Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Bằng chứng về tổ tiên chung”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trướcThay đổi sau →
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
Không có tóm lược sửa đổi
Dòng 396: Dòng 396:
==== Di cư, cô lập và phân bố của lạc đà ====
==== Di cư, cô lập và phân bố của lạc đà ====
Lịch sử của [[lạc đà]] cung cấp một ví dụ về cách bằng chứng hóa thạch có thể được sử dụng để tái xây dựng sự di cư và tiến hóa theo sau. Hồ sơ hóa thạch chỉ ra rằng sự tiến hóa của [[lạc đà]] bắt đầu ở Bắc Mỹ (xem hình 4e), từ đó, sáu triệu năm trước, chúng di cư qua Eo biển Bering vào Châu Á và sau đó đến Châu Phi, và 3,5 triệu năm trước qua eo đất Panama vào Nam Mỹ. Sau khi bị cô lập, chúng tiến hóa theo thành các dòng riêng, tạo ra [[lạc đà hai bướu]] và [[lạc đà một bướu]] ở Châu Á và Châu Phi và [[Lama (chi lạc đà) | Llama và họ hàng của nó]] ở Nam Mỹ. Lạc đà sau đó bị tuyệt chủng ở Bắc Mỹ vào cuối [[kỷ băng hà]] cuối cùng.<ref>{{cite book| last1=Prothero | first1=Donald R. | last2=Schoch | first2=Robert M. | title=Horns, tusks, and flippers: the evolution of hoofed mammals|publisher=JHU press|year=2002|page=45|isbn=978-0-8018-7135-1}}</ref>
Lịch sử của [[lạc đà]] cung cấp một ví dụ về cách bằng chứng hóa thạch có thể được sử dụng để tái xây dựng sự di cư và tiến hóa theo sau. Hồ sơ hóa thạch chỉ ra rằng sự tiến hóa của [[lạc đà]] bắt đầu ở Bắc Mỹ (xem hình 4e), từ đó, sáu triệu năm trước, chúng di cư qua Eo biển Bering vào Châu Á và sau đó đến Châu Phi, và 3,5 triệu năm trước qua eo đất Panama vào Nam Mỹ. Sau khi bị cô lập, chúng tiến hóa theo thành các dòng riêng, tạo ra [[lạc đà hai bướu]] và [[lạc đà một bướu]] ở Châu Á và Châu Phi và [[Lama (chi lạc đà) | Llama và họ hàng của nó]] ở Nam Mỹ. Lạc đà sau đó bị tuyệt chủng ở Bắc Mỹ vào cuối [[kỷ băng hà]] cuối cùng.<ref>{{cite book| last1=Prothero | first1=Donald R. | last2=Schoch | first2=Robert M. | title=Horns, tusks, and flippers: the evolution of hoofed mammals|publisher=JHU press|year=2002|page=45|isbn=978-0-8018-7135-1}}</ref>

==Bằng chứng từ chọn lọc tự nhiên ==
Các ví dụ về bằng chứng cho sự tiến hóa thường xuất phát từ quan sát trực tiếp [[chọn lọc tự nhiên]] trong các lĩnh vực và phòng thí nghiệm. Đây là phần độc nhất ở chỗ nó cung cấp một bối cảnh hẹp hơn liên quan đến quá trình chọn lọc. Tất cả các ví dụ được cung cấp trước đó đã mô tả bằng chứng cho thấy sự tiến hóa đã xảy ra, nhưng không cung cấp cơ chế cơ bản chính: chọn lọc tự nhiên. Phần này cung cấp bằng chứng rõ ràng rằng chọn lọc tự nhiên xảy ra, đã được lặp lại một cách nhân tạo và có thể được lặp lại trong các thí nghiệm ở phòng thí nghiệm.

Các nhà khoa học đã quan sát và ghi lại vô số sự kiện trong đó chọn lọc tự nhiên đang hoạt động. Các ví dụ được biết đến nhiều nhất là tình trạng kháng thuốc kháng sinh trong lĩnh vực y tế cùng với các thí nghiệm trong phòng thí nghiệm nổi tiếng hơn chứng minh sự xuất hiện của sự tiến hóa. Chọn lọc tự nhiên là nguyên nhân tác động tới tổ tiên chung trong khoảng thời gian lâu dài và dưới áp lực của sự chọn lọc đã dẫn đến sự đa dạng của sự sống trên Trái Đất như ngày nay. Tất cả các sự thích nghi – được ghi chép trong các tài liệu và cả những thay đổi không được ghi chép đề cập đến – đều là kết quả của chọn lọc tự nhiên (và một vài quá trình nhỏ khác). Nó được xác định rõ rằng, "... chọn lọc tự nhiên là một phần luôn luôn có của sự hình thành loài...",<ref name=JMSobel2009>{{Citation | title=The Biology of Speciation|author1=James M. Sobel | journal=Evolution| year=2009| volume=64| issue=2| pages=295–315| doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x|pmid=19891628 |display-authors=etal}}</ref> và là động lực chính của sự hình thành loài;<ref name="Speciation">{{Citation | title=Speciation| edition=|author1=Jerry A. Coyne |author2=H. Allen Orr | date=2004| pages=5| publisher=Sinauer Associates| isbn=978-0-87893-089-0 }}</ref> do đó, các ví dụ sau đây về chọn lọc tự nhiên '' và '' sự hình thành loài thường sẽ liên quan hoặc tương ứng với nhau. Các ví dụ dưới đây chỉ là một phần nhỏ của các thí nghiệm và quan sát thực tế.

=== Chọn lọc nhân tạo và thực nghiệm tiến hóa ===
[[File:Big and little dog 1.jpg|thumb|right|300px|'''Figure 5a:''' Giống [[chó lai]] [[Chihuahua (chó)|Chihuahua]] và [[Great Dane]] minh họa khoảng kích thước giữa các giống chó lai.]]
[[Chọn lọc nhân tạo]] thể hiện sự đa dạng có thể tồn tại giữa các sinh vật có chung tổ tiên tương đối gần đây. Trong chọn lọc nhân tạo, một loài được lai tạo có chọn lọc ở mỗi thế hệ, chỉ cho phép những sinh vật thể hiện các đặc tính mong muốn được sinh sản. Những đặc điểm này ngày càng phát triển tốt trong các thế hệ kế tiếp. Chọn lọc nhân tạo đã thành công từ lâu trước khi khoa học phát hiện ra cơ sở di truyền. Ví dụ về chọn lọc nhân tạo bao gồm [[nhân giống chó]], [[thực phẩm biến đổi gen]], nhân giống hoa và trồng các loại thực phẩm như [[cải bắp dại]],<ref>{{cite book|last=Raven|first=Peter H.|authorlink=Peter H. Raven|title=Biology of Plants|edition=7th rev.|year=2005|publisher=W.H. Freeman|location=New York|isbn=978-0-7167-6284-3|oclc=183148564}}</ref> và những loại khác.

[[Thực nghiệm tiến hóa]] sử dụng các thí nghiệm có kiểm soát để kiểm tra các giả thuyết và học thuyết của tiến hóa. Trong một ví dụ ban đầu, [[William Dallinger]] đã thiết lập một thí nghiệm ngay trước năm 1880, khiến vi khuẩn nóng lên với mục đích buộc thay đổi thích nghi. Thử nghiệm của ông đã diễn ra trong khoảng bảy năm và kết quả được công bố của ông đã được hoan nghênh, nhưng ông đã không tiếp tục thử nghiệm sau khi máy móc bị hỏng.<ref name="urlThe Rev">{{cite journal |url=http://www.asa3.org/ASA/PSCF/2000/PSCF6-00Haas.html |title=The Rev. Dr. William H. Dallinger F.R.S.: Early Advocate of Theistic Evolution ''and'' Foe of Spontaneous Generation |first=J. W. Jr. | last=Haas |date= June 2000 |journal=[[Perspectives on Science and Christian Faith]] |volume=52 |pages=107–117 |accessdate=2010-06-15 |ref=harv}}</ref>

Một ví dụ quy mô lớn về sự thử nghiệm tiến hóa là [[E. thí nghiệm tiến hóa dài hạn E.coli | thí nghiệm đa thế hệ với '' Escherichia coli '']] của [[Richard Lenski]]. Lenski quan sát thấy rằng một số chủng ''[[E. coli]]'' đã phát triển một khả năng mới phức tạp, khả năng chuyển hóa [[citrate]], sau hàng chục ngàn thế hệ.<ref name="newscientist">{{cite web|last=Le Page|first=Michael|title=NS:bacteria make major evolutionary shift in the lab|url=https://www.newscientist.com/channel/life/dn14094-bacteria-make-major-evolutionary-shift-in-the-lab.htm |date=16 April 2008 |publisher=New Scientist |accessdate=9 July 2012}}</ref><ref name=Lenski>{{cite journal |author1=Blount Z.D. |author2=Borland C.Z. |author3=Lenski, R.E. |title=Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=23 |pages=7899–906 |date=June 2008 |pmid=18524956 |pmc=2430337 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |bibcode=2008PNAS..105.7899B |ref=harv}}</ref> Nhà sinh vật học tiến hóa Jerry Coyne nhận xét với tư cách là một nhà phê bình sáng tạo luận, nói rằng, "điều tôi thích nhất là nó nói rằng [[những đặc điểm phức tạp]] có thể được phát triển bởi sự kết hợp của những sự kiện không thể xảy ra."<ref name="newscientist" /> Ngoài những thay đổi về trao đổi chất, các quần thể vi khuẩn khác nhau đã được tìm thấy có sự khác biệt về cả hình thái (kích thước tổng thể của tế bào) và thích nghi (được đo lường bằng sự cạnh tranh với tổ tiên).<ref>{{cite journal | title=Dynamics of adaptation and diversification: A 10,000-generation experiment with bacterial populations |author1=Lenski, Richard E. |author2=Travisano, Michael | journal=PNAS | year=1994| volume=91|issue=15 | pages=6808–6814| doi=10.1073/pnas.91.15.6808| pmid=8041701| pmc=44287|bibcode=1994PNAS...91.6808L }}</ref> '' Thí nghiệm tiến hóa dài hạn của E. coli bắt đầu vào năm 1988 vẫn đang được tiến hành và đã cho thấy sự thích nghi bao gồm cả sự tiến hóa của một chủng '' E. coli '' có thể phát triển trên môi trường tăng trưởng chứa axit citric. Một đặc điểm vắng mặt trong tất cả các dạng đã biết khác của '' E. coli '', bao gồm cả chủng ban đầu.

=== Động vật không xương sống ===

====Lịch sử dẫn đến sự chịu đựng ở ''Daphnia'' ====

Một nghiên cứu về các loài '' [[Daphnia]] '' và ô nhiễm chì trong thế kỷ 20 đã dự đoán rằng sự gia tăng ô nhiễm chì sẽ dẫn đến sự chọn lọc mạnh mẽ về khả năng chịu đựng với chì. Các nhà nghiên cứu đã có thể sử dụng "sinh thái phục sinh", bằng cách ấp những quả trứng hàng chục năm tuổi của '' Daphnia '' từ thời hồ bị ô nhiễm nặng chì. Những con non trong nghiên cứu được so sánh với '' Daphnia '' ngày nay, và đã chứng minh "sự khác biệt về sự thích nghi mạnh mẽ giữa các kiểu hình cũ và hiện đại khi phải đối mặt với một tác nhân gây stress trong môi trường lịch sử". Về cơ bản, '' Daphnia '' thời hiện đại không thể chống lại hoặc chịu đựng được lượng chì cao (điều này là do sự giảm ô nhiễm chì rất lớn ở các hồ thế kỷ 21). Tuy nhiên, những con non mới nở ra từ những quả trứng xưa có thể chịu được ô nhiễm chì cao. Các tác giả kết luận rằng "bằng cách sử dụng các kỹ thuật của hệ sinh thái phục sinh, chúng tôi đã có thể cho thấy sự thay đổi kiểu hình rõ ràng trong nhiều thập kỷ ...".<ref>{{Citation | title=Rapid Evolutionary Loss of Metal Resistance Revealed by Hatching Decades-Old Eggs|author1=Turko, Patrick | journal=Evolution| year=2016| volume=70| issue=2| pages=398–407| doi=10.1111/evo.12859 |display-authors=etal| pmid=26768308}}</ref>

==== Bướm sâu đo bạch dương ====
{{main|Tiến hóa bướm sâu đo bạch dương }}

Một ví dụ kinh điển là sự thay đổi kiểu hình, sự thích nghi màu sắc từ sáng đến tối, trong [[Tiến hóa bướm sâu đo bạch dương | bướm sâu đo bạch dương]], do ô nhiễm từ [[cách mạng công nghiệp]] ở Anh. Và ngược lại khi các nhà máy ngừng gây ô nhiễm thì kiểu hình màu sắc sáng tăng trở lại.
{{multiple image
| direction=vertical
| width =300
| footer =
| image1 =Biston.betularia.7200.jpg
| alt1 =
| caption1 ='''Hình 5b''': [[Biston betularia | Loài bướm sâu đo bạch dương]] Biston betularia f. typica có cơ thể màu trắng.
| image2 = Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg
| alt2 =
| caption2 ='''Hình 5c''': [[Biston betularia | Loài bướm sâu đo bạch dương]] Biston betularia f. carbonaria có cơ thể màu đen.
| image3 = Lichte en zwarte versie berkenspanner.jpg
| alt3 =
| caption3 ='''Hình 5d''': [[Biston betularia | Loài bướm sâu đo bạch dương]] ''Typica'' và ''carbonaria'' trên cùng một cái cây. Cơ thể màu sáng của typica (bên dưới vỏ cây bị tróc) gần như vô hình trên cái cây không chịu ảnh hưởng của sự ô nhiễm, ngụy trang khỏi những kẻ săn mồi của nó.
}}
===Vi sinh vật ===

====Kháng thuốc kháng sinh ở vi khuẩn ====
{{Main| Kháng thuốc kháng sinh }}

Sự phát triển và lan truyền của khả năng kháng [[kháng sinh]] ở [[vi khuẩn]] là bằng chứng cho quá trình tiến hóa của các loài. Do đó, sự xuất hiện của kháng thuốc [[vancomycin]] ở '' [[Staphylococcus aureus |tụ cầu vàng]] '', và sự nguy hiểm mà nó gây ra cho bệnh nhân nằm tại bệnh viện, là kết quả trực tiếp của tiến hóa thông qua chọn lọc tự nhiên. Sự gia tăng của các chủng '' [[Shigella]] '' kháng với nhóm kháng sinh tổng hợp của [[Sulfonamide (thuốc) | sulfonamide]] cũng cho thấy việc tạo ra thông tin mới như một quá trình tiến hóa.<ref>{{cite journal| last1=Tanaka | first1=T. | last2=Hashimoto | first2=H. | year =1989| title=Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan| journal =Kansenshogaku Zasshi | volume =63 | issue =1 | pages =15–26| pmid=2501419| ref=harv| doi=10.11150/kansenshogakuzasshi1970.63.15 }}</ref> Tương tự như vậy, sự xuất hiện của tính kháng [[DDT]] ở nhiều loài muỗi '' [[Anophele]] '' và sự xuất hiện của khả năng kháng [[bệnh nấm da ở thỏ|nấm da]] trong quần thể thỏ sinh sản ở Úc, đều là bằng chứng về sự tồn tại của tiến hóa trong các tình huống tiến hóa dưới [[áp lực chọn lọc]] ở các loài qua các thế hệ xảy ra nhanh chóng.

Tất cả các lớp vi sinh vật đều phát triển khả năng đề kháng: bao gồm nấm ([[kháng thuốc kháng nấm]]), [[virus]] ([kháng thuốc kháng vi rút]]), [[động vật nguyên sinh]] ([[kháng thuốc kháng động vật nguyên sinh]] và [[ vi khuẩn]] ([[kháng thuốc kháng sinh]]). Điều này có thể suy luận ra khi tất cả sự sống đang tồn tại đều có chung mã di truyền và do đó phải chịu quá trình tiến hóa thông qua các cơ chế khác nhau của nó.

====Vi khuẩn ăn Nylon ====
Một ví dụ khác về các sinh vật thích nghi với điều kiện do con người gây ra là [[Vi khuẩn ăn Nylon]]: một chủng '' [[Flavobacterium]] '' có khả năng tiêu hóa một số sản phẩm phụ của quá trình sản xuất [[nylon 6]]. Có sự đồng thuận khoa học rằng khả năng tổng hợp enzym phân hủy nylon (nylonase) nhiều khả năng đã phát triển bằng một bước đột biến mà vẫn tồn tại vì nó cải thiện khả năng thích nghi của vi khuẩn sở hữu đột biến. Đây được coi là một ví dụ tốt về sự tiến hóa thông qua đột biến và chọn lọc tự nhiên đã được quan sát đã xảy ra và đáng lẽ sẽ không thể xảy ra cho đến khi con người sản xuất nylon.<ref>{{cite journal | last=Thwaites | first=W.M. |title=New Proteins Without God's Help |journal=Creation Evolution Journal |volume=5 |issue=2 |pages=1–3 |date=Summer 1985 |url=http://ncse.com/cej/5/2/new-proteins-without-gods-help |ref=harv}}</ref><ref>[http://www.nmsr.org/nylon.htm Evolution and Information: The Nylon Bug]. Nmsr.org. Retrieved on 2011-12-06.</ref><ref>{{cite news | url=http://www.msnbc.msn.com/id/9452500/page/2/ | title=Why scientists dismiss 'intelligent design | first=Ker | last=Than | publisher=[[MSNBC]] | date=23 September 2005}}</ref><ref>Miller, Kenneth R. [[Only a Theory|''Only a Theory: Evolution and the Battle for America's Soul'']] (2008) pp. 80–82</ref>

===Thực vật và nấm ===

====Bức xạ hoa khỉ ====
Cả hai phân loài '' Mimulus aurantiacus Puniceus '' (hoa đỏ) và '' Mimulus aurantiacus australis '' (hoa vàng) của hoa khỉ đều bị cô lập do sự ưa thích của loài chim ruồi và sự thụ phấn của bướm đêm hawkmoth. Bức xạ của phân loài '' M. aurantiacus '' hầu hết có màu vàng; tuy nhiên, cả '' M . a. '' ssp. '' Puniceus '' và '' M. a. '' ssp. '' flemingii '' có màu đỏ. Phân tích phát sinh gen cho thấy hai nguồn gốc độc lập của hoa màu đỏ phát sinh do '' cis '' - đột biến quy định trong gen '' MaMyb2 '' có trong tất cả phân loài của '' M. aurantiacus. Nghiên cứu sâu hơn cho thấy rằng không xảy ra hai đột biến độc lập, mà một alen '' MaMyb2 '' đã được chuyển qua [[lai tạo xâm lấn]] (introgressive hybridization).<ref>{{Citation | title= Introgressive hybridization facilitates adaptive divergence in a recent radiation of monkeyflowers |author1=Sean Stankowski |author2=Matthew A. Streisfeld | journal= Proc. R. Soc. B | year=2015| volume=282|issue=1814 | pages=20151666| doi=10.1098/rspb.2015.1666 | pmid=26311673 | pmc=4571715}}</ref> Nghiên cứu này trình bày một ví dụ về sự kết hợp của nghiên cứu trong các ngành khác nhau. Phân lập gen và '' cis '' - chức năng điều tiết; phân tích phát sinh chủng loại; vị trí địa lý và ưu tiên thụ phấn; và lai tạo loài và sự hình thành loài chỉ là một số lĩnh vực trong đó dữ liệu có thể được lấy để ghi nhận sự xuất hiện của tiến hóa.

====Nấm phóng xạ ====
Giống như cá tuyết, ô nhiễm do con người gây ra có thể ở các dạng khác nhau. [[Nấm phóng xạ]] là một ví dụ hoàn hảo về chọn lọc tự nhiên diễn ra sau một tai nạn hóa học. Nấm phóng xạ dường như sử dụng sắc tố [[melanin]] để chuyển đổi [[tia Gamma | bức xạ gamma]] thành năng lượng hóa học để tăng trưởng<ref name="sciencenews.org">[http://www.sciencenews.org/articles/20070526/fob5.asp Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use], Week of 26 May 2007; Vol. 171, No. 21, p. 325 by Davide Castelvecchi</ref><ref>{{cite journal |title=Ionizing Radiation Changes the Electronic Properties of Melanin and Enhances the Growth of Melanized Fungi | last1=Dadachova | first1=E. | last2=Bryan | first2=R.A. | last3=Huang | first3=X. | last4=Moadel | first4=T. | last5=Schweitzer | first5=A.D. | last6=Aisen | first6=P. | last7=Nosanchuk | first7=J.D. | last8=Casadevall | first8=A. |year=2007 |journal=PLOS ONE |volume=2 |pages=e457 |pmid=17520016 |doi =10.1371/journal.pone.0000457 |issue=5 |pmc=1866175 |editor1-last=Rutherford |editor1-first=Julian|bibcode=2007PLoSO...2..457D |ref=harv }}</ref> và được phát hiện lần đầu tiên vào năm 2007 khi [[nấm mốc]] màu đen mọc bên trong và xung quanh [[Nhà máy điện hạt nhân Chernobyl]].<ref name="sciencenews.org"/> Nghiên cứu tại [[Đại học Y Albert Einstein]] cho thấy ba loại nấm có chứa melanin, '' [[Cladosporium sphaerospermum]] '', '' [[Wangiella dermatitidis]] '', và '' [[Cryptococcus neoformans]] '', đã tăng thêm [[sinh khối] và tích lũy [[axetat]] nhanh hơn trong môi trường có mức [[bức xạ]] cao hơn 500 lần so với trong môi trường bình thường.

=== Động vật có xương sống ===

==== Cá bảy màu ====
Trong khi nghiên cứu [[cá bảy màu]] ('' Poecilia reticulata '') tại đảo [[Trinidad]], nhà sinh vật học John Endler đã phát hiện ra sự chọn lọc tại nơi sinh sống của quần thể cá. Để loại trừ các khả năng khác, Endler đã thiết lập một thí nghiệm được kiểm soát chặt chẽ để mô phỏng môi trường sống tự nhiên bằng cách xây dựng mười ao trong nhà kính phòng thí nghiệm tại [[Đại học Princeton]]. Mỗi ao chứa sỏi để khớp chính xác với ao tự nhiên. Sau khi bắt được một mẫu cá bảy màu ngẫu nhiên từ các ao ở [[Trinidad]], ông nuôi và trộn chúng để tạo ra các quần thể di truyền đa dạng tương tự và đo từng con cá (chiều dài điểm, chiều cao điểm, diện tích điểm, chiều dài điểm tương đối, chiều cao điểm tương đối, tổng số diện tích vá, và chiều dài cơ thể tiêu chuẩn). Để phục vụ thí nghiệm, ông đã thêm ''[[Crenicichla]] alta '' (kẻ săn mồi chính của '' P. reticulata '') trong bốn ao,''[[Rivulus]] hartii'' (một loài cá không ăn thịt ) trong bốn ao, và bỏ trống hai ao còn lại chỉ có cá bảy màu. Sau 10 thế hệ, các phép đo được thực hiện lại để so sánh giữa các quần thể cá bảy màu của ao và. Endler phát hiện ra rằng quần thể cá bảy màu đã tiến hóa các vẻ ngoài màu sắc sặc sở trong các nhóm chứng (chỉ có cá bảy màu) và nhóm không có động vật ăn thịt còn nhóm có động vật ăn thịt thì có màu nâu xám. Áp lực dự đoán đã gây ra một lựa chọn chống lại nổi bật từ sỏi nền.<ref name="Endler - P. reticulata">{{cite journal | title=Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata| author=John A. Endler| journal=Evolution| year=1980| volume=34| issue=1| pages=76–91| doi=10.2307/2408316| pmid=28563214| jstor=2408316}}</ref>

[[File:Guppy CS pair 4 20130113.jpg|thumb|left|300px|'''Hình 5e''': Cá bảy màu Trinidad trong thí nghiệm của Endler (''[[Poecilia reticulata]]'')]]
Song song, trong thí nghiệm này, Endler đã tiến hành một thí nghiệm thực địa ở Trinidad, nơi anh bắt được cá bảy màu từ ao nơi chúng có động vật ăn thịt và di chuyển chúng đến ao ở thượng nguồn nơi những kẻ săn mồi không sống. Sau 15 thế hệ, Endler phát hiện ra rằng cá bảy màu được di dời đã tiến hóa thành các vẻ đầy màu sắc và ấn tượng. Về cơ bản, cả hai thí nghiệm đều cho thấy sự hội tụ do áp lực lựa chọn tương tự (nghĩa là sự chọn lọc do động vật ăn thịt chống lại các vẻ ngoài có màu tương phản với môi trường và lựa chọn giới tính cho các vẻ ngoài có màu tương phản).<ref name="Endler - P. reticulata"/>

Trong một nghiên cứu sau đó của David Reznick, quần thể rộng đã được kiểm tra 11 năm sau khi Endler di chuyển cá bảy màu lên những con suối cao. Nghiên cứu cho thấy rằng quần thể đã phát triển theo một số cách khác nhau: hoa văn màu sáng, trưởng thành muộn, kích thước lớn hơn, kích thước lứa nhỏ hơn và con cái lớn hơn trong lứa.<ref>{{cite journal | title= Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (''Poecilia reticulata'')|author1=David N. Reznick |author2=Frank H. Shaw |author3=F. Helen Rodd |author4=Ruth G. Shaw | journal=Science| year=1997| volume=275|issue=5308 | pages=1934–1937| doi=10.1126/science.275.5308.1934| pmid=9072971}}</ref> Các nghiên cứu sâu hơn về '' P. reticulata '' và những kẻ săn mồi của chúng trong dòng Trinidad đã chỉ ra rằng các cách chọn lọc khác nhau thông qua việc săn mồi không chỉ thay đổi màu sắc bên ngoài, kích thước và hành vi của cá bảy màu, mà là [[học thuyết lịch sử sự sống | lịch sử sự sống sống]] và vẻ ngoài của lịch sử sự sống].<ref>{{cite journal | title=The Impact of Predation on Life History Evolution in Trinidadian Guppies (Poecilia reticulata)|author1=David Reznick |author2=John A. Endler | journal=Evolution| year=1982| volume=36 | issue=1 | pages=160–177| doi=10.2307/2407978|pmid=28581096 | jstor=2407978}}</ref>

====Con người ====
Chọn lọc tự nhiên được quan sát thấy ở các quần thể người đương đại, với những phát hiện gần đây chứng minh rằng dân số có nguy cơ mắc bệnh suy nhược [[kuru (bệnh) | kuru]] nghiêm trọng có sự biểu hiện quá mức đáng kể của một biến thể miễn dịch của [[protein prion]] quy định bởi gen G127V so với các alen không miễn dịch. Các nhà khoa học đưa ra một trong những lý do cho việc chọn lọc nhanh chóng [[Đột biến | biến thể di truyền]] này là mức độ gây tử vong của bệnh ở những người không miễn dịch.<ref>{{Cite news| last=Medical Research Council (UK)| title=Brain Disease 'Resistance Gene' Evolves in Papua New Guinea Community; Could Offer Insights Into CJD| newspaper=Science Daily (online)| location=Science News| date=21 November 2009| url=https://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091120091959.htm| accessdate=2009-11-22}}</ref><ref>{{Cite journal| doi=10.1056/NEJMoa0809716| pmid=19923577| year=2009| last1=Mead | first1=S.| last2=Whitfield | first2=J.| last3=Poulter | first3=M.| last4=Shah | first4=P.| last5=Uphill | first5=J.| last6=Campbell | first6=T.| last7=Al-Dujaily | first7=H.| last8=Hummerich | first8=H.| last9=Beck | first9=J.| last10=Mein | first10=C. A.| last11=Verzilli | first11=C.| last12=Whittaker | first12=J.| last13=Alpers | first13=M. P.| last14=Collinge | first14=J.| title=A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure| volume=361| issue=21| pages=2056–2065| journal=The New England Journal of Medicine }}</ref> Các xu hướng tiến hóa trong các báo cáo khác trong các quần thể khác bao gồm kéo dài thời kỳ sinh sản, giảm mức cholesterol, đường huyết và huyết áp.<ref>{{Cite journal| first1=S. G.| last1=Byars| last3=Govindaraju | first2=D.| first3=D. R.| last2=Ewbank | first4=S. C.| last4=Stearns| title=Natural selection in a contemporary human population| journal=Proceedings of the National Academy of Sciences| year=2009| pmid=19858476| pmc=2868295 | doi=10.1073/pnas.0906199106| volume= 107| issue=suppl_1| pages= 1787–1792|bibcode=2010PNAS..107.1787B }}</ref>

Một ví dụ nổi tiếng về sự chọn lọc xảy ra trong quần thể người là dung nạp đường lactose (sữa). [[Hội chứng không dung nạp lactose]] là không có khả năng [[chuyển hóa]] [[lactose]], do thiếu enzyme cần thiết là [[lactase]] trong hệ thống tiêu hóa. Tình trạng bình thường của một loài động vật có vú là để con non nó bị giảm sản xuất lactase vào cuối thời kỳ [[ăn dăm| cai sữa]] (weaning period) (đây là một khoảng thời gian cụ thể của loài). Ở người, trong các xã hội không tiêu thụ sữa, sản xuất lactase thường giảm khoảng 90% trong bốn năm đầu đời, mặc dù mức giảm chính xác theo thời gian rất khác nhau.<ref name=soy>[https://web.archive.org/web/20071215230655/http://www.soynutrition.com/SoyHealth/SoyLactoseIntolerance.aspx Soy and Lactose Intolerance] Wayback: Soy Nutrition</ref> Sự tồn tại của hoạt động Lactase ở người trưởng thành có liên quan đến hai sự [[đa hình (sinh học) | đa hình]]: C / T 13910 và G / A 22018 nằm trong gen '' MCM6 ''.<ref>{{cite journal |author1=Enattah, N.S. |author2=Sahi, T. |author3=Savilahti, E. |author4=Terwilliger, J.D. |author5=Peltonen, L. |author6=Järvelä, I. | title=Identification of a variant associated with adult-type hypolactasia | journal=Nature Genetics | volume=30 | issue=2 | pages=233–7 | year=2002 | pmid=11788828 | doi=10.1038/ng826 }}</ref> Sự khác biệt về gen này giúp loại bỏ việc ngừng sản xuất lactase, khiến các thành viên của các quần thể này có thể tiếp tục tiêu thụ sữa tươi và các sản phẩm sữa tươi và lên men khác trong suốt cuộc đời của họ mà không gặp khó khăn. Đây dường như là một tiến hóa gần đây (khoảng 10.000 năm trước [và 7.500 năm trước ở châu Âu])<ref>{{cite journal |title=Archaeology: The milk revolution |first=Andrew |last=Curry |date=31 July 2013 |publisher=Nature |url=http://www.nature.com/news/archaeology-the-milk-revolution-1.13471 }}</ref> thích nghi với sự tiêu thụ sữa,<ref name="Swallow 2003">{{cite journal | author=Swallow DM | title=Genetics of lactase persistence and lactose intolerance | journal=Annual Review of Genetics | volume=37 | pages=197–219 | year=2003 | pmid=14616060 | pmc=| doi=10.1146/annurev.genet.37.110801.143820 }}</ref> và đã xảy ra độc lập ở cả Bắc Âu và Đông Phi trong các quần thể có lối sống chăn nuôi trong lịch sử.<ref name="autogenerated1">{{cite web |url=http://genome.wellcome.ac.uk/doc_WTX038968.html |first=Coles |last=Harriet |title=The lactase gene in Africa: Do you take milk? |publisher=The Human Genome, Wellcome Trust |date=2007-01-20 |accessdate=2008-07-18 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080929134018/http://genome.wellcome.ac.uk/doc_WTX038968.html |archivedate=2008-09-29 |df= }}</ref><ref>{{cite journal |author1=Tishkoff, S.A. |author2=Reed, F.A. |author3=Ranciaro, A. |title=Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe |journal=Nature Genetics |volume=39 |issue=1 |pages=31–40 |date=January 2007 |pmid=17159977 |pmc=2672153 |doi=10.1038/ng1946 |ref=harv|display-authors=etal}}</ref>

==== Thằn lằn tường Ý ====
Năm 1971, mười mẫu vật trưởng thành của '' [[Podarcis sicula]] '' (thằn lằn tường Ý) đã được vận chuyển từ đảo [[Croatia]] thuộc đảo Pod Kopište đến đảo Pod Mrčaru (khoảng 3,5 & nbsp; km đến Đông). Cả hai hòn đảo đều nằm trên [[Biển Adriatic]] gần [[Lastovo]], nơi những con thằn lằn thành lập một [[cổ chai di truyền|quần thể cổ chai ]].<ref name="Herrel et al.">{{cite journal |author1=Herrel, A. |author2=Huyghe, K. |author3=Vanhooydonck, B. |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=12 |pages=4792–5 |date=March 2008 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105 |pmc=2290806 |display-authors=etal |bibcode=2008PNAS..105.4792H }}</ref><ref name="Vervust et al.">{{cite journal |author1=Bart Vervust |author2=Irena Grbac |author3=Raoul Van Damme |title=Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of ''Podarcis sicula'' mirror differences in predation pressure |journal=Oikos |volume=116 |issue=8 |pages=1343–1352 |date=August 2007 |doi=10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x |url=}}</ref> Hai hòn đảo có kích thước tương tự nhau, [[độ cao]], [[vi khí hậu]] và sự vắng mặt chung của các loài săn mồi trên cạn <ref name="Vervust et al."/> và quần thể '' P. sicula '' đã mở rộng trong nhiều thập kỷ mà không có sự can thiệp của con người, thậm chí còn cạnh tranh với <ref name="Herrel et al."/>) quần thể ''[[Podarcis melisellensis]]'' (hiện loài địa phương này đã tuyệt chủng).<ref>{{cite web |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2008/04/080421-lizard-evolution.html |title=Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island |accessdate= |publisher=National Geographic }}</ref>

Vào những năm 1990, các nhà khoa học đã quay trở lại Pod Mrčaru và thấy rằng những con thằn lằn ở đó khác rất nhiều so với những con trên Kopište. Trong khi các phân tích [[ty thể DNA]] đã xác minh rằng '' P. sicula '' hiện tại trên Mrčaru về mặt di truyền rất giống với quần thể nguồn Kopište,<ref name="Herrel et al."/> quần thể Mrčaru mới của '' P. sicula '' có kích thước trung bình lớn hơn, chân sau ngắn hơn, tốc độ chạy nước rút tối đa thấp hơn và phản ứng thay đổi đối với các cuộc tấn công săn mồi mô phỏng so với quần thể Kopište ban đầu.<ref name="Vervust et al."/> Những thay đổi này được quy cho "cường độ săn mồi thoải mái" và bảo vệ tốt hơn từ thảm thực vật trên Mrčaru.<ref name="Vervust et al."/>

Năm 2008, phân tích sâu hơn cho thấy rằng quần thể Mrčaru của '' P. sicula '' có hình thái đầu khác nhau đáng kể (đầu dài hơn, rộng hơn và cao hơn) và lực cắn tăng so với quần thể Kopište ban đầu.<ref name="Herrel et al."/> Sự thay đổi hình dạng đầu này tương ứng với sự thay đổi trong chế độ ăn uống: Kopište '' P. sicula '' chủ yếu là [[ăn côn trùng]], nhưng những cá thể trên Mrčaru ăn nhiều thực vật hơn.<ref name="Herrel et al."/> Những thay đổi trong phong cách tìm kiếm thức ăn có thể góp phần vào mật độ quần thể lớn hơn và giảm hành vi lãnh thổ của quần thể Mrčaru.<ref name="Herrel et al."/>

Một sự khác biệt khác được tìm thấy giữa hai quần thể là sự phát hiện, trong thằn lằn Mrčaru, của [[van hồi - manh tràng]], làm chậm quá trình truyền thức ăn và cung cấp các buồng lên men, cho phép các vi sinh vật [[hội sinh]] chuyển đổi [[cellulose]] ]] thành các chất dinh dưỡng để tiêu hóa.<ref name="Herrel et al."/> Ngoài ra, các nhà nghiên cứu phát hiện ra rằng [[ngành giun tròn]] là phổ biến trong ruột của thằn lằn Mrčaru, nhưng vắng mặt ở Kopište '' P. sicula '', do nó không có van manh tràng.<ref name="Herrel et al."/> Các van hồi manh tràng, xuất hiện trong ít hơn 1 phần trăm của tất cả các loài bò sát quy mô đã biết."/> đã được mô tả như là một "bộ phận thích nghi, một tính năng hoàn toàn mới không có trong quần thể tổ tiên và mới được tiến hóa trong những con thằn lằn này ".<ref>{{cite web |last=Myers |first=PZ |title=Still just a lizard |publisher=ScienceBlogs |date=23 April 2008 |url=http://scienceblogs.com/pharyngula/2008/04/23/still-just-a-lizard/}}</ref>

====Kháng PAH ở cá Killi====
Một nghiên cứu tương tự cũng được thực hiện liên quan đến [[polycyclic aromatic hydrocarbon]] (PAHs) gây ô nhiễm nước của sông Elizabeth ở Portsmouth, Virginia. Hóa chất này là sản phẩm của [[creosote]], một loại nhựa đường. Cá Killi Đại Tây Dương ('' [[Fundulus]] heteroclitus '') đã tiến hóa khả năng kháng PAH liên quan đến gen AHR (cùng loại gen liên quan đến cá sương). Nghiên cứu đặc biệt này tập trung vào khả năng chống lại "độc tính cấp tính và quái thai tim" do PAHs gây ra mà đã đột biến trong cá sương ở sông Hudson.<ref>{{cite journal|author=Clark, Bryan W.|display-authors=etal|year=2013|title=Compound- and Mixture-Specific Differences in Resistance to Polycyclic Aromatic Hydrocarbons and PCB-126 among Fundulus heteroclitus Subpopulations throughout the Elizabeth River Estuary|journal=Environmental Science & Technology|volume=47|issue=18|pages=10556–10566|doi=10.1021/es401604b|pmid=24003986|pmc=4079253}}<!--| accessdate =2015-03-16--></ref>

==== Kháng PCB trong cá tuyết ====
Một ví dụ liên quan đến việc quan sát trực tiếp sự biến đổi gen do áp lực chọn lọc là khả năng kháng PCB trong cá tuyết. Sau khi [[General Electric]] đổ [[polychlorination biphenyls]] (PCB) trong [[Sông Hudson]] từ 1947 đến 1976, [[Microgadus tomcod | cá sương]] ('' cá sương Microgadus'') sống ở sông đã được tìm thấy đã tiến hóa tăng sức đề kháng với các tác dụng độc hại của hợp chất.<ref name="Welsh">{{cite web| last=Welsh| first=Jennifer | title=Fish Evolved to Survive GE Toxins in Hudson River| publisher=[[LiveScience]]| date=17 February 2011 | url=http://www.livescience.com/12897-fish-evolved-survive-ge-toxins-hudson-110218.html | accessdate =2011-02-19 }}</ref> Khả năng chịu đựng chất độc là do sự thay đổi trong phần mã hóa của gen cụ thể. Các mẫu di truyền được lấy từ cá tuyết sống ở 8 con sông khác nhau thuộc vùng New England: sông St. Lawrence, sông Miramichi, sông Margaree, sông Squamscott, sông Niantic, sông Shinnecock, sông Hudson và sông Hackensack. Phân tích di truyền cho thấy trong quần thể cá sương ở bốn con sông cực nam, gen AHR2 ([[thủ thể aryl hydrocarbon]] 2) hiện diện như một alen với sự khác biệt của hai loại axit amin.<ref name="Isaac">{{cite journal | title=Mechanistic Basis of Resistance to PCBs in Atlantic Tomcod from the Hudson River| author=Isaac Wirgin| journal=Science| year=2011| volume=331| issue=6022| pages=1322–1325| doi=10.1126/science.1197296 |display-authors=etal |bibcode=2011Sci...331.1322W| pmid=21330491| pmc=3246799}}</ref> Việc mất đoạn ở gen này đã tạo ra tính kháng PCB ở các loài cá và được tìm thấy ở 99% cá thể sông Hudson, 92% ở sông Hackensack, 6% ở sông Niantic và 5% ở vịnh Shinnecock.<ref name="Isaac"/> Tính trạng này dọc theo các vùng nước được lấy mẫu có mối tương quan trực tiếp với áp lực chọn lọc dẫn đến sự tiến hóa của tính kháng PCB ở cá sương Đại Tây Dương.<ref name="Isaac"/>

==== Động vật hoang dã đô thị ====
[[Động vật hoang dã đô thị]] là một trường hợp rộng và dễ quan sát thấy áp lực chọn lọc do con người gây ra đối với [[động vật hoang dã]]. Với sự mở rộng môi trường sống của con người, các loài động vật khác nhau đã thích nghi để sinh tồn trong những môi trường đô thị này. Những loại môi trường này có thể gây áp lực chọn lọc lên sinh vật, thường dẫn đến sự thích nghi mới. Ví dụ, cỏ dại [[chi Hoàng nương]], được tìm thấy ở Pháp, có hai loại hạt, nặng và mịn. Những cái nặng rơi xuống gần cây mẹ, trong khi những hạt mịn trôi xa hơn trên gió. Trong môi trường đô thị, hạt giống trôi nổi thường rơi xuống lớp bê tông cằn cỗi. Trong khoảng 5 – 12 thế hệ, cỏ dại tiến hóa để tạo ra hạt nặng hơn đáng kể so với họ hàng của nó sống ở nông thôn của nó.<ref>{{cite journal | doi=10.1073/pnas.0708446105 | title=Rapid evolution of seed dispersal in an urban environment in the weed Crepis sancta| last1=Cheptou | first1=P. | last2=Carrue | first2=O. | last3=Rouifed | first3=S. | last4=Cantarel | first4=A. | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences| year=2008| volume=105 | issue=10| pages=3796–9| pmid=18316722 | pmc=2268839 |bibcode=2008PNAS..105.3796C | ref=harv }}</ref><ref>{{cite web |url=http://theoystersgarter.com/2008/03/12/evolution-in-the-urban-jungle/ |title=Evolution in the urban jungle |accessdate=2010-07-08 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20121108105314/http://theoystersgarter.com/2008/03/12/evolution-in-the-urban-jungle/ |archivedate=2012-11-08 |df= }}</ref> Các ví dụ khác về động vật hoang dã đô thị là chim [[gầm ghì đá]] và các loài quạ thích nghi với môi trường thành phố trên khắp thế giới; Chim cánh cụt châu Phi ở [[thị trấn Simon]]; [[khỉ đầu chó]] ở [[Nam Phi]]; và nhiều loài côn trùng sống trong môi trường của con người. Các nghiên cứu đã được tiến hành và đã tìm thấy những thay đổi đáng chú ý đối với hành vi và kích thước vật lý não của động vật (cụ thể hơn là động vật có vú) do tương tác của chúng với môi trường do con người tạo ra.<ref>{{cite web |url=http://www.yalescientific.org/2013/12/human-activity-boosts-brain-size-in-animals/ |title=Human Activity Boosts Brain Size in Animals |accessdate=2015-03-16 |publisher=Yale Scientific }}</ref><ref>{{cite journal | title=Anthropogenic environments exert variable selection on cranial capacity in mammals |author1=Snell-Rood, Emilie C. |author2=Wick, Naomi | journal=R Soc B| year=2013| volume=280|issue=1769 | pages=20131384| doi=10.1098/rspb.2013.1384|pmid=23966638 | pmc=3768300}}</ref>

==== Thằn lằn cát trắng ====
[[File:WhiteSandsBleachedEarlessLizard.jpg|thumb|right|300px|'''Hình 5f''': ''H. m. ruthveni'', một biến thể tông sinh thái của ''[[Holbrookia maculata]]'' ở đài kỷ niệm cát trắng quốc gia (White Sands National Monument)]]

Động vật thể hiện các biến thể tông sinh thái (ecotone) cho phép nghiên cứu về các cơ chế duy trì sự khác biệt về quần thể. Rất nhiều thông tin về chọn lọc tự nhiên, kiểu gen và biến đổi kiểu hình;<ref name=EBRosenblum>{{Citation | title=Convergent Evolution and Divergent Selection: Lizards at the White Sands Ecotone| author=Rosenblum, Erica Bree| journal=The American Naturalist| year=2006| volume=167| issue=1| pages=1–15| doi= 10.1086/498397| pmid=16475095}}</ref><ref>{{Citation | title=A multilocus perspective on colonization accompanied by selection and gene flow| author=Rosenblum, Erica Bree | journal=Evolution| year=2007| volume=61| issue=12 | pages=2971–2985| doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00251.x| pmid=17976180}}</ref> thích nghi và [[sinh thái học]];<ref name=SDRoches>{{Citation | title=Beyond black and white: divergent behaviour and performance in three rapidly evolving lizard species at White Sands| author=Des Roches, Simone | journal=Biological Journal of the Linnean Society| year=2014| volume=111| pages=169–182| doi=10.1111/bij.12165}}</ref> và tín hiệu xã hội <ref name=JMRobertson>{{Citation | title=Rapid divergence of social signal coloration across the White Sands ecotone for three lizard species under strong natural selection| author=Robertson, Jeanne Marie| journal=Biological Journal of the Linnean Society| year=2009| volume=98| issue=2| pages=243–255| doi=10.1111/j.1095-8312.2009.01291.x}}</ref> đã được thu lại từ các nghiên cứu của ba loài thằn lằn nằm ở sa mạc White Sands của New Mexico. '' [[Holbrookia maculata]] '', '' [[Aspidoscelis inornatus]] '', và '' [[Sceloporus undulatus]] '' đã biểu lộ các tông sinh thái quần thể phù hợp với cả đất đen và cát trắng trong khu vực. Nghiên cứu được thực hiện trên các loài này đã tìm thấy sự khác biệt đáng kể về kiểu hình và kiểu gen giữa các quần thể tối và sáng do áp lực chọn lọc mạnh. Ví dụ: '' H. maculata '' thể hiện sự khác biệt về kiểu hình mạnh nhất (phù hợp nhất với chất nền) của quần thể màu sáng có dòng gen ít tương đồng nhất giữa các quần thể và sự khác biệt di truyền cao nhất khi so sánh với hai loài thằn lằn khác.<ref name=EBRosenblum />

[[Đài tưởng niệm quốc gia White Sands | Cát trắng của New Mexico]] là một hệ tầng địa chất gần đây (khoảng 6000 năm tuổi<ref name=JMRobertson /> đến 2000 tuổi)<ref name=EBRosenblum />. Nguồn gốc gần đây của những đụn cát thạch cao này cho thấy rằng các loài biểu hiện các biến thể màu nhạt hơn đã tiến hóa trong một khung thời gian tương đối ngắn. Ba loài thằn lằn được đề cập trước đây đã được tìm thấy biểu hiện màu sắc tín hiệu xã hội thay đổi tồn tại cùng với các biến thể tông sinh thái của chúng.<ref name=JMRobertson /> Ba loài không chỉ hội tụ tiến hóa các biến thể nhẹ hơn do áp lực chọn lọc từ môi trường, chúng còn tiến hóa sự khác biệt về hình thái sinh thái: hình thái, hành vi (trong trường hợp này là hành vi chạy thoát) và hiệu suất (trong trường hợp này là tốc độ nước rút) chung.<ref name=SDRoches /> Nghiên cứu của Roches đã tìm thấy kết quả đáng ngạc nhiên trong hành vi trốn thoát của '' H. maculata '' và '' S. undulatus ''. Khi các hình thái tối được đặt trên cát trắng, phản ứng sợ hãi của chúng đã giảm đáng kể. Kết quả này có thể là do các yếu tố khác nhau liên quan đến nhiệt độ cát hoặc thị lực; tuy nhiên, bất kể nguyên nhân là gì, "… những cá thể thằn lằn không phù hợp với chạy nước rút sẽ có kết quả tồi tệ khi phải đối mặt với kẻ săn mồi".<ref name=SDRoches />


[[Thể loại:Sinh học tiến hóa]]
[[Thể loại:Sinh học tiến hóa]]

Phiên bản lúc 06:52, ngày 23 tháng 8 năm 2019

Một phần của loạt bài viết về
Tiến hóa sinh học
Sẻ Darwin theo nét vẽ của John Gould

Bằng chứng về tiến hóa hay Bằng chứng về tổ tiên chung của sinh vật đã được phát hiện bởi các nhà khoa học nghiên cứu trong nhiều ngành học trong nhiều thập kỷ, chứng minh rằng tất cả sự sống trên Trái đất có chung một tổ tiên duy nhất. Những bằng chứng đã góp phần giúp thuyết tiến hóa được cộng đồng khoa học chấp nhận và chứng minh rằng hiện tượng tiến hóa đã và đang xảy ra giúp soi sáng các quá trình tạo ra sự đa dạng sinh học của Trái Đất. Nó cũng hỗ trợ trong việc hình thành thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại (modern evolutionary synthesis) – đây là học thuyết khoa học hiện tại giải thích cách thức và nguyên nhân sự sống biến đổi theo thời gian. Các nhà sinh học tiến hóa đã thu thập các bằng chứng về tổ tiên chung, và tất cả bằng chứng đều cho thấy sự tồn tại của một tổ tiên chung nhất (LUCA), bằng cách thiết lập các tiên đoán có thể kiểm chứng bởi thí nghiệm, tiến hành kiểm chứng các giả thuyết, và phát triển các học thuyết có nội dung minh họa và miêu tả căn nguyên của nó.

So sánh trình tự trình tự gen DNA của các sinh vật đã tiết lộ rằng các sinh vật quan hệ họ hàng gần nhau hơn thì có trình tự sắp xếp axit nucleic trên chuỗi DNA sẽ tương đồng nhau hơn so với các sinh vật họ hàng xa. Các đoạn gen như gen giả (Pseudogene), là các vùng của DNA có sự tương đồng với một gen ở sinh vật họ hàng gần với sinh vật đang so sánh, nhưng không còn hoạt động và dường như đang trải qua một quá trình thoái hóa ổn định từ các đột biến tích lũy hỗ trợ tổ tiên chung bên cạnh tổ chức sinh hóa phổ quát và mô hình phương sai phân tử được tìm thấy trong tất cả các sinh vật. Thông tin di truyền bổ sung thêm các kiến thức liên quan đến sự sống và giúp các nhà khoa học (kể từ khi phát hiện ra DNA) phát triển cây sự sống: một sơ đồ mô tả các mối quan hệ tiến hóa giữa các loài sinh vật. Nó cũng đã dẫn đến sự phát triển của các kỹ thuật đồng hồ phân tử để xác định thời gian phân tách của các chủng loài sinh học và tiến hành hiệu chỉnh chúng bằng hồ sơ hóa thạch.

Hóa thạch rất quan trọng để đánh giá khi các dòng giống khác nhau đã phát triển trong các niên đại địa chất. Vì hóa thạch là một trường hợp không phổ biến, thường đòi hỏi các bộ phận cứng của cơ thể và sinh vật phải chết gần một nơi mà trầm tích đang lắng đọng, hồ sơ hóa thạch chỉ cung cấp thông tin thưa thớt và không liên tục về sự tiến hóa của sự sống. Bằng chứng về các sinh vật trước khi phát triển các bộ phận cứng của cơ thể như vỏ, xương và răng, cũng như dấu vết của các sinh vật thân mềm khác nhau đặc biệt khan hiếm, nhưng vẫn có thể tồn tại dưới dạng hóa thạch nhỏ cổ đại. Nghiên cứu so sánh giải phẫu của các nhóm động vật cho thấy các đặc điểm cấu trúc tương tự về cơ bản (tương đồng), chứng minh mối quan hệ gần gũi và phát sinh từ tổ chung với các sinh vật khác, đặc biệt là khi so sánh với hóa thạch của các sinh vật cổ đại đã tuyệt chủng . Vết tích còn sót lại từ tổ tiên và so sánh trong phát triển phôi thai phần lớn là yếu tố cho thấy sự tương đồng về mặt giải phẫu, hoàn toàn phù hợp với việc có chung tổ tiên. Do các quá trình trao đổi chất không để lại hóa thạch, nên nghiên cứu về sự tiến hóa các quá trình cơ bản của tế bào được thực hiện chủ yếu bằng cách so sánh các quá trình sinh lý và sinh hóa của các sinh vật hiện tại. Nhiều chủng loại đã phân tách ở các giai đoạn phát triển khác nhau, vì vậy có thể xác định khi nào các quá trình trao đổi chất nhất định xuất hiện bằng cách so sánh các đặc điểm của các thế hệ con cháu có chung tổ tiên.

Bằng chứng từ màu sắc của động vật được thu thập bởi một số người đương thời của Darwin; ngụy trang, bắt chước và tín hiệu xua đuổi đều được giải thích dễ dàng bằng quá trình chọn lọc tự nhiên. Các trường hợp đặc biệt như sự thay đổi màu bộ lông theo mùa của Lagopus muta, giúp nó ngụy trang tuyết vào mùa đông và ngụy trang trong rừng vào mùa hè cung cấp bằng chứng thuyết phục rằng chọn lọc tự nhiên là nguyên nhân cho việc này. Bằng chứng chuyên sâu hơn đến từ lĩnh vực địa lý sinh học bởi sự tiến hóa từ tổ tiên chung cung cấp lời giải thích tốt nhất và đầy đủ nhất cho nhiều thực kiện liên quan đến sự phân bố địa lý của thực vật và động vật trên khắp thế giới. Điều này đặc biệt rõ ràng trong lĩnh vực địa lý sinh học đảo. Kết hợp với học thuyết địa chất được xây dựng kỹ càng của thuyết kiến tạo mảng, tổ tiên chung cung cấp một cách để kết hợp thực kiện về sự phân bố hiện tại của các loài với bằng chứng từ hồ sơ hóa thạch để đưa ra lời giải thích hợp lý về cách phân bố của các sinh vật sống thay đổi theo thời gian. Sự phát triển và lan truyền của kháng thuốc kháng sinh cung cấp bằng chứng cho thấy sự tiến hóa do chọn lọc tự nhiên là một quá trình đang diễn ra trong thế giới tự nhiên. Chọn lọc tự nhiên có mặt khắp nơi trong tất cả các nghiên cứu liên quan đến tiến hóa, xin hãy lưu ý đến thực tế là tất cả các ví dụ sau trong mỗi phần của bài viết đều ghi lại quá trình này. Bên cạnh đó là các trường hợp quan sát thấy sự phân tách các quần thể loài thành tập hợp các loài mới (sự hình thành loài). Sự hình thành loài đã được quan sát trong phòng thí nghiệm và trong tự nhiên. Nhiều hình thức như vậy đã được mô tả và ghi lại như các ví dụ cho các mô hình riêng lẻ về sự hình thành loài. Hơn nữa, bằng chứng về tổ tiên chung đã mở rộng từ các thí nghiệm trực tiếp trong phòng thí nghiệm bằng việc chọn lọc các sinh vật - trong lịch sử và hiện tại - và các thí nghiệm kiểm soát khác liên quan đến nhiều chủ đề trong bài viết. Bài viết này tóm tắt các ngành học khác nhau cung cấp bằng chứng cho sự tiến hóa và tổ tiên chung của mọi sự sống trên Trái đất, kèm theo nhiều ví dụ chuyên biệt, cho thấy một sự ăn khớp của các bằng chứng.

Bằng chứng so sánh sinh lý và sinh hóa

Xem thêm thông tin: Khảo cổ học, Tổ tiên chung, Tổ tiên chung nhất, Tổ tiên chung gần nhất, và Mã di truyền

Di truyền học

Một trong những bằng chứng vững chắc nhất cho tổ tiên chung đến từ trình tự gen. Thông qua phương pháp bắt cặp trình tự sẽ kiểm tra được mối quan hệ họ hàng giữa các trình tự DNA của các loài khác nhau,[1] nhờ đó cung cấp một số bằng chứng xác nhận giả thuyết ban đầu của Darwin về việc các loài có chung tổ tiên. Nếu giả thuyết về tổ tiên chung là đúng, thì các loài có chung tổ tiên được thừa hưởng trình tự DNA của tổ tiên, cũng như các đột biến đột biến độc nhất vô nhị của tổ tiên đó. Các loài có mối quan hệ gần gũi hơn sẽ có phần lớn trình tự giống hệt nhau và cũng như một sự khác biệt nhiều hơn với các loài có họ hàng xa.

Hình 1a:Khi ở trên tàu HMS Beagle, Charles Darwin đã thu thập nhiều mẫu vật mới cho khoa học, thứ đã hỗ trợ học thuyết tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên sau này của ông.

Bằng chứng đơn giản và mạnh mẽ nhất được cung cấp bởi dựng lại sự phát sinh chủng loại (Computational phylogenetics). Việc dựng lại này, đặc biệt là khi được thực hiện bằng cách sử dụng các chuỗi protein tiến hóa chậm, thường khá mạnh mẽ và có thể được sử dụng để dựng lại rất nhiều về lịch sử tiến hóa của các sinh vật hiện đại (và thậm chí trong một số trường hợp về lịch sử tiến hóa của các sinh vật đã tuyệt chủng, như đã phục hồi trình tự gen của voi ma mút hoặc người Neanderthal). Những sự phát sinh chủng loại được dựng lại này tóm tắt lại các mối quan hệ được thiết lập thông qua các nghiên cứu hình thái và sinh hóa.[2] Việc dựng lại chi tiết nhất đã được thực hiện trên cơ sở bộ gen của ty thể được chia sẻ bởi tất cả các sinh vật nhân chuẩn,[3] mà được xem là ngắn và dễ để giải trình tự; việc dựng lại rộng nhất đã được thực hiện bằng cách sử dụng trình tự của một số protein rất cổ xưa hoặc bằng cách sử dụng trình tự ARN ribosome.[cần dẫn nguồn]

Mối quan hệ phát sinh chủng loại mở rộng đến nhiều trình tự gen không chức năng, bao gồm lặp đoạn, gen nhảy, gen giả, và đột biến gen làm thay đổi côđôn nhưng không thay đổi axit amin do côđôn đó mã hoá. Mặc dù một số ít các yếu tố này có thể sau đó được phát hiện thấy có chức năng, nhưng nhìn một cách toàn thể thì chúng rõ ràng là sản phẩm đến từ việc có chung tổ tiên chứ không phải là chung chức năng. [4]

Tất cả tổ chức sinh hóa và mô hình phương sai phân tử

Tất cả các sinh vật còn tồn tại tới bây giờ đều dựa trên cùng một quá trình sinh hóa: trong đó thông tin di truyền được mã hóa dưới dạng axit nucleic (ADN hoặc ARN đối với nhiều loại virus), được phiên mã thành ARN thông tin, sau đó được dịch mã thành protein (nghĩa là các polyme của axit amin) thông qua các ribosome. Có lẽ dễ hiểu nhất là, Mã di truyền ("bảng dịch" giữa ADN và axit amin) giống nhau cho hầu hết mọi sinh vật, có nghĩa là một mảnh ADN trong vi khuẩn mã hóa cho axit amin tương tự như trong tế bào con người. ATP được sử dụng làm đồng tiền năng lượng bởi tất cả các sinh vật sống còn tồn tại. Một sự hiểu biết chuyên sâu hơn về sinh học phát triển cho thấy rằng hình thái chung, trên thực tế, là sản phẩm của các yếu tố di truyền được kế thừa từ tổ tiên chung.[5] Ví dụ, mặc dù đôi mắt giống như máy ảnh được cho là đã tiến hóa độc lập trong nhiều sự kiện riêng biệt,[6] chúng vẫn có chung một tập hợp các protein cảm nhận ánh sáng (opsin), gợi ý một điểm xuất phát chung cho tất cả các sinh vật có thị giác.[7][8] Một ví dụ khác là sự tương đồng trong trình tự phát triển cơ thể của động vật có xương sống, mà cấu trúc của nó được kiểm soát bởi họ gen Hox.

Trình tự ADN

So sánh trình tự ADN cho phép sắp xếp các sinh vật có độ tương đồng trình tự với nhau thành một nhóm và các cây phát sinh chủng loại thường phù hợp với phân loại học, và thường được sử dụng để tăng cường tính chính xác của sự phân loại . So sánh trình tự được coi là một biện pháp đủ mạnh để sửa chữa các giả định sai lầm trong cây phát sinh chủng loại ở các trường hợp khan hiếm các bằng chứng khác. Ví dụ: trình tự ADN trung tính của con người là tách biệt di truyền khoảng 1,2% (do sự thay thế các Nucleotit) từ những họ hàng gần nhất về mặt di truyền là tinh tinh, 1,6% từ khỉ đột và 6,6% từ khỉ đầu chó.[9][10] Do đó bằng chứng trình tự di truyền cho phép suy luận và định lượng mối quan hệ di truyền giữa con người và vượn.[11][12] Trình tự gen của ARN Ribosome 16S, là một gen quan trọng mã hóa một phần của ribosome, đã được sử dụng để tìm mối quan hệ rộng phát sinh chủng loài giữa tất cả sinh vật còn tồn tại ngày nay. Phân tích của Carl Woese đã dẫn đến hệ thống ba vực, lập luận cho hai sự phân tách lớn trong sự tiến hóa ban đầu của sự sống. Sự phân tách đầu tiên dẫn đến Vi khuẩn hiện đại và sự phân chia tiếp theo dẫn đến Vi khuẩn cổ và Sinh vật nhân thực hiện đại.

Một số trình tự ADN được chia sẻ chung bởi các sinh vật rất khác nhau. Theo thuyết tiến hóa đã dự đoán, rằng sẽ có sự tương đồng trong trình tự ADN giữa hai sinh vật khác nhau dù có sự khác biệt sinh học giữa chúng theo giải phẫu và dù thời gian đã trôi qua kể từ khi hai sinh vật này tách ra thành hai loài khác nhau trong quá trình tiến hóa, như đã thấy trong bằng chứng hóa thạch. Tốc độ tích lũy những thay đổi như vậy sẽ thấp đối với một số trình tự, cụ thể là những trình tự mã hóa cho ARN hoặc protein then chốt, và cao đối với những loại khác mã hóa cho ARN hoặc protein ít quan trọng hơn; nhưng đối với mỗi trình tự cụ thể, tốc độ thay đổi sẽ gần như không đổi theo thời gian. Những kết quả này đã được xác nhận bằng thực nghiệm. Hai ví dụ là trình tự ADN mã hóa cho rRNA, được bảo tồn cao và trình tự ADN mã hóa cho fibrinopeptide (axit amin bị loại bỏ trong quá trình hình thành fibrin) , không được bảo tồn cao.[13]

Protein

Bằng chứng hệ Protein cũng ủng hộ việc toàn thể sự sống có chung tổ tiên. Các protein quan trọng, chẳng hạn như ribosome, ADN polymerase và ARN polymerase, được tìm thấy trong mọi sinh vật sống, từ vi khuẩn nguyên thủy nhất đến động vật có vú phức tạp nhất. Phần cốt lõi của protein được bảo tồn trên tất cả các dòng dõi của sự sống, phục vụ các chức năng tương tự. Các sinh vật bậc cao đã tiến hóa thêm tiểu đơn vị protein, ảnh hưởng lớn đến sự điều hòa và tương tác protein-protein của sự cốt lõi. Sự tương đồng bao trùm khác giữa tất cả các dòng dõi của các sinh vật còn tồn tại, chẳng hạn như ADN, ARN, axit amin và lớp lipid kép, hỗ trợ cho học thuyết có tổ tiên chung. Phân tích sự cây phát sinh chủng loại của các chuỗi protein từ các sinh vật khác nhau tạo ra các cây tương đồng về mối quan hệ giữa tất cả các sinh vật.[14] Tính bất đối xứng của ADN, ARN và axit amin được bảo tồn trong tất cả sự sống được biết đến. Vì không có lợi thế về chức năng đối với trạng thái phân tử thuận tay phải hoặc tay trái, giả thuyết đơn giản nhất là sự lựa chọn được tạo ra ngẫu nhiên bởi các sinh vật sơ khai và truyền lại cho tất cả sự sống còn tồn tại thông qua việc có chung tổ tiên. Bằng chứng nữa cho việc dựng lại tổ tiên chung đến từ DNA rác, chẳng hạn như gen giả, các gen "chết" tích lũy đột biến.[15]

Gen giả

Gen giả, còn được gọi là ADN không mã hóa, là phần ADN thừa trong bộ gen không được phiên mã thành ARN để tổng hợp protein. Một số ADN không mã hóa này có các chức năng đã biết, nhưng phần lớn nó không có chức năng nào được biết tới và được gọi là "ADN rác".[16][17][18][19] Đây là một ví dụ về vết tích (vestige) bởi vì việc sao chép các gen này tiêu tốn năng lượng, khiến nó trở thành một sự lãng phí không cần thiết trong nhiều trường hợp. Một gen giả có thể được tạo ra khi một gen mã hóa tích lũy các đột biến khiến nó không được phiên mã, khiến nó không hoạt động.[16] Nhưng vì nó không được phiên mã, nó có thể biến mất mà không ảnh hưởng đến sự thích nghi, trừ khi nó đã cung cấp một số chức năng có lợi như một ADN không mã hóa. Các gen giả không chức năng có thể được truyền lại cho các loài sau này, do đó xác định các loài sau này là hậu duệ của các loài trước đó.

Các cơ chế khác

Một lượng lớn bằng chứng phân tử ủng hộ việc nhiều cơ chế khác nhau trong những thay đổi tiến hóa lớn, bao gồm: hệ gen và gen nhân đôi, tạo điều kiện cho sự tiến hóa nhanh chóng bằng cách cung cấp một lượng lớn vật liệu di truyền trong điều kiện yếu hoặc không có ràng buộc chọn lọc; chuyển gen ngang, quá trình chuyển vật liệu di truyền sang một tế bào khác không phải là con cháu của sinh vật, cho phép các loài có được các gen có lợi từ nhau; và tái tổ hợp di truyền, có khả năng tập hợp lại số lượng lớn các alen khác nhau và thiết lập phân lập sinh sản. Thuyết nội cộng sinh giải thích nguồn gốc của [[ty thể] và lạp thể (bao gồm cả lục lạp), bào quan của tế bào sinh vật nhân thực, như một sự kết hợp của một tế bào sinh vật nhân sơ sơ khai và tế bào sinh vật nhân thực sơ khai. Thay vì sinh vật nhân thực tự phát triển bào quan, lý thuyết này đưa ra một cơ chế cho bước nhảy tiến hóa đột ngột bằng cách kết hợp vật liệu di truyền và thành phần sinh hóa của một loài riêng biệt. Bằng chứng ủng hộ cơ chế này đã được tìm thấy trong sinh vật nguyên sinh Hatena : như một kẻ săn mồi nó nuốt chửng một tế bào tảo lục, sau đó hoạt động như một sinh vật nội cộng sinh (endosymbiosis), nuôi dưỡng Hatena, dẫn đến việc nó mất khả năng kiếm ăn và hoạt động như một sinh vật tự dưỡng.[20][21]

Vì các quá trình chuyển hóa không để lại hóa thạch, nghiên cứu về sự tiến hóa của các quá trình cơ bản của tế bào được thực hiện chủ yếu bằng cách so sánh các sinh vật hiện có. Nhiều chủng loài phát sinh khi các quá trình trao đổi chất mới xuất hiện và về mặt lý thuyết có thể xác định khi nào các quá trình trao đổi chất xuất hiện bằng cách so sánh các đặc điểm của con cháu của tổ tiên chung hoặc bằng cách phát hiện các biểu hiện vật lý của chúng. Ví dụ, sự xuất hiện của oxy trong bầu khí quyển của Trái Đất có liên quan đến sự tiến hóa của quang hợp.

Ví dụ cụ thể từ so sánh sinh lý và hóa sinh

Nhiễm sắc thể số 2 ở người

Bài chi tiết: Nhiễm sắc thể số 2 ở người
Xem thêm thông tin: Dự án hệ gen tinh tinh
Hình 1b: Sự hợp nhất của nhiễm sắc thể tổ tiên để lại tàn dư của telomere và một vết tích tâm động (centromere)

Bằng chứng cho sự tiến hóa của Homo sapiens từ một tổ tiên chung với tinh tinh được tìm thấy trong số lượng nhiễm sắc thể ở người so với tất cả các thành viên khác của Họ người. Tất cả các loài trong họ người có 24 cặp nhiễm sắc thể, ngoại trừ con người, chỉ có 23 cặp. Nhiễm sắc thể số 2 ở người là kết quả của sự hợp nhất từ đầu đến cuối của hai nhiễm sắc thể tổ tiên.[22][23]

Bằng chứng cho điều này bao gồm:

  • Sự tương ứng của nhiễm sắc thể 2 đến hai nhiễm sắc thể của loài vượn. Họ hàng gần nhất của con người, tinh tinh thông thường, có trình tự ADN gần giống với nhiễm sắc thể số 2 của người, nhưng chúng được tìm thấy trong hai nhiễm sắc thể riêng biệt. Điều tương tự cũng đúng với những họ hàng xa hơn như khỉ đột và đười ươi.[24][25]
  • Sự hiện diện của vết tích (vestigial) Tâm động. Thông thường một nhiễm sắc thể chỉ có một tâm động, nhưng trong nhiễm sắc thể 2 có tàn dư của một tâm động thứ hai.[26]
  • Sự hiện diện của vết tích telomere. Chúng thường chỉ được tìm thấy ở hai đầu mút của một nhiễm sắc thể, nhưng ở nhiễm sắc thể 2 có thêm các chuỗi telomere ở giữa.[27]

Do đó, nhiễm sắc thể 2 đưa ra bằng chứng mạnh mẽ cho việc tồn tại tổ tiên chung của con người và các loài vượn khác. Theo J. W. Ijdo, "Chúng tôi kết luận rằng Lô-cut gen được nhân bản trong các cosmid c8.1 và c29B là vết tích của một sự hợp nhất telomere-telomere cổ đại và đánh dấu điểm mà hai nhiễm sắc thể vượn tổ tiên hợp nhất để tạo ra nhiễm sắc thể số 2 của con người."[27]

Sắc tố tế bào c và b

Bài chi tiết: Sắc tố tế bào

Một ví dụ kinh điển về bằng chứng sinh hóa cho sự tiến hóa là sự đa dạng trong cơ bản (tức là tất cả các sinh vật sống đều có nó, bởi vì nó thực hiện các chức năng sống rất cơ bản) protein sắc tố tế bào c (cytochrome c) trong các tế bào sống. Sự đa dạng của sắc tố tế bào c của các sinh vật khác nhau được xác định bằng số lượng axit amin khác nhau, mỗi loại axit amin khác nhau là kết quả của sự thay thế cặp bazơ, đột biến. Nếu mỗi axit amin khác nhau được giả định là kết quả của một lần thay thế cặp bazơ, thì có thể tính được hai loài đã phân tách cách đây bao lâu bằng cách nhân số lần thay thế cặp bazơ với thời gian ước tính cho việc thay thế một cặp bazơ của gen sắc tố tế bào c để được truyền thành công. Ví dụ, nếu thời gian trung bình để một cặp gen sắc tố tế nà c đột biến là N năm, số lượng axit amin tạo nên protein sắc tố tế bào c ở khỉ khác với con người, điều này dẫn đến kết luận rằng hai loài đã chuyển hướng N năm trước.

Cấu trúc chính của sắc tố tế bào c bao gồm một chuỗi khoảng 100 axit amin. Nhiều sinh vật bậc cao sở hữu một chuỗi 104 axit amin.[28]

Phân tử sắc tố tế bào c đã được nghiên cứu rộng rãi đem lại cái nhìn thoáng qua cho sinh học tiến hóa. Cả gà và gà tây đều có sự trình tự xác định tương đồng nhau (axit amin cho axit amin), cũng như lợn, bò và [[cừu] ]. Cả con người và Tinh tinh thông thường đều có chung một phân tử, trong khi khỉ Rhesus có chung tất cả trừ một trong các axit amin:[29] axit amin thứ 66 là isoleucin ở trước và threonin ở sau.[28]

Điều làm cho những điểm tương đồng tương tự này đặc biệt gợi ý về tổ tiên chung trong trường hợp sắc tố tế bào c, ngoài thực tế là các cây phát sinh chủng loại có nguồn gốc từ nó rất phù hợp với các cây phát sinh chủng loại khác, là mức độ dư thừa chức năng cao của phân tử sắc tố tế bào c. Các hình dạng khác nhau của các axit amin không ảnh hưởng đáng kể đến chức năng của protein, điều này cho thấy rằng sự thay thế cặp bazơ không phải là một phần của thiết kế có chủ đích, mà là kết quả của các đột biến ngẫu nhiên không chịu ảnh hưởng của sự chọn lọc.[30]

Ngoài ra, sắc tố tế bào b thường được sử dụng như một vùng của ADN ty thể để xác định mối quan hệ cây phát sinh chủng loài giữa các sinh vật do sự biến đổi trình tự của nó. Nó được coi là hữu ích nhất trong việc xác định mối quan hệ trong họ và chi. Các nghiên cứu so sánh liên quan đến sắc tố tế bào b đã dẫn đến các sơ đồ phân loại mới và đã được sử dụng để quy định các loài mới được mô tả ở một chi, cũng như hiểu sâu hơn về mối quan hệ tiến hóa.[31]

Retrovirus nội sinh

Retrovirus nội sinh (hoặc ERV) là các chuỗi còn sót lại trong bộ gen từ việc nhiễm virus cổ xưa trong một sinh vật. Các retrovirus (hoặc các gen virus) luôn luôn truyền lại cho thế hệ tiếp theo của sinh vật đã bị nhiễm. Điều này khiến gen virus (virogene) còn sót lại trong bộ gen. Bởi vì sự kiện này rất hiếm và ngẫu nhiên, việc tìm thấy các vị trí một virogene giống hệt nhau trong nhiễm sắc thể của ở hai loài khác nhau cho thấy tổ tiên chung.[30] Họ mèo cho thấy một ví dụ đáng chú ý về trình tự virogene thể hiện tổ tiên chung. Cây phát sinh chủng loài cho họ mèo có những loài mèo nhỏ( Mèo ri , Mèo rừng châu Âu , Mèo chân đen và Mèo nhà ) phân tách từ những loài mèo lớn hơn như Phân họ Báo và thú ăn thịt khác. Thực tế là những loài mèo nhỏ có ERV trong khi những loài mèo lớn không thấy gen này vì nó được chèn vào tổ tiên của những loài mèo nhỏ sau khi chúng phân tách với những loài mèo lớn.[32] Một ví dụ khác về điều này là giữa con người và tinh tinh. Con người chứa nhiều ERV chiếm tỷ lệ đáng kể trong bộ gen. Nguồn thì đa dạng, nhưng chung quy là 1%[33] to 8%[34] được đề xuất. Con người và tinh tinh chia sẻ bảy sự xuất hiện khác nhau của virogen, trong khi tất cả các loài linh trưởng đều có chung retrovirus phù hợp với sự phát sinh chủng loài.[35][36]

Nguồn gốc châu Phi gần đây của người hiện đại

Bài chi tiết: Nguồn gốc châu Phi gần đây của người hiện đại
Xem thêm: Nhóm đơn bội ADN ty thể người và Nhóm đơn bội Y-ADN

Các mô hình toán học của sự tiến hóa, được tiên phong bởi những người như Sewall Wright, Ronald Fisher và J. B. S. Haldane và được mở rộng thông qua phương trình khuếch tán bởi Motoo Kimura, cho phép dự đoán về cấu trúc di truyền của các quần thể tiến hóa. Kiểm tra trực tiếp cấu trúc di truyền của các quần thể hiện đại thông qua giải trình tự ADN đã cho phép xác minh nhiều dự đoán này. Ví dụ, học thuyết nguồn gốc loài người từ châu Phi mà ra trong đó tuyên bố rằng con người hiện đại phát triển ở châu Phi và một quần thể nhỏ di cư ra ngoài (trải qua nút thắt dân số), ngụ ý rằng quần thể hiện đại sẽ tồn tại vài vết tích từ quá trình di cư này. Cụ thể, các quần thể sau nút thắt (người châu Âu và châu Á) sẽ cho thấy tổng thể sự đa dạng di truyền thấp hơn và sự phân bố tần số alen đồng đều hơn so với dân số châu Phi. Cả hai dự đoán này đều được đưa ra bởi dữ liệu thực tế từ một số nghiên cứu.[37]

Bằng chứng từ giải phẫu học so sánh

Nghiên cứu giải phẫu học so sánh của các nhóm động vật hoặc thực vật cho thấy rằng các đặc điểm cấu trúc nhất định là tương đồng nhau. Ví dụ: cấu trúc cơ bản của tất cả hoa bao gồm lá đài, cánh hoa, đầu nhụy, vòi nhụy, nhụy hoa; Tuy nhiên, kích thước, màu sắc, số lượng của các bộ phận và cấu trúc cụ thể là khác nhau đối với từng loài. Giải phẫu thần kinh của hài cốt hóa thạch cũng có thể được so sánh bằng cách sử dụng các kỹ thuật hình ảnh tiên tiến.[38]

Hiện tượng lại tổ

Bài chi tiết: Lại tổ
Hình 2a:Vào tháng 7 năm 1919, một con cá voi lưng gù có chân đã bị bắt bởi một con tàu hoạt động ở Vancouver 4 ft 2 in (1,27 m) long.[39] Hình ảnh này cho thấy chân sau của một con cá voi lưng gù khác được báo cáo vào năm 1921 bởi Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ.

Từng được coi là một sự bác bỏ đối với học thuyết tiến hóa, sự lại tổ "hiện được xem là bằng chứng mạnh mẽ về tiềm năng di truyền được giữ lại ... sau khi một cấu trúc cụ thể đã biến mất khỏi một loài".[40] "Sự lại tổ là sự xuất hiện trở lại của một đặc tính điển hình đã mất của tổ tiên xa xôi và không được nhìn thấy trong cha mẹ hoặc tổ tiên gần đây ..."[41] và là một "[dấu hiệu] về tính mềm dẻo phát triển tồn tại trong phôi ..."[41] Sự lại tổ xảy ra do các gen quy định các đặc điểm kiểu hình hiện có trước đây vẫn thường được bảo tồn trong ADN, mặc dù các gen không được biểu hiện ở một số hoặc hầu hết các sinh vật sở hữu chúng.[42] Nhiều ví dụ đã ghi nhận sự xuất hiện của hiện tượng lại tổ cùng với nghiên cứu thực nghiệm kích hoạt sự hình thành của chúng. Do sự phức tạp và liên quan của các yếu tố dính liếu đến sự phát triển của bệnh teo, cả các nhà sinh học và chuyên gia y tế đều cảm thấy "khó khăn, nếu không nói là không thể phân biệt [chúng] với dị tật."[43]

Một số ví dụ về sự lại tổ được tìm thấy trong các tài liệu khoa học bao gồm:

Sinh học phát triển tiến hóa và phát triển phôi

Bài chi tiết: Sinh học phát triển tiến hóa
Xem thêm: Phát triển phôi

Sinh học phát triển tiến hóa là lĩnh vực sinh học so sánh quá trình phát triển của các sinh vật khác nhau để xác định mối quan hệ tổ tiên giữa các loài. Một bộ gen lớn của sinh vật chứa một một phần nhỏ gen điều khiển sự phát triển của sinh vật. Gen Hox là một ví dụ về các loại gen gần như phổ quát trong các sinh vật chỉ ra nguồn gốc của tổ tiên chung. Bằng chứng phôi học đến từ sự phát triển của các sinh vật ở cấp độ phôi được so sánh với phôi của các sinh vật khác nhau cho thấy sự tương đồng. Phần còn lại của các đặc điểm tổ tiên thường xuất hiện và biến mất trong các giai đoạn khác nhau của quá trình phát triển phôi. Một số ví dụ bao gồm:

  • Tăng trưởng và rụng lông tơ trong quá trình phát triển của con người.[56]
  • Sự phát triển và thoái hóa của túi noãn hoàng.
  • Bộ không đuôi và bộ có đuôi trải qua giai đoạn ấu trùng trong trứng - với các đặc điểm của ấu trùng thủy sinh điển hình - nhưng lúc nở ra phải sẵn sàng cho cuộc sống trên cạn.[57]
  • Sự xuất hiện của các cấu trúc giống như mang (cung hầu) trong sự phát triển phôi của động vật có xương sống. Lưu ý rằng ở cá, các cung tiếp tục phát triển dưới dạng cung mang trong khi ở người, chẳng hạn, chúng tạo ra nhiều cấu trúc khác nhau trong đầu và cổ.

Cơ quan tương đồng và sự phân tách tiến hóa (thích nghi)

Nếu các nhóm sinh vật đa dạng được phân tách có nguồn gốc từ một tổ tiên chung, chúng được dự kiến sẽ có những đặc điểm cơ bản nhất định. Mức độ tương đồng giữa hai sinh vật sẽ cho biết mức độ chặt chẽ trong mối quan hệ gần gũi của chúng trong quá trình tiến hóa:

  • Các nhóm có ít điểm chung được cho là đã phân tách từ tổ tiên chung sớm hơn nhiều trong lịch sử địa chất so với các nhóm có nhiều điểm chung;
  • Khi quyết định mức độ gần gũi của hai loài động vật, một nhà giải phẫu so sánh tìm kiếm các cấu trúc về cơ bản giống nhau, mặc dù chúng có thể phục vụ các chức năng khác nhau trong trưởng thành. Các cấu trúc như vậy được mô tả là cơ quan tương đồng và gợi ý về một tổ tiên chung.
  • Trong trường hợp các cấu trúc tương tự phục vụ các chức năng khác nhau ở người trưởng thành, có thể cần phải truy tìm nguồn gốc của chúng trong phát triển phôi. Một nguồn gốc tương tự trong phát triển phôi cho thấy chúng có các cấu trúc đó là giống nhau, và do đó có khả năng bắt nguồn từ một tổ tiên chung.

Khi một nhóm sinh vật có cùng cơ quan tương đồng chuyên thực hiện nhiều chức năng khác nhau để thích nghi với các điều kiện môi trường và chế độ sống khác nhau một cách nhanh chóng, nó được gọi là bức xạ thích nghi (adaptive radiation). Sự lan truyền dần dần của các sinh vật với bức xạ thích nghi được gọi là tiến hóa phân kỳ (divergent evolution), là nguyên nhân dẫn tới sự hình thành loài.

Sự lồng nhau của hệ thống phân loại sinh học

Phân loại sinh học dựa trên thực tế là tất cả các sinh vật có mối quan hệ họ hàng với nhau trong hệ thống lồng nhau dựa trên các đặc điểm chung. Hầu hết các loài hiện nay có thể được sắp xếp khá dễ dàng trong một hệ thống phân loại lồng nhau. Điều này là hiển nhiên từ sơ đồ phân loại Linnaean. Dựa trên các các đặc tính nguồn gốc được chia sẻ, các sinh vật có mối quan hệ họ hàng gần gũi có thể được đặt trong một nhóm (chẳng hạn như một chi), một số chi có thể được nhóm lại thành một họ, một số họ có thể được nhóm lại thành một bộ, v.v..[58] Sự tồn tại của các hệ thống phân loại lồng nhau này đã được nhiều nhà sinh học trước Darwin công nhận, nhưng ông đã cho thấy rằng học thuyết tiến hóa của ông với mô hình phân nhánh chung của nó có thể giải thích nguyên nhân của sự phân loại này.[58][59] Darwin described how common descent could provide a logical basis for classification:[60]

Cây tiến hóa

Một cây phát sinh chủng loại (của động vật có màng ối (Amniota), là ví dụ, cho tổ tiên chung nhất của động vật có vú và bò sát và tất cả con cháu của nó) minh họa các điều kiện ban đầu gây ra các mô hình tiến hóa tương tự (ví dụ, tất cả các loài động vật có màng ối đẻ một quả trứng có chứa màng ối) và các mô hình phân tách giữa các chủng loài (ví dụ, động vật có vú và bò sát phân nhánh từ tổ tiên chung là động vật có màng ối). Cây tiến hóa cung cấp các mô hình khái niệm về các hệ thống tiến hóa từng được cho là hạn chế trong lĩnh vực đưa ra dự đoán vượt ngoài học thuyết.[61] Tuy nhiên, phương pháp dự đoán phát sinh chủng loại được sử dụng để suy ra dự đoán với xác suất lớn hơn nhiều so với các dữ liệu thô mà ta có. Ví dụ, các nhà cổ sinh vật học sử dụng kỹ thuật này để đưa ra dự đoán về các đặc điểm không thể quan sát được ở các sinh vật hóa thạch, như khủng long có lông và các nhà sinh học phân tử sử dụng kỹ thuật này để đưa ra dự đoán về chuyển hóa ARN và chức năng protein.[62][63] Do đó, cây tiến hóa là giúp đưa ra các giả thuyết tiến hóa đề cập đến các thực kiện cụ thể, chẳng hạn như đặc điểm của sinh vật (ví dụ: vảy, lông, lông), cung cấp bằng chứng cho các mô hình gốc và giải thích nguyên nhân cho sự biến đổi (ví dụ, chọn lọc tự nhiên hoặc trôi dạt trung tính (neutral drift)) trong bất kỳ dòng dõi nhất định (ví dụ động vật có màng ối). Các nhà sinh học tiến hóa kiểm tra học thuyết tiến hóa bằng các phương pháp sử dụng hệ thống phát sinh chủng loại để đo lường mức độ giả thuyết (một kiểu phân nhánh cụ thể trong cây tiến hóa) làm tăng khả năng có thể đúng của bằng chứng (sự phân bố các đặc tính giữa các dòng dõi).[64][65][66] Mức độ khốc liệt của các thí nghiệm cho một học thuyết tăng lên nếu các dự đoán thuộc dạng "ít có khả năng được quan sát nhất nếu sự kiện nhân quả không xảy ra."[67] "Khả năng thực nghiệm là thước đo xem giả thuyết tăng bao nhiêu khả năng có thể đúng của bằng chứng."[68]

Cơ quan thoái hóa

Bài chi tiết: Vết tích tổ tiên
Xem thêm: Vết tích tổ tiên của con người

Bằng chứng cho sự tồn tại của tổ tiên chung đến từ sự tồn tại của các cơ quan thoái hóa.[69] Các cấu trúc thô sơ này thường tương đồng với các cấu trúc tương ứng trong các loài họ hàng hoặc tổ tiên. Một loạt các cấu trúc tồn tại như gen đột biến và không hoạt động, các bộ phận của hoa, cơ bắp, cơ quan và thậm chí cả hành vi. Sự đa dạng này có thể được tìm thấy trên nhiều nhóm loài khác nhau. Trong nhiều trường hợp chúng bị thoái hóa hoặc kém phát triển. Sự tồn tại của các cơ quan tiền đình có thể được giải thích dưới dạng những thay đổi trong môi trường hoặc phương thức sống của loài. Các cơ quan đó thường có chức năng trong các loài tổ tiên nhưng bây giờ hoặc là bán chức năng, không chức năng hoặc tái mục đích.

Tài liệu khoa học liên quan đến cơ quan thoái hóa (vestigial structures) rất nhiều. Một nghiên cứu đã đưa ra 64 ví dụ về cơ quan thoái hóa được tìm thấy trong tài liệu trên một loạt các ngành học trong thế kỷ 21.[70] Danh sách không đầy đủ sau đây tóm tắt Senter et al. cùng với nhiều ví dụ khác:

Hình 2b: Bộ xương của một cá voi tấm sừng với cấu trúc chân sau và xương chậu được khoanh tròn màu đỏ. Cấu trúc xương này tồn tại bên trong suốt cuộc đời của loài.
  • Sư tiêu biến chi sau và xương chậu nhưng vẫn được gắn vào cơ của cá voi (xem hình 2b).[79][80][81][82] Đôi khi, các gen mã hóa cho các chi dài hơn khiến một con cá voi hiện đại phát triển chân. Vào ngày 28 tháng 10 năm 2006, một con cá heo mũi nhọn bốn vây đã bị bắt và nghiên cứu do có thêm các chi sau.[83] Những cái chân của bộ cá voi này cho thấy một ví dụ về sự lại tổ được dự đoán từ tổ tiên chung của chúng.
  • Cánh sau không chức năng ở Carabus solieri[84] và những con bọ cánh cứng khác.[80]
  • Mắt còn sót lại (và cấu trúc mắt) ở động vật bị mất thị lực như cá hang động mù (ví dụ: ‘’Astyanax mexicanus’’),[85] chuột chũi, rắn, nhện, kỳ nhông, tôm, tôm càng và bọ cánh cứng.[86][87]
  • Vết tích mắt ở phần sinh vật còn tồn tại như Rhineura floridana và vết tích xương sọ jugal ở sinh vật đã tuyệt chủng Rhineura hatchery (phân loại lại là Protorhineura hatcherii).[88][89]
  • Đôi cánh không có chức năng ở những loài chim không biết bay như đà điểu, chim kiwi, đà điểu đầu mào và đà điểu châu Úc.[90][91]
  • Sự hiện diện của nếp gấp nhỏ của hành kết mạc trên khóe mắt giữa (Plica semilunaris) trong mắt con người —một vết tích còn sót lại của động vật màng nictate (Nictitating membrane).[92]
  • Tuyến Harderian ở linh trưởng.[93]
  • Sự tiêu biến chân sau và cấu trúc xương chậu ở thằn lằn không chân, họ thằn lằn bóng,[94] amphisbaenian, và vài loài rắn khác.[95][96]
  • Tiêu biến bộ máy khứu giác và biến mất ở cá voi dù vẫn còn sở hữu các bộ gen quy định thụ thể khứu giác.[97]
  • Vết tích răng ở kỳ lân biển.[98]
  • Ngón thô của Ateles geoffroyi, Colobus guereza, và Perodicticus potto.[99]
  • Vết tích răng nguyên thủy trong mô hình răng phôi ở chuột.[100]
  • Sự tiêu biến hoặc biến mất của cơ quan vomeronasal ở con người và họ khỉ cựu thế giới.[101][102]
  • Sự hiện diện của cơ bắp xoang không chức năng ở người được sử dụng trong cử động râu ria.[103]
  • Sự thoái hóa cơ palmaris longus ở con người.[104]
  • Phân thứ lớp Cá xương thật, linh trưởng dạng người thuộc (Phân thứ bộ Khỉ dạng người), chuột lang nhà, vài loài dơi và vài loài bộ sẻ đã mất khả năng tổng hợp vitamin C (ascorbic acid), nhưng vẫn sở hữu các gen liên quan. Sự bất lực này là do đột biến gen L-gulono-γ-lactone oxidase (GLO)—xuất hiện ở linh trưởng, cá xương thật và chuột lang là không đảo ngược được.[105]
  • Phần bụng còn sót lại ở (hà).[106]
  • Phôi động vật có xương sống không phải động vật có vú phụ thuộc vào các chất dinh dưỡng từ túi noãn hoàng. Hệ gen của con người và động vật có vú khác chứa các gen bị hỏng, không hoạt động, mã hóa cho việc sản xuất lòng đỏ, cùng với sự hiện diện của túi noãn hoàng với phôi.[107][108][109]
  • Phôi cá heo có mầm chi.[110]
  • Sự hình thành lá ở một số loài xương rồng.[111]
  • Sự hiện diện của một vết tích nội cộng sinh Lepidodinium viride trong tảo đơn bào hai roi Gymnodinium chlorophorum.[112]
  • Những loài Dolabrifera dolabrifera có một tuyến mực nhưng "không có khả năng sản xuất mực hoặc các protein chống kẻ săn mồi liên quan".[113]

Ví dụ cụ thể từ giải phẫu so sánh

Figure 2c
Hình 2c: Sự thích nghi của các bộ phận miệng côn trùng: a, râu; c, mắt kép; lb, môi dưới (labium); lr, môi trên (labrum); md, hàm dưới (mandibles); mx, hàm trên (maxillae).
(A) Tình trạng nguyên thủy — cắn và nhai: ví dụ châu chấu. Có hàm trên và hàm dưới khỏe để vận chuyển thức ăn.
(B) Làm dấu và nhai: ví dụ ong mật. Môi dưới dài để lên mật hoa; hàm dưới nhai phấn hoa và tạo sáp.
(C) Hút: ví dụ bướm. Môi trên tiêu biến; hàm dưới biến mất; hàm trên biến đổi thành dạng ống dài để hút.
(D) Đâm và hút, ví dụ. muỗi cái. Môi trên và hàm trên hình thành dạng ống; hàm dưới hình thành dạng dùi sắc; môi trên tạo thành rãnh để giữ những phần khác.

Miệng và phần phụ của côn trùng

Nhiều loài côn trùng khác nhau có phần miệng có nguồn gốc từ cùng một cấu trúc phôi thai, cho thấy phần miệng là những biến đổi của các đặc điểm ban đầu của tổ tiên chung. Chúng bao gồm labrum (môi trên), một cặp mandibles (hàm dưới), một hầu dưới, một cặp maxillae (hàm trên) và labium (môi dưới). (Hình 2c) Sự tiến hóa đã gây ra sự tăng cường và biến đổi các cấu trúc này ở một số loài, trong khi nó đã gây ra sự tiêu biến và biến mất chúng ở các loài khác. Các biến đổi cho phép côn trùng khai thác nhiều loại thức ăn khác nhau.

Miệng và râu côn trùng được coi là cơ quan tương đồng của chân côn trùng. Sự phát triển song song được nhìn thấy trong một số loài thuộc lớp hình nhện: Cặp chân trước có thể được biến đổi thành dạng tương tự của râu, đặc biệt là ở loài bọ cạp roi, đi bằng sáu chân. Những phát triển này cung cấp sự hỗ trợ cho học thuyết rằng các biến đổi phức tạp thường phát sinh từ các bộ phận có sẵn và các bộ phận này sẽ biến đổi theo các hướng khác nhau tùy theo mục đích sử dụng.

Figure 2d
Hình 2d: Minh họa xương chậu của Eoraptor lunensis thuộc bộ Saurischia và xương chậu Lesothosaurus thuộc bộ khủng long hông chim trong nhánh Khủng long. Các phần của khung chậu cho thấy sự thay đổi theo thời gian. Cây phả hệ được hiển thị để minh họa khoảng cách phân tách giữa hai loài.
Figure 2e
Hình 2e: Nguyên lý của tương đồng được minh họa bằng bức xạ thích nghi của chi trước động vật có vú. Tất cả phù hợp với mô hình năm ngón cơ bản nhưng được biến đổi để phù hợp với các cách sử dụng khác nhau. Phần thứ ba xương bàn tay (Metacarpal bones) được tô màu; còn vai được vẽ nét gạch chéo.
Figure 2f
Hình 2f: Con đường của dây thần kinh phản hồi thanh quản ở hươu cao cổ. Dây thần kinh thanh quản là một sự biến đổi mềm dẻo bị kéo dài từ chiếc cổ cao do kết quả chọn lọc tự nhiên.
Figure 2g
Hình 2g: Cho thấy mối quan hệ giữa dây thần kinh phế vị và cung động mạch ở cá (trái) và con người (phải). Chỉ có nhánh thứ ba, tư và sáu của cung động mạch vẫn còn trong động vật có vú, nhánh thứ sáu chỉ hoạt động trong bào thai để mang máu tới nhau thai. Dây thần kinh phế vị thứ tư ở động vật có vú (dây thần kinh thanh quản quặt ngược) vòng qua nhánh động mạch thứ sáu giống như nó đã làm trong cơ thể tổ tiên loài cá trước kia, nhưng giờ nó phải đi một quãng đường xa hơn bởi vì nhánh động mạch này giờ nằm ở vùng ngực.}

Cấu trúc xương chậu của khủng long

Xem thêm: Tiến hóa khủng long và Tiến hóa loài chim

Tương tự như động vật có vú có chi năm ngón, khủng long sơ khai được chia thành hai bộ riêng biệt. Khủng long hông thằn lằn (saurischia) và Khủng long hông chim (ornithischia). Chúng được phân loại như thế này hay thế khác dựa vào sự phù hợp với những gì hóa thạch thể hiện. Hình 2d, cho thấy rằng Khủng long hông thằn lằn sơ khai giống Khủng long hông chim . Mô hình của xương chậu trong tất cả các loài khủng long là một ví dụ về cấu trúc tương đồng. Mỗi bộ của khủng long có xương chậu gần như giống nhau hoàn toàn cung cấp bằng chứng về tổ tiên chung. Ngoài ra, chim hiện đại cho thấy sự tương đồng với các cấu trúc xương chậu Khủng long hông thằn lằn sơ khai cho thấy tiến hóa của chim từ khủng long. Điều này cũng có thể được nhìn thấy trong Hình 5c là nhánh Chim (Aves) bên cạnh phân bộ Khủng long chân thú (Theropoda).

Chi năm ngón

Xem thêm thông tin: Tiến hóa động vật có vú

Mô hình xương chi gọi là chi năm ngón là một ví dụ về cấu trúc tương đồng (Hình 2e). Nó được tìm thấy trong tất cả các lớp của động vật bốn chân ( ví dụ từ động vật lưỡng cư đến động vật có vú). Nó thậm chí có thể được truy trở lại vây của một số hóa thạch cá mà từ đó loài lưỡng cư đầu tiên tiến hóa như tiktaalik. Chi có một xương cánh tay, hai xương quay và xương trụ, một loạt xương bàn tay và xương cổ tay, theo sau là năm chuỗi xương đốt bàn tay và xương đốt ngón tay. Xuyên suốt các động vật bốn chân, các cấu trúc cơ bản của các chi năm ngón là như nhau, cho thấy rằng chúng có nguồn gốc từ một tổ tiên chung. Nhưng trong quá trình tiến hóa, những cấu trúc cơ bản này đã được biến đổi. Chúng đã trở thành những cấu trúc khác nhau và không liên quan đến bề ngoài để phục vụ các chức năng khác nhau để thích nghi với các môi trường và phương thức sống khác nhau. Hiện tượng này được thể hiện trong các chi trước của động vật có vú. Ví dụ:

  • Ở khỉ, các chi trước dài hơn nhiều, tạo thành một bàn tay cầm nắm được sử dụng để leo trèo và đung đưa giữa các cây.
  • Heo đã mất đốt ngón đầu tiên, trong khi đốt ngón thứ hai và thứ năm tiêu giảm. Hai đốt còn lại dài hơn và cứng hơn phần còn lại và mang một cái móng để nâng đỡ cơ thể.
  • Ở ngựa, chân trước thích nghi cao về sức mạnh và sự hỗ trợ. Chạy nhanh và chạy đường dài là có thể do độ giãn dài của đốt ngón thứ ba mang móng guốc.
  • Loài chuột chũi có một cặp chân trước ngắn, giống như cái xẻng để đào hang.
  • Thú ăn kiến sử dụng ngón chân dài thứ ba của chúng để xé thành các tổ kiến và mối.
  • Ở bộ cá voi, các chi trước trở thành chân chèo để điều khiển và duy trì trạng thái cân bằng trong khi bơi.
  • Ở loài dơi, các chi trước đã được biến đổi cao và phát triển thành chức năng cánh. Bốn ngón trước đã trở nên dài ra, trong khi ngón đầu tiên giống như móc vẫn tự do và được sử dụng để treo ngược.

Dây thần kinh thanh quản quặt ngược ở hươu cao cổ

Dây thần kinh thanh quản quặt ngược là một nhánh thứ tư của dây thần kinh phế vị, là một dây thần kinh sọ. Ở động vật có vú, con đường của nó dài bất thường. Là một phần của dây thần kinh phế vị, nó xuất phát từ não, đi qua cổ xuống đến tim, vòng qua động mạch chủ để rồi một lần nữa đi qua cổ và trở lại thanh quản. (Hình 2f)

Con đường này là tồi tệ ngay cả đối với con người, nhưng đối với hươu cao cổ nó thậm chí còn trở nên tồi tệ hơn. Do chiều dài của cổ của nó, dây thần kinh thanh quản quặt ngược có thể dài lên đến 4 m (13 ft). Mặc dù đích đến của nó chỉ cách vài cm.

Con đường gián tiếp của dây thần kinh này là kết quả của sự tiến hóa của động vật có vú từ cá. Cá không có cổ và có một dây thần kinh tương đối ngắn mà nó đi qua cung mang để tới một khe mang gần đó. Kể từ đó, mang mà là đích đến của nó đã trở thành thanh quản và cung mang đã trở thành động mạch chủ ở động vật có vú.[114][115]

Figure 2h
Hình 2h: Con đường của ống dẫn tinh từ tinh hoàn đến dương vật.

Lộ trình của ống dẫn tinh

Tương tự như dây thần kinh thanh quản ở hươu cao cổ, ống dẫn tinh là một phần của giải phẫu học con đực của nhiều động vật có xương sống; nó vận chuyển tinh trùng từ mào tinh để chuẩn bị cho sự xuất tinh. Ở người, ống dẫn tinh di chuyển lên từ tinh hoàn, vòng qua niệu quản và quay trở lại niệu đạo và dương vật. Có ý kiến cho rằng điều này là do sự hạ thấp của tinh hoàn trong quá trình tiến hóa của con người, có khả năng liên quan đến nhiệt độ. Khi tinh hoàn bị hạ thấp, thì ống dẫn tinh dài ra để phù hợp với "cái móc" tình cờ trên niệu quản.[115][116]

Bằng chứng cho cổ sinh vật học

Figure 3a
Hình 3a: Một con côn trùng bị kẹt trong hổ phách
Figure 3b
Hình 3b: Hóa thạch bọ ba thùy, Kainops invius , từ đầu kỷ Devon. Bọ ba thùy là loài động vật chân đốt có vỏ cứng, liên quan đến họ Sam và bộ Nhện, xuất hiện lần đầu tiên với số lượng đáng kể khoảng 540 triệu năm trước, tuyệt chủng 250 triệu năm trước
Figure 3c
Hình 3c: Sọ của Chi Thú hàm chó , một loài Eucynodontia, một trong những nhóm Bộ Cung thú ("bò sát giống động vật có vú") là tổ tiên của tất cả các loài động vật hiện đại.
Figure 3d
Figure 3e
Hình 3d: Charles Darwin đã thu thập hóa thạch ở Nam Mỹ và tìm thấy những mảnh giáp mà ông nghĩ giống như là phiên bản khổng lồ của mai rùa trên người của họ cừu trư hiện đại sống gần đó. Nhà giải phẫu học Richard Owen đã cho ông thấy rằng các mảnh vỡ là từ một chi sinh vật khổng lồ đã tuyệt chủng tên Glyptodon , liên quan đến con tatu. Đây là một trong những mô hình đã đóng góp cho sự phát triển học thuyết của Darwin.[117]

Khi sinh vật chết, chúng thường phân hủy nhanh chóng hoặc bị động vật ăn xác thối tiêu thụ, không để lại bằng chứng bền lâu về sự tồn tại của chúng. Tuy nhiên, đôi khi, một số sinh vật được bảo tồn. Phần còn lại hoặc dấu vết của các sinh vật từ quá khứ theo niên đại địa chất được nằm trong đá bởi các quá trình tự nhiên được gọi là hóa thạch. Chúng cực kỳ quan trọng để hiểu lịch trình tiến hóa của sự sống trên Trái đất, vì chúng cung cấp bằng chứng trực tiếp về sự tiến hóa và thông tin chi tiết về tổ tiên của sinh vật. Cổ sinh vật học là chuyên ngành nghiên cứu về sự sống trong quá khứ dựa trên các ghi chép hóa thạch và mối quan hệ của chúng với các khoảng niên đại địa chất khác nhau.

Để hiện tượng hóa thạch diễn ra, dấu vết và phần còn sót lại của các sinh vật phải được chôn cất nhanh chóng để sự phong hóa và phân hủy không xảy ra. Cấu trúc xương hoặc các phần cứng khác của sinh vật là hình thức hóa thạch phổ biến nhất. Ngoài ra còn có một số dấu vết "hóa thạch" hiển thị khuôn, đúc hoặc dấu ấn của một số sinh vật trước đó.

Khi một con vật chết đi, các thành phần hữu cơ dần phân rã, khiến cho xương trở nên xốp. Nếu con vật sau đó bị chôn vùi trong bùn, khoáng chất muối xâm nhập vào xương và dần dần lấp đầy lỗ chân lông. Xương cứng lại thành đá và được bảo quản dưới dạng hóa thạch. Quá trình này được gọi là sự hóa đá. Nếu động vật chết được bao phủ bởi gió cát (wind-blown sand) và nếu sau đó cát bị biến thành bùn do mưa hoặc lũ nặng, thì quá trình xâm nhập khoáng chất tương tự có thể xảy ra. Ngoài việc hóa đá, xác chết của các sinh vật có thể được bảo quản tốt trong băng, trong nhựa cây cứng của cây lá kim (hình 3a), trong hắc ín hoặc trong kỵ khí, axit than bùn. Hóa thạch đôi khi có thể là một dấu vết, một vết hằn của một hình dạng nào đó. Các ví dụ bao gồm lá và dấu chân, hóa thạch được tạo thành các lớp sau đó cứng lại.

Hồ sơ hóa thạch

Có thể giải mã làm thế nào một nhóm sinh vật cụ thể tiến hóa bằng cách sắp xếp hồ sơ hóa thạch của nó theo trình tự thời gian. Trình tự như vậy có thể được xác định vì hóa thạch chủ yếu được tìm thấy trong đá trầm tích. Đá trầm tích được hình thành bởi các lớp phù sa hoặc bùn chồng lên nhau; do đó, kết quả là đá chứa một loạt các lớp ngang hoặc địa tầng. Mỗi lớp chứa hóa thạch điển hình cho một khoảng thời gian cụ thể khi chúng hình thành. Tầng thấp nhất chứa đá lâu đời nhất và hóa thạch sớm nhất, trong khi tầng cao nhất chứa đá trẻ nhất và hóa thạch gần đây hơn.

Một sự nối tiếp của động vật và thực vật cũng có thể được nhìn thấy từ những khám phá hóa thạch. Bằng cách nghiên cứu số lượng và độ phức tạp của các hóa thạch khác nhau ở các cấp địa tầng khác nhau, người ta đã chứng minh rằng các loại đá mang hóa thạch cũ chứa ít loại sinh vật hóa thạch hơn và tất cả chúng đều có cấu trúc đơn giản hơn, trong khi các loại đá trẻ hơn chứa một hóa thạch đa dạng hơn, thường có cấu trúc ngày càng phức tạp.[118]

Trong nhiều năm, các nhà địa chất chỉ có thể ước tính khoảng tuổi của các lớp khác nhau và các hóa thạch được tìm thấy. Họ đã làm như vậy, ví dụ, bằng cách ước tính thời gian hình thành lớp đá trầm tích theo từng lớp. Ngày nay, bằng cách đo tỷ lệ phóng xạ và độ ổn định của các nguyên tố trong một loại đá nhất định, nhờ đó niên đại hóa thạch có thể được xác định chính xác hơn bởi các nhà khoa học. Kỹ thuật này được gọi là định tuổi bằng đồng vị phóng xạ.

Xuyên suốt hồ sơ hóa thạch, nhiều loài xuất hiện ở cấp độ địa tầng sớm đã biến mất ở cấp độ sau. Điều này chỉ ra thời gian các hình thành và tuyệt chủng loài được giải thích theo thuật ngữ tiến hóa. Các khu vực địa lý và điều kiện khí hậu đã thay đổi trong suốt Lịch sử Trái Đất. Vì các sinh vật thích nghi với các môi trường cụ thể, các điều kiện thay đổi liên tục khiến các loài sở hữu kiểu hình phù hợp để thích nghi với môi trường mới sẽ tồn tại còn ngược lại sẽ bị tuyệt chủng bởi cơ chế chọn lọc tự nhiên.

Mức độ của hồ sơ hóa thạch

Xem thêm: Hóa thạch chuyển đổi và Danh sách các hóa thạch chuyển đổi

Bất chấp sự hiếm có tương đối của các điều kiện phù hợp cho sự hóa thạch, ước tính 250.000 loài hóa thạch đã được đặt tên.[119] Số lượng hóa thạch riêng lẻ này đại diện cho rất nhiều loài khác nhau, nhưng nhiều triệu hóa thạch đã được phục hồi: ví dụ, hơn ba triệu hóa thạch từ kỷ băng hà đã được phục hồi từ các hố nhựa đường La Brea ở Los Angeles.[120] Nhiều hóa thạch khác vẫn còn ở trong lòng đất, trong các dạng địa chất khác nhau có chứa mật độ hóa thạch cao, cho phép ước tính tổng hàm lượng hóa thạch của sự hình thành. Một ví dụ về điều này xảy ra ở Beaufort Formation (một phần của Karoo Supergroup, bao gồm hầu hết Nam Phi), nơi có nhiều hóa thạch động vật có xương sống, bao gồm cả Bộ Cung thú ( hình thức chuyển đổi bò sát- động vật có vú).[121] Người ta ước tính rằng hệ tầng này chứa 800 tỷ hóa thạch động vật có xương sống.[122] Các nhà cổ sinh vật học đã ghi nhận nhiều hình thức chuyển đổi và đã xây dựng "một hồ sơ toàn diện đáng kinh ngạc về các sự chuyển đổi quan trọng trong quá trình tiến hóa của động vật".[123] Tiến hành khảo sát các tài liệu cổ sinh vật học, người ta sẽ thấy rằng có "các các bằng chứng phong phú cho việc tất cả các nhóm động vật chính có liên quan với nhau, phần lớn ở dạng hóa thạch chuyển đổi tuyệt vời".[123]

Những giới hạn

Hồ sơ hóa thạch là một nguồn quan trọng cho các nhà khoa học khi truy tìm lịch sử tiến hóa của các sinh vật. Tuy nhiên, do những hạn chế vốn có trong hồ sơ, không có quy mô tốt của các hình thức trung gian giữa các nhóm loài liên quan. Việc thiếu hóa thạch liên tục trong hồ sơ là một hạn chế lớn trong việc truy tìm nguồn gốc của các nhóm sinh học. Khi hóa thạch chuyển đổi được tìm thấy hiển thị các dạng trung gian trong những gì mà lúc trước được xem là một lỗ hổng kiến thức, chúng thường được gọi là "các mắc xích bị thiếu".

Có khoảng trống khoảng 100 triệu năm giữa thời điểm bắt đầu kỷ Cambri và kết thúc kỷ Ordovic. Kỷ Cambri sớm là thời kỳ mà nhiều hóa thạch của động vật thân lỗ, ngành Thích ty bào (ví dụ, sứa), ngành Da gai (ví dụ, eocrinoidea), động vật thân mềm (ví dụ, ốc) và động vật chân khớp (ví dụ, bọ ba thùy) được tìm thấy. Loài vật đầu tiên sở hữu những đặc điểm tiêu biểu của động vật có xương sống, Arandaspis , đã tồn tại kỷ Ordovic sau. Do đó, rất ít, nếu có, hóa thạch thuộc loại trung gian giữa động vật không xương sống và động vật có xương sống đã được tìm thấy, mặc dù các ứng cử viên có thể bao gồm động vật Burgess Shale, Pikaia gracilens,[124] và người họ hàng của nó là Maotianshan shales, Myllokunmingia, Yunnanozoon, Haikouella lanceolata,[125] và Haikouichthys.[126]

Một số lý do cho sự không hoàn chỉnh của hồ sơ hóa thạch là:

  • Nói chung, xác suất một sinh vật trở nên hóa thạch là rất thấp;
  • Một số loài hoặc nhóm ít có khả năng trở thành hóa thạch vì chúng có thân mềm;
  • Một số loài hoặc nhóm ít có khả năng trở thành hóa thạch vì chúng sống (và chết) trong điều kiện không thuận lợi cho hóa thạch;
  • Nhiều hóa thạch đã bị phá hủy thông qua các quá trình xói mòn và kiến tạo;
  • Hầu hết các hóa thạch là mảnh vỡ;
  • Một số thay đổi tiến hóa xảy ra trong các quần thể ở giới hạn phạm vi sinh thái của một loài và vì các quần thể này có khả năng là số lượng nhỏ, nên xác suất hóa thạch thấp hơn (xem cân bằng ngắt quãng (punctuated equilibrium));
  • Tương tự, khi điều kiện môi trường thay đổi, quần thể của một loài có khả năng bị giảm đáng kể, do đó bất kỳ thay đổi tiến hóa nào gây ra bởi các điều kiện mới này sẽ ít bị hóa thạch hơn;
  • Hầu hết các hóa thạch truyền đạt thông tin về hình thức bên ngoài, nhưng ít khi về hoạt động trong cơ thể của sinh vật;
  • Thông qua sự đa dạng sinh học ngày nay gợi ý rằng hóa thạch được khai quật chỉ chiếm một phần nhỏ trong số lượng lớn các loài sinh vật từng sống trong quá khứ.

Ví dụ cụ thể từ cổ sinh vật học

Xem thêm: Bằng chứng tiến hóa § Hóa thạch

Tiến hóa của ngựa

Bài chi tiết: Tiến hóa của ngựa
Hình 3e: Sự tiến hóa của ngựa cho thấy sự tái tạo của các loài hóa thạch thu được từ các tầng đá liên tiếp. Các sơ đồ chân là tất cả các hình ảnh phía trước của bàn chân trái. Xương gan tay (metacarpal bones) thứ ba được tô màu. Các răng được hiển thị trong phần dọc. Trình tự tuyến tính chỉ là một trong nhiều con đường trong cây phát sinh chủng loại ngựa.

Do một hồ sơ hóa thạch gần như hoàn chỉnh được tìm thấy trong các trầm tích (sedimentary deposits) Bắc Mỹ từ đầu Thế Eocen cho đến hiện tại, ngựa cung cấp một trong những ví dụ tốt nhất về lịch sử tiến hóa (cây phát sinh chủng loại).

Chuỗi tiến hóa này bắt đầu với một loài động vật nhỏ gọi là Hyracotherium (thường được gọi là Eohippus ), sống ở Bắc Mỹ khoảng 54 triệu năm trước sau đó lan sang Châu Âu và Châu Á. Hóa thạch của Hyracotherium cho thấy nó khác với ngựa hiện đại ở ba khía cạnh quan trọng: đó là một con vật nhỏ (kích thước nag một con cáo), có cấu trúc tương đối nhẹ và thích nghi để chạy; các chi ngắn và thon, và bàn chân thon dài để các ngón gần như thẳng đứng, với bốn ngón ở chi trước và ba ngón ở chi sau; và răng cửa nhỏ, răng hàm có thân răng thấp với đỉnh răng hình tròn được phủ một lớp men răng.[127]

Quá trình phát triển tương đối của ngựa từ Hyracotherium đến Equus (ngựa hiện đại) liên quan đến ít nhất 12 chi và hàng trăm loài. Các xu hướng chính được thấy trong sự phát triển của ngựa để thích nghi với điều kiện thay đổi của môi trường có thể được tóm tắt như sau:

  • Tăng kích thước (từ 0,4 m lên 1,5 m  -từ 15 in lên 60 in);
  • Kéo dài chi và bàn chân;
  • Giảm các ngón bên;
  • Tăng chiều dài và độ dày của ngón thứ ba;
  • Tăng chiều rộng của răng cửa;
  • Thay thế răng tiền hàm bằng răng hàm; và
  • Tăng chiều dài răng, chiều cao thân răng hàm.

Thực vật hóa thạch được tìm thấy ở các tầng khác nhau cho thấy đầm lầy, vùng đất nhiều cây cối (wooded country), nơi Hyracotherium sống trở nên khô hơn. Sự sinh tồn bây giờ phụ thuộc vào cái đầu ở vị trí cao để có được cái nhìn rõ hơn về vùng đất (countryside) xung quanh, và tốc độ cao để thoát khỏi kẻ săn mồi, do đó tăng kích thước và thay thế bàn chân rộng (splayed-out foot) bằng chân có móng guốc (hoofed foot). Mặt đất khô hơn, cứng hơn sẽ khiến bàn chân rộng ban đầu không cần thiết và bị loại bỏ. Những thay đổi trong răng có thể được giải thích bằng cách giả định rằng chế độ ăn thay đổi từ thảm thực vật mềm sang cỏ. Một chi trội từ mỗi niên đại địa chất đã được chọn (xem hình 3e) để cho thấy sự thay đổi chậm rãi của dòng ngựa từ tổ tiên của nó sang hình thức hiện đại của nó.[128]

Chuyển đổi từ cá sang động vật lưỡng cư

Trước năm 2004, các nhà cổ sinh vật học đã tìm thấy hóa thạch của động vật lưỡng cư có cổ, tai và bốn chân, trong tảng đá không quá 365 triệu năm tuổi. Trong những tảng đá hơn 385 triệu năm tuổi, họ chỉ có thể tìm thấy cá, không có những đặc điểm lưỡng cư này. Thuyết tiến hóa dự đoán rằng do động vật lưỡng cư tiến hóa từ cá, một dạng trung gian nên được tìm thấy trong đá có niên đại từ 365 đến 385 triệu năm trước. Một dạng trung gian như vậy nên có nhiều đặc điểm giống cá, được bảo tồn từ 385 triệu năm trước trở lên, nhưng cũng có nhiều đặc điểm lưỡng cư. Vào năm 2004, một đoàn thám hiểm tới các hòn đảo ở Bắc Cực thuộc Canada, tìm kiếm cụ thể dạng hóa thạch này trong các tảng đá 375 triệu năm tuổi đã phát hiện ra hóa thạch của Tiktaalik.[129] Tuy nhiên, một vài năm sau đó, các nhà khoa học ở Ba Lan đã tìm thấy bằng chứng về hóa thạch động vật bốn chân theo dấu trước (tracks predating) Tiktaalik .[130]

Bằng chứng từ địa lý sinh học

Dữ liệu về sự hiện diện hay vắng mặt của các loài trên nhiều lục địa và đảo địa lý sinh học) có thể cung cấp bằng chứng về tổ tiên chung và làm sáng tỏ các mô hình của sự hình thành loài.

Phân bố lục địa

Tất cả các sinh vật thích nghi với môi trường của chúng ở mức độ cao hơn hoặc thấp hơn khoảng giới hạn. Nếu các yếu tố phi sinh học và sinh học trong môi trường sống có cho phép một loài cụ thể có thể sinh tồn trong một khu vực địa lý, thì người ta có thể cho phỏng đoán rằng cùng một loài sẽ được tìm thấy trong một môi trường tương tự trong một khu vực địa lý tương tự , ví dụ ở Châu Phi và Nam Mỹ. Nhưng kết quả thực tế lại không như vậy. Các loài thực vật và động vật được phân bố không đồng đều trên khắp thế giới:

Thậm chí sự khác biệt lớn hơn có thể được tìm thấy nếu xem xét châu Úc, mặc dù nó có cùng vĩ độ như phần lớn châu Nam Mỹ và châu Phi. Thú có túi giống như kangaroo, bandicoot và chi mèo túi chiếm khoảng một nửa số loài động vật có vú bản địa ở Úc.[132] Ngược lại, thú có túi ngày nay hoàn toàn vắng bóng ở châu Phi và tạo thành một phần nhỏ hơn của hệ động vật có vú ở Nam Mỹ, nơi chồn opossum, chuột chù có túi và khỉ bụi rậm nhỏ được tìm thấy. Đại diện sống duy nhất của động vật có vú nguyên thủy (bộ đơn huyệt là thú lông nhím và thú mỏ vịt. Loài thú lông nhím mỏ ngắn và các phân loài của nó sinh sống ở Úc, Tasmania, New Guinea và Đảo Kangaroo trong khi loài ( thú lông nhím mỏ dài ) chỉ sống ở New Guinea. Thú mỏ vịt sống ở vùng biển phía đông Australia. Chúng đã được đưa đến Tasmania, Đảo King và Đảo Kangaroo. Những sự loài động vật đơn huyệt này hoàn toàn không có ở phần còn lại của thế giới.[133] Mặt khác, Úc đang thiếu nhiều nhóm động vật có vú nhau thai phổ biến ở các lục địa khác (bộ Ăn thịt, bộ Guốc chẵn, họ chuột chù, họ sóc, bộ thỏ), mặc dù nó có loài gặm nhấm bản địa như bộ dơi và chuột cựu thế giới; nhiều thú có nhau khác, chẳng hạn như thỏ và cáo, đã được con người đem tới đó.

Các ví dụ phân bố động vật khác bao gồm gấu, nằm trên tất cả các lục địa, ngoại trừ Châu Phi, Úc và Nam Cực, và gấu Bắc cực chỉ ở Vòng Bắc Cực và các khối đất liền kề.[134] Chim cánh cụt chỉ được tìm thấy xung quanh Nam Cực mặc dù Bắc Cực có điều kiện thời tiết tương tự. Các họ của bộ bò biển được phân bố ở toàn bộ vùng biển trên Trái Đất, nơi lợn biển nằm ở vùng biển phía tây châu Phi, vùng biển phía Bắc Nam Mỹ và vùng biển Tây Ấn chỉ trong các họ có liên quan, cá cúi, chỉ nằm ở vùng biển châu Đại Dương phía bắc Úc và bờ biển quanh Ấn Độ Dương. Bò biển Steller bây giờ đã tuyệt chủng cư trú tại Biển Bering.[135]

Các loại hóa thạch tương tự được tìm thấy từ các khu vực được biết là liền kề với nhau trong quá khứ, nhưng qua quá trình trôi dạt lục địa, hiện đang ở các vị trí địa lý khác nhau. Ví dụ, hóa thạch cùng loại lưỡng cư cổ đại, động vật chân đốt và dương xỉ được tìm thấy ở Nam Mỹ, Châu Phi, Ấn Độ, Úc và Nam Cực, có thể có niên đại Đại Cổ sinh khi các khu vực này được hợp nhất thành một vùng đất rộng lớn được gọi là Gondwana.[136] Đôi khi con cháu của những sinh vật này có thể được xác định và cho thấy sự tương đồng không thể nhầm lẫn với nhau, mặc dù hiện tại chúng sống ở những vùng và khí hậu rất khác nhau.

Địa lý sinh học đảo

Hình 4a: Bốn trong số 13 loài chim sẻ được tìm thấy trên Quần đảo Galápagos, đã tiến hóa bằng một bức xạ thích nghi (adaptive radiation) đa dạng hóa hình dạng mỏ của chúng để thích nghi với các nguồn thức ăn khác nhau.

Các loại loài được tìm thấy trên đảo

Bằng chứng từ địa lý sinh học đảo đã đóng một vai trò quan trọng và mang tính lịch sử trong sự phát triển của sinh học tiến hóa. Theo mục đích của địa lý sinh học, các đảo được chia thành hai loại. Các đảo lục địa là những hòn đảo như Vương quốc Anh và Nhật Bản đã có lúc này hay lúc khác là một phần của lục địa. Các đảo đại dương, như quần đảo Hawaii, quần đảo Galápagos và Saint Helena, mặt khác là những hòn đảo đã hình thành trên đại dương và chưa bao giờ là một phần của bất kỳ lục địa nào. Các đảo đại dương có sự phân bố của thực vật và động vật bản địa không cân bằng theo những cách làm cho chúng khác biệt với quần xã sinh vật được tìm thấy trên các lục địa hoặc đảo lục địa. Các đảo đại dương không có động vật có vú trên cạn bản địa (đôi khi chúng có dơi và hải cẩu), động vật lưỡng cư hoặc cá nước ngọt. Trong một số trường hợp, chúng có các loài bò sát trên cạn (như cự đà và rùa khổng lồ của Quần đảo Galápagos) nhưng thường (chẳng hạn như ở Hawaii) thì không. Điều này bất chấp thực tế là khi các loài như chuột, dê, lợn, mèo, chuột và cóc mía được con người đem đến những hòn đảo như vậy thì chúng thường phát triển mạnh. Bắt đầu với Charles Darwin, nhiều nhà khoa học đã tiến hành thí nghiệm và thực hiện các quan sát cho thấy các loại động vật và thực vật được tìm thấy, và không tìm thấy, trên những hòn đảo như vậy phù hợp với học thuyết rằng những hòn đảo này bị thực vật vô tình xâm chiếm và động vật đã có thể tiếp cận chúng. Sự xâm chiếm ngẫu nhiên như vậy có thể xảy ra bằng không khí, chẳng hạn như hạt giống thực vật được mang theo bởi các loài chim di cư, hoặc dơi và côn trùng bị gió thổi ra ngoài biển, hoặc trôi nổi từ lục địa hoặc đảo khác bằng đường biển (ví dụ, bởi một số loại gieo hạt giống như dừa có thể sống sót trong nước mặn) và các loài bò sát có thể tồn tại trong thời gian dài trên bè của thảm thực vật được mang ra biển bởi bão.[137]

Tính đặc hữu

Nhiều loài được tìm thấy trên các hòn đảo xa xôi là đặc hữu cho một hòn đảo hoặc một nhóm đảo cụ thể, có nghĩa là chúng không được tìm thấy ở nơi nào khác trên Trái Đất. Ví dụ về các loài đặc hữu của các đảo bao gồm nhiều loài chim không bay của New Zealand, vượn cáo của Madagascar, rồng Komodo của Komodo,[138] cây máu rồng của Socotra,[139] Tuatara of New Zealand,[140][141] và các loài khác. Tuy nhiên, nhiều loài đặc hữu như vậy có liên quan đến các loài được tìm thấy trên các đảo hoặc lục địa khác gần đó; mối quan hệ của các loài động vật được tìm thấy trên Quần đảo Galápagos với những loài được tìm thấy ở Nam Mỹ là một ví dụ nổi tiếng.[137] Tất cả những thực kiện này, các loài thực vật và động vật được tìm thấy trên các đảo đại dương, số lượng lớn các loài đặc hữu được tìm thấy trên các đảo đại dương và mối quan hệ của các loài đó với những loài sống trên các lục địa gần nhất, được giải thích dễ dàng nhất nếu các đảo bị thuộc địa bởi các loài từ các lục địa gần đó đã phát triển thành các loài đặc hữu hiện được tìm thấy ở đó.[137]

Nếu không bắt buộc phải là sống trên đảo thì ngoài ra còn có những loài đặc hữu khác. Quần đảo có thể có nghĩa là hồ cô lập hoặc khu vực xa xôi và cô lập. Ví dụ về những điều này sẽ bao gồm vùng cao nguyên Ethiopia, Hồ Baikal, fynbos của cộng hòa Nam Phi, rừng Nouvelle-Calédonie, và những nơi khác. Ví dụ về các sinh vật đặc hữu sống ở các khu vực bị cô lập bao gồm Rhynochetos jubatus của Nouvelle-Calédonie,[142] chuột mây ở rừng thông nhiệt đới Luzon của Philippines,[143][144] cây boojum của bán đảo Baja California,[145] hải cẩu Baikal[146] và cá hồi trắng Omul của hồ Baikal.

Bức xạ thích nghi

Các đảo đại dương thường xuyên sinh sống bởi các cụm loài có quan hệ họ hàng chặt chẽ trong các hốc sinh thái, thường các hốc được lấp đầy bởi các loài rất khác nhau trên các lục địa. Những cụm như vậy, giống như chim sẻ của Galápagos, sẻ Hawaii (Hawaiian honeycreeper), các thành viên của họ hoa hướng dương trên Juan Fernandez Archipelago và mọt gỗ trên St. Helena được gọi là bức xạ thích nghi bởi vì chúng là giải thích tốt nhất khi một loài duy nhất xâm chiếm một hòn đảo (hoặc nhóm đảo) và sau đó đa dạng hóa để lấp đầy các hốc sinh thái có sẵn. Bức xạ như vậy có thể là ngoạn mục; 800 loài thuộc chi ruồi giấm (Drosophila), gần một nửa tổng số thế giới, là loài đặc hữu của quần đảo Hawaii. Một ví dụ minh họa khác từ Hawaii là một loạt thành viên của chi Argyroxiphium, đó là một nhóm gồm ba mươi loài chỉ được tìm thấy trên những hòn đảo đó. Các thành viên bao gồm từ hoa silversword mọc một cách ngoạn mục trên các sườn núi lửa cao đến cây, cây bụi, dây leo và chiếu (mat) mọc ở các độ cao khác nhau từ đỉnh núi đến mực nước biển và trong môi trường sống của Hawaii khác nhau từ sa mạc đến rừng mưa nhiệt đới. Họ hàng gần nhất của chúng bên ngoài Hawaii, dựa trên các nghiên cứu phân tử, là tarweed được tìm thấy ở bờ biển phía tây Bắc Mỹ. Những tarweed này có hạt dính tạo điều kiện có thể vận chuyển đi xa bởi các loài chim di cư.[147] Ngoài ra, gần như tất cả các loài trên đảo có thể được lai tạo và các giống lai thường có khả năng sinh sản,[57] và chúng đã được lai tạo thực nghiệm với hai trong số các loài tarweed bờ biển phía tây Bắc Mỹ nói trên.[148] Các đảo lục địa có ít quần xã sinh vật khác biệt, nhưng những hòn đảo đã tách ra từ bất kỳ lục địa nào cũng có các loài đặc hữu và bức xạ thích nghi, chẳng hạn như 75 loài vượn cáo của Madagascar, và 11 loài moa đã tuyệt chủng của New Zealand.[137][149]

Hình 4b: Trong một loài vành đai,các cá thể thuộc quần thể lân cận nhau có thể giao phối nhưng quần thể nằm ở hai đầu của vành đai không thể lai giống với nhau được vì sự khác biệt về huyết thống quá xa.
Hình 4c: Vị trí phân bố hiện tại của chi Glossopteris được minh họa trên bản đồ lục địa Permian hiển thị lúc các lục địa còn kết nối. (1, Nam Mỹ; 2, Châu Phi; 3, Madagascar; 4, Ấn Độ; 5, Nam Cực và 6, Úc). Lưu ý rằng bản đồ là có một khoảng đất gồ ghề của các khối đất bổ sung như các mảng Á-Âu và Bắc Mỹ bị loại bỏ.
Hình 4d: Một cây phát sinh đơn giản của thú có túi cho thấy nhóm nào cư trú trên mỗi lục địa.
Hình 4e: Một bản đồ phẳng (dymaxion map) của phân bố địa lý sinh học các loài thuộc họ lạc đà. Màu xanh nhạt biểu thị sự phân bố vào kỷ Đệ tam, màu xanh đậm biểu thị các vị trí phân bố ngày nay và màu xanh lục biểu thị sự phân bố do được đem tới. Dấu chấm màu vàng là nguồn gốc của họ lạc đà và mũi tên màu đen là các tuyến di cư lịch sử giải thích sự phân bố ngày nay.

Loài vành đai

Bài chi tiết: Loài vành đai

Một loài vành đai là một chuỗi các quần thể được liên kết với nhau, mỗi quần thể có thể giao phối với các quần thể lân cận, với ít nhất hai quần thể "kết thúc" ở hai đầu có mối quan hệ họ hàng quá xa để có thể giao phối, mặc dù dòng gen có khả năng chảy giữa các quần thể.[150] Các loài vành đai đại diện cho sự hình thành loài và đã được trích dẫn làm bằng chứng của sự tiến hóa. Chúng minh họa những gì xảy ra theo thời gian khi các quần thể phân tách về mặt di truyền, đặc biệt bởi vì chúng đại diện cho các quần thể sống, những gì thường xảy ra theo thời gian giữa các quần thể tổ tiên đã chết và các quần thể sống, trong đó các loài trung gian đã trở thành tuyệt chủng. Richard Dawkins nói rằng các loài nhẫn "chỉ cho chúng ta thấy ở chiều không gian một cái gì đó luôn luôn phải xảy ra trong chiều thời gian".[151]

Ví dụ cụ thể từ địa lý sinh học

Sự phân bố của Glossopteris

Sự kết hợp giữa trôi dạt lục địa và tiến hóa đôi khi có thể được sử dụng để dự đoán những gì sẽ được tìm thấy trong hồ sơ hóa thạch. Glossopteris là một loài tuyệt chủng của dương xỉ hạt từ kỷ Permi. Glossopteris xuất hiện trong hồ sơ hóa thạch xung quanh đầu kỷ Permi trên lục địa cổ đại Gondwana.[152] Trôi dạt lục địa giải thích địa lý sinh học hiện tại của cây. Hóa thạch Glossopteris ngày nay được tìm thấy ở tầng Permi ở đông nam Nam Mỹ, đông nam châu Phi, tất cả Madagascar, miền bắc Ấn Độ, tất cả Úc, tất cả New Zealand, và nằm rải rác ở rìa phía nam và phía bắc của Nam Cực. Trong kỷ Permi, các lục địa này được kết nối như Gondwana (xem hình 4c) phù hợp với dải từ (magnetic striping), các phân bố hóa thạch khác và các vết nứt thuộc sông băng (glacial scratches) chỉ ra từ khí hậu ôn đới của Nam Cực trong kỷ Permi.[153][154]

Sự phân bố của Metatheria

Lịch sử của Metatheria (nhánh chứa thú có túi và tổ tiên nguyên thủy đã tuyệt chủng của chúng) cung cấp một ví dụ về cách học thuyết tiến hóa và sự trôi dạt lục địa có thể được kết hợp để đưa ra dự đoán liên quan đến địa tầng hóa thạch và sự phân bố. hóa thạch metatherian lâu đời nhất được tìm thấy ở ngày nay Trung Quốc.[155] Metatheria lan rộng về phía tây vào Bắc Mỹ hiện đại (vẫn gắn liền với Á-Âu) và sau đó đến Nam Mỹ, được kết nối với Bắc Mỹ cho đến khoảng 65 triệu năm trước. Thú có túi đến Úc qua Nam Cực khoảng 50 triệu năm trước, ngay sau khi Úc tách ra cho thấy một sự kiện phân tán duy nhất của chỉ một loài.[156] Thuyết tiến hóa gợi ý rằng các loài thú có túi ở Úc có nguồn gốc từ những con lớn hơn được tìm thấy ở châu Mỹ. Bằng chứng địa chất cho thấy rằng từ 30 đến 40 triệu năm trước Nam Mỹ và Úc vẫn là một phần của siêu lục địa Nam bán cầu Gondwana và chúng được kết nối bằng đất liền hiện là một phần của Nam Cực. Do đó, khi kết hợp các mô hình, các nhà khoa học có thể dự đoán rằng thú có túi di cư từ Nam Mỹ ngày nay, qua Nam Cực, và sau đó đến Úc ngày nay từ 30 đến 40 triệu năm trước. Một hóa thạch thú có túi đầu tiên của họ đã tuyệt chủng Polydolopidae đã được tìm thấy trên đảo Seymour thuộc bán đảo Nam Cực năm 1982.[157] Các hóa thạch tiếp theo sau đó đã được tìm thấy, bao gồm các thành viên của các bộ thú có túi Chồn Opossum và Microbiotheria,[158] cũng như động vật móng guốc và một thành viên của bộ bí ẩn đã tuyệt chủng Gondwanatheria, có thể là Sudamerica ameghinoi.[159][160][161]

Di cư, cô lập và phân bố của lạc đà

Lịch sử của lạc đà cung cấp một ví dụ về cách bằng chứng hóa thạch có thể được sử dụng để tái xây dựng sự di cư và tiến hóa theo sau. Hồ sơ hóa thạch chỉ ra rằng sự tiến hóa của lạc đà bắt đầu ở Bắc Mỹ (xem hình 4e), từ đó, sáu triệu năm trước, chúng di cư qua Eo biển Bering vào Châu Á và sau đó đến Châu Phi, và 3,5 triệu năm trước qua eo đất Panama vào Nam Mỹ. Sau khi bị cô lập, chúng tiến hóa theo thành các dòng riêng, tạo ra lạc đà hai bướu và lạc đà một bướu ở Châu Á và Châu Phi và Llama và họ hàng của nó ở Nam Mỹ. Lạc đà sau đó bị tuyệt chủng ở Bắc Mỹ vào cuối kỷ băng hà cuối cùng.[162]

Bằng chứng từ chọn lọc tự nhiên

Các ví dụ về bằng chứng cho sự tiến hóa thường xuất phát từ quan sát trực tiếp chọn lọc tự nhiên trong các lĩnh vực và phòng thí nghiệm. Đây là phần độc nhất ở chỗ nó cung cấp một bối cảnh hẹp hơn liên quan đến quá trình chọn lọc. Tất cả các ví dụ được cung cấp trước đó đã mô tả bằng chứng cho thấy sự tiến hóa đã xảy ra, nhưng không cung cấp cơ chế cơ bản chính: chọn lọc tự nhiên. Phần này cung cấp bằng chứng rõ ràng rằng chọn lọc tự nhiên xảy ra, đã được lặp lại một cách nhân tạo và có thể được lặp lại trong các thí nghiệm ở phòng thí nghiệm.

Các nhà khoa học đã quan sát và ghi lại vô số sự kiện trong đó chọn lọc tự nhiên đang hoạt động. Các ví dụ được biết đến nhiều nhất là tình trạng kháng thuốc kháng sinh trong lĩnh vực y tế cùng với các thí nghiệm trong phòng thí nghiệm nổi tiếng hơn chứng minh sự xuất hiện của sự tiến hóa. Chọn lọc tự nhiên là nguyên nhân tác động tới tổ tiên chung trong khoảng thời gian lâu dài và dưới áp lực của sự chọn lọc đã dẫn đến sự đa dạng của sự sống trên Trái Đất như ngày nay. Tất cả các sự thích nghi – được ghi chép trong các tài liệu và cả những thay đổi không được ghi chép đề cập đến – đều là kết quả của chọn lọc tự nhiên (và một vài quá trình nhỏ khác). Nó được xác định rõ rằng, "... chọn lọc tự nhiên là một phần luôn luôn có của sự hình thành loài...",[163] và là động lực chính của sự hình thành loài;[164] do đó, các ví dụ sau đây về chọn lọc tự nhiên và sự hình thành loài thường sẽ liên quan hoặc tương ứng với nhau. Các ví dụ dưới đây chỉ là một phần nhỏ của các thí nghiệm và quan sát thực tế.

Chọn lọc nhân tạo và thực nghiệm tiến hóa

Figure 5a: Giống chó lai Chihuahua và Great Dane minh họa khoảng kích thước giữa các giống chó lai.

Chọn lọc nhân tạo thể hiện sự đa dạng có thể tồn tại giữa các sinh vật có chung tổ tiên tương đối gần đây. Trong chọn lọc nhân tạo, một loài được lai tạo có chọn lọc ở mỗi thế hệ, chỉ cho phép những sinh vật thể hiện các đặc tính mong muốn được sinh sản. Những đặc điểm này ngày càng phát triển tốt trong các thế hệ kế tiếp. Chọn lọc nhân tạo đã thành công từ lâu trước khi khoa học phát hiện ra cơ sở di truyền. Ví dụ về chọn lọc nhân tạo bao gồm nhân giống chó, thực phẩm biến đổi gen, nhân giống hoa và trồng các loại thực phẩm như cải bắp dại,[165] và những loại khác.

Thực nghiệm tiến hóa sử dụng các thí nghiệm có kiểm soát để kiểm tra các giả thuyết và học thuyết của tiến hóa. Trong một ví dụ ban đầu, William Dallinger đã thiết lập một thí nghiệm ngay trước năm 1880, khiến vi khuẩn nóng lên với mục đích buộc thay đổi thích nghi. Thử nghiệm của ông đã diễn ra trong khoảng bảy năm và kết quả được công bố của ông đã được hoan nghênh, nhưng ông đã không tiếp tục thử nghiệm sau khi máy móc bị hỏng.[166]

Một ví dụ quy mô lớn về sự thử nghiệm tiến hóa là thí nghiệm đa thế hệ với Escherichia coli của Richard Lenski. Lenski quan sát thấy rằng một số chủng E. coli đã phát triển một khả năng mới phức tạp, khả năng chuyển hóa citrate, sau hàng chục ngàn thế hệ.[167][168] Nhà sinh vật học tiến hóa Jerry Coyne nhận xét với tư cách là một nhà phê bình sáng tạo luận, nói rằng, "điều tôi thích nhất là nó nói rằng những đặc điểm phức tạp có thể được phát triển bởi sự kết hợp của những sự kiện không thể xảy ra."[167] Ngoài những thay đổi về trao đổi chất, các quần thể vi khuẩn khác nhau đã được tìm thấy có sự khác biệt về cả hình thái (kích thước tổng thể của tế bào) và thích nghi (được đo lường bằng sự cạnh tranh với tổ tiên).[169] Thí nghiệm tiến hóa dài hạn của E. coli bắt đầu vào năm 1988 vẫn đang được tiến hành và đã cho thấy sự thích nghi bao gồm cả sự tiến hóa của một chủng E. coli có thể phát triển trên môi trường tăng trưởng chứa axit citric. Một đặc điểm vắng mặt trong tất cả các dạng đã biết khác của E. coli , bao gồm cả chủng ban đầu.

Động vật không xương sống

Lịch sử dẫn đến sự chịu đựng ở Daphnia

Một nghiên cứu về các loài Daphnia và ô nhiễm chì trong thế kỷ 20 đã dự đoán rằng sự gia tăng ô nhiễm chì sẽ dẫn đến sự chọn lọc mạnh mẽ về khả năng chịu đựng với chì. Các nhà nghiên cứu đã có thể sử dụng "sinh thái phục sinh", bằng cách ấp những quả trứng hàng chục năm tuổi của Daphnia từ thời hồ bị ô nhiễm nặng chì. Những con non trong nghiên cứu được so sánh với Daphnia ngày nay, và đã chứng minh "sự khác biệt về sự thích nghi mạnh mẽ giữa các kiểu hình cũ và hiện đại khi phải đối mặt với một tác nhân gây stress trong môi trường lịch sử". Về cơ bản, Daphnia thời hiện đại không thể chống lại hoặc chịu đựng được lượng chì cao (điều này là do sự giảm ô nhiễm chì rất lớn ở các hồ thế kỷ 21). Tuy nhiên, những con non mới nở ra từ những quả trứng xưa có thể chịu được ô nhiễm chì cao. Các tác giả kết luận rằng "bằng cách sử dụng các kỹ thuật của hệ sinh thái phục sinh, chúng tôi đã có thể cho thấy sự thay đổi kiểu hình rõ ràng trong nhiều thập kỷ ...".[170]

Bướm sâu đo bạch dương

Bài chi tiết: Tiến hóa bướm sâu đo bạch dương

Một ví dụ kinh điển là sự thay đổi kiểu hình, sự thích nghi màu sắc từ sáng đến tối, trong bướm sâu đo bạch dương, do ô nhiễm từ cách mạng công nghiệp ở Anh. Và ngược lại khi các nhà máy ngừng gây ô nhiễm thì kiểu hình màu sắc sáng tăng trở lại.

Hình 5b: Loài bướm sâu đo bạch dương Biston betularia f. typica có cơ thể màu trắng.
Hình 5c: Loài bướm sâu đo bạch dương Biston betularia f. carbonaria có cơ thể màu đen.
Hình 5d: Loài bướm sâu đo bạch dương Typica và carbonaria trên cùng một cái cây. Cơ thể màu sáng của typica (bên dưới vỏ cây bị tróc) gần như vô hình trên cái cây không chịu ảnh hưởng của sự ô nhiễm, ngụy trang khỏi những kẻ săn mồi của nó.

Vi sinh vật

Kháng thuốc kháng sinh ở vi khuẩn

Bài chi tiết: Kháng thuốc kháng sinh

Sự phát triển và lan truyền của khả năng kháng kháng sinh ở vi khuẩn là bằng chứng cho quá trình tiến hóa của các loài. Do đó, sự xuất hiện của kháng thuốc vancomycin ở tụ cầu vàng , và sự nguy hiểm mà nó gây ra cho bệnh nhân nằm tại bệnh viện, là kết quả trực tiếp của tiến hóa thông qua chọn lọc tự nhiên. Sự gia tăng của các chủng Shigella kháng với nhóm kháng sinh tổng hợp của sulfonamide cũng cho thấy việc tạo ra thông tin mới như một quá trình tiến hóa.[171] Tương tự như vậy, sự xuất hiện của tính kháng DDT ở nhiều loài muỗi Anophele và sự xuất hiện của khả năng kháng nấm da trong quần thể thỏ sinh sản ở Úc, đều là bằng chứng về sự tồn tại của tiến hóa trong các tình huống tiến hóa dưới áp lực chọn lọc ở các loài qua các thế hệ xảy ra nhanh chóng.

Tất cả các lớp vi sinh vật đều phát triển khả năng đề kháng: bao gồm nấm (kháng thuốc kháng nấm), virus ([kháng thuốc kháng vi rút]]), động vật nguyên sinh (kháng thuốc kháng động vật nguyên sinh và vi khuẩn (kháng thuốc kháng sinh). Điều này có thể suy luận ra khi tất cả sự sống đang tồn tại đều có chung mã di truyền và do đó phải chịu quá trình tiến hóa thông qua các cơ chế khác nhau của nó.

Vi khuẩn ăn Nylon

Một ví dụ khác về các sinh vật thích nghi với điều kiện do con người gây ra là Vi khuẩn ăn Nylon: một chủng Flavobacterium có khả năng tiêu hóa một số sản phẩm phụ của quá trình sản xuất nylon 6. Có sự đồng thuận khoa học rằng khả năng tổng hợp enzym phân hủy nylon (nylonase) nhiều khả năng đã phát triển bằng một bước đột biến mà vẫn tồn tại vì nó cải thiện khả năng thích nghi của vi khuẩn sở hữu đột biến. Đây được coi là một ví dụ tốt về sự tiến hóa thông qua đột biến và chọn lọc tự nhiên đã được quan sát đã xảy ra và đáng lẽ sẽ không thể xảy ra cho đến khi con người sản xuất nylon.[172][173][174][175]

Thực vật và nấm

Bức xạ hoa khỉ

Cả hai phân loài Mimulus aurantiacus Puniceus (hoa đỏ) và Mimulus aurantiacus australis (hoa vàng) của hoa khỉ đều bị cô lập do sự ưa thích của loài chim ruồi và sự thụ phấn của bướm đêm hawkmoth. Bức xạ của phân loài M. aurantiacus hầu hết có màu vàng; tuy nhiên, cả M . a. ssp. Puniceus và M. a. ssp. flemingii có màu đỏ. Phân tích phát sinh gen cho thấy hai nguồn gốc độc lập của hoa màu đỏ phát sinh do cis - đột biến quy định trong gen MaMyb2 có trong tất cả phân loài của M. aurantiacus. Nghiên cứu sâu hơn cho thấy rằng không xảy ra hai đột biến độc lập, mà một alen MaMyb2 đã được chuyển qua lai tạo xâm lấn (introgressive hybridization).[176] Nghiên cứu này trình bày một ví dụ về sự kết hợp của nghiên cứu trong các ngành khác nhau. Phân lập gen và cis - chức năng điều tiết; phân tích phát sinh chủng loại; vị trí địa lý và ưu tiên thụ phấn; và lai tạo loài và sự hình thành loài chỉ là một số lĩnh vực trong đó dữ liệu có thể được lấy để ghi nhận sự xuất hiện của tiến hóa.

Nấm phóng xạ

Giống như cá tuyết, ô nhiễm do con người gây ra có thể ở các dạng khác nhau. Nấm phóng xạ là một ví dụ hoàn hảo về chọn lọc tự nhiên diễn ra sau một tai nạn hóa học. Nấm phóng xạ dường như sử dụng sắc tố melanin để chuyển đổi bức xạ gamma thành năng lượng hóa học để tăng trưởng[177][178] và được phát hiện lần đầu tiên vào năm 2007 khi nấm mốc màu đen mọc bên trong và xung quanh Nhà máy điện hạt nhân Chernobyl.[177] Nghiên cứu tại Đại học Y Albert Einstein cho thấy ba loại nấm có chứa melanin, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis , và Cryptococcus neoformans , đã tăng thêm [[sinh khối] và tích lũy axetat nhanh hơn trong môi trường có mức bức xạ cao hơn 500 lần so với trong môi trường bình thường.

Động vật có xương sống

Cá bảy màu

Trong khi nghiên cứu cá bảy màu ( Poecilia reticulata ) tại đảo Trinidad, nhà sinh vật học John Endler đã phát hiện ra sự chọn lọc tại nơi sinh sống của quần thể cá. Để loại trừ các khả năng khác, Endler đã thiết lập một thí nghiệm được kiểm soát chặt chẽ để mô phỏng môi trường sống tự nhiên bằng cách xây dựng mười ao trong nhà kính phòng thí nghiệm tại Đại học Princeton. Mỗi ao chứa sỏi để khớp chính xác với ao tự nhiên. Sau khi bắt được một mẫu cá bảy màu ngẫu nhiên từ các ao ở Trinidad, ông nuôi và trộn chúng để tạo ra các quần thể di truyền đa dạng tương tự và đo từng con cá (chiều dài điểm, chiều cao điểm, diện tích điểm, chiều dài điểm tương đối, chiều cao điểm tương đối, tổng số diện tích vá, và chiều dài cơ thể tiêu chuẩn). Để phục vụ thí nghiệm, ông đã thêm Crenicichla alta (kẻ săn mồi chính của P. reticulata ) trong bốn ao,Rivulus hartii (một loài cá không ăn thịt ) trong bốn ao, và bỏ trống hai ao còn lại chỉ có cá bảy màu. Sau 10 thế hệ, các phép đo được thực hiện lại để so sánh giữa các quần thể cá bảy màu của ao và. Endler phát hiện ra rằng quần thể cá bảy màu đã tiến hóa các vẻ ngoài màu sắc sặc sở trong các nhóm chứng (chỉ có cá bảy màu) và nhóm không có động vật ăn thịt còn nhóm có động vật ăn thịt thì có màu nâu xám. Áp lực dự đoán đã gây ra một lựa chọn chống lại nổi bật từ sỏi nền.[179]

Hình 5e: Cá bảy màu Trinidad trong thí nghiệm của Endler (Poecilia reticulata)

Song song, trong thí nghiệm này, Endler đã tiến hành một thí nghiệm thực địa ở Trinidad, nơi anh bắt được cá bảy màu từ ao nơi chúng có động vật ăn thịt và di chuyển chúng đến ao ở thượng nguồn nơi những kẻ săn mồi không sống. Sau 15 thế hệ, Endler phát hiện ra rằng cá bảy màu được di dời đã tiến hóa thành các vẻ đầy màu sắc và ấn tượng. Về cơ bản, cả hai thí nghiệm đều cho thấy sự hội tụ do áp lực lựa chọn tương tự (nghĩa là sự chọn lọc do động vật ăn thịt chống lại các vẻ ngoài có màu tương phản với môi trường và lựa chọn giới tính cho các vẻ ngoài có màu tương phản).[179]

Trong một nghiên cứu sau đó của David Reznick, quần thể rộng đã được kiểm tra 11 năm sau khi Endler di chuyển cá bảy màu lên những con suối cao. Nghiên cứu cho thấy rằng quần thể đã phát triển theo một số cách khác nhau: hoa văn màu sáng, trưởng thành muộn, kích thước lớn hơn, kích thước lứa nhỏ hơn và con cái lớn hơn trong lứa.[180] Các nghiên cứu sâu hơn về P. reticulata và những kẻ săn mồi của chúng trong dòng Trinidad đã chỉ ra rằng các cách chọn lọc khác nhau thông qua việc săn mồi không chỉ thay đổi màu sắc bên ngoài, kích thước và hành vi của cá bảy màu, mà là lịch sử sự sống sống và vẻ ngoài của lịch sử sự sống].[181]

Con người

Chọn lọc tự nhiên được quan sát thấy ở các quần thể người đương đại, với những phát hiện gần đây chứng minh rằng dân số có nguy cơ mắc bệnh suy nhược kuru nghiêm trọng có sự biểu hiện quá mức đáng kể của một biến thể miễn dịch của protein prion quy định bởi gen G127V so với các alen không miễn dịch. Các nhà khoa học đưa ra một trong những lý do cho việc chọn lọc nhanh chóng biến thể di truyền này là mức độ gây tử vong của bệnh ở những người không miễn dịch.[182][183] Các xu hướng tiến hóa trong các báo cáo khác trong các quần thể khác bao gồm kéo dài thời kỳ sinh sản, giảm mức cholesterol, đường huyết và huyết áp.[184]

Một ví dụ nổi tiếng về sự chọn lọc xảy ra trong quần thể người là dung nạp đường lactose (sữa). Hội chứng không dung nạp lactose là không có khả năng chuyển hóa lactose, do thiếu enzyme cần thiết là lactase trong hệ thống tiêu hóa. Tình trạng bình thường của một loài động vật có vú là để con non nó bị giảm sản xuất lactase vào cuối thời kỳ cai sữa (weaning period) (đây là một khoảng thời gian cụ thể của loài). Ở người, trong các xã hội không tiêu thụ sữa, sản xuất lactase thường giảm khoảng 90% trong bốn năm đầu đời, mặc dù mức giảm chính xác theo thời gian rất khác nhau.[185] Sự tồn tại của hoạt động Lactase ở người trưởng thành có liên quan đến hai sự đa hình: C / T 13910 và G / A 22018 nằm trong gen MCM6 .[186] Sự khác biệt về gen này giúp loại bỏ việc ngừng sản xuất lactase, khiến các thành viên của các quần thể này có thể tiếp tục tiêu thụ sữa tươi và các sản phẩm sữa tươi và lên men khác trong suốt cuộc đời của họ mà không gặp khó khăn. Đây dường như là một tiến hóa gần đây (khoảng 10.000 năm trước [và 7.500 năm trước ở châu Âu])[187] thích nghi với sự tiêu thụ sữa,[188] và đã xảy ra độc lập ở cả Bắc Âu và Đông Phi trong các quần thể có lối sống chăn nuôi trong lịch sử.[189][190]

Thằn lằn tường Ý

Năm 1971, mười mẫu vật trưởng thành của Podarcis sicula (thằn lằn tường Ý) đã được vận chuyển từ đảo Croatia thuộc đảo Pod Kopište đến đảo Pod Mrčaru (khoảng 3,5 & nbsp; km đến Đông). Cả hai hòn đảo đều nằm trên Biển Adriatic gần Lastovo, nơi những con thằn lằn thành lập một quần thể cổ chai .[191][192] Hai hòn đảo có kích thước tương tự nhau, độ cao, vi khí hậu và sự vắng mặt chung của các loài săn mồi trên cạn [192] và quần thể P. sicula đã mở rộng trong nhiều thập kỷ mà không có sự can thiệp của con người, thậm chí còn cạnh tranh với [191]) quần thể Podarcis melisellensis (hiện loài địa phương này đã tuyệt chủng).[193]

Vào những năm 1990, các nhà khoa học đã quay trở lại Pod Mrčaru và thấy rằng những con thằn lằn ở đó khác rất nhiều so với những con trên Kopište. Trong khi các phân tích ty thể DNA đã xác minh rằng P. sicula hiện tại trên Mrčaru về mặt di truyền rất giống với quần thể nguồn Kopište,[191] quần thể Mrčaru mới của P. sicula có kích thước trung bình lớn hơn, chân sau ngắn hơn, tốc độ chạy nước rút tối đa thấp hơn và phản ứng thay đổi đối với các cuộc tấn công săn mồi mô phỏng so với quần thể Kopište ban đầu.[192] Những thay đổi này được quy cho "cường độ săn mồi thoải mái" và bảo vệ tốt hơn từ thảm thực vật trên Mrčaru.[192]

Năm 2008, phân tích sâu hơn cho thấy rằng quần thể Mrčaru của P. sicula có hình thái đầu khác nhau đáng kể (đầu dài hơn, rộng hơn và cao hơn) và lực cắn tăng so với quần thể Kopište ban đầu.[191] Sự thay đổi hình dạng đầu này tương ứng với sự thay đổi trong chế độ ăn uống: Kopište P. sicula chủ yếu là ăn côn trùng, nhưng những cá thể trên Mrčaru ăn nhiều thực vật hơn.[191] Những thay đổi trong phong cách tìm kiếm thức ăn có thể góp phần vào mật độ quần thể lớn hơn và giảm hành vi lãnh thổ của quần thể Mrčaru.[191]

Một sự khác biệt khác được tìm thấy giữa hai quần thể là sự phát hiện, trong thằn lằn Mrčaru, của van hồi - manh tràng, làm chậm quá trình truyền thức ăn và cung cấp các buồng lên men, cho phép các vi sinh vật hội sinh chuyển đổi cellulose ]] thành các chất dinh dưỡng để tiêu hóa.[191] Ngoài ra, các nhà nghiên cứu phát hiện ra rằng ngành giun tròn là phổ biến trong ruột của thằn lằn Mrčaru, nhưng vắng mặt ở Kopište P. sicula , do nó không có van manh tràng.[191] Các van hồi manh tràng, xuất hiện trong ít hơn 1 phần trăm của tất cả các loài bò sát quy mô đã biết."/> đã được mô tả như là một "bộ phận thích nghi, một tính năng hoàn toàn mới không có trong quần thể tổ tiên và mới được tiến hóa trong những con thằn lằn này ".[194]

Kháng PAH ở cá Killi

Một nghiên cứu tương tự cũng được thực hiện liên quan đến polycyclic aromatic hydrocarbon (PAHs) gây ô nhiễm nước của sông Elizabeth ở Portsmouth, Virginia. Hóa chất này là sản phẩm của creosote, một loại nhựa đường. Cá Killi Đại Tây Dương ( Fundulus heteroclitus ) đã tiến hóa khả năng kháng PAH liên quan đến gen AHR (cùng loại gen liên quan đến cá sương). Nghiên cứu đặc biệt này tập trung vào khả năng chống lại "độc tính cấp tính và quái thai tim" do PAHs gây ra mà đã đột biến trong cá sương ở sông Hudson.[195]

Kháng PCB trong cá tuyết

Một ví dụ liên quan đến việc quan sát trực tiếp sự biến đổi gen do áp lực chọn lọc là khả năng kháng PCB trong cá tuyết. Sau khi General Electric đổ polychlorination biphenyls (PCB) trong Sông Hudson từ 1947 đến 1976, cá sương ( cá sương Microgadus) sống ở sông đã được tìm thấy đã tiến hóa tăng sức đề kháng với các tác dụng độc hại của hợp chất.[196] Khả năng chịu đựng chất độc là do sự thay đổi trong phần mã hóa của gen cụ thể. Các mẫu di truyền được lấy từ cá tuyết sống ở 8 con sông khác nhau thuộc vùng New England: sông St. Lawrence, sông Miramichi, sông Margaree, sông Squamscott, sông Niantic, sông Shinnecock, sông Hudson và sông Hackensack. Phân tích di truyền cho thấy trong quần thể cá sương ở bốn con sông cực nam, gen AHR2 (thủ thể aryl hydrocarbon 2) hiện diện như một alen với sự khác biệt của hai loại axit amin.[197] Việc mất đoạn ở gen này đã tạo ra tính kháng PCB ở các loài cá và được tìm thấy ở 99% cá thể sông Hudson, 92% ở sông Hackensack, 6% ở sông Niantic và 5% ở vịnh Shinnecock.[197] Tính trạng này dọc theo các vùng nước được lấy mẫu có mối tương quan trực tiếp với áp lực chọn lọc dẫn đến sự tiến hóa của tính kháng PCB ở cá sương Đại Tây Dương.[197]

Động vật hoang dã đô thị

Động vật hoang dã đô thị là một trường hợp rộng và dễ quan sát thấy áp lực chọn lọc do con người gây ra đối với động vật hoang dã. Với sự mở rộng môi trường sống của con người, các loài động vật khác nhau đã thích nghi để sinh tồn trong những môi trường đô thị này. Những loại môi trường này có thể gây áp lực chọn lọc lên sinh vật, thường dẫn đến sự thích nghi mới. Ví dụ, cỏ dại chi Hoàng nương, được tìm thấy ở Pháp, có hai loại hạt, nặng và mịn. Những cái nặng rơi xuống gần cây mẹ, trong khi những hạt mịn trôi xa hơn trên gió. Trong môi trường đô thị, hạt giống trôi nổi thường rơi xuống lớp bê tông cằn cỗi. Trong khoảng 5 – 12 thế hệ, cỏ dại tiến hóa để tạo ra hạt nặng hơn đáng kể so với họ hàng của nó sống ở nông thôn của nó.[198][199] Các ví dụ khác về động vật hoang dã đô thị là chim gầm ghì đá và các loài quạ thích nghi với môi trường thành phố trên khắp thế giới; Chim cánh cụt châu Phi ở thị trấn Simon; khỉ đầu chó ở Nam Phi; và nhiều loài côn trùng sống trong môi trường của con người. Các nghiên cứu đã được tiến hành và đã tìm thấy những thay đổi đáng chú ý đối với hành vi và kích thước vật lý não của động vật (cụ thể hơn là động vật có vú) do tương tác của chúng với môi trường do con người tạo ra.[200][201]

Thằn lằn cát trắng

Hình 5f: H. m. ruthveni, một biến thể tông sinh thái của Holbrookia maculata ở đài kỷ niệm cát trắng quốc gia (White Sands National Monument)

Động vật thể hiện các biến thể tông sinh thái (ecotone) cho phép nghiên cứu về các cơ chế duy trì sự khác biệt về quần thể. Rất nhiều thông tin về chọn lọc tự nhiên, kiểu gen và biến đổi kiểu hình;[202][203] thích nghi và sinh thái học;[204] và tín hiệu xã hội [205] đã được thu lại từ các nghiên cứu của ba loài thằn lằn nằm ở sa mạc White Sands của New Mexico. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus , và Sceloporus undulatus đã biểu lộ các tông sinh thái quần thể phù hợp với cả đất đen và cát trắng trong khu vực. Nghiên cứu được thực hiện trên các loài này đã tìm thấy sự khác biệt đáng kể về kiểu hình và kiểu gen giữa các quần thể tối và sáng do áp lực chọn lọc mạnh. Ví dụ: H. maculata thể hiện sự khác biệt về kiểu hình mạnh nhất (phù hợp nhất với chất nền) của quần thể màu sáng có dòng gen ít tương đồng nhất giữa các quần thể và sự khác biệt di truyền cao nhất khi so sánh với hai loài thằn lằn khác.[202]

Cát trắng của New Mexico là một hệ tầng địa chất gần đây (khoảng 6000 năm tuổi[205] đến 2000 tuổi)[202]. Nguồn gốc gần đây của những đụn cát thạch cao này cho thấy rằng các loài biểu hiện các biến thể màu nhạt hơn đã tiến hóa trong một khung thời gian tương đối ngắn. Ba loài thằn lằn được đề cập trước đây đã được tìm thấy biểu hiện màu sắc tín hiệu xã hội thay đổi tồn tại cùng với các biến thể tông sinh thái của chúng.[205] Ba loài không chỉ hội tụ tiến hóa các biến thể nhẹ hơn do áp lực chọn lọc từ môi trường, chúng còn tiến hóa sự khác biệt về hình thái sinh thái: hình thái, hành vi (trong trường hợp này là hành vi chạy thoát) và hiệu suất (trong trường hợp này là tốc độ nước rút) chung.[204] Nghiên cứu của Roches đã tìm thấy kết quả đáng ngạc nhiên trong hành vi trốn thoát của H. maculata và S. undulatus . Khi các hình thái tối được đặt trên cát trắng, phản ứng sợ hãi của chúng đã giảm đáng kể. Kết quả này có thể là do các yếu tố khác nhau liên quan đến nhiệt độ cát hoặc thị lực; tuy nhiên, bất kể nguyên nhân là gì, "… những cá thể thằn lằn không phù hợp với chạy nước rút sẽ có kết quả tồi tệ khi phải đối mặt với kẻ săn mồi".[204]

  1. ^ Mount, D.M. (2004). Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis (ấn bản 2). Cold Spring Harbor Laboratory Press: Cold Spring Harbor, NY. ISBN 978-0-87969-608-5.
  2. ^ Penny, David; Foulds, L. R.; Hendy, M. D. (1982). “Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences”. Nature. 297 (5863): 197–200. Bibcode:1982Natur.297..197P. doi:10.1038/297197a0. PMID 7078635.
  3. ^ “Eukaryotes”. www.tolweb.org. Truy cập 23 Tháng sáu năm 2018.
  4. ^ Max, Edward (5 tháng 5 năm 2003). “Plagiarized Errors and Molecular Genetics”. The Talk Origins Archive. Truy cập 4 tháng Năm năm 2018.
  5. ^ Futuyma, Douglas J. (1998). Evolutionary Biology (ấn bản 3). Sinauer Associates. tr. 108–110. ISBN 978-0-87893-189-7.
  6. ^ Haszprunar (1995). “The mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids?”. Trong Taylor (biên tập). Origin and evolutionary radiation of the Mollusca : centenary symposium of the Malacological Society of London. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854980-2.
  7. ^ Kozmik, Z.; Daube, M.; Frei, E.; Norman, B.; Kos, L.; Dishaw, L.J.; Noll, M.; Piatigorsky, J. (2003). “Role of Pax genes in eye evolution: A cnidarian PaxB gene uniting Pax2 and Pax6 functions” (PDF). Developmental Cell. 5 (5): 773–785. doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3. PMID 14602077.
  8. ^ Land, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002) ISBN 0-19-850968-5.
  9. ^ Chen, F.C.; Li, W.H. (2001). “Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees”. American Journal of Human Genetics. 68 (2): 444–56. doi:10.1086/318206. PMC 1235277. PMID 11170892.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  10. ^ Cooper, G.M.; Brudno, M.; Green, E.D.; Batzoglou, S.; Sidow, A. (2003). “Quantitative Estimates of Sequence Divergence for Comparative Analyses of Mammalian Genomes”. Genome Res. 13 (5): 813–20. doi:10.1101/gr.1064503. PMC 430923. PMID 12727901.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  11. ^ The picture labeled "Human Chromosome 2 and its analogs in the apes" in the article Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry Lưu trữ 2011-08-20 tại WebCite is literally a picture of a link in humans that links two separate chromosomes in the nonhuman apes creating a single chromosome in humans. Also, while the term originally referred to fossil evidence, this too is a trace from the past corresponding to some living beings that, when alive, physically embodied this link.
  12. ^ The New York Times report Still Evolving, Human Genes Tell New Story, based on A Map of Recent Positive Selection in the Human Genome, states the International HapMap Project is "providing the strongest evidence yet that humans are still evolving" and details some of that evidence.
  13. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (tháng 3 năm 2002). Molecular Biology of the Cell (ấn bản 4). Routledge. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  14. ^ "Converging Evidence for Evolution." Lưu trữ 2010-12-01 tại Wayback Machine Phylointelligence: Evolution for Everyone. 26 November 2010.
  15. ^ Petrov, D.A.; Hartl, D.L. (2000). “Pseudogene evolution and natural selection for a compact genome”. The Journal of Heredity. 91 (3): 221–7. doi:10.1093/jhered/91.3.221. PMID 10833048.
  16. ^ a b Xiao-Jie, Lu; Ai-Mei, Gao; Li-Juan, Ji; Jiang, Xu (1 tháng 1 năm 2015). “Pseudogene in cancer: real functions and promising signature”. Journal of Medical Genetics (bằng tiếng Anh). 52 (1): 17–24. doi:10.1136/jmedgenet-2014-102785. ISSN 0022-2593. PMID 25391452.
  17. ^ Vanin, E F (1985). “Processed Pseudogenes: Characteristics and Evolution”. Annual Review of Genetics (bằng tiếng Anh). 19 (1): 253–272. doi:10.1146/annurev.ge.19.120185.001345. ISSN 0066-4197. PMID 3909943.
  18. ^ Gerstein, Mark (2006). “Pseudogenes in the ENCODE Regions: Consensus Annotation, Analysis of Transcription and Evolution” (PDF). Gerstein Lab. Truy cập 23 Tháng sáu năm 2018.
  19. ^ “What is Junk DNA?”. News-Medical.net (bằng tiếng Anh). 7 tháng 5 năm 2010. Truy cập 23 Tháng sáu năm 2018.
  20. ^ Okamoto, N.; Inouye, I. (2005). “A secondary symbiosis in progress”. Science. 310 (5746): 287. doi:10.1126/science.1116125. PMID 16224014.
  21. ^ Okamoto, N.; Inouye, I. (2006). “Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition”. Protist. 157 (4): 401–19. doi:10.1016/j.protis.2006.05.011. PMID 16891155.
  22. ^ MacAndrew, Alec. Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes. Accessed 18 May 2006.
  23. ^ Evidence of Common Ancestry: Human Chromosome 2 (video) 2007
  24. ^ Yunis, J.J.; Prakash, O. (1982). “The origin of man: a chromosomal pictorial legacy”. Science. 215 (4539): 1525–1530. Bibcode:1982Sci...215.1525Y. doi:10.1126/science.7063861. PMID 7063861.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  25. ^ Human and Ape Chromosomes Lưu trữ 2011-08-20 tại WebCite; accessed 8 September 2007.
  26. ^ Avarello, Rosamaria; Pedicini, A; Caiulo, A; Zuffardi, O; Fraccaro, M (1992). “Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2”. Human Genetics. 89 (2): 247–9. doi:10.1007/BF00217134. PMID 1587535.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  27. ^ a b Ijdo, J. W.; Baldini, A; Ward, DC; Reeders, ST; Wells, RA (1991). “Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 88 (20): 9051–5. Bibcode:1991PNAS...88.9051I. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. PMC 52649. PMID 1924367.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  28. ^ a b Amino acid sequences in cytochrome c proteins from different species, adapted from Strahler, Arthur; Science and Earth History, 1997. page 348.
  29. ^ Lurquin, P.F.; Stone, L. (2006). Genes, Culture, and Human Evolution: A Synthesis. Blackwell Publishing, Incorporated. tr. 79. ISBN 978-1-4051-5089-7.
  30. ^ a b Theobald, Douglas (2004). “29+ Evidences for Macroevolution; Protein functional redundancy]”. The Talk Origins Archive.
  31. ^ Castresana, J. (2001). “Cytochrome b Phylogeny and the Taxonomy of Great Apes and Mammals”. Molecular Biology and Evolution. 18 (4): 465–471. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825. PMID 11264397.
  32. ^ Van Der Kuyl, A.C.; Dekker, J.T.; Goudsmit, J. (1999). “Discovery of a New Endogenous Type C Retrovirus (FcEV) in Cats: Evidence for RD-114 Being an FcEVGag-Pol/Baboon Endogenous Virus BaEVEnv Recombinant”. Journal of Virology. 73 (10): 7994–8002. PMC 112814. PMID 10482547.
  33. ^ Sverdlov, E.D. (tháng 2 năm 2000). “Retroviruses and primate evolution”. BioEssays. 22 (2): 161–71. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(200002)22:2<161::AID-BIES7>3.0.CO;2-X. PMID 10655035.
  34. ^ Belshaw, R.; Pereira, V.; Katzourakis, A.; và đồng nghiệp (tháng 4 năm 2004). “Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (14): 4894–9. Bibcode:2004PNAS..101.4894B. doi:10.1073/pnas.0307800101. PMC 387345. PMID 15044706.
  35. ^ Bonner, T.I.; O'Connell, C.; Cohen, M. (tháng 8 năm 1982). “Cloned endogenous retroviral sequences from human DNA”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 79 (15): 4709–13. Bibcode:1982PNAS...79.4709B. doi:10.1073/pnas.79.15.4709. PMC 346746. PMID 6181510.
  36. ^ Johnson, Welkin E.; Coffin, John M. (31 tháng 8 năm 1999). “Constructing primate phylogenies from ancient retrovirus sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences (bằng tiếng Anh). 96 (18): 10254–10260. Bibcode:1999PNAS...9610254J. doi:10.1073/pnas.96.18.10254. ISSN 0027-8424. PMC 17875. PMID 10468595.
  37. ^ Pallen, Mark (2009). Rough Guide to Evolution. Rough Guides. tr. 200–206. ISBN 978-1-85828-946-5.
  38. ^ Tanaka, G.; Hou, X.; Ma, X.; Edgecombe, G.D.; Strausfeld, N.J. (tháng 10 năm 2013). “Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod”. Nature. 502 (7471): 364–367. Bibcode:2013Natur.502..364T. doi:10.1038/nature12520. PMID 24132294.
  39. ^ Andrews, Roy Chapman (3 tháng 6 năm 1921). “A Remarkable Case of External Hind Limbs in a Humpback Whale” (PDF). American Museum Novitates.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  40. ^ a b Hall, Brian K. (1995), “Atavisms and atavistic mutations”, Nature Genetics, 10 (2): 126–127, doi:10.1038/ng0695-126, PMID 7663504
  41. ^ a b c d e f g h i hall, Brian K. (1984), “Developmental mechanisms underlying the atavisms”, Biological Reviews, 59: 89–124, doi:10.1111/j.1469-185x.1984.tb00402.x
  42. ^ Lambert, Katie. (2007-10-29) HowStuffWorks "How Atavisms Work". Animals.howstuffworks.com. Retrieved on 2011-12-06.
  43. ^ a b Tomić, Nenad; và đồng nghiệp (2011), “Atavisms: Medical, Genetic, and Evolutionary Implications”, Perspectives in Biology and Medicine, 54 (3): 332–353, doi:10.1353/pbm.2011.0034, PMID 21857125
  44. ^ Raynaud, A. (1977), Somites and early morphogenesis in reptile limbs. In Vertebrate Limb and Somite Morphogenesis, Cambridge University Press, London, tr. 373–386
  45. ^ Tabuchi, Hiroko (2006), Dolphin May Have 'Remains' of Legs, Livescience.com
  46. ^ Tyson, R.; Graham, J.P.; Colahan, P.T.; Berry, C.R. (2004). “Skeletal atavism in a miniature horse”. Veterinary Radiology & Ultrasound. 45 (4): 315–7. doi:10.1111/j.1740-8261.2004.04060.x. PMID 15373256.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  47. ^ Simpson, G. G. (1951), Horses: The story of the horse family in the modern world and through sixty million years of evolution, Oxford University Press
  48. ^ Dao, Anh H.; Netsky, Martin G. (1984), “Human tails and pseudotails”, Human Pathology, 15 (5): 449–453, doi:10.1016/S0046-8177(84)80079-9, PMID 6373560
  49. ^ Katja Domes; và đồng nghiệp (2007), “Reevolution of sexuality breaks Dollo's law”, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 104 (17): 7139–7144, Bibcode:2007PNAS..104.7139D, doi:10.1073/pnas.0700034104, PMC 1855408, PMID 17438282
  50. ^ Harris, Matthew P.; và đồng nghiệp (2006), “The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant”, Current Biology, 16 (4): 371–377, doi:10.1016/j.cub.2005.12.047, PMID 16488870
  51. ^ Michael F. Whiting; và đồng nghiệp (2003), “Loss and recovery of wings in stick insects”, Nature, 421 (6920): 264–267, Bibcode:2003Natur.421..264W, doi:10.1038/nature01313, PMID 12529642
  52. ^ a b Robert J. Raikow; và đồng nghiệp (1979), “The evolutionary re-establishment of a lost ancestral muscle in the bowerbird assemblage”, Condor, 81 (2): 203–206, doi:10.2307/1367290, JSTOR 1367290
  53. ^ Robert J. Raikow (1975), “The evolutionary reappearance of ancestral muscles as developmental anomalies in two species of birds”, Condor, 77 (4): 514–517, doi:10.2307/1366113, JSTOR 1366113
  54. ^ E. Evansh (1959), “Hyoid muscle anomalies in the dog (Canis familiaris)”, Anatomical Record, 133 (2): 145–162, doi:10.1002/ar.1091330204
  55. ^ Castle, William E. (1906), The origin of a polydactylous race of guinea-pigs (ấn bản 49), Carnegie Institution of Washington
  56. ^ Held, Lewis I. (2010). “The Evo-Devo Puzzle of Human Hair Patterning”. Evolutionary Biology. 37 (2–3): 113–122. doi:10.1007/s11692-010-9085-4.
  57. ^ a b Futuyma, Douglas J. (1998). Evolutionary Biology (ấn bản 3). Sinauer Associates Inc. tr. 122. ISBN 978-0-87893-189-7.
  58. ^ a b 29+ Evidences for Macroevolution: Part 1. Talkorigins.org. Retrieved on 2011-12-06.
  59. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 8–11. ISBN 978-0-670-02053-9.
  60. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. John Murray. tr. 420.
  61. ^ Tuomi, J. (1981). “Structure and dynamics of Darwinian evolutionary theory” (PDF). Syst. Zool. 30 (1): 22–31. doi:10.2307/2992299. JSTOR 2992299.
  62. ^ Aravind, L.; Iyer, L.M.; Anantharaman, V. (2003). “The two faces of Alba: the evolutionary connection between proteins participating in chromatin structure and RNA metabolism”. Genome Biology. 4 (10): R64. doi:10.1186/gb-2003-4-10-r64. PMC 328453. PMID 14519199.
  63. ^ Brochu, C. A.; Wagner, J. R.; Jouve, S.; Sumrall, C. D.; Densmore, L. D. (2009). “A correction corrected:Consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters” (PDF). Syst. Biol. 58 (5): 537–543. doi:10.1093/sysbio/syp053. PMID 20525607. Bản gốc (PDF) lưu trữ 27 tháng Chín năm 2013. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  64. ^ Bock, W. J. (2007). “Explanations in evolutionary theory” (PDF). J Zool Syst Evol Res. 45 (2): 89–103. doi:10.1111/j.1439-0469.2007.00412.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ 12 tháng Năm năm 2012. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  65. ^ Kluge 1999
  66. ^ Laurin 2000
  67. ^ Fitzhugh 2006, tr. 31
  68. ^ Kluge 1999, tr. 432
  69. ^ Slifkin, Natan (2006). The Challenge of Creation…. Zoo Torah. tr. 258–9. ISBN 978-1-933143-15-6.
  70. ^ Senter, Phil; và đồng nghiệp (2015), “Vestigial Biological Structures: A Classroom-Applicable Test of Creationist Hypotheses”, The American Biology Teacher, 77 (2): 99–106, doi:10.1525/abt.2015.77.2.4
  71. ^ Attila Regoes; và đồng nghiệp (2005), “Protein Import, Replication, and Inheritance of a Vestigial Mitochondrion”, The Journal of Biological Chemistry, 280 (34): 30557–30563, doi:10.1074/jbc.M500787200, PMID 15985435
  72. ^ Sekiguchi, Hiroshi; và đồng nghiệp (2002), “Vestigial chloroplasts in heterotrophic stramenopiles Pteridomonas danica and Ciliophrys infusionum (Dictyochophyceae)”, Protist, 153 (2): 157–167, doi:10.1078/1434-4610-00094, PMID 12125757
  73. ^ Paula J. Rudall; và đồng nghiệp (2002), “Floral Anatomy and Systematics of Alliaceae with Particular Reference to Gilliesia, A Presumed Insect Mimic with Strongly Zygomorphic Flowers”, American Journal of Botany, 89 (12): 1867–1883, doi:10.3732/ajb.89.12.1867, PMID 21665616
  74. ^ Strittmatter, Lara I.; và đồng nghiệp (2002), “Subdioecy in Consolea Spinosissima (Cactaceae): Breeding System and Embryological Studies”, American Journal of Botany, 89 (9): 1373–1387, doi:10.3732/ajb.89.9.1373, PMID 21665739
  75. ^ Ashman, Tia-Lynn (2003), “Constraints on the Evolution of Males and Sexual Dimorphism: Field Estimates of Genetic Architecture of Reproductive Traits in Three Populations of Gynodioecious Fragaria virginiana”, Evolution, 57 (9): 2012–2025, doi:10.1554/02-493
  76. ^ Golonka, Annette M.; và đồng nghiệp (2005), “Wind Pollination, Sexual Dimorphism, and Changes in Floral Traits of Schiedea (Caryophyllaceae)”, American Journal of Botany, 92 (9): 1492–1502, doi:10.3732/ajb.92.9.1492, PMID 21646167
  77. ^ Walker-Larsen, J.; Harder, L. D. (2001), “Vestigial organs as opportunities for functional innovation: the example of the Penstemon staminode”, Evolution, 55 (3): 477–487, doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00782.x
  78. ^ Gomez, Nadilla N.; Shaw, Ruth G. (2006), “Inbreeding Effect on Male and Female Fertility and Inheritance of Male Sterility in Nemophila menziesii (Hydrophyllaceae)”, American Journal of Botany, 93 (5): 739–746, doi:10.3732/ajb.93.5.739, PMID 21642137
  79. ^ Bejder, Lars; Hall, Brian K. (2002), “Limbs in Whales and Limblessness in Other Vertebrates: Mechanisms ofEvolutionary and Developmental Transformation and Loss”, Evolution and Development, 4 (6): 445–458, doi:10.1046/j.1525-142x.2002.02033.x, PMID 12492145
  80. ^ a b Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. tr. 60. ISBN 978-0-670-02053-9.
  81. ^ West-Eberhard, Mary Jane (2003). Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press. tr. 232. ISBN 978-0-19-512234-3.
  82. ^ P. C. Simões-Lopes; C. S. Gutstein (2004), “Notes on the anatomy, positioning and homology of the pelvic bones in small cetaceans (Cetacea, Delphinidae, Pontoporiidae)”, LAJAM, 3 (2): 157–162, doi:10.5597/lajam00060
  83. ^ “Example 1: Living whales and dolphins found with hindlimbs”. Douglas Theobald. Truy cập 20 Tháng Ba năm 2011.
  84. ^ Garner, Stephane; và đồng nghiệp (2006), “Hybridization, developmental stability, and functionality of morphological traits in the ground beetle Carabus solieri (Coleoptera, Carabidae)”, Biological Journal of the Linnean Society, 89: 151–158, doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00668.x
  85. ^ Jeffery, William R. (2008), “Emerging model systems in evo-devo: cavefish and microevolution of development”, Evolution and Development, 10 (3): 256–272, doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00235.x, PMC 3577347, PMID 18460088
  86. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. tr. 59–60. ISBN 978-0-670-02053-9.
  87. ^ Abed E. Zubidat; và đồng nghiệp (2010), “Photoentrainment in blind and sighted rodent species: responses to photophase light with different wavelengths”, The Journal of Experimental Biology, 213 (Pt 24): 4213–4222, doi:10.1242/jeb.048629, PMID 21113002
  88. ^ Kearney, Maureen; Maisano, Jessica Anderson; Rowe, Timothy (2005), “Cranial Anatomy of the Extinct Amphisbaenian Rhineura hatcherii (Squamata, Amphisbaenia) Based on High-Resolution X-ray Computed Tomography”, Journal of Morphology, 264 (1): 1–33, doi:10.1002/jmor.10210, PMID 15549718
  89. ^ David C. Culver (1982), Cave Life: Evolution and Ecology, Harvard University Press, ISBN 9780674330191
  90. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. tr. 57–59. ISBN 978-0-670-02053-9.
  91. ^ Erin E. Maxwell; Hans C.E. Larsson (2007), “Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures”, Journal of Morphology, 268 (5): 423–441, doi:10.1002/jmor.10527, PMID 17390336
  92. ^ Michael G. Glasspool (1982), Atlas of Ophthalmology (ấn bản 1), MTP Press Unlimited, tr. 9
  93. ^ Rehoreka, Susan J.; Smith, Timothy D. (2006), “The primate Harderian gland: Does it really exist?”, Ann Anat, 188 (4): 319–327, doi:10.1016/j.aanat.2006.01.018, PMID 16856596
  94. ^ Andrade, Julia B.; Lewis, Ryshonda P.; Senter, Phil (2016), “Appendicular skeletons of five Asian skink species of the genera Brachymeles and Ophiomorus, including species with vestigial appendicular structures”, Amphibia-Reptilia, 37 (4): 337–344, doi:10.1163/15685381-00003062
  95. ^ Maureen Kearney (2002), “Appendicular Skeleton in Amphisbaenians (Reptilia: Squamata)”, Copeia, 2002 (3): 719–738, doi:10.1643/0045-8511(2002)002[0719:asiars]2.0.co;2
  96. ^ Tsuihiji, Takanobu; Kearney, Maureen; Olivier Rieppel (2006), “First Report of a Pectoral Girdle Muscle in Snakes, with Comments on the Snake Cervico-dorsal Boundary”, Copeia, 2006 (2): 206–215, doi:10.1643/0045-8511(2006)6[206:froapg]2.0.co;2
  97. ^ Mcgowan, Michael R.; Clark, Clay; Gatesy, John (2008), “The Vestigial Olfactory Receptor Subgenome of Odontocete Whales: Phylogenetic Congruence between Gene-Tree Reconciliation and Supermatrix Methods”, Systematic Biology, 57 (4): 574–590, doi:10.1080/10635150802304787, PMID 18686195
  98. ^ Nweeia, Martin T.; và đồng nghiệp (2012), “Vestigial Tooth Anatomy and Tusk Nomenclature for Monodon Monoceros”, The Anatomical Record, 295 (6): 1006–1016, doi:10.1002/ar.22449, PMID 22467529
  99. ^ Tague, Robert G. (2002), “Variability of Metapodials in PrimatesWith Rudimentary Digits: Ateles geoffroyi, Colobus guereza, and Perodicticus potto”, American Journal of Physical Anthropology, 117 (3): 195–208, doi:10.1002/ajpa.10028, PMID 11842399
  100. ^ Peterková, R.; và đồng nghiệp (2002), “Development of the Vestigial Tooth Primordia as Part of Mouse Odontogenesis”, Connective Tissue Research, 43 (2–3): 120–128, doi:10.1080/03008200290000745
  101. ^ Liman, Emily R.; Innan, Hideki (2003), “Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution”, PNAS, 100 (6): 3328–3332, Bibcode:2003PNAS..100.3328L, doi:10.1073/pnas.0636123100, PMC 152292, PMID 12631698
  102. ^ Zhang, Jianzhi; Webb, David M. (2003), “Evolutionary deterioration of the vomeronasal pheromone transduction pathway in catarrhine primates”, PNAS, 100 (14): 8337–8341, Bibcode:2003PNAS..100.8337Z, doi:10.1073/pnas.1331721100, PMC 166230, PMID 12826614
  103. ^ Tamatsu; và đồng nghiệp (2007), “Vestiges of vibrissal capsular muscles exist in the human upper lip”, Clinical Anatomy, 20 (6): 628–631, doi:10.1002/ca.20497, PMID 17458869
  104. ^ Mbaka, Godwin O.; Ejiwunmi, Adedayo B. (2009), “Prevalence of palmaris longus absence – a study in the Yoruba population”, Ulster Medical Journal, 78 (2): 90–93
  105. ^ Drouin, Guy; và đồng nghiệp (2011), “The Genetics of Vitamin C Loss in Vertebrates”, Current Genomics, 12 (5): 371–378, doi:10.2174/138920211796429736, PMC 3145266, PMID 22294879
  106. ^ Gibert, Jean-Michel; và đồng nghiệp (2000), “Barnacle Duplicate Engrailed genes: Divergent Expression Patterns and Evidence for a Vestigial Abdomen”, Evolution and Development, 2 (4): 194–202, doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00059.x
  107. ^ Freyer, Claudia; Renfree, Marilyn B. (2009), “The mammalian yolk sac placenta”, Journal of Experimental Zoology, 312B (6): 545–554, doi:10.1002/jez.b.21239, PMID 18985616
  108. ^ Brawand, David; và đồng nghiệp (2008), “Loss of Egg Yolk Genes in Mammals and the Origin of Lactation and Placentation”, PLoS Biology, 6 (3): e63, doi:10.1371/journal.pbio.0060063, PMC 2267819, PMID 18351802
  109. ^ Myers, P. Z. (2008), “Reproductive history writ in the genome”, Pharyngula, ScienceBlogs
  110. ^ David Seder; và đồng nghiệp (1997), “On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin (Stenella attenuata)”, European Journal of Morphology, 35 (1): 25–30, doi:10.1076/ejom.35.1.25.13058, PMID 9143876
  111. ^ Boke, Norman H.; Anderson, Edward F. (1970), “Structure, Development, and Taxonomy in the Genus Lophophora”, American Journal of Botany, 57 (5): 569–578, doi:10.2307/2441055, JSTOR 2441055
  112. ^ Malte Elbrächter; Eberhart Schnepf (1996), “Gymnodinium chlorophorum, a new, green, bloom-forming dino agellate (Gymnodiniales, Dinophyceae) with a vestigial prasinophyte endosymbiont”, Phycologia, 35 (5): 381–393, doi:10.2216/i0031-8884-35-5-381.1
  113. ^ Jeffrey S. Prince; Paul Micah Johnson (2006), “Ultrastructural Comparison of Aplysia and Dolabrifera Ink Glands Suggests Cellular Sites of Anti-Predator Protein Production and Algal Pigment Processing”, Journal of Molluscan Studies, 72 (4): 349–357, doi:10.1093/mollus/eyl017
  114. ^ Ridley, Mark (2004). Evolution (ấn bản 3). Blackwell Publishing. tr. 282. ISBN 978-1-4051-0345-9.
  115. ^ a b Dawkins, Richard (2009). The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. Bantam Press. tr. 364–365. ISBN 978-1-4165-9478-9.
  116. ^ Williams, G.C. (1992). Natural selection: domains, levels, and challenges. Oxford Press. ISBN 978-0-19-506932-7.
  117. ^ “Confessions of a Darwinist”. Niles Eldredge. Truy cập 22 Tháng sáu năm 2010.
  118. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 26–28. ISBN 978-0-670-02053-9.
  119. ^ Donald R. Prothero (2013), Bringing Fossils to Life: An Introduction to Paleobiology (ấn bản 3), Columbia University Press, tr. 21
  120. ^ “Frequently Asked Questions”. The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. Bản gốc lưu trữ 11 Tháng Ba năm 2011. Truy cập 21 Tháng hai năm 2011. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  121. ^ Dean, William Richard John; Milton, Suzanne Jane (1999). The Karoo: Ecological Patterns and Processes. Cambridge University Press. tr. 31. ISBN 978-0-521-55450-3.
  122. ^ Schadewald, Robert J. (1982). “Six "Flood" Arguments Creationists Can't Answer”. Creation Evolution Journal. 3: 12–17.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  123. ^ a b Donald R. Prothero (2008), “What missing link?”, New Scientist, 197 (2645): 35–41, doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5
  124. ^ "Obviously vertebrates must have had ancestors living in the Cambrian, but they were assumed to be invertebrate forerunners of the true vertebrates — protochordates. Pikaia has been heavily promoted as the oldest fossil protochordate." Richard Dawkins 2004 The Ancestor's Tale Page 289, ISBN 0-618-00583-8
  125. ^ Chen, J. Y.; Huang, D. Y.; Li, C. W. (1999). “An early Cambrian craniate-like chordate”. Nature. 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080.
  126. ^ Shu, D. G.; Morris, S. C.; Han, J.; Zhang, Z. F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X. L.; Liu, J. N.; Li, Y.; Liu, H. -Q. (2003), “Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys”, Nature, 421 (6922): 526–529, Bibcode:2003Natur.421..526S, doi:10.1038/nature01264, PMID 12556891
  127. ^ Legendre, Serge (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) d'Europe occidentale : structures, milieux et évolution. München: F. Pfeil. tr. 110. ISBN 978-3-923871-35-3.
  128. ^ Academy of Natural Sciences - Joseph Leidy - American Horses Lưu trữ 2012-03-05 tại Wayback Machine
  129. ^ Shubin, Neil (2008). Your Inner Fish. Pantheon. ISBN 978-0-375-42447-2.
  130. ^ Niedzwiedzki, G.; Szrek, P.; Narkiewicz, K.; Narkiewicz, M.; Ahlberg, P. (2010). “Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland”. Nature. 463 (7227): 43–48. Bibcode:2010Natur.463...43N. doi:10.1038/nature08623. PMID 20054388.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  131. ^ Cota-Sánchez, J. Hugo; Bomfim-Patrício, Márcia C. (2010). “Seed morphology, polyploidy and the evolutionary history of the epiphytic cactus Rhipsalis baccifera (Cactaceae)” (PDF). Polibotanica. 29: 107–129. Truy cập 28 Tháng hai năm 2013.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  132. ^ Menkhorst, Peter; Knight, Frank (2001). A Field Guide to the Mammals of Australia. Oxford University Press. tr. 14. ISBN 978-0-19-550870-3.
  133. ^ Augee, Michael; Gooden, Brett; Musser, Anne (2006). Echidna: Extraordinary egg-laying mammal. CSIRO Publishing. ISBN 9780643092044.
  134. ^ “Polar Bears/Habitat & Distribution”. SeaWorld Parks & Entertainment. Truy cập 21 Tháng hai năm 2011.
  135. ^ “Sirenians of the World”. Save the Manatee Club. Truy cập 21 Tháng hai năm 2011.
  136. ^ Continental Drift and Evolution Lưu trữ 2006-02-11 tại Wayback Machine. Biology.clc.uc.edu (2001-03-25). Retrieved on 2011-12-06.
  137. ^ a b c d Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 99–110. ISBN 978-0-670-02053-9.
  138. ^ Murphy, James B.; Ciofi, Claudio; de la Panouse, Colomba; Walsh, Trooper biên tập (2002). Komodo Dragons: Biology and Conservation (Zoo and Aquarium Biology and Conservation Series). Washington, D.C.: Smithsonian Books. ISBN 978-1-58834-073-3.
  139. ^ Burdick, Alan (25 tháng 3 năm 2007). “The Wonder Land of Socotra, Yemen”. ALAN BURDICK. Truy cập 8 tháng Bảy năm 2010.
  140. ^ “Tuatara”. New Zealand Ecology: Living Fossils. TerraNature Trust. 2004. Truy cập 10 Tháng mười một năm 2006.
  141. ^ “Facts about tuatara”. Conservation: Native Species. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. Bản gốc lưu trữ 30 tháng Chín năm 2007. Truy cập 10 Tháng hai năm 2007. Đã bỏ qua tham số không rõ |dead-url= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  142. ^ “New Caledonia's most wanted”. Truy cập 8 tháng Bảy năm 2010.
  143. ^ “Giant bushy-tailed cloud rat (Crateromys schadenbergi)”. Bản gốc lưu trữ 30 Tháng sáu năm 2010. Truy cập 8 tháng Bảy năm 2010. Đã bỏ qua tham số không rõ |dead-url= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  144. ^ Rabor, D.S. (1986). Guide to Philippine Flora and Fauna. Natural Resources Management Centre, Ministry of Natural Resources and University of the Philippines.
  145. ^ Humphrey, Robert R. (1974). The Boojum and its Home. University of Arizona Press. ISBN 978-0816504367.
  146. ^ Schofield, James (27 tháng 7 năm 2001). “Lake Baikal's Vanishing Nerpa Seal”. The Moscow Times. Truy cập 27 tháng Chín năm 2007.
  147. ^ Baldwin, B. G.; Robichaux, R. H. (1995). “Historical biogeography and ecology of the Hawaiian silversword alliance (Asteraceae). New molecular phylogenetic perspectives”. Trong Wagner, W. L.; Funk, V. A. (biên tập). Hawaiian biogeography: evolution on a hotspot archipelago. Washington: Smithsonian Institution Press. tr. 259–287.
  148. ^ “Adaptive Radiation and Hybridization in the Hawaiian Silversword Alliance”. University of Hawaii Botany Department.
  149. ^ Pallen, Mark (2009). Rough Guide to Evolution. Rough Guides. tr. 87. ISBN 978-1-85828-946-5.
  150. ^ Irwin, D.E.; Irwin, J.H.; Price, T.D. (2001). “Ring species as bridges between microevolution and speciation” (PDF). Genetica. 112–113: 223–43. doi:10.1023/A:1013319217703. PMID 11838767.
  151. ^ Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. tr. 303. ISBN 978-0-618-00583-3.
  152. ^ Davis, Paul and Kenrick, Paul. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books (in association with the Natural History Museum of London), Washington, D.C. ISBN 1-58834-156-9
  153. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 103. ISBN 978-0-670-02053-9.
  154. ^ Pioneer Productions (19 tháng 1 năm 2010). “Episode Guide”. How The Earth Was Made. Mùa 2. Tập 8. History channel.
  155. ^ Luo, Zhe-Xi; Ji, Qiang; Wible, John R.; Yuan, Chong-Xi (12 tháng 12 năm 2003). “An early Cretaceous tribosphenic mammal and metatherian evolution”. Science. 302 (5652): 1934–1940. Bibcode:2003Sci...302.1934L. doi:10.1126/science.1090718. PMID 14671295.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  156. ^ Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (27 tháng 7 năm 2010). Penny, David (biên tập). “Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions”. PLoS Biology. 8 (7): e1000436. doi:10.1371/journal.pbio.1000436. PMC 2910653. PMID 20668664.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  157. ^ Woodburne, Michael O.; Zinsmeister, William J. (tháng 10 năm 1982). “Fossil Land Mammal from Antarctica”. Science. 218 (4569): 284–286. Bibcode:1982Sci...218..284W. doi:10.1126/science.218.4569.284. PMID 17838631.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  158. ^ Goin, Francisco J.; và đồng nghiệp (tháng 12 năm 1999). “New Discoveries of "Opposum-Like" Marsupials from Antarctica (Seymour Island, Medial Eocene)”. Journal of Mammalian Evolution. 6 (4): 335–365. doi:10.1023/A:1027357927460.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  159. ^ Reguero, Marcelo A.; Marenssi, Sergio A.; Santillana, Sergio N. (tháng 5 năm 2002). “Antarctic Peninsula and South America (Patagonia) Paleogene terrestrial faunas and environments: biogeographic relationships”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 179 (3–4): 189–210. Bibcode:2002PPP...179..189R. doi:10.1016/S0031-0182(01)00417-5.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  160. ^ Mills, William James. Exploring Polar Frontiers: A Historical Encyclopedia, ABC-CLIO, 2003. ISBN 1-57607-422-6, ISBN 978-1-57607-422-0
  161. ^ Goin, F.J.; Reguero, M.A.; Pascual, R.; von Koenigswald, W.; Woodburne, M.O.; Case, J.A.; Marenssi, S.A.; Vieytes, C.; Vizcaíno, S.F. (2006). “First gondwanatherian mammal from Antarctica”. Geological Society, London, Special Publications. 258 (1): 135–144. Bibcode:2006GSLSP.258..135G. doi:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  162. ^ Prothero, Donald R.; Schoch, Robert M. (2002). Horns, tusks, and flippers: the evolution of hoofed mammals. JHU press. tr. 45. ISBN 978-0-8018-7135-1.
  163. ^ James M. Sobel; và đồng nghiệp (2009), “The Biology of Speciation”, Evolution, 64 (2): 295–315, doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x, PMID 19891628
  164. ^ Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), Speciation, Sinauer Associates, tr. 5, ISBN 978-0-87893-089-0
  165. ^ Raven, Peter H. (2005). Biology of Plants (ấn bản 7). New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-6284-3. OCLC 183148564.
  166. ^ Haas, J. W. Jr. (tháng 6 năm 2000). “The Rev. Dr. William H. Dallinger F.R.S.: Early Advocate of Theistic Evolution and Foe of Spontaneous Generation”. Perspectives on Science and Christian Faith. 52: 107–117. Truy cập 15 Tháng sáu năm 2010.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  167. ^ a b Le Page, Michael (16 tháng 4 năm 2008). “NS:bacteria make major evolutionary shift in the lab”. New Scientist. Truy cập 9 tháng Bảy năm 2012.
  168. ^ Blount Z.D.; Borland C.Z.; Lenski, R.E. (tháng 6 năm 2008). “Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMC 2430337. PMID 18524956.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  169. ^ Lenski, Richard E.; Travisano, Michael (1994). “Dynamics of adaptation and diversification: A 10,000-generation experiment with bacterial populations”. PNAS. 91 (15): 6808–6814. Bibcode:1994PNAS...91.6808L. doi:10.1073/pnas.91.15.6808. PMC 44287. PMID 8041701.
  170. ^ Turko, Patrick; và đồng nghiệp (2016), “Rapid Evolutionary Loss of Metal Resistance Revealed by Hatching Decades-Old Eggs”, Evolution, 70 (2): 398–407, doi:10.1111/evo.12859, PMID 26768308
  171. ^ Tanaka, T.; Hashimoto, H. (1989). “Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan”. Kansenshogaku Zasshi. 63 (1): 15–26. doi:10.11150/kansenshogakuzasshi1970.63.15. PMID 2501419.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  172. ^ Thwaites, W.M. (Summer 1985). “New Proteins Without God's Help”. Creation Evolution Journal. 5 (2): 1–3.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  173. ^ Evolution and Information: The Nylon Bug. Nmsr.org. Retrieved on 2011-12-06.
  174. ^ Than, Ker (23 tháng 9 năm 2005). “Why scientists dismiss 'intelligent design”. MSNBC.
  175. ^ Miller, Kenneth R. Only a Theory: Evolution and the Battle for America's Soul (2008) pp. 80–82
  176. ^ Sean Stankowski; Matthew A. Streisfeld (2015), “Introgressive hybridization facilitates adaptive divergence in a recent radiation of monkeyflowers”, Proc. R. Soc. B, 282 (1814): 20151666, doi:10.1098/rspb.2015.1666, PMC 4571715, PMID 26311673
  177. ^ a b Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use, Week of 26 May 2007; Vol. 171, No. 21, p. 325 by Davide Castelvecchi
  178. ^ Dadachova, E.; Bryan, R.A.; Huang, X.; Moadel, T.; Schweitzer, A.D.; Aisen, P.; Nosanchuk, J.D.; Casadevall, A. (2007). Rutherford, Julian (biên tập). “Ionizing Radiation Changes the Electronic Properties of Melanin and Enhances the Growth of Melanized Fungi”. PLOS ONE. 2 (5): e457. Bibcode:2007PLoSO...2..457D. doi:10.1371/journal.pone.0000457. PMC 1866175. PMID 17520016.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  179. ^ a b John A. Endler (1980). “Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata”. Evolution. 34 (1): 76–91. doi:10.2307/2408316. JSTOR 2408316. PMID 28563214.
  180. ^ David N. Reznick; Frank H. Shaw; F. Helen Rodd; Ruth G. Shaw (1997). “Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata)”. Science. 275 (5308): 1934–1937. doi:10.1126/science.275.5308.1934. PMID 9072971.
  181. ^ David Reznick; John A. Endler (1982). “The Impact of Predation on Life History Evolution in Trinidadian Guppies (Poecilia reticulata)”. Evolution. 36 (1): 160–177. doi:10.2307/2407978. JSTOR 2407978. PMID 28581096.
  182. ^ Medical Research Council (UK) (21 tháng 11 năm 2009). “Brain Disease 'Resistance Gene' Evolves in Papua New Guinea Community; Could Offer Insights Into CJD”. Science Daily (online). Science News. Truy cập 22 Tháng mười một năm 2009.
  183. ^ Mead, S.; Whitfield, J.; Poulter, M.; Shah, P.; Uphill, J.; Campbell, T.; Al-Dujaily, H.; Hummerich, H.; Beck, J.; Mein, C. A.; Verzilli, C.; Whittaker, J.; Alpers, M. P.; Collinge, J. (2009). “A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure”. The New England Journal of Medicine. 361 (21): 2056–2065. doi:10.1056/NEJMoa0809716. PMID 19923577.
  184. ^ Byars, S. G.; Ewbank, D.; Govindaraju, D. R.; Stearns, S. C. (2009). “Natural selection in a contemporary human population”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (suppl_1): 1787–1792. Bibcode:2010PNAS..107.1787B. doi:10.1073/pnas.0906199106. PMC 2868295. PMID 19858476.
  185. ^ Soy and Lactose Intolerance Wayback: Soy Nutrition
  186. ^ Enattah, N.S.; Sahi, T.; Savilahti, E.; Terwilliger, J.D.; Peltonen, L.; Järvelä, I. (2002). “Identification of a variant associated with adult-type hypolactasia”. Nature Genetics. 30 (2): 233–7. doi:10.1038/ng826. PMID 11788828.
  187. ^ Curry, Andrew (31 tháng 7 năm 2013). “Archaeology: The milk revolution”. Nature. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)
  188. ^ Swallow DM (2003). “Genetics of lactase persistence and lactose intolerance”. Annual Review of Genetics. 37: 197–219. doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143820. PMID 14616060.
  189. ^ Harriet, Coles (20 tháng 1 năm 2007). “The lactase gene in Africa: Do you take milk?”. The Human Genome, Wellcome Trust. Bản gốc lưu trữ 29 tháng Chín năm 2008. Truy cập 18 tháng Bảy năm 2008. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  190. ^ Tishkoff, S.A.; Reed, F.A.; Ranciaro, A.; và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2007). “Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe”. Nature Genetics. 39 (1): 31–40. doi:10.1038/ng1946. PMC 2672153. PMID 17159977.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  191. ^ a b c d e f g h Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; và đồng nghiệp (tháng 3 năm 2008). “Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMC 2290806. PMID 18344323.
  192. ^ a b c d Bart Vervust; Irena Grbac; Raoul Van Damme (tháng 8 năm 2007). “Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure”. Oikos. 116 (8): 1343–1352. doi:10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x.
  193. ^ “Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island”. National Geographic.
  194. ^ Myers, PZ (23 tháng 4 năm 2008). “Still just a lizard”. ScienceBlogs.
  195. ^ Clark, Bryan W.; và đồng nghiệp (2013). “Compound- and Mixture-Specific Differences in Resistance to Polycyclic Aromatic Hydrocarbons and PCB-126 among Fundulus heteroclitus Subpopulations throughout the Elizabeth River Estuary”. Environmental Science & Technology. 47 (18): 10556–10566. doi:10.1021/es401604b. PMC 4079253. PMID 24003986.
  196. ^ Welsh, Jennifer (17 tháng 2 năm 2011). “Fish Evolved to Survive GE Toxins in Hudson River”. LiveScience. Truy cập 19 Tháng hai năm 2011.
  197. ^ a b c Isaac Wirgin; và đồng nghiệp (2011). “Mechanistic Basis of Resistance to PCBs in Atlantic Tomcod from the Hudson River”. Science. 331 (6022): 1322–1325. Bibcode:2011Sci...331.1322W. doi:10.1126/science.1197296. PMC 3246799. PMID 21330491.
  198. ^ Cheptou, P.; Carrue, O.; Rouifed, S.; Cantarel, A. (2008). “Rapid evolution of seed dispersal in an urban environment in the weed Crepis sancta”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (10): 3796–9. Bibcode:2008PNAS..105.3796C. doi:10.1073/pnas.0708446105. PMC 2268839. PMID 18316722.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết)
  199. ^ “Evolution in the urban jungle”. Bản gốc lưu trữ 8 Tháng mười một năm 2012. Truy cập 8 tháng Bảy năm 2010. Đã bỏ qua tham số không rõ |deadurl= (gợi ý |url-status=) (trợ giúp)
  200. ^ “Human Activity Boosts Brain Size in Animals”. Yale Scientific. Truy cập 16 Tháng Ba năm 2015.
  201. ^ Snell-Rood, Emilie C.; Wick, Naomi (2013). “Anthropogenic environments exert variable selection on cranial capacity in mammals”. R Soc B. 280 (1769): 20131384. doi:10.1098/rspb.2013.1384. PMC 3768300. PMID 23966638.
  202. ^ a b c Rosenblum, Erica Bree (2006), “Convergent Evolution and Divergent Selection: Lizards at the White Sands Ecotone”, The American Naturalist, 167 (1): 1–15, doi:10.1086/498397, PMID 16475095
  203. ^ Rosenblum, Erica Bree (2007), “A multilocus perspective on colonization accompanied by selection and gene flow”, Evolution, 61 (12): 2971–2985, doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00251.x, PMID 17976180
  204. ^ a b c Des Roches, Simone (2014), “Beyond black and white: divergent behaviour and performance in three rapidly evolving lizard species at White Sands”, Biological Journal of the Linnean Society, 111: 169–182, doi:10.1111/bij.12165
  205. ^ a b c Robertson, Jeanne Marie (2009), “Rapid divergence of social signal coloration across the White Sands ecotone for three lizard species under strong natural selection”, Biological Journal of the Linnean Society, 98 (2): 243–255, doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01291.x
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Bằng_chứng_về_tổ_tiên_chung&oldid=55013315”