Bước tới nội dung

Sinh thái học

Đây là một bài viết cơ bản. Nhấn vào đây để biết thêm thông tin.
Bách khoa toàn thư mở Wikipedia

Sinh thái học
Sinh thái học để chỉ toàn bộ quy mô của sự sống, từ vi khuẩn nhỏ bé tới những quá trình trải rộng trên khắp hành tinh. Các nhà sinh thái học nghiên cứu nhiều quan hệ phức tạp và đa dạng, chẳng hạn như săn mồithụ phấn. Tính đa dạng của sự sống được tổ chức thành những sinh cảnh khác nhau, từ hệ sinh thái trên cạn đến dưới nước.

Sinh thái học (tiếng Anh: ecology; từ tiếng Hy Lạp: οἶκος, "nhà" và -λογία, "nghiên cứu về")[A] là chuyên ngành nghiên cứu về quan hệ giữa sinh vật và môi trường sống của chúng.[1] Sinh thái học xem xét sinh vật ở cấp độ cá thể, quần thể, quần xã, hệ sinh tháisinh quyển. Sinh thái học có phần trùng lặp với các ngành khoa học liên hệ mật thiết gồm địa lý sinh học, sinh học tiến hóa, di truyền học, tập tính họclịch sử tự nhiên. Sinh thái học là một phân ngành của sinh học và khác với chủ nghĩa môi trường.

Sinh thái học nghiên cứu ảnh hưởng của môi trường trọn vẹn và của từng yếu tố của môi trường đối với sinh vật; đối với sự hình thành của các đặc điểm hình thái học và sinh lý học; đối với số lượng cá thể của sinh vật và quần thể sinh vật; quan hệ bên trong loài và giữa các loài với nhau và giữa chúng với môi trường.[2]

Sinh thái học mang những ứng dụng thực tiễn trong sinh học bảo tồn, quản lý đất ngập nước, quản lý tài nguyên thiên nhiên (sinh thái học nông nghiệp, nông nghiệp, lâm nghiệp, nông lâm kết hợp, thủy sản), quy hoạch thành phố (sinh thái đô thị), sức khỏe cộng đồng, kinh tế học sinh thái, khoa học cơ bảnkhoa học ứng dụng, tương tác của xã hội loài người (sinh thái nhân văn). Từ "sinh thái học" ("Ökologie") do nhà khoa học người Đức Ernst Haeckel đặt ra vào năm 1866, và đây đã trở thành môn khoa học tự nhiên vào cuối thế kỷ 19. Bộ môn khoa học sinh thái mà chúng ta biết ngày nay bắt đầu với một nhóm nhà thực vật học người Mỹ vào thập niên 1890.[3] Những khái niệm tiến hóa liên quan tới thích nghi và chọn lọc tự nhiên là những nền tảng của lý thuyết sinh thái hiện đại.

Hệ sinh thái là những hệ thống sinh vật tương tác động, quần xã mà chúng tạo nên và các thành phần không sống trong môi trường của chúng. Các quá trình của hệ sinh thái (chẳng hạn như sản lượng sơ cấp, chu trình dinh dưỡngthiết kế ổ) điều chỉnh dòng năng lượng và vật chất thông qua một môi trường. Hệ sinh thái mang những cơ chế lý sinh học giúp tiết chế các quá trình tác động lên thành phần sốngkhông sống của hành tinh. Hệ sinh thái duy trì các chức năng hỗ trợ sự sống và cung cấp những dịch vụ hệ sinh thái như sản phẩm sinh khối (thực phẩm, nhiên liệu, sợi và thuốc), điều hòa khí hậu, chu trình sinh địa hóa toàn cầu, lọc nước, cải tạo đất, khống chế xói mòn, chống lũ và nhiều đặc điểm tự nhiên khác có giá trị khoa học, lịch sử, kinh tế hoặc nội tại.

Cấp độ, phạm vi và quy mô tổ chức

[sửa | sửa mã nguồn]

Phạm vi của sinh thái học gồm một loạt cấp độ tương tác của tổ chức trải dài từ cấp độ vi mô (ví dụ như tế bào) đến cấp độ hành tinh (ví dụ: sinh quyển). Ví dụ, hệ sinh thái chứa những nguồn sống phi sinh học và dạng sống tương tác (tức là những sinh vật riêng lẻ tập hợp thành quần thể, rồi tập hợp thành các quần xã sinh thái riêng biệt). Hệ sinh thái có tính động, tức là không phải lúc nào hệ cũng đi theo con đường diễn thế tuyến tính mà luôn thay đổi, có thể nhanh chóng nhưng đôi khi lại chậm đến mức có thể mất tới hàng nghìn năm để các quá trình sinh thái tạo ra những giai đoạn diễn thế nhất định của một khu rừng. Diện tích của một hệ sinh thái có thể rất đa dạng, từ nhỏ bé đến vô cùng rộng lớn. Một cái cây ít có ảnh hưởng tới việc phân loại hệ sinh thái rừng, nhưng có quan hệ mật thiết đến các sinh vật sống trong và trên hệ sinh thái ấy.[4] Một số thế hệ của quần thể rệp cây có thể tồn tại theo vòng đời của một chiếc lá. Đổi lại, mỗi con rệp này lại hỗ trợ các quần xã vi khuẩn đa dạng.[5] Nếu chỉ xét đặc tính riêng rẽ của từng loài thì không thể giải thích được đặc tính liên kết lẫn nhau trong quần xã sinh thái. Nguyên nhân là vì hệ sinh thái cần được nghiên cứu dưới dạng một tổng thể toàn diện, phù hợp theo nguyên lý đột sinh.[6] Tuy nhiên, một số nguyên lý sinh thái thể hiện các đặc tính tập thể, trong đó sự tập hợp của các cấu phần trong hệ sẽ giải thích đặc tính tổng quát của hệ, chẳng hạn như tốc độ sinh sản của một quần thể bằng tổng số lần sinh con của từng cá thể trong một khoảng thời gian xác định.[7]

Những phân ngành chính của sinh thái học là sinh thái học quần thể (hoặc sinh thái học quần xã) và sinh thái học hệ sinh thái thể hiện sự khác biệt không chỉ ở mặt quy mô mà còn ở 2 mô hình quan tương phản trong lĩnh vực này. Sinh thái học quần thể chú trọng vào sự phân bố và độ phong phú của sinh vật, trong khi sinh thái học hệ sinh thái chú trọng vào chuyển hóa vật chất và năng lượng.[8]

Phân cấp

[sửa | sửa mã nguồn]
Trước tiên những tập tính hệ thống phải được sắp xếp theo các cấp độ khác nhau của tổ chức. Những tập tính tương ứng với cấp độ cao hơn diễn ra với tốc độ chậm. Ngược lại, cấp độ tổ chức thấp hơn lại thể hiện với tốc độ nhanh hơn. Ví dụ, từng chiếc lá cây đáp ứng nhanh với những thay đổi nhất thời về cường độ ánh sáng, nồng độ CO2... còn sự tăng trưởng của cây có đáp ứng chậm hơn và là tổng hợp những thay đổi ngắn hạn này.

Theo O'Neill và cộng sự (1986)[9]:76

Quy mô của động lực sinh thái có thể hoạt động như một hệ kín, chẳng hạn như rệp cây di cư trên một cây duy nhất, đồng thời vẫn mang tính là một hệ mở với những ảnh hưởng quy mô rộng hơn, chẳng hạn như khí quyển hoặc khí hậu. Do đó, các nhà sinh thái học phân loại hệ sinh thái theo thứ bậc bằng phân tích dữ liệu được thu thập từ các đơn vị quy mô nhỏ hơn, chẳng hạn như quần xã thực vật, khí hậu và các loại đất, qua đó tổng hợp thông tin này để xác định các mẫu đột sinh của tổ chức và quy trình đồng dạng hoạt động theo địa phương đến khu vực, cảnh quan và quy mô niên đại.

Nhằm xây dựng nghiên cứu về sinh thái học thành một khuôn khổ quản lý khái niệm, thế giới sinh học được tổ chức thành một hệ thống phân cấp lồng ghép, trải rộng quy mô từ gen tới tế bào, , cơ quan, sinh vật, loài, quần thể, quần xã, hệ sinh thái, khu sinh học, và tiến đến cấp độ sinh quyển.[10] Khuôn khổ này tạo thành một hệ thống quần xã-hệ sinh thái[11] và thể hiện đặc tính phi tuyến tính; tức là "mối quan hệ giữa hiệu ứng và nguyên nhân là không cân đối. Do đó những thay đổi mặc dù nhỏ hay rất lớn (chẳng hạn như số lượng chất cố định protein) đều có thể dẫn tới những hệ quả không cân xứng và đôi khi không thuận nghịch, đó là những thay đổi nằm trong các thuộc tính của hệ."[12]:14

Đa dạng sinh học

[sửa | sửa mã nguồn]
Đa dạng sinh học liên quan tới tính đa dạng của sự sống và các quá trình của nó. Bộ môn gồm tính đa dạng của sinh vật sống, những khác biệt về di truyền giữa chúng, quần xã và hệ sinh thái mà chúng diễn ra, cuối cùng là các quá trình sinh thái và tiến hóa giữ cho chúng vận hành, song luôn thay đổi và thích nghi.

