids. Một số lượng khác biệt về hốc sinh thái dường như đã có mặt: ornithocheirans và nyctosaurs sau này có khả năng là những loài săn mồi trên không như các cốc biển ngày nay (ngoại trừ phương pháp lặn thả của loài Alcione), trong khi các loài boreopterids có khả năng lặn trong môi trường nước ngọt tương tự Cá heo sông Hằng và sông Ấn, và pteranodonts có khả năng lặn thả giống như Chim điên và ó biển. Ngoại lệ lớn nhất trong nhóm này là istiodactylids, vốn có khả năng là những loài ăn xác thối.[50] Có bằng chứng tìm thấy rằng một số ornithocheirids săn mồi trên mặt đất.[56]

Archaeopterodactyloidea chứa nhiều dực long lấy thức ăn trong môi trường sống ven biển hoặc nước ngọt. GermanodactylusPterodactylus có khả năng là động vật ăn cá, trong khi Ctenochasmatidae là loại ăn lọc, có nhiều răng tốt để lọc các sinh vật nhỏ khỏi nước. Đặc biệt, Pterodaustro đã được ghi nhận có sự thích ứng đối cho phương pháp ăn lọc giống hồng hạc. Chế độ ăn uống của Cycnorhamphus, mặt khác, là một bí ẩn - hàm cong bất thường của nó cho thấy ít dấu hiệu của một chế độ ăn uống bất kì nào. Các con mồi giả thuyết bao gồm động vật có vỏ [50] và sứa.[57]

Ngược lại, Azhdarchoidea chủ yếu bao gồm những loài dực long trên cạn. Tapejarids được coi là động vật ăn tạp sống trên cây, ăn nhiều loại thực vật, nhưng cũng có thể ăn cả côn trùng và động vật có xương sống nhỏ.[50][58] Dsungaripterids thường được coi là các động vật ăn nhuyễn thể, sử dụng bộ hàm mạnh mẽ của chúng để nghiền nát vỏ nhuyễn thể và động vật giáp xác. Trong khi nó vẫn là quan điểm thống trị trong giới cổ sinh vật học, dsungaripterid ngày nay được một số cho rằng chúng là những động vật ăn tạp nhiều loại thức ăn cứng, vì dsungaripterids thích nghi với di chuyển trên mặt đất hơn là lội nước và được tìm thấy trong các vùng lắng đọng trong đất liền. Thalassodromids có khả năng là động vật ăn thịt trên cạn. Bản thân Thalassodromeus được đặt tên theo một cách săn mồi gọi là "ăn lướt" (hành động khi một con chim bay sà trên mặt nước và dùng mỏ lướt trên bề mặt để bắt các động vật phù du hoặc cá), mà nó (và tất cả các loài thằn lằn bay khác được biết đến) đều không có khả năng thể chất để thực hiện kiểu ăn này. Thay vào đó, nó dường như là một loài thằn lằn bay ăn thịt bất thường, săn các con mồi tương đối lớn, tương tự như trong các loài Phorusrhacidae.[50] Hỗ trợ cho lối sống này biểu hiện dưới dạng các khớp hàm được gia cố và lực cắn tương đối cao.[59]

Azhdarchids nổi tiếng được biết đến như là các loài săn mồi trên mặt đất giống như chim mỏ sừng hoặc một số loài , ăn bất kỳ món mồi nào mà chúng có thể nuốt cả.[60] Hai ngoại lệ chính là Hatzegopteryx, một loài săn mồi có cơ thể mạnh mẽ để săn những con vật khá lớn, bao gồm cả khủng long cỡ trung bình;[61][62] và loài Alanqa, có thể là một loài ăn sinh vật nhuyễn thể.[63]

Lonchodectids được biết là có tỷ lệ cơ thể tương tự như của azhdarchoids, và có lẽ cũng có thói quen tương tự.[64] Tuy nhiên, chúng được chú ý do các răng khá khác thường, và loài thành viên Prejanopterus sở hữu phần hàm trên cong lên như cái móc câu khá kì lạ, nó có thể chỉ ra một số lối sống chuyên biệt.[50]

Loài săn mồi tự nhiên[sửa | sửa mã nguồn]

Dực long được biết là đã bị săn bởi các loài khủng long chân thú. Trong bản ngày 1 tháng 7 năm 2004 của tạp chí Nature, nhà cổ sinh vật học Eric Buffetaut thảo luận về một hóa thạch có niên đại vào thời Phần Trắng sớm gồm ba đốt sống cổ của một con thằn lằn bay cùng với răng bị gãy của một con đại long xương gai, rất có thể là một con Irritator, găm vào trong con thằn lằn bay. Các đốt sống được biết là chưa bị ăn hay bị tiêu hóa, vì các khớp nối vân còn nguyên.[65]

Sinh sản và tăng trưởng[sửa | sửa mã nguồn]

Hóa thạch pterodactyloid tại Solnhofen Limestone

Rất ít thông tin được biết về sự sinh sản trong loài thằn lằn bay, và trứng thằn lằn bay rất hiếm. Trứng dực long đầu tiên được tìm thấy trong các mỏ đá ở Liêu Ninh, cùng một nơi mà người ta khai quật những con khủng long lông vũ. Trứng bị đè bẹp nhưng không có dấu hiệu nứt, vì vậy rõ ràng những quả trứng có vỏ da, như trong các thằn lằn hiện đại.[66] Điều này đã được hỗ trợ bởi mô tả của một quả trứng thằn lằn bổ sung thuộc chi Darwinopterus, được mô tả trong năm 2011, cũng có vỏ da và, cũng giống như loài bò sát hiện đại nhưng không giống như chim, khá nhỏ so với kích thước của người mẹ.[67] Vào năm 2014, năm quả trứng chưa bị bẹp từ loài Hamipterus tianshanensis được tìm thấy trong một mỏ trầm tích ở Tây Bắc Trung Quốc. Kiểm tra vỏ bằng phương pháp quét kính hiển vi điện tử cho thấy sự hiện diện của một lớp vỏ trứng chứa canxi mỏng với màng bên dưới.[68] Một nghiên cứu về cấu trúc vỏ trứng thằn lằn và hóa học được công bố năm 2007, đã chỉ ra rằng có khả năng loài thằn lằn bay cũng chôn trứng của chúng, giống như cá sấu và rùa hiện đại. Việc chôn vùi trứng sẽ có lợi cho sự phát triển ban đầu của dực long, vì nó cho phép thích ứng giảm trọng lượng khiến chúng nhẹ hơn, nhưng cách thức sinh sản này cũng đã đặt ra giới hạn đối với nhiều loại môi trường thằn lằn bay sống và đẻ, chúng có thể gặp khó khăn khi bắt đầu đối mặt với sự cạnh tranh sinh thái trực tiếp từ các loài chim.[69]

Một mẫu Darwinopterus cho thấy một vài loài thằn lằn bay sở hữu một cặp buồng trứng có chức năng, trái ngược với buồng trứng chức năng duy nhất ở chim, loại bỏ một buồng trứng chức năng như là yêu cầu cho phương pháp bay bằng năng lượng.[70]

Màng cánh được bảo quản trong phôi thằn lằn bay phát triển tốt, cho thấy rằng loài thằn lằn bay đã sẵn sàng để cất cánh ngay sau khi sinh.[71] Hóa thạch của thằn lằn bay mới nở một vài ngày đến một tuần tuổi (gọi là "flaplings") đã được tìm thấy, đại diện cho một số họ thằn lằn bay, bao gồm pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids và azhdarchids.[28] Tất cả xương cho thấy một mức độ cứng cáp tương đối cao so với tuổi của chúng, và có tỷ lệ cánh tương tự như người lớn. Trên thực tế, nhiều cá thể thằn lằn bay non được coi là trưởng thành và thường được đặt tên loài riêng biệt trong quá khứ. Ngoài ra, con non thường được tìm thấy trong cùng một trầm tích với con đã lớn và vị thành niên của cùng một loài, chẳng hạn như PterodactylusRhamphorhynchus flaplings tìm thấy trong tầng đá vôi Solnhofen của Đức, và pterodaustro flaplings từ Brazil. Tất cả đều được tìm thấy trong môi trường nước sâu xa bờ.[72]

Người ta không biết liệu các loài thằn lằn bay có thực hiện bất kỳ hình thức chăm sóc nào cho con nhỏ hay không, nhưng khả năng bay ngay sau khi chào đời và rất nhiều cá thể non được tìm thấy ở xa tổ và bên cạnh những con trưởng thành đã khiến hầu hết các chuyên gia, bao gồm Christopher Bennett và David Unwin, kết luận rằng các con non phụ thuộc vào bố mẹ trong một thời gian tương đối ngắn, khi cánh đang phát triển đủ lớn để bay, và sau đó rời tổ để tự xoay xở, có thể chỉ trong vòng vài ngày nở.[28][73] Ngoài ra, chúng có thể đã sử dụng chất dinh dưỡng từ lòng đỏ trứng mới nở để nuôi dưỡng cơ thể trong vài ngày đầu đời, như ở các loài bò sát hiện đại, thay vì phụ thuộc vào cha mẹ để kiếm thức ăn.[72]

Tốc độ tăng trưởng của dực long sau khi trứng nở khác biệt giữa các nhóm khác nhau. Trong các loài thằn lằn bay sơ khai, có đuôi dài hơn (rhamphorhynchoids), như Rhamphorhynchus, tốc độ tăng trưởng trung bình trong những năm đầu tiên của cuộc đời là 130% đến 173%, nhanh hơn một chút so với tốc độ tăng trưởng của cá sấu. Sự tăng trưởng ở những loài này bị chậm lại sau khi đạt đến sự trưởng thành tình dục, và phải mất hơn ba năm để Rhamphorhynchus đạt đến kích thước tối đa.[73] Ngược lại, các loài thằn lằn bay tiên tiến thuộc họ pterodactyloid lớn hơn, như Pteranodon, tăng trưởng thành kích thước hoàn chỉnh trong năm đầu tiên của cuộc đời. Ngoài ra, các pterodactyloids đã có sự tăng trưởng xác định, có nghĩa là các động vật này sẽ đạt đến kích thước lớn nhất cố định và ngừng phát triển kể từ đó.[72]

Tập tính hằng ngày[sửa | sửa mã nguồn]

So sánh giữa các vòng xơ cứng của mắt ở loài thằn lằn bay và chim và các loài bò sát hiện đại đã được sử dụng để suy ra mô phỏng lại các hoạt động thường ngày của loài thằn lằn bay. Các loài dực long thuộc chi Pterodactylus, Scaphognathus, và Tupuxuara là các loài sống ban ngày, Ctenochasma, Pterodaustro, và Rhamphorhynchus được suy ra là loài về đêm, và Tapejara là loài hoạt động suốt ban ngày trong các quãng thời gian ngắn. Kết quả là, CtenochasmaRhamphorhynchus ăn cá có thể có các con vật hoạt động tương tự như các loài chim biển hiện đại, và Pterodaustro được cho là ăn lọc hoạt động tương tự với các loài trong Bộ Ngỗng hiện đại ăn về đêm. Sự khác biệt giữa các thói quen hoạt động tại vùng Soltenen của Ctenochasma, Rhamphorhynchus, ScaphognathusPterodactylus có thể chỉ ra phân vùng hốc sinh thái thích hợp giữa các chi này.[74]

Phân loại[sửa | sửa mã nguồn]

Bởi các chi tiết giải phẫu của dực long đã được thay đổi rất nhiều cho bay lượn, và các tiền thân hóa thạch chuyển tiếp chưa được mô tả, tổ tiên của dực long chưa được hiểu đầy đủ. Một số giả thuyết đã được đưa ra, bao gồm các liên kết đến chi Scleromochlus, một tổ tiên trong số các động vật dạng thằn lằn chúa cơ bản, như Euparkeria, hoặc trong số các protorosauria.[33]

Hai nhà nghiên cứu, Chris Bennett (1996) và David Peters (2000), đã tìm ra rằng dực long là protosauria hoặc có liên quan chặt chẽ với chúng. Peters đã sử dụng một kỹ thuật gọi là DGS, là việc áp dụng các tính năng theo dõi kỹ thuật số của phần mềm chỉnh sửa ảnh cho hình ảnh của hóa thạch thằn lằn bay.[86] Bennett chỉ phục hồi các loài dực long như họ hàng gần của protosauria sau khi loại bỏ các đặc điểm của chân sau khỏi phân tích của mình, trong một nỗ lực để kiểm tra ý tưởng rằng các đặc tính này là kết quả của sự tiến hóa hội tụ giữa dực long và khủng long. Tuy nhiên, phân tích tiếp theo bởi Dave Hone và Michael Benton (2007) không thể tái tạo kết quả này. Hone và Benton đã tìm thấy dực long có liên quan mật thiết đến khủng long ngay cả khi không xét đến chi tiết chân sau. Họ cũng chỉ trích các nghiên cứu trước đây của David Peters, đưa ra các câu hỏi về việc liệu các kết luận có thể đạt được mà không có quyền truy cập vào bằng chứng chính, nghĩa là hóa thạch thằn lằn bay, có thể có trọng lượng tương tự như kết luận dựa trên giải thích trực tiếp.[87] Hone và Benton đã kết luận rằng, mặc dù các dạng thằn lằn bay nguyên thủy hơn là cần thiết để làm rõ mối quan hệ giữa chúng, thằn lằn bay hiện giờ được coi là thằn lằn chúa, và cụ thể là ornithodira, dựa trên các bằng chứng hiện tại. Trong phân tích của Hone và Benton, dực long là nhóm chị em của Scleromochlus hoặc nằm giữa nó và Lagosuchus trên cây tiến hóa của ornithodira.[87] Sterling Nesbitt (2011) đã tìm thấy bằng chứng hỗ trợ cho một nhánh gồm Scleromochlus và dực long.[88] Nhiều nghiên cứu gần đây hơn về hình thái chi sau cơ bản dường như minh chứng mối liên hệ với Scleromochlus. Giống như loài thằn lằn chúa này, các dòng dực long cơ bản đi bằng gan bàn chân cho thấy sự thích nghi với sự chuyển biến đột ngột. [59]

Pterosauria


EopterosauriaEudimorphodon BW.jpg


Macronychoptera


DimorphodontiaDimorphodon2DB white background.jpg


Novialoidea


CampylognathoididaeCampylogn DB.jpg


Breviquartossa


RhamphorhynchidaeRhamphorhynchus DB.jpg


Pterodactylomorpha


SordesSordesDB flipped.jpg


Monofenestrata


Darwinoptera


Pterodactyliformes


Changchengopterus


Caelidracones


AnurognathidaeAnurognathusDB white background.jpg


Pterodactyloidea

Archaeopterodactyloidea


GermanodactylidaeAltmuehlopterus DB.jpg


Euctenochasmatia


PterodactylusPterodactylus BMMS7 life.png




Ardeadactylus


Ctenochasmatoidea


GallodactylidaeAerodactylus MCZ 1505.png



CtenochasmatidaePlataleorhynchus.jpg






Eupterodactyloidea


Haopterus



Pteranodontia


NyctosauridaeNyctosaurus DB.jpg


Pteranodontoidea


PteranodonPteranodon longiceps mmartyniuk wiki.png




Hongshanopterus




Lonchodectes


Lanceodontia


Istiodactylidae



AnhangueriaLiaoningopterusDB.jpg







Azhdarchoidea


TapejaromorphaBakonydraco1DB.jpg


Neoazhdarchia



ThalassodromidaeTupux longDB2.jpg



Dsungaripteridae





Chaoyangopteridae



AzhdarchidaeQuetzalcoatlus07.jpg
















Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Andres, Brian Blake (2010). “A review of pterosaur phylogeny”. Trong Martill, D., Unwin, D., & Loveridge, R. F. (eds). The Pterosauria. Cambridge University Press. 
  2. ^ Barrett, P. M., Butler, R. J., Edwards, N. P., & Milner, A. R. (2008). "Pterosaur distribution in time and space: an atlas". Zitteliana, 61-107. [1]
  3. ^ Elgin RA, Hone DWE, Frey E (2011). “The Extent of the Pterosaur Flight Membrane”. Acta Palaeontolocia Polonica 56 (1): 99–111. doi:10.4202/app.2009.0145. 
  4. ^ Wang X, Kellner AW, Zhou Z, Campos Dde A (tháng 2 năm 2008). “Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying [[động vật bò sát|reptile]] (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1983–7. PMC 2538868. PMID 18268340. doi:10.1073/pnas.0707728105.  Tựa đề URL chứa liên kết wiki (trợ giúp)
  5. ^ Lawson DA (tháng 3 năm 1975). “Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature”. Science 187 (4180): 947–948. PMID 17745279. doi:10.1126/science.187.4180.947. 
  6. ^ Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z (tháng 4 năm 2002). “A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania”. Naturwissenschaften 89 (4): 180–4. PMID 12061403. doi:10.1007/s00114-002-0307-1. 
  7. ^ Darren Naish. “Pterosaurs: Myths and Misconceptions”. Pterosaur.net. Truy cập ngày 18 tháng 6 năm 2011. 
  8. ^ Caroline Arnold & Laurie A. Caple (2004). “Pterodactyl”. Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age. Houghton Mifflin Harcourt. tr. 23. ISBN 978-0-618-31354-9. 
  9. ^ David E. Alexander & Steven Vogel (2004). Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. JHU Press. tr. 191. ISBN 9780801880599. 
  10. ^ Ron Redfern (2001). Origins: the evolution of continents, oceans, and life. University of Oklahoma Press. tr. 335. ISBN 9780806133591. 
  11. ^ a ă â b Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). “Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour”. Nature 425 (6961): 950–3. PMID 14586467. doi:10.1038/nature02048. 
  12. ^ Bennett SC (2000). “Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function”. Historical Biology 14 (4): 255–84. doi:10.1080/10292380009380572. 
  13. ^ a ă â Kellner, A.W.A.; Wang, X.; Tischlinger, H.; Campos, D.; Hone, D.W.E.; Meng, X. (2009). “The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane”. Proceedings of the Royal Society B 277 (1679): 321–329. PMC 2842671. PMID 19656798. doi:10.1098/rspb.2009.0846. 
  14. ^ a ă â b c Naish D, Martill DM (2003). “Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies”. Biologist 50 (5): 213–6. 
  15. ^ a ă Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Sereno, Paul, biên tập. “Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism”. PLoS ONE 4 (2): e4497. PMC 2637988. PMID 19223979. doi:10.1371/journal.pone.0004497. 
  16. ^ Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP (2006). “High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs”. Proceedings of the Royal Society B 273 (1582): 119–26. PMC 1560000. PMID 16519243. doi:10.1098/rspb.2005.3278. 
  17. ^ Bennett SC (2007). “Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 881–91. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2. 
  18. ^ Peters D (2009). “A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1327–1330. doi:10.1671/039.029.0407. 
  19. ^ Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R. (2011). “New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 260 (3): 265–275. doi:10.1127/0077-7749/2011/0131. 
  20. ^ Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa (2010). “New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China”. Anais da Academia Brasileira de Ciências 82 (4): 1045–1062. doi:10.1590/s0001-37652010000400024. 
  21. ^ Wilkinson M.T.; Unwin D.M.; Ellington C.P. (2006). “High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs”. Proceedings of the Royal Society B 273 (1582): 119–126. PMC 1560000. PMID 16519243. doi:10.1098/rspb.2005.3278. 
  22. ^ Mark P. Witton (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1
  23. ^ a ă Unwin DM, Bakhurina NN (1994). “Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus”. Nature 371 (6492): 62–4. doi:10.1038/371062a0. 
  24. ^ Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X (2002). “A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China”. Chinese Science Bulletin 47 (3): 3. doi:10.1360/02tb9054. 
  25. ^ Frey, E.; Tischlinger, H.; Buchy, M.-C.; Martill, D. M. (2003). “New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion”. Geological Society, London, Special Publications 217: 233–266. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14. 
  26. ^ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM (tháng 7 năm 2006). “Limb disparity and wing shape in pterosaurs”. J. Evol. Biol. 19 (4): 1339–42. PMID 16780534. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x. 
  27. ^ a ă â Witton MP, Naish D (2008). McClain, Craig R., biên tập. “A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology”. PLoS ONE 3 (5): e2271. PMC 2386974. PMID 18509539. doi:10.1371/journal.pone.0002271. 
  28. ^ a ă â b c Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên DU06b
  29. ^ a ă Frey E, Martill DM (1998). “Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210: 421–41. 
  30. ^ Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.
  31. ^ a ă â b c d Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. tr. 51. ISBN 978-0691150611. 
  32. ^ Alibardi, L; Knapp, LW; Sawyer, RH (2006). “Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers”. Journal of submicroscopic cytology and pathology 38 (2–3): 175–92. PMID 17784647. 
  33. ^ a ă Alleyne, Richard (1 tháng 10 năm 2008). “Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims”. The Telegraph. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2012. 
  34. ^ Powell, Devin (2 tháng 10 năm 2008). “Were pterosaurs too big to fly?”. NewScientist. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2012. 
  35. ^ Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Boulder, Colo: Geological Society of America. tr. 60. ISBN 0-8137-2376-0. 
  36. ^ Naish, Darren (18 tháng 2 năm 2009). “Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings”. ScienceBlogs. Bản gốc lưu trữ ngày 21 tháng 2 năm 2009. Truy cập ngày 3 tháng 4 năm 2016. 
  37. ^ a ă â “Why pterosaurs weren't so scary after all”. The Observer newspaper. 11 tháng 8 năm 2013. Truy cập ngày 12 tháng 8 năm 2013. 
  38. ^ a ă Hecht, Jeff (16 tháng 11 năm 2010). “Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?”. NewScientist. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2012. 
  39. ^ Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A. (2008). “Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China”. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (6): 1983–1987. PMC 2538868. PMID 18268340. doi:10.1073/pnas.0707728105. 
  40. ^ Witton, Mark P.; Martill, David M.; Loveridge, Robert F. (2010). “Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity”. Acta Geoscientica Sinica 31: 79–81. 
  41. ^ Geist, N.; Hillenius, W.; Frey, E.; Jones, T.; Elgin, R. (2014). “Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs”. The Anatomical Record 297 (12): 2233–2253. PMID 24357452. doi:10.1002/ar.22839. 
  42. ^ Hopson J.A. (1977). “Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles”. Annual Review of Ecology and Systematics 8: 429–448. doi:10.1146/annurev.es.08.110177.002241. 
  43. ^ https://www.nytimes.com/2013/11/19/science/coldblooded-does-not-mean-stupid.html
  44. ^ Codorniú, Laura; Paulina Carabajal, Ariana; Pol, Diego; Unwin, David; Rauhut, Oliver W.M. (2016). “A Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium”. PeerJ 4: e2311. PMC 5012331 Kiểm tra giá trị |pmc= (trợ giúp). PMID 27635315. doi:10.7717/peerj.2311. 
  45. ^ Padian K (1983). “A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs”. Paleobiology 9 (3): 218–39. JSTOR 2400656. 
  46. ^ Padian K (2003). “Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways”. Ichnos 10 (2–4): 115–126. doi:10.1080/10420940390255501. 
  47. ^ Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL (2002). “New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea”. Geological Magazine 139 (4): 421–35. doi:10.1017/S0016756802006647. 
  48. ^ a ă Witton, Mark P. (2015). “Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?”. PeerJ 3: e1018. PMC 4476129. PMID 26157605. doi:10.7717/peerj.1018. 
  49. ^ Unwin DM (1997). “Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs”. Lethaia 29 (4): 373–86. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x. 
  50. ^ a ă â b c d đ e ê g h i Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. p. 51. ISBN 978-0691150611.
  51. ^ Longrich, N. R., Martill, D. M., and Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biology, 16(3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663
  52. ^ Bennett, S. C. (2007). “A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni”. Paläontologische Zeitschrift 81: 376–398. doi:10.1007/bf02990250. 
  53. ^ Padian (2009), p. 105
  54. ^ Andres, B.; Clark, J. M.; Xing, X. (2010). “A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 163–187. doi:10.1080/02724630903409220. 
  55. ^ Lü J.; Xu L.; Chang H.; Zhang X. (2011). “A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications”. Acta Geologica Sinica - English Edition 85 (3): 507–514. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x. 
  56. ^ https://gsa.confex.com/gsa/2017AM/webprogram/Paper305496.html
  57. ^ Bennett, Christopher S. (2013). “The morphology and taxonomy of the pterosaur Cycnorhamphus”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 267 (1): 23–41. doi:10.1127/0077-7749/2012/0295. 
  58. ^ Wen-Hao Wu; Chang-Fu Zhou; Brian Andres (2017). "The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications". PLoS ONE. 12 (9): e0185486. doi:10.1371/journal.pone.0185486.
  59. ^ Pêgas, R. V., & Kellner, A. W. (2015). Preliminary mandibular myological reconstruction of Thalassodromeus sethi (Pterodactyloidea: Tapejaridae). Flugsaurier 2015 Portsmouth, abstracts, 47-48.
  60. ^ Witton, M.P.; Naish, D. (2015). “Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"?”. Acta Palaeontologica Polonica 60 (3). doi:10.4202/app.00005.2013. 
  61. ^ Naish, D.; Witton, M.P. (2017). “Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators”. PeerJ 5: e2908. doi:10.7717/peerj.2908. 
  62. ^ Witton, M.; Brusatte, S.; Dyke, G.; Naish, D.; Norell, M.; Vremir, M. (2013). Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania. The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy. Edinburgh. Bản gốc lưu trữ ngày 6 tháng 4 năm 2016. 
  63. ^ Martill, D.M.; Ibrahim, N. (2015). “An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco”. Cretaceous Research 53: 59–67. doi:10.1016/j.cretres.2014.11.001. 
  64. ^ Unwin, D.M. (2008)
  65. ^ Buffetaut E, Martill D, Escuillié F (tháng 7 năm 2004). “Pterosaurs as part of a spinosaur diet”. Nature 430 (6995): 33. PMID 15229562. doi:10.1038/430033a. 
  66. ^ Ji Q, Ji SA, Cheng YN và đồng nghiệp (tháng 12 năm 2004). “Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell”. Nature 432 (7017): 572. PMID 15577900. doi:10.1038/432572a. 
  67. ^ Lü J.; Unwin D.M.; Deeming D.C.; Jin X.; Liu Y.; Ji Q. (2011). “An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs”. Science 331 (6015): 321–324. PMID 21252343. doi:10.1126/science.1197323. 
  68. ^ Wang, Xiaolin (2014). “Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China”. Current Biology 24 (12): 1323–1330. PMID 24909325. doi:10.1016/j.cub.2014.04.054. 
  69. ^ Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q (2007). “A note on pterosaur nesting behavior”. Historical Biology 19 (4): 273–7. doi:10.1080/08912960701189800. 
  70. ^ Xiaolin Wang, Kellner Alexander W.A.; Cheng, Xin; Jiang, Shunxing; Wang, Qiang; Sayão Juliana, M.; Rordrigues Taissa, Costa Fabiana R.; Li, Ning; Meng, Xi; Zhou, Zhonghe (2015). “Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries”. Anais da Academia Brasileira de Ciências 87 (3): 1599–1609. doi:10.1590/0001-3765201520150364. 
  71. ^ Wang X, Zhou Z (tháng 6 năm 2004). “Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous”. Nature 429 (6992): 621. PMID 15190343. doi:10.1038/429621a. 
  72. ^ a ă â Bennett S. C. (1995). “A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species”. Journal of Paleontology 69: 569–580. JSTOR 1306329. 
  73. ^ a ă Prondvai, E.; Stein, K.; Ősi, A.; Sander, M. P. (2012). Soares, Daphne, biên tập. “Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies”. PLoS ONE 7 (2): e31392. PMC 3280310. PMID 22355361. doi:10.1371/journal.pone.0031392. 
  74. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). “Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology”. Science 332 (6030): 705–8. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. 

Chú thích[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Xem Sự mở rộng của các hốc sinh thái trong đại Trung Sinh.
  2. ^ Nội nhiệt cho phép động vật tự tạo nhiệt độ bằng cách đẩy nhanh quá trình trao đổi chất béo và đường—duy trì hệ trao đổi chất cao hơn.

Liên kết ngoài[sửa | sửa mã nguồn]

(tiếng Anh)