Noss & Carpenter (1994)[13]:5

Đa dạng sinh học mô tả tính đa dạng của sự sống từ gen đến hệ sinh thái và trải dài mọi cấp độ tổ chức sinh học. Thuật ngữ này có nhiều cách hiểu và có nhiều cách để ghi mục lục, đo đếm, mô tả đặc điểm và thể hiện tổ chức phức tạp của nó.[14][15][16] Đa dạng sinh học gồm đa dạng loài, đa dạng hệ sinh tháiđa dạng di truyền, các nhà khoa học quan tâm đến cách tính đa dạng này tác động đến các quá trình sinh thái phức tạp hoạt động ở và giữa những cấp độ tương ứng này.[15][17][18] Đa dạng sinh học đóng một vai trò quan trọng trong dịch vụ hệ sinh thái mà theo định nghĩa là duy trì và cải thiện chất lượng cuộc sống của con người.[16][19][20] Những ưu tiên bảo tồn và kỹ thuật quản lý đòi hỏi cách tiếp cận và cân nhắc khác nhau để chú trọng xử lý toàn bộ phạm vi sinh thái của đa dạng sinh học. Vốn tự nhiên hỗ trợ các quần thể mang tính thiết yếu để duy trì các dịch vụ hệ sinh thái và các loài di cư[21][22] (ví dụ: cá ven sông hoạt động và kiểm soát côn trùng gia cầm) được xem là một cơ chế do những tổn thất dịch vụ ấy gây nên.[23] Vốn hiểu biết về đa dạng sinh học mang ứng dụng thực tế đối với các nhà hoạch định bảo tồn loài và hệ sinh thái, khi họ trình bày những khuyến nghị quản lý cho các công ty tư vấn, chính phủ và bộ ban ngành.[24]

Sinh cảnh

[sửa | sửa mã nguồn]
Đa dạng sinh học của một rạn san hô. San hô thích nghi và điều chỉnh môi trường của chúng bằng cách hình thành bộ xương calci carbonat. Sự thích nghi này cung cấp điều kiện phát triển cho các thế hệ tương lai và tạo thành môi trường sống cho nhiều loài khác.[25]

Sinh cảnh của một loài là môi trường sống mà loài này có mặt và hình thành quần xã loài đó.[26] Cụ thể hơn, "sinh cảnh được định nghĩa là một khu vực trong môi trường mà tập hợp nhiều chiều khác nhau, mỗi chiều đặc trưng cho một biến môi trường hữu cơ hoặc vô cơ; đó là bất cứ thành phần hoặc các đặc tính của môi trường liên quan trực tiếp (VD: sinh khối và chất lượng thức ăn) hoặc gián tiếp (VD: độ cao) để sử dụng một vị trí của động vật "[27]:745 Thay đổi sinh cảnh cung cấp bằng chứng quan trọng về tính cạnh tranh trong tự nhiên, nơi mà những thay đổi về số cá thể của loài có liên quan mật thiết với môi trường sống. Ví dụ, một quần thể loài thằn lằn nhiệt đới (Tropidurus hispidus) có cơ thể tương đối "dẹt" so với các quần thể khác sống ở savan. Quần thể sống ở tảng đá nhô biệt lập, những tảng đá này ẩn trong các hang hốc, nếu cơ thể của các cá thể trong quần thể trên có tính chất "dẹt" thì có xu hướng lợi thế về mặt chọn lọc hơn. Những thay đổi về sinh cảnh cũng xuất hiện trong lịch sử phát triển của động vật lưỡng cư và côn trùng khi chuyển từ môi trường nước sang môi trường trên cạn.[26][28][29]

Ổ sinh thái

[sửa | sửa mã nguồn]
Những gò mối dựng thành các ống khói với chiều cao khác nhau nhằm điều chỉnh trao đổi khí, nhiệt độ và các thông số môi trường cần thiết khác để duy trì sinh lý bên trong của toàn bộ bầy đàn.[30][31]

Những định nghĩa về ổ sinh thái có nguồn gốc từ năm 1917,[32] nhưng G. Evelyn Hutchinson đã đưa ra một khái niệm tiên tiến hơn vào năm 1957[33][34] khi giới thiệu khái niệm được chấp nhận rộng rãi: "là một tập hợp các sinh học và phi sinh học mà trong đó các loài có thể tồn tại và duy trì quy mô quần thể ổn định."[32]:519 Ổ sinh thái là một khái niệm chính trong hệ sinh thái của sinh vật và được chia nhỏ thành ổ cơ bản và ổ realized niche. Ổ cơ bản là một tập hợp các điều kiện môi trường mà một loại có thể tồn tại. ổ thực tế là tập hợp các điều kiệu sinh thái môi trường xét thêm mà theo đó một loài vẫn tồn tại.[32][34][35] Về mặt chuyên môn, ổ sinh thái Hutchinsonian được định nghĩa là "một không gian Euclid nhiều chiều mà các chiều của nó được định nghĩa là các biến của môi trường và kích thước của chúng là một hàm của các giá trị môi trường mà có thể giả định là một sinh vật có thể phát triển tích cực."[36]:71

Những mô hình địa sinh học và phân bố phạm vi được giải thích hoặc dự đoán thông qua kiến thức về tính trạng và ổ cần thiết của loài.[37] Loài mang tính trạng chức năng thích nghi độc đáo với ổ sinh thái. Một tính trạng là một thuộc tính, kiểu hình hoặc đặc điểm đong đếm được của một sinh vật có thể tác động đến sự sinh tồn của nó. Gen đóng một vai trò quan trọng trong tương tác của sự phát triển và biểu hiện môi trường của tính trạng.[38] Những loài cư trú phát triển tính trạng phù hợp với áp lực chọn lọc ở môi trường địa phương của chúng. Điều này có xu hướng mang lại cho chúng lợi thế cạnh tranh và không khuyến khích các loài thích nghi tương tự có phạm vi địa lý chồng chéo. Nguyên lý loại trừ cạnh tranh cho rằng hai loài không thể cùng tồn tại vô hạn bằng cách cùng sống nhờ vào một nguồn sống có hạn; loài này sẽ luôn cạnh tranh với loài kia. Khi các loài thích nghi tương tự chồng chéo về mặt địa lý, việc rà soát kỹ hơn sẽ tiết lộ những khác biệt sinh thái khó thấy trong sinh cảnh hoặc nhu cầu chế độ ăn uống của chúng.[39] Tuy nhiên, một số mô hình và nghiên cứu thực nghiệm cho thấy rằng những xáo trộn có thể ổn định quá trình đồng tiến hóa và chia chung ổ chiếm giữ của các loài tương tự sinh sống trong những quần xã đông loài.[40] Sinh cảnh cộng với ổ được gọi là ổ sinh cảnh, được định nghĩa là toàn bộ phạm vi của các thay đổi môi trường và sinh học tác động đến toàn thể loài.[26]

Thiết kế ổ

[sửa | sửa mã nguồn]

Sinh vật là đối tượng phải chịu áp lực điều chỉnh của môi trường, nhưng cũng là yếu tố điều chỉnh môi trường sống. Phản hồi âm giữa các sinh vật và môi trường của chúng có thể tác động những điều kiện từ quy mô địa phương (ví dụ: ao hải ly) đến quy mô toàn cầu, qua thời gian và thậm chí sau khi chết, chẳng hạn như khúc gỗ mục nát hoặc trầm tích xương silica từ sinh vật biển.[41] Quá trình và khái niệm của kỹ thuật hệ sinh thái có liên quan đến thiết kế ổ, nhưng quá trình thì chỉ liên quan đến những thay đổi vật lý của sinh cảnh trong khi khái niệm cũng xem xét quan hệ tiến hóa mật thiết của những thay đổi vật lý với môi trường và phản hồi, gây ra quá trình chọn lọc tự nhiên. Kỹ thuật hệ sinh thái được định nghĩa là: "các sinh vật trực tiếp hoặc gián tiếp điều chỉnh nguồn sống sẵn có cho các loài khác bằng cách gây ra những thay đổi trạng thái vật lý trong nguyên vật liệu sinh học hoặc phi sinh học. Nhờ vậy chúng điều chỉnh, duy trì và tạo sinh cảnh."[42]:373

Khái niệm kỹ thuật hệ sinh thái (hay kỹ sư hệ sinh thái, tiếng Anh: ecosystem engineering) đã khuyến khích nhận thức mới về ảnh hưởng của các sinh vật lên hệ sinh thái và quá trình tiến hóa. Thuật ngữ "thiết kế ổ" (tiếng Anh: niche construction) thường được sử dụng nhiều hơn, nhằm chỉ ra rằng các cơ chế phản hồi vốn bị coi nhẹ của chọn lọc tự nhiên lại các tác động lên ổ phi sinh học.[30][43] Một ví dụ về chọn lọc tự nhiên thông qua kỹ thuật hệ sinh thái diễn ra trong tổ của côn trùng có đặc tính "xã hội" (tiếng Anh: eusociality, chẳng hạn như kiến, ong, ong bắp cày và mối). Có sự cân bằng nội môi theo nguyên lý đột sinh, hoặc phát triển cùng dòng (tiếng Anh: homeorhesis) trong cấu trúc của tổ giúp điều chỉnh, duy trì và bảo vệ sinh lý của toàn bộ bầy đàn. Ví dụ, các gò mối duy trì nhiệt độ bên trong không đổi thông qua việc thiết kế các ống khói điều hòa không khí. Bản thân cấu trúc của tổ phải chịu tác động của chọn lọc tự nhiên. Ngoài ra, một tổ có thể tồn tại qua các thế hệ kế tiếp, vì thế lứa con cháu thừa hưởng cả nguyên vật liệu di truyền và một ổ di sản được xây dựng trước thời đại của chúng.[7][30][31]

Khu sinh học

[sửa | sửa mã nguồn]

Khu sinh học là những đơn vị tổ chức lớn hơn nhằm phân loại các vùng trong hệ sinh thái của Trái đất, chủ yếu theo cấu trúc và thành phần của thảm thực vật.[44] Có nhiều phương pháp khác nhau để xác định ranh giới lục địa của khu sinh học bị các loại chức năng khác nhau của quần xã thực vật chi phối, bị phân bố hạn chế bởi khí hậu, lượng mưa, thời tiết và các thay đổi môi trường khác. Khu sinh học gồm rừng mưa nhiệt đới, rừng lá rộng và hỗn hợp ôn đới, rừng rụng lá ôn đới, rừng taiga, đài nguyên, sa mạc nóngsa mạc vùng cực.[45] Gần đây các nhà nghiên cứu khác đã phân loại các khu sinh học khác, chẳng hạn như khu vi sinh vật của con người và đại dương. Đối với vi khuẩn, cơ thể người là sinh cảnh và cảnh quan.[46] Khu vi sinh vật được phát hiện phần lớn thông qua những tiến bộ trong di truyền phân tử, qua đó tiết lộ độ phong phú tiềm ẩn của đa dạng vi sinh vật trên hành tinh. Khu vi sinh vật đại dương đóng một vai trò quan trọng trong quá trình sinh địa hóa sinh thái của các đại dương trên hành tinh.[47]

Sinh quyển

[sửa | sửa mã nguồn]

Quy mô tổ chức sinh thái lớn nhất là sinh quyển, tức tổng thể các hệ sinh thái trên hành tinh. Các quan hệ sinh thái điều chỉnh dòng năng lượng, chất dinh dưỡng và khí hậu cho đến quy mô khắp hành tinh. Ví dụ, lịch sử động lực của thành phần CO2 và O2 có trong khí quyển hành tinh đã bị tác động bởi dòng khí sinh học đến từ quá trình hô hấp và quang hợp, với mức độ dao động theo thời gian liên quan đến sinh thái cùng sự tiến hóa của thực vật và động vật.[48] Thuyết sinh thái cũng được sử dụng để giải thích các hiện tượng điều tiết tự đột sinh ở quy mô hành tinh: ví dụ, giả thuyết Gaia là một ví dụ về chính thể luận được áp dụng trong thuyết sinh thái.[49] Giả thuyết Gaia cho rằng có một vòng phản hồi đột sinh quá trình trao đổi chất của các sinh vật sống sinh ra nhằm duy trì nhiệt độ lõi của Trái Đất và các điều kiện khí quyển trong phạm vi chịu đựng hẹp tự điều chỉnh.[50]

Sinh thái học quần thể

[sửa | sửa mã nguồn]

Sinh thái học quần thể nghiên cứu động lực học của quần thể loài và cách các quần thể này tương tác với môi trường rộng lớn hơn.[7] Một quần thể bao gồm các cá thể cùng loài sống, tương tác và di cư qua cùng một ổ sinh thái và sinh cảnh.[51]

Một quy luật cơ bản của sinh thái quần thể là mô hình phát triển Malthus với nhận định rằng:[52] "một quần thể sẽ tăng (hoặc giảm) theo cấp số nhân miễn là môi trường mà tất cả các cá thể trong quần thể trải qua không đổi."[52]:18 Các mô hình quần thể đơn giản thường bắt đầu với bốn biến số: sinh, tử, nhập cưdi cư.

Một ví dụ về mô hình quần thể mở đầu mô tả một quần thể khép kín, chẳng hạn như trên một hòn đảo, nơi không có nhập cư và di cư. Các giả thuyết được đánh giá với liên hệ đến một giả thuyết không, cho rằng các quá trình ngẫu nhiên tạo ra được dữ liệu quan sát. Trong các mô hình đảo này, tốc độ thay đổi quần thể được diễn giải như sau:

trong đó N là tổng số cá thể trong quần thể, bd lần lượt là tốc độ sinh đẻ (birth) và tử vong (die) theo từng cá thể, và r là tốc độ (rate) thay đổi quần thể theo đầu người.[52][53] Nhờ sử dụng các kỹ thuật lập mô hình này, nguyên lý phát triển quần thể của Malthus sau đó được chuyển đổi thành một mô hình được có tên gọi là hàm logistic của Pierre Verhulst:

trong đó N(t) là số lượng cá thể được đo bằng mật độ sinh khối dưới dạng hàm số thời gian, t, r là tốc độ (rate) thay đổi bình quân đầu người tối đa (thường được gọi là tốc độ tăng trưởng cấp số nhân) và là hệ số dân số thừa (đại diện cho mức giảm tốc độ tăng quần thế trên mỗi cá thể được thêm vào). Công thức luận rằng tốc độ thay đổi quy mô quần thể () sẽ phát triển để đạt đến trạng thái cân bằng, trong đó (), khi tốc độ gia tăng và thừa dân cân bằng, . Một mô hình chung tương tự ổn định trạng thái cân bằng, hay K, được gọi là "sức chứa." Sinh thái học quần thể được xây dựng dựa trên những mô hình giới thiệu này để nắm rõ hơn về các quá trình nhân khẩu học trong quần thể nghiên cứu thực tế. Những loại dữ liệu thông dụng bao gồm chu kỳ sống, sức sinh sản và độ sinh tồn, những dữ liệu này được phân tích bằng các kỹ thuật toán học như cấu trúc ma trận. Thông tin được sử dụng để quản lý quần thể động vật hoang dã và thiết lập hạn các cota thu hoạch.[53][54] Trong trường hợp các mô hình cơ bản là không đủ, các nhà sinh thái học có thể áp dụng những loại phương pháp thống kê khác nhau, chẳng hạn như tiêu chí thông tin Akaike,[55] hoặc sử dụng các mô hình có thể gây phức tạp về mặt toán học vì "nhiều giả thuyết cạnh tranh cùng lúc đối mặt với dữ liệu."[56]

Siêu quần thể và di cư

[sửa | sửa mã nguồn]

Khái niệm siêu quần thể được định nghĩa vào năm 1969[57] là "một quần thể của các quần thể bị tuyệt diệt cục bộ và tái định cư".[58]:105 Hệ sinh thái siêu quần thể là một cách tiếp cận thống kê thông dụng khác trong nghiên cứu bảo tồn.[59] Các mô hình siêu quần thể làm đơn giản hóa cảnh quan thành các đốm mang nhiều mức chất lượng khác nhau,[60] còn các siêu quần thể được liên kết bởi tập tính di cư của sinh vật. Động vật di cư được phân biệt với các hình thức di chuyển khác vì nó liên quan đến sự khởi hành và trở về theo mùa của những cá thể từ một sinh cảnh.[61] Di cư cũng là một hiện tượng ở cấp độ quần thể, vì theo sau các tuyến đường di cư là thực vật khi chúng chiếm giữ môi trường hậu băng hà phía bắc. Các nhà sinh thái học thực vật sử dụng những mẫu phấn hoa tích tụ và phân tầng trong vùng đất ngập nước để tái dựng thời gian thực vật di cư và phân tán so với khí hậu lịch sử và đương đại. Những tuyến di cư này liên quan đến mở rộng phạm vi khi quần thể thực vật mở rộng từ khu vực này sang khu vực khác. Có một phép phân loại di chuyển lớn hơn nữa, chẳng hạn như đi lại, kiếm ăn, tập tính trên cạn, ngừng sinh trưởng và phân bố. Phát tán thường được phân biệt với di cư vì nó liên quan đến di chuyển một đi không trở lại của các cá thể từ quần thể mới sinh của chúng sang một quần thể khác.[62][63]

Theo thuật ngữ siêu quần thể, các cá thể di cư được phân loại là loài di cư (khi chúng rời khỏi một khu vực) hoặc loài nhập cư (khi chúng tiến vào một khu vực), và các vị trí được phân loại là nguồn hoặc nơi cần. Vị trí là một thuật ngữ chung dùng để chỉ những nơi mà các nhà sinh thái học lấy mẫu quần thể, chẳng hạn như ao hoặc khu vực lấy mẫu xác định trong rừng. Đốm nguồn là vị trí sinh sản tạo ra nguồn cung cấp cá thể non theo mùa di cư đến các vị trí đốm khác. Đốm nơi cần là vị trí không sinh sản chỉ nhận loài di cư; quần thể tại vị trí sẽ biến mất trừ khi được giải cứu bởi một đốm nguồn lân cận hoặc điều kiện môi trường trở nên thuận lợi hơn. Mô hình siêu quần thể đánh giá động lực của các đốm qua thời gian để giải đáp các câu hỏi tiềm năng về hệ sinh thái không gian và nhân khẩu học. Sinh thái của siêu quần thể là một quá trình tuyệt chủng và tái định cư. Các đốm nhỏ có chất lượng thấp hơn (ví dụ: nơi cần) được duy trì hoặc giải cứu bởi dòng loài nhập cư mới theo mùa. Một cấu trúc siêu quần thể động lực phát triển từ năm này qua năm khác, trong đó một số đốm là nơi cần trong những năm khô hạn và là nguồn khi điều kiện thuận lợi hơn. Các nhà sinh thái học sử dụng hỗn hợp mô hình máy tính và nghiên cứu thực địa để giải thích cấu trúc siêu quần thể.[64][65]

Sinh thái quần xã

[sửa | sửa mã nguồn]
Tương tác giữa các loài như săn mồi là một khía cạnh quan trọng trong sinh thái quần xã.
Sinh thái quần xã đánh giá cách mà những tương tác giữa các loài và môi trường của chúng tác động lên độ phong phú, phân bố và tính đa dạng của loài trong quần xã.

Johnson & Stinchcomb (2007)[66]:250

Sinh thái quần xã là ngành nghiên cứu tương tác giữa một tập hợp loài sống trong cùng một khu vực địa lý. Các nhà sinh thái học quần xã nghiên cứu những yếu tố quyết định các mẫu và quy trình cho hai hoặc nhiều loài tương tác. Nghiên cứu về sinh thái quần xã có thể đo đếm tính đa dạng loài ở đồng cỏ liên quan đến độ phì nhiêu của đất. Ngành cũng có thể gồm phân tích động lực học của thú săn mồi-con mồi, sự cạnh tranh giữa các loài thực vật giống nhau hoặc tương tác lẫn nhau giữa cua và san hô.

Sinh thái hệ sinh thái

[sửa | sửa mã nguồn]
Những hệ sinh thái này (như ta có thể gọi chúng như vậy) thuộc nhiều loại và kích thước nhất. Chúng hình thành một thể loại trong vô số hệ thống vật chất của vũ trụ, trải rộng từ vũ trụ tổng quát xuống nguyên tử.

Tansley (1935)[67]:299

Hệ sinh thái có thể là sinh cảnh trong các khu sinh học, tạo thành một tổng thể toàn diện và một hệ thống phản ứng năng động mang cả phức hợp vật lý và sinh học. Sinh thái hệ sinh thái là môn khoa học xác định dòng vật chất (ví dụ carbon, phosphor) giữa các vốn khác nhau (ví dụ: sinh khối cây, nguyên vật liệu hữu cơ của đất). Các nhà sinh thái hệ sinh thái cố xác định nguyên nhân cơ sở của những dòng chảy này. Nghiên cứu về hệ sinh thái hệ sinh thái có thể đo đếm sản lượng sơ cấp (g C/m^2) trong đất ngập nước liên quan đến tốc độ phân hủy và tiêu thụ (g C/m^2/y). Điều này đòi hỏi vốn hiểu biết về mối liên hệ quần xã giữa thực vật (tức là sản lượng sơ cấp) và sinh vật phân hủy (ví dụ nấm và vi khuẩn).[68]

Khái niệm cơ sở của một hệ sinh thái có thể bắt nguồn từ năm 1864 trong công trình đã xuất bản của George Perkins Marsh ("Man and Nature").[69][70] Trong một hệ sinh thái, sinh vật được liên kết với thành phần vật lý và sinh học của môi trường mà chúng thích nghi.[67] Hệ sinh thái là những hệ thống thích ứng phức tạp, trong đó tương tác của quá trình sống tạo thành các mô hình tự tổ chức trên nhiều quy mô thời gian và không gian.[71] Hệ sinh thái được phân loại rộng rãi là trên cạn, nước ngọt, khí quyển hoặc biển. Những nét khác biệt bắt nguồn từ bản chất của các môi trường vật lý độc nhất, hình thành nên đa dạng sinh học trong mỗi môi trường. Một bổ sung gần đây cho sinh thái hệ sinh thái là hệ sinh thái công nghệ chịu ảnh hưởng bởi hoặc chủ yếu là kết quả hoạt động của con người.[7]

Lưới thức ăn

[sửa | sửa mã nguồn]
Tổng quát lưới thức ăn của các loài chim nước từ Vịnh Chesapeake.

Một lưới thức ăn là mạng lưới sinh thái nguyên mẫu. Thực vật thu thập năng lượng mặt trời và dùng nó để tổng hợp đường đơn trong quá trình quang hợp. Khi thực vật phát triển, chúng tích lũy chất dinh dưỡng và bị động vật ăn cỏ tiêu thụ, rồi năng lượng được chuyển qua một chuỗi các sinh vật bằng cách tiêu thụ. Những con đường kiếm ăn tuyến tính rút gọn chuyển từ một loài dinh dưỡng cơ bản đến loài tiêu thụ hàng đầu, được gọi là chuỗi thức ăn. Mô hình chuỗi thức ăn lồng ghép lớn hơn trong một quần xã sinh thái tạo nên một lưới thức ăn phức tạp. Lưới thức ăn là một loại bản đồ khái niệm hoặc một công cụ tìm kiếm được dùng để minh họa và nghiên cứu các con đường của dòng năng lượng và vật chất.[9][72][73]

Lưới thức ăn thường bị hạn chế quan hệ với thế giới thực. Các phép đo thực nghiệm hoàn chỉnh thường bị giới hạn ở một sinh cảnh cụ thể, chẳng hạn như hang động hoặc ao, và những nguyên lý thu thập được từ các nghiên cứu vi mô hóa lưới thức ăn được ngoại suy sang hệ thống lớn hơn.[74] Mối quan hệ nuôi ăn đòi hỏi phải nghiên cứu sâu rộng sang nội dung bản năng của sinh vật, làm khó khả năng giải mã hoặc các đồng vị ổn định có thể được sử dụng để truy dấu dòng chảy của chế độ dinh dưỡng và năng lượng thông qua lưới thức ăn.[75] Bất chấp những hạn chế này, lưới thức ăn vẫn là một công cụ có giá trị để nắm rõ sinh thái quần xã.[76]

Lưới thức ăn thể hiện các nguyên lý của phát sinh sinh thái thông qua bản chất của mối quan hệ dinh dưỡng: một số loài có nhiều đường nuôi ăn yếu (ví dụ: động vật ăn tạp) trong khi một số loài chuyên biệt hơn thì ít đường kiếm ăn mạnh hơn (ví dụ: loài săn mồi sơ cấp). Những nghiên cứu lý thuyết và thực nghiệm xác định các mô hình đột sinh phi ngẫu nhiên của số ít liên kết mạnh và nhiều liên kết yếu, giải thích cách mà quần xã sinh thái duy trì ổn định theo thời gian.[77] Lưới thức ăn gồm các phân nhóm trong đó các thành viên trong quần xã được liên kết với nhau bằng tương tác mạnh, còn tương tác yếu xảy ra giữa các phân nhóm này. Điều này làm tăng tính ổn định của lưới thức ăn.[78] Từng bước một, các đường hoặc quan hệ được vẽ ra cho đến khi minh họa ra một mạng lưới sự sống. [73][79][80][81]

Bậc dinh dưỡng

[sửa | sửa mã nguồn]
Một tháp dinh dưỡng (a) và một lưới thức ăn (b) minh họa mối quan hệ sinh thái giữa các sinh vật điển hình của hệ sinh thái bắc bán cầu trên cạn. Tháp dinh dưỡng đại diện cho sinh khối (thường được đo bằng tổng trọng lượng khô) ở mỗi cấp độ. Thực vật nói chung có sinh khối lớn nhất. Tên của các thể loại dinh dưỡng được hiển thị ở bên phải của tháp. Một số hệ sinh thái (chẳng hạn như nhiều vùng đất ngập nước) không tổ chức theo một tháp chính xác, bởi vì thực vật thủy sinh không dồi dào nhiều như thực vật sống lâu trên cạn (ví dụ: cây gỗ). Tháp dinh dưỡng sinh thái thường là một trong ba loại: 1) tháp số lượng, 2) tháp sinh khối hoặc 3) tháp năng lượng.[7]:598

Một bậc dinh dưỡng (từ tiếng Hy Lạp troph, τροφή, trophē, có nghĩa là "thức ăn" hoặc "cho ăn") là "một nhóm sinh vật thu được phần lớn năng lượng đáng kể từ bậc liền kề thấp hơn (chiếu theo tháp sinh thái) gần nguồn phi sinh học hơn."[82]:383 Các liên kết trong lưới thức ăn chủ yếu liên quan tới quan hệ cho ăn hoặc bậc dinh dưỡng giữa các loài. Đa dạng sinh học trong hệ sinh thái có thể được tổ chức thành các tháp dinh dưỡng, trong đó chiều dọc biểu thị những mối quan hệ cho ăn ngày càng bị loại bỏ khỏi gốc của chuỗi thức ăn hướng tới các loài săn mồi hàng đầu, còn chiều ngang biểu thị độ phong phú hoặc sinh khối ở mỗi cấp độ.[83] Khi độ phong phú tương đối hoặc sinh khối của mỗi loài được sắp xếp theo bậc dinh dưỡng tương ứng, chúng sẽ tự nhiên sắp xếp thành một 'tháp số lượng'.[84]

Các loài được phân loại rộng là sinh vật tự dưỡng (hoặc vật sản lượng sơ cấp), sinh vật dị dưỡng (hoặc sinh vật tiêu thụ) và sinh vật ăn mảnh vụn (hoặc sinh vật phân hủy). Sinh vật tự dưỡng là những sinh vật tự sản xuất thức ăn (sản xuất lớn hơn cả hô hấp) bằng quang hợp hoặc hóa tổng hợp. Sinh vật dị dưỡng là sinh vật phải ăn sinh vật khác để lấy chất dinh dưỡng và năng lượng (hô hấp vượt quá sản xuất).[7] Sinh vật dị dưỡng có thể được chia nhỏ thành các nhóm chức năng khác nhau, bao gồm sinh vật tiêu thụ chính (động vật ăn cỏ thật sự), sinh vật tiêu thụ thứ cấp (động vật săn mồi ăn thịt chỉ ăn động vật ăn cỏ) và sinh vật tiêu thụ cấp ba (động vật ăn thịt ăn hỗn hợp động vật ăn cỏ và động vật ăn thịt).[85] Động vật ăn tạp không nằm gọn trong thể loại chức năng vì chúng ăn cả mô thực vật và động vật. Có ý kiến cho rằng động vật ăn tạp có ảnh hưởng chức năng lớn hơn dưới dạng loài săn mồi vì so với động vật ăn cỏ, chúng tương đối kém hiệu quả trong khâu chăn thả.[86]

Bậc dinh dưỡng là một phần của quan điểm hệ thống chính thể luận hoặc phức tạp của hệ sinh thái.[87][88] Mỗi bậc dinh dưỡng chứa các loài không liên quan được lập nhóm với nhau vì chúng có chung chức năng sinh thái, mang lại một cái nhìn vĩ mô về hệ thống.[89] Trong khi khái niệm về bậc dinh dưỡng cung cấp cái nhìn sâu sắc về dòng năng lượng và kiểm soát lưới thức ăn từ trên xuống, nhưng nó lại gây rối bởi sự thịnh hành của loài ăn tạp trong hệ sinh thái thực. Điều này làm một số nhà sinh thái học "nhắc lại quan điểm cho rằng hẳn nhiên các loài tập hợp thành bậc dinh dưỡng đồng nhất, rời rạc là hư cấu."[90]:815 Tuy nhiên, những nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng bậc dinh dưỡng thực sự có tồn tại, nhưng "xếp trên bậc dinh dưỡng của động vật ăn cỏ, lưới thức ăn được mô tả rõ hơn là một mạng lưới rối bời của các loài ăn tạp."[91]:612

Loài chủ chốt

[sửa | sửa mã nguồn]
Rái cá biển, một ví dụ về loài chủ chốt.

Loài chủ chốt là một loài được kết nối với một số lượng lớn các loài không cân xứng khác trong lưới thức ăn. Loài chủ chốt có mức sinh khối thấp hơn trong tháp dinh dưỡng so với vai trò quan trọng của chúng. Nhiều kết nối mà một loài chủ chốt nắm giữ tức là nó duy trì tổ chức và cấu trúc của toàn bộ các quần xã. Mất đi một loài chủ chốt dẫn đến một loạt các hiệu ứng thác chảy đột ngột (được gọi là thác dinh dưỡng) làm thay đổi động lực dinh dưỡng, các kết nối lưới thức ăn khác và có thể gây ra sự tuyệt chủng của những loài khác.[92][93] Thuật ngữ loài chủ chốt được Robert Paine đưa ra vào năm 1969 và có liên quan đến đặc điểm kiến trúc đá đỉnh vòm vì việc xóa một loài chủ chốt có thể dẫn đến sự sụp đổ của quần xã giống như việc bỏ đá đỉnh vòm trong một vòm có thể dẫn đến mất tính ổn định của vòm.[94]

Rái cá biển (Enhydra lutris) thường được xem là một ví dụ về loài chủ chốt vì chúng hạn chế mật độ cầu gai ăn tảo bẹ. Nếu rái cá biển bị xóa khỏi hệ thống, cầu gai sẽ ăn cỏ cho đến khi các luống tảo bẹ biến mất, tác động đáng kể đến cấu trúc quần xã.[95] Ví dụ, nạn săn bắt rái cá biển được xem là nguyên nhân gián tiếp làm tuyệt chủng bò biển Steller (Hydrodamalis gigas).[96] Mặc dù khái niệm loài chủ chốt đã được sử dụng rộng như một công cụ bảo tồn, nhưng nó bị chỉ trích vì tính xác định kém từ lập trường hoạt động. Thật khó để xác định xem loài nào có thể nắm giữ vai trò chủ chốt trong mỗi hệ sinh thái bằng thực nghiệm. Ngoài ra, thuyết lưới thức ăn đề xuất rằng các loài chủ chốt có thể không phổ biến, vì vậy không rõ mẫu loài chủ chốt có thể được áp dụng chung như thế nào.[95][97]

Độ phức tạp

[sửa | sửa mã nguồn]

Độ phức tạp được hiểu là một công sức tính điện toán lớn cần thiết để ghép nối nhiều phần tương tác vượt quá sức ghi nhớ lặp lại của tâm trí con người. Các mẫu hình đa dạng sinh học toàn cầu mang tính chất phức tạp. Phức hợp sinh học này bắt nguồn từ tương tác giữa các quá trình sinh thái vận hành và ảnh hưởng đến các mẫu hình ở những quy mô khác nhau được phân loại lẫn nhau, chẳng hạn như khu vực chuyển tiếp hoặc vùng đệm trải rộng các cảnh quan. Tính phức tạp bắt nguồn từ tương tác giữa các cấp độ tổ chức sinh học dưới dạng năng lượng, rồi vật chất được tích hợp vào những đơn vị lớn hơn đặt chồng lên những phần nhỏ hơn. "Những gì là tổng thể ở một cấp độ sẽ trở thành những bộ phận ở cấp độ cao hơn."[98]:209 Những mẫu quy mô nhỏ không nhất thiết phải giải thích hiện tượng quy mô lớn, nếu không được ghi lại trong biểu thức (do Aristotle đặt ra) 'tổng lớn hơn các phần'.[99][100][E]

"Độ phức tạp trong sinh thái học có ít nhất sáu loại riêng biệt: không gian, thời gian, cấu trúc, quá trình, tập tính và hình học."[101]:3 Từ những nguyên lý này, các nhà sinh thái học xác định những hiện tượng đột sinhtự tổ chức hoạt động ở các quy mô khác nhau tác động đến môi trường, từ phân tử đến khắp hành tinh và những điều này đòi hỏi các phép giải thích khác nhau ở mỗi cấp độ tích hợp.[50][102] Độ phức tạp sinh thái liên quan đến sức phục hồi động lực của hệ sinh thái chuyển đổi sang nhiều trạng thái ổn định đang dịch chuyển do các biến động ngẫu nhiên của lịch sử điều hướng.[11][103] Những nghiên cứu sinh thái dài hạn cung cấp các ghi chép theo dõi quan trọng để nắm rõ hơn về độ phức tạp và sức phục hồi của hệ sinh thái theo thời gian dài hơn và quy mô không gian rộng hơn. Những nghiên cứu này được quản lý bởi Mạng lưới sinh thái dài hạn quốc tế (LTER).[104] Thí nghiệm tồn tại lâu nhất là Thí nghiệm cỏ công viên, được khởi xướng vào năm 1856.[105] Một ví dụ khác là nghiên cứu Hubbard Brook bắt đầu đi vào hoạt động từ năm 1960.[106]

Chính thể luận

[sửa | sửa mã nguồn]

Chính thể luận (tiếng Anh: holism) vẫn là một phần quan trọng của nền tảng lý thuyết trong nghiên cứu sinh thái đương đại. Chính thể luận dùng để chỉ tổ chức sinh học của sự sống tự tổ chức thành các lớp của toàn bộ hệ thống đột sinh hoạt động theo các đặc tính không rút gọn. Điều này có nghĩa là các mẫu bậc cao hơn của toàn bộ hệ thống chức năng (chẳng hạn như một hệ sinh thái) không thể dự đoán hoặc hiểu được bằng một phép cộng đơn giản các bộ phận.[107] "Những đặc tính mới xuất hiện do các thành phần tương tác với nhau, không phải do bản chất cơ sở của những thành phần bị thay đổi."[7]:8

Nghiên cứu sinh thái cần phải chính thể trái ngược với chủ nghĩa rút gọn.[38][102][108] Chính thể luận có ba ý nghĩa hoặc cách sử dụng khoa học đồng nhất với sinh thái học: 1) độ phức tạp cơ học của hệ sinh thái, 2) mô tả các mẫu hình trên thực tế theo thuật ngữ rút gọn số lượng, trong đó mối tương quan có thể được xác định nhưng cách nào nắm được về quan hệ nhân quả mà không cần liên hệ đến toàn bộ hệ thống, từ đó dẫn đến 3) một hệ thống phân cấp siêu hình, theo đó mối quan hệ nhân quả của các hệ thống lớn hơn được hiểu mà không cần liên hệ đến các phần nhỏ hơn. Chính thể luận khoa học khác với chủ nghĩa thần bí mà cả hai có cùng thuật ngữ. Một ví dụ về chính thể siêu hình được xác định theo xu hướng tăng độ dày bên ngoài vỏ của các loài khác nhau. Lý do tăng độ dày có thể được hiểu nhờ tham khảo nguyên lý chọn lọc tự nhiên thông qua ăn thịt mà không cần tham khảo hoặc hiểu đặc tính phân tử sinh học của lớp vỏ bên ngoài.[109]

Quan hệ với tiến hóa

[sửa | sửa mã nguồn]

Sinh thái học và sinh học tiến hóa được xem là các phân ngành chị em của khoa học sự sống. Chọn lọc tự nhiên, lịch sử sự sống, phát triển, thích nghi, quần thểdi truyền là những ví dụ về khái niệm đều xâu chuỗi đến thuyết sinh thái học và tiến hóa. Ví dụ, những đặc điểm hình thái, tập tính và di truyền có thể được lập bản đồ trên cây tiến hóa để nghiên cứu lịch sử phát triển của một loài liên quan đến chức năng và vai trò của chúng trong các hoàn cảnh sinh thái khác nhau. Trong khuôn khổ này, công cụ phân tích của các nhà sinh thái học và tiến hóa học chồng chéo lên nhau khi họ tổ chức, phân loại và khám phá sự sống thông qua những nguyên lý hệ thống chung, chẳng hạn như phát sinh loài hoặc hệ thống phân loại Linnaean.[110] Hai phân ngành này thường xuất hiện cùng nhau, chẳng hạn như trong nhan đề của tạp chí Trends in Ecology and Evolution.[111] Không có ranh giới rõ ràng nào giữa hệ sinh thái và tiến hóa, chúng khác nhau nhiều hơn trong những mảng ứng dụng trọng tâm của mỗi ngành. Cả hai phân ngành khám phá và giải thích các đặc tính và quy trình đột sinh và độc nhất hoạt động trên các quy mô tổ chức theo không gian hoặc thời gian khác nhau.[38][50] Trong lúc ranh giới giữa sinh thái học và tiến hóa không phải lúc nào cũng rõ ràng, nhưng các nhà sinh thái học nghiên cứu những yếu tố phi sinh học và sinh học tác động đến quá trình tiến hóa,[112][113] còn tiến hóa có thể xảy đến nhanh chóng trong giai đoạn sinh thái ngắn nhất là một thế hệ.[114]

Sinh thái học tập tính

[sửa | sửa mã nguồn]
Biểu đồ xã hội và biến đổi màu sắc ở các loài tắc kè hoa thích nghi khác nhau (Bradypodion). Tắc kè hoa thay đổi màu da để phù hợp với hoàn cảnh như một cơ chế bảo vệ tập tính và còn sử dụng màu sắc để giao tiếp với các thành viên khác trong loài, chẳng hạn như loài ưu thế (trái) so với loài phục tùng (phải) được thể hiện trong ba loài (A-C) ở trên.[115]

Tất cả sinh vật đều có thể bộc lộ tập tính. Ngay cả thực vật cũng thể hiện tập tính phức tạp, bao gồm trí nhớ và giao tiếp.[116] Sinh thái học tập tính là ngành nghiên cứu về tập tính của một sinh vật trong môi trường của nó cùng ý nghĩa sinh thái và tiến hóa của loài ấy. Tập tính học là ngành nghiên cứu về chuyển động hoặc tập tính có thể quan sát được ở động vật. Môn này có thể gồm các cuộc điều tra nghiên cứu về tinh trùng di động của thực vật, thực vật phù du di động, động vật phù du bơi về phía trứng cái, nuôi cấy nấm của bọ gạo, điệu giao phối của kỳ nhông hoặc những cuộc tụ tập xã hội của amip.[117][118][119][120][121]

Thích nghi là khái niệm thống nhất trọng tâm trong môn sinh thái học tập tính.[122] Các tập tính có thể được ghi chép dưới dạng tính trạng và được di truyền theo cách của màu mắt và màu tóc. Tập tính có thể tiến hóa bằng phương pháp chọn lọc tự nhiên dưới dạng tính trạng thích nghi, mang lại những tiện ích chức năng làm tăng khả năng sinh sản.[123][124]

Quan hệ hỗ trợ: Rầy lá (Eurymela fenestrata) được kiến (ridomyrmex purpureus) bảo vệ trong mối quan hệ hỗ trợ. Kiến bảo vệ rầy khỏi những loài săn mồi và kích thích rầy ăn; đổi lại, rầy ăn thực vật tiết ra dịch mật từ hậu môn của chúng, cung cấp năng lượng và chất dinh dưỡng cho kiến đang chăm sóc.[125]

Tương tác giữa loài săn mồi và con mồi là khái niệm mở đầu cho các nghiên cứu về lưới thức ăn cũng như sinh thái học tập tính.[126] Loài con mồi có thể biểu hiện những kiểu thích nghi tập tính khác nhau đối với loài săn mồi, chẳng hạn như tránh, chạy trốn hoặc phòng vệ. Nhiều loài con mồi phải đối mặt với nhiều con săn mồi khác biệt về mức độ nguy hiểm. Để thích nghi với môi trường của chúng và đối mặt với mối đe dọa bị săn đuổi, sinh vật phải cân bằng quỹ năng lượng khi chúng đầu tư vào các khía cạnh khác nhau trong lịch sử sự sống của chúng, chẳng hạn như phát triển, kiếm ăn, giao phối, giao tiếp xã hội hoặc thay đổi sinh cảnh. Các giả thuyết được đặt ra trong sinh thái học tập tính thường dựa trên những nguyên lý thích nghi về bảo tồn, tối ưu hóa hoặc hiệu quả.[35][112][127] Ví dụ: "[g]iả thuyết tránh loài săn mồi nhạy cảm với mối đe dọa dự đoán rằng con mồi nên đánh giá mức độ đe dọa của những loài săn mồi khác nhau và phù hợp với tập tính của chúng theo mức độ rủi ro hiện tại"[128] hoặc "[k]hoảng cách bắt đầu săn đuổi lý tưởng xảy ra khi thể lực dự kiến sau khi chạm trán đạt mức tối đa, phụ thuộc vào thể lực đầu tiên của con mồi, lợi ích có được nhờ không bỏ trốn, phí năng lượng để bỏ trốn và tổn thất thể lực dự kiến bởi rủi ro bị săn mồi."[129]

Những màn khoe mẽ và tư thế tình dục phức tạp được bắt gặp trong sinh thái học tập tính của động vật. Ví dụ, chim thiên đường hót và khoe mẽ những món đồ trang trí phức tạp trong quá trình ve vãn. Những màn khoe mẽ này phục vụ mục đích kép là báo hiệu những cá thể khỏe mạnh hoặc giỏi thích nghi và mang gen mong muốn. Các màn khoe mẽ được thúc đẩy bởi chọn lọc giới tính như để quảng cáo về chất lượng tính trạng giữa những loài ve vãn.[130]

Sinh thái học nhận thức

[sửa | sửa mã nguồn]

Sinh thái học nhận thức tổng hợp lý thuyết và các quan sát từ sinh thái học tiến hóasinh học thần kinh (chủ yếu là khoa học nhận thức), nhằm nắm rõ tác động mà tương tác của động vật với sinh cảnh gây ra lên những hệ thống nhận thức của chúng và cách mà các hệ thống ấy hạn chế tập tính trong khuôn khổ sinh thái học và tiến hóa.[131] "Tuy nhiên, cho đến gần đây, các nhà khoa học nhận thức không để tâm đầy đủ đến thực tế cơ bản rằng những đặc tính nhận thức đã phát triển trong môi trường tự nhiên cụ thể. Với việc đánh giá áp lực lựa chọn trên nhận thức, sinh thái học nhận thức có thể đóng góp gắn kết trí tuệ cho nghiên cứu nhận thức đa ngành."[132][133] Là một ngành nghiên cứu liên quan đến 'móc nối' hoặc tương tác giữa sinh vật và môi trường, sinh thái học nhận thức có liên quan mật thiết với thuyết thực thi,[131] lĩnh vực dựa trên quan điểm rằng "...chúng ta phải xem sinh vật và môi trường gắn kết với nhau theo đặc điểm kỹ thuật và chọn lọc có đi có lại..."[134]

Sinh thái học xã hội

[sửa | sửa mã nguồn]

Những tập tính sinh thái-xã hội đáng chú ý ở côn trùng xã hội, mốc nhầy, nhện xã hội, xã hội nhân loạichuột dũi trụi lông, nơi xã hội ưu tú đã phát triển. Những tập tính xã hội gồm các tập tính có lợi lẫn nhau giữa dòng dõi và bạn cùng tổ[119][124][135] và phát triển từ chọn lọc dòng dõi và nhóm. Chọn lọc dòng dõi giải thích lòng vị tha thông qua mối quan hệ di truyền, theo đó một tập tính tha mồi dẫn đến cái chết được đền đáp bằng việc các bản sao di truyền sống sót được phân bộ cùng các dòng dõi sót lại. Những con côn trùng xã hội, gồm kiến, ongtò vò là các nghiên cứu nổi tiếng nhất về kiểu quan hệ này vì những con ong mật đực là những bản sao chung lớp hóa trang di truyền như mọi con đực khác trong đàn.[124] Ngược lại, những loài theo chọn lọc nhóm tìm thấy các ví dụ về lòng vị tha giữa những loài dòng dõi không di truyền và giải thích điều này thông qua hành động chọn lọc trên nhóm; theo đó, điều trên trở thành chọn lọc có lợi dành cho các nhóm nếu các thành viên của nhóm thể hiện những tập tính tha mồi cho nhau. Các nhóm chủ yếu gồm các thành viên tha mồi ưu thế tốt hơn các nhóm có các thành viên đa phần là ích kỷ.[124][136]

Đồng tiến hóa

[sửa | sửa mã nguồn]
Ong nghệnhững bông hoa mà chúng thụ phấn đã đồng tiến hóa để cả hai phụ thuộc vào nhau để sinh tồn.
Ký sinh: Một con nhện chàng say bị mạt bụi ký sinh. Nhện chàng say đang bị tiêu thụ, trong khi mạt bụi hưởng lợi từ việc đi lại và kiếm ăn từ vật chủ của chúng.

Tương tác sinh thái có thể được phân loại chung thành mối quan hệ vật chủ và cộng tác. Một vật chủ là một thực thể bất kỳ chứa chấp một thực thể khác được gọi là đối tác.[137] Mối quan hệ tương tác giữa hai hay nhiều loài trong đó ít nhất không có loài nào bị hại (gồm cả cộng sinh – hai loài cùng có lợi gắn bó chặt chẽ với nhau, hội sinh – một loài có lợi, loài kia không có lợi cũng không bị hại và hợp tác – hai loài có lợi nhưng không gắn bó chặt chẽ) được gọi là quan hệ hỗ trợ. Những ví dụ về quan hệ hỗ trợ gồm có kiến trồng nấm sử dụng cộng sinh nông nghiệp, vi khuẩn sống trong ruột côn trùng và các sinh vật khác, phức hợp thụ phấn của tò vò cây sungbướm yucca, địa y với nấm và tảo quang hợp, và san hô với tảo quang hợp.[138][139] Nếu có một liên kết vật lý giữa vật chủ và đối tác, mối quan hệ đó được gọi là cộng sinh. Ví dụ, khoảng 60% tổng số thực vật có mối quan hệ cộng sinh với nấm rễ có đầu sống trong rễ của chúng, lập thành một mạng lưới trao đổi carbohydrate để đổi lấy chất dinh dưỡng khoáng.[140]

Quan hệ hỗ trợ gián tiếp diễn ra khi các sinh vật sống tách biệt. Ví dụ, cây gỗ sống ở các vùng xích đạo của hành tinh cung cấp oxy vào bầu khí quyển để duy trì sự sống của các loài sống ở những vùng cực xa xôi của hành tinh. Mối quan hệ này được gọi là hội sinh vì nhiều loài khác hưởng lợi của không khí sạch mà không mất chi phí hay gây hại cho cây cung cấp oxy.[7][141] Nếu đối tác hưởng lợi còn vật chủ chịu tổn thất, mối quan hệ này được gọi là ký sinh. Mặc dù vật ký sinh áp đặt chi phí cho vật chủ của chúng (ví dụ, thông qua tổn thất cho cơ quan sinh sản hoặc chồi mầm của chúng, từ chối dịch vụ của đối tác có lợi), tác động thuần của chúng lên sức khỏe của vật chủ không nhất thiết là tiêu cực và do đó trở nên khó đoán.[142][143] Đồng tiến hóa cũng bị điều khiển bởi cạnh tranh giữa các loài hoặc giữa các thành viên cùng loài dưới dạng quan hệ đối kháng (gồm cạnh tranh – ít nhất một loài bị hại, sinh vật ăn sinh vật, ký sinh và ức chế cảm nhiễm – một loài vô tình tiết chất ức chế loài khác), chẳng hạn như các loài cỏ tranh nhau không gian phát triển. Ví dụ, Thuyết Hoàng hậu Đỏ cho rằng vật ký sinh theo dõi và chuyên hóa các hệ thống bảo vệ di truyền phổ biến tại địa phương của vật chủ, điểu khiển tiến hóa của sinh sản hữu tính để đa dạng hóa khách hàng di truyền của quần thể phản ứng trước áp lực đối kháng.[144][145]

Địa lý sinh học

[sửa | sửa mã nguồn]

Địa lý sinh học (kết hợp giữa sinh họcđịa lý) là môn nghiên cứu so sánh về phân bố địa lý của sinh vật và sự tiến hóa tương ứng ở đặc tính của chúng trong không gian và thời gian.[146] Journal of Biogeography (tập san địa lý sinh học) ra đời vào năm 1974.[147] Địa lý sinh học và sinh thái học có chung nhiều nguồn gốc nguyên lý. Ví dụ, thuyết địa lý sinh học đảo (do Robert MacArthur và Edward O. Wilson xuất bản năm 1967)[148] được xem là một trong những cơ sở của thuyết sinh thái.[149]

Địa lý sinh học có một lịch sử lâu đời trong các môn khoa học tự nhiên liên quan đến phân bố một phần của thực vật và động vật. Sinh thái học và tiến hóa cung cấp phạm vi giải thích cho các nghiên cứu địa lý sinh học.[146] Những mẫu hình địa lý sinh học ra đời từ các quá trình sinh thái tác động đến phân bố phạm vi, chẳng hạn như di cưphân tán;[149] và từ các quá trình lịch sử chia cắt quần thể hoặc loài thành những khu vực khác nhau. Những quá trình địa lý sinh học dẫn tới sự phân chia loài tự nhiên, mà từ đấy giải thích đa phần phân bố hiện đại của khu hệ sinh vật trên Trái Đất. Sự phân chia các chuỗi thế hệ trong loài được gọi là hình thành loài khác vùng và đây là một phân ngành của địa lý sinh học.[150] Còn có những ứng dụng thực tế của lĩnh vực địa lý sinh học liên quan đến các hệ thống và quá trình sinh thái. Ví dụ, phạm vi và phân bố của đa dạng sinh học và các loài xâm lấn phản ứng trước biến đổi khí hậu là một mối lo ngại nghiêm trọng và lĩnh vực nghiên cứu tích cực trong bối cảnh ấm lên toàn cầu.[151][152]

Thuyết chọn lọc r/K

[sửa | sửa mã nguồn]

Một khái niệm sinh thái quần thể là thuyết chọn lọc r/K,[D] một trong những mô hình dự đoán đầu tiên trong sinh thái học được dùng để giải thích tiến hóa trong lịch sử sự sống. Tiền đề đằng sau mô hình chọn lọc r/K là những áp lực của chọn lọc tự nhiên thay đổi theo mật độ dân số. Ví dụ, khi một hòn đảo lần đầu có sinh vật đến ở thì mật độ cá thể thấp. Sự tăng trưởng quy mô quần thể đầu tiên không bị sự cạnh tranh hạn chế, để lại nguồn sống dồi dào để phát triển dân số nhanh chóng. Những giai đoạn đầu của quá trình tăng dân số này trải qua tác động của chọn lọc tự nhiên không phụ thuộc vào mật độ, được gọi là chọn lọc r. Khi quần thể trở nên đông đúc hơn, nó sẽ đạt đến sức chịu tải của hòn đảo, do đó buộc các cá thể phải cạnh tranh gay gắt hơn với ít nguồn sống sẵn có hơn. Dưới điều kiện đông đúc, quần thể trải qua các tác động của chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào mật độ, được gọi là chọn lọc K.[153]

Trong mô hình chọn lọc r/K, biến số đầu tiên r là tốc độ gia tăng tự nhiên nội tại của quy mô quần thể, còn biến thứ hai K là sức chịu tải của quần thể.[35] Các loài khác nhau phát triển những chiến lược lịch sử sự sống khác nhau kéo dài liên tục giữa hai tác động chọn lọc này. Một loài chọn lọc r là loài có tốc độ sinh sản cao, mức đầu tư của phụ huynh thấp và tốc độ tử vong cao trước khi các cá thể trưởng thành. Sự tiến hóa ủng hộ tốc độ sức sinh sản cao ở các loài chọn lọc r. Nhiều loại côn trùng và loài xâm lấn thể hiện các tính trạng chọn lọc r. Ngược lại, một loài chọn lọc K có tốc độ sức sinh sản thấp, mức độ đầu tư cao của phụ huynh vào con non và tốc độ tử vong thấp khi các cá thể trưởng thành. Con người và voi là những ví dụ về các loài thể hiện tính trạng chọn lọc K, gồm tuổi thọ và hiệu quả trong việc chuyển đổi nhiều nguồn sống hơn thành ít lứa đẻ hơn.[148][154]

Sinh thái học phân tử

[sửa | sửa mã nguồn]

Mối quan hệ mật thiết giữa sinh thái học và di truyền có mặt trước khi các kỹ thuật phân tích phân tử hiện đại ra đời. Nghiên cứu sinh thái phân tử trở nên khả thi hơn với sự phát triển của các công nghệ di truyền nhanh chóng và dễ tiếp cận, chẳng hạn như phản ứng chuỗi polymerase (PCR). Sự gia tăng của công nghệ phân tử và dòng câu hỏi nghiên cứu về lĩnh vực sinh thái mới này là nguyên nhận cho xuất bản tập san Molecular Ecology (sinh thái học phân tử) vào năm 1992.[155] Sinh thái học phân tử sử dụng những kỹ thuật phân tích khác nhau để nghiên cứu gen trong bối cảnh tiến hóa và sinh thái. Năm 1994, John Avise còn đóng vai trò chính trong bộ môn khoa học này với việc cho xuất bản cuốn sách Molecular Markers, Natural History and Evolution.[156] Những công nghệ tân tiến hơn đã mở ra một làn sóng phân tích di truyền lên các sinh vật từng khó nghiên cứu từ lập trường sinh thái hoặc tiến hóa, chẳng hạn như vi khuẩn, nấm và giun tròn. Sinh thái học phân tử đã lập ra một mô hình nghiên cứu mới để điều tra nghiên cứu các câu hỏi sinh thái bị xem là khó xử lý. Những cuộc nghiên cứu phân tử đã hé lộ những chi tiết từng gây khó hiểu trong những điều phức tạp nhỏ bé của tự nhiên và nâng cao khả năng giải quyết các câu hỏi thăm dò về tập tính và sinh thái địa lý sinh học.[156] Ví dụ, sinh thái học phân tử tiết lộ tập tính tình dục lăng nhăng và nhiều bạn tình nam ở những con chim én cây mà trước đây bị xem là một vợ một chồng về mặt xã hội.[157] Trong bối cảnh địa lý sinh học, sự kết hợp giữa di truyền học, sinh thái học và tiến hóa dẫn đến một phân ngành mới gọi là phát sinh địa lý học.[158]

Sinh thái nhân văn

[sửa | sửa mã nguồn]
Lịch sử sự sống trên trái đất còn được gọi là lịch sử tương tác giữa những thực thể sống với môi trường xung quanh chúng. Hay nói rộng hơn, đó là môi trường đã hình thành nên các dạng vật chất và sự phát triển sự sống của động thực vật trên trái đất. Ngược lại, khi xem xét trong toàn bộ khoảng thời gian sự sống tồn tại, đã không làm thay đổi nhiều môi trường xung quanh. Nhưng chỉ trong một lúc nào đó, cụ thể là đến thời điểm hiện tại, một sinh vật – loài người – đã có được khả năng đáng kinh ngạc có thể làm thay đổi bản chất của thế giới.

Rachel Carson, Mùa xuân vắng lặng,[159] đoạn dịch trích từ sách dịch của nhóm dịch Khánh An, NXB Thế Giới

Sinh thái học vừa là một môn khoa học sinh học vừa là một môn khoa học nhân văn.[7] Sinh thái nhân văn là một cuộc nghiên cứu liên ngành về sinh thái học của giống loài chúng ta. "Sinh thái nhân văn có thể được định nghĩa: (1) từ quan điểm sinh thái học dạng nghiên cứu về con người với tư cách là loài ưu thế sinh thái trong quần xã và hệ thống thực vật và động vật; (2) từ quan điểm sinh thái học dưới dạng đơn giản là một động vật khác tác động và bị ảnh hưởng bởi môi trường vật lý của con người; và (3) với tư cách con người (nhìn chung khác với sự sống của động vật theo cách nào đấy) tương tác với môi trường vật chất và bị điều chỉnh theo một lối đặc biệt và sáng tạo. Một môn sinh thái nhân văn thực sự liên ngành rất có thể sẽ giải quyết được cả ba vấn đề này."[160]:3 Thuật ngữ được chính thức giới thiệu vào năm 1921, nhưng nhiều nhà xã hội học, địa lý học, tâm lý học và các ngành khác đã quan tâm đến mối quan hệ của con người với các hệ thống tự nhiên từ nhiều thế kỷ trước, đặc biệt là vào cuối thế kỷ 19.[160][161]

Những độ phức tạp của sinh thái mà nhân loại đang phải đối mặt thông qua chuyển đổi công nghệ của đại quần xã sinh vật khắp hành tinh đã đặt ra một thách thức ở thế Anthropocene. Tập hợp những hoàn cảnh độc đáo đã tạo nên nhu cầu về một môn khoa học thống nhất mới có tên gọi là hệ thống kết hợp tự nhiên và con người, nhưng vượt ra ngoài lĩnh vực sinh thái nhân văn.[107] Hệ sinh thái gắn kết với xã hội loài người thông qua các chức năng hỗ trợ sự sống quan trọng và toàn diện rồi duy trì chúng. Nhằm nhận thức được những chức năng này và sự bất khả thi của những phương pháp định giá kinh tế truyền thống để nhìn ra giá trị trong các hệ sinh thái, đã dấy lên sự quan tâm tăng lên trong vốn tự nhiên-xã hội, cung cấp các phương tiện để đánh giá giá trị của nguyên vật liệu và sử dụng thông tin và chất liệu xuất phát từ hàng hóa và dịch vụ hệ sinh thái. Những hệ sinh thái sản xuất, điều chỉnh, duy trì và cung cấp các dịch vụ thiết yếu và có lợi cho sức khỏe con người (nhận thức và sinh lý), các nền kinh tế và thậm chí chúng còn cung cấp thông tin hoặc chức năng tham khảo như một thư viện sống, qua đấy tạo cơ hội phát triển khoa học và nhận thức cho thiếu nhi dấn thân vào sự phức tạp của thế giới tự nhiên. Hệ sinh thái liên hệ mật thiết đến sinh thái nhân văn vì chúng là nền tảng cơ sở chủ chốt của kinh tế toàn cầu dưới dạng mọi hàng hóa, và khả năng trao đổi hàng chủ yếu bắt nguồn từ các hệ sinh thái trên Trái Đất.[107][162][163][164]

Quản lý hệ sinh thái không chỉ là môn khoa học hay đơn giản là mở rộng quản lý tài nguyên truyền thống; nó mang đến góc nhìn tái miêu tả cơ bản về cách con người làm việc cùng tự nhiên.

Grumbine (1994)[165]:27

Sinh thái học là một môn khoa học có ứng dụng phục hồi, sửa chữa các nơi bị xáo trộn nhờ sự can thiệp của con người, trong quản lý tài nguyên thiên nhiên và trong đánh giá tác động môi trường. Edward O. Wilson đã dự đoán vào năm 1992 rằng thế kỷ 21 "sẽ là kỷ nguyên phục hồi trong sinh thái".[166] Khoa học sinh thái đã bùng nổ trong lĩnh vực đầu tư công nghiệp vào các hệ sinh thái phục hồi và những quá trình chúng tại những nơi bị bỏ hoang sau khi bị xáo trộn. Ví dụ, các nhà quản lý tài nguyên thiên nhiên trong lĩnh vực lâm nghiệp thuê những nhà sinh thái học để phát triển, điều chỉnh và tiến hành phương pháp dựa trên hệ sinh thái vào các giai đoạn lập kế hoạch, vận hành và phục hồi sử dụng đất. Một ví dụ khác về bảo tồn có thể thấy ở bờ biển phía đông của Hoa Kỳ tại Boston, MA. Thành phố Boston đã thực hiện Sắc lệnh đất ngập nước,[167] tức là cải thiện tính ổn định của môi trường đất ngập nước bằng cách thực hiện cải tạo đất, nhằm cải thiện lưu lượng và dòng chảy nước ngầm, đồng thời cắt tỉa hoặc loại bỏ thảm thực vật có thể gây hại cho chất lượng nước.  Khoa học sinh thái được ứng dụng trong các phương pháp thu hoạch bền vững, quản lý dịch bệnh và hỏa hoạn, trong quản lý nguyên liệu thủy sản để tích hợp sử dụng đất với các khu vực và cộng đồng được bảo vệ, ngoài ra còn bảo tồn trong các cảnh quan địa-chính trị phức tạp.[24][165][168][169]

Liên hệ đến môi trường

[sửa | sửa mã nguồn]

Môi trường của các hệ sinh thái bao gồm cả những thông số vật lý và thuộc tính sinh học. Môi trường được liên kết với nhau bằng động lực và mang nguồn sống dành cho các sinh vật vào bất kỳ thời điểm nào trong suốt vòng đời của chúng.[7][170] Giống như sinh thái học, thuật ngữ môi trường mang ý nghĩa khái niệm khác nhau và trùng lặp với khái niệm tự nhiên. Môi trường “bao gồm thế giới vật chất, thế giới xã hội của quan hệ giữa con người với nhau và thế giới xây dựng do con người tạo ra”.[171]:62 Môi trường vật lý nằm ngoài cấp độ tổ chức sinh học hiện đang được nghiên cứu, có thể kể đến các yếu tố phi sinh học như nhiệt độ, bức xạ, ánh sáng, hóa học, khí hậu và địa chất. Môi trường sinh học thì gồm có gen, tế bào, sinh vật, các thành viên cùng loài (cùng loài) và những loài khác có chung sinh cảnh.[172]

Tuy nhiên, khác biệt giữa môi trường bên ngoài và bên trong là một khái niệm trừu tượng phân tích sự sống và môi trường thành các đơn vị hoặc sự kiện không thể tách rời trong thực tế. Có một hiện tượng thâm nhập nhân quả giữa môi trường và sự sống. Ví dụ, định luật nhiệt động lực học áp dụng cho hệ sinh thái thông qua trạng thái vật lý của nó. Với hiểu biết về các nguyên lý trao đổi chất và nhiệt động lực học, người ta có thể giải thích toàn bộ dòng chảy năng lượng và vật chất thông qua một hệ sinh thái. Theo cách này, mối quan hệ môi trường và sinh thái được nghiên cứu thông qua liên hệ đến các phần quản lý khái niệm và duy vật riêng biệt. Sau khi các thành phần môi trường hiệu quả được hiểu nhờ tham khảo nguyên nhân của chúng; tuy nhiên, về mặt khái niệm, chúng tái liên kết với nhau thành một tổng thể tích hợp, hay hệ thống từng được gọi là holocoenotic. Đây được gọi là cách tiếp cận biện chứng đối với sinh thái học. Cách tiếp cận biện chứng đánh giá những bộ phận nhưng tích hợp sinh vật và môi trường thành một tổng thể động năng (hoặc môi trường thích hợp). Thay đổi trong một nhân tố sinh thái hoặc môi trường có thể đồng thời tác động đến trạng thái động của toàn bộ hệ sinh thái.[38][173]

Xáo trộn và phục hồi

[sửa | sửa mã nguồn]

Những hệ sinh thái thường xuyên phải đối mặt với các biến đổi và xáo trộn môi trường tự nhiên theo thời gian và không gian địa lý. Xáo trộn là quá trình bất kỳ lấy đi sinh khối khỏi một quần xã, chẳng hạn như hỏa hoạn, lũ lụt, hạn hán hoặc loài săn mồi.[174] Những xáo trộn xảy ra trên các phạm vi rất khác nhau về mặt cường độ cũng như khoảng cách và khoảng thời gian,[175] vừa là nguyên nhân vừa là sản phẩm của những biến động tự nhiên về tốc độ tử vong, tập hợp loài và mật độ sinh khối bên trong một quần xã sinh thái. Những xáo trộn này tạo nên những nơi hồi phục mà những hướng đi mới bắt nguồn từ sự chắp vá thử nghiệm và cơ hội của tự nhiên.[174][176][177] Phục hồi sinh thái là một học thuyết bản lề trong quản lý hệ sinh thái. Đa dạng sinh học là động cơ phục hồi của các hệ sinh thái hoạt động như một loại bảo hiểm tái tạo.[177]

Trao đổi chất và khí quyển sơ khai

[sửa | sửa mã nguồn]
Trao đổi chất (chỉ số mà các nguồn năng lượng và nguyên vật liệu được lấy từ môi trường, bị biến đổi bên trong sinh vật và phân bố để duy trì, tăng trưởng và sinh sản) là một đặc tính sinh lý cơ bản.

Ernest và các cộng sự nhận định.[178]:991

Trái Đất được hình thành vào khoảng 4,5 tỷ năm trước.[179] Khi hành tinh nguội đi cũng như một lớp vỏ và các đại dương hình thành, bầu khí quyển của nó biến đổi từ chủ yếu là hydro sang khí quyển gồm đa phần là methanamonia. Hơn một tỷ năm tiếp theo, hoạt động trao đổi chất của sự sống đã biến khí quyển thành một hỗn hợp gồm carbon dioxide, nitơ và hơi nước. Những khí này làm thay đổi cách ánh sáng từ Mặt Trời chiếu vào bề mặt Trái Đất và các hiệu ứng nhà kính giúp giữ nhiệt. Có những nguồn năng lượng tự do chưa được khai phá bên trong hỗn hợp khí oxy hóa khử, tạo tiền đề cho các hệ sinh thái nguyên thủy phát triển, rồi đến lượt bầu khí quyển cũng phát triển theo.[180]

là nơi quang hợp chính ở hầu hết thực vật.

Trong suốt lịch sử, bầu khí quyển và các chu trình sinh địa hóa của Trái Đất luôn ở trạng thái cân bằng động năng cùng các hệ sinh thái của hành tinh. Lịch sử mang nét đặc trưng bởi các giai đoạn biến đổi quan trọng sau hàng triệu năm ổn định.[181] Sự tiến hóa của những sinh vật sơ khai nhất (ví dụ như vi khuẩn methanogen kỵ khí) bắt đầu quá trình bằng cách chuyển đổi hydro trong khí quyển thành methan (4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O). Quang hợp anoxygen làm giảm nồng độ hydro và tăng methan trong khí quyển bằng cách chuyển đổi hydro sulfide thành nước hoặc các hợp chất lưu huỳnh khác (ví dụ: 2H2S + CO2 + hv → CH2O + H2O + 2S). Những dạng lên men sơ khai cũng làm tăng mức độ methan trong khí quyển. Quá trình chuyển đổi sang khí quyển với đa phần là oxy (Đại oxy hóa) không bắt đầu cho đến khoảng 2,4–2,3 tỷ năm trước, song quá trình quang hợp bắt đầu từ 0,3 đến 1 tỷ năm trước.[181][182]

Bức xạ: nhiệt, nhiệt độ và ánh sáng

[sửa | sửa mã nguồn]

Sinh học sự sống hoạt động bên trong một phạm vi nhiệt độ nhất định. Nhiệt là một dạng năng lượng điều hòa nhiệt độ. Nhiệt ảnh hưởng đến tốc độ phát triển, hoạt động, tập tính và sản lượng sơ cấp. Nhiệt độ chủ yếu phụ thuộc vào tốc độ bức xạ Mặt Trời. Sự thay đổi theo chiều dọc không gian và vĩ độ của nhiệt độ tác động lớn đến khí hậu và do đó ảnh hưởng đến phân bố đa dạng sinh học và các cấp độ sản lượng sơ cấp trong hệ sinh thái hoặc khu sinh học khác nhau trên khắp hành tinh. Nhiệt và nhiệt độ liên quan mật thiết đến hoạt động trao đổi chất. Ví dụ, động vật biến nhiệt có nhiệt độ cơ thể đa phần được điều hòa và phụ thuộc vào nhiệt độ của môi trường bên ngoài. Ngược lại, động vật máu nóng điều chỉnh nhiệt độ cơ thể bên trong chúng bằng cách sử dụng năng lượng trao đổi chất.[112][113][173]

Có một mối quan hệ giữa ánh sáng, sản lượng sơ cấp và quỹ năng lượng sinh thái. Ánh sáng mặt trời là lối vào sơ cấp của năng lượng vào các hệ sinh thái của hành tinh. Ánh sáng gồm có năng lượng điện từ mang bước sóng khác nhau. Năng lượng bức xạ từ Mặt Trời tạo ra nhiệt, cung cấp photon ánh sáng được đo như nguồn năng lượng hoạt động trong các phản ứng hóa học của sự sống, đồng thời đóng vai trò là chất xúc tác gây đột biến gen.[112][113][173] Thực vật, tảo và một vài vi khuẩn hấp thụ ánh sáng và đồng hóa năng lượng thông qua quang hợp. Những sinh vật có khả năng đồng hóa năng lượng bằng quang hợp hoặc thông qua cố định H2S vô cơ là những sinh vật tự dưỡng. Sinh vật tự dưỡng (chịu trách nhiệm sản lượng sơ cấp) đồng hóa năng lượng ánh sáng, rồi nguồn năng lượng ấy sẽ được lưu trữ bằng trao đổi chất dưới dạng thế năng và dạng liên kết enthalpy sinh hóa.[112][113][173]

Môi trường vật lý

[sửa | sửa mã nguồn]
Những điều kiện của đất ngập nước như nước nông, năng suất cây trồng cao và chất nền kỵ khí đem đến một môi trường thích hợp cho các quá trình vật, sinh học và hóa học quan trọng. Bởi những quá trình này mà các vùng đất ngập nước đóng vai trò quan trọng trong chu trình dinh dưỡng và nguyên tố toàn cầu.

Cronk & Fennessy (2001)[183]:29

Sự khuếch tán của carbon dioxide và oxy ở trong nước chậm hơn khoảng 10.000 lần so với trong không khí. Khi đất bị ngập, chúng nhanh chóng bị mất oxy, trở nên thiếu oxy (môi trường có nồng độ O2 dưới 2 mg/lít) và sau cùng là thiếu khí hoàn toàn, nơi mà vi khuẩn kị khí phát triển mạnh trong rễ. Nước cũng tác động đến cường độ và thành phần quang phổ của ánh sáng khi nó phản xạ lại mặt nước và các hạt bị ngập nước.[183] Thực vật thủy sinh thể hiện nhiều tính thích nghi về hình thái và sinh lý cho phép chúng sinh tồn, cạnh tranh và đa dạng hóa trong những môi trường này. Ví dụ, rễ và thân của chúng chứa khoảng không khí lớn (mô khí) giúp điều chỉnh quá trình vận chuyển hiệu quả các loại khí (ví dụ CO2 và O2) được sử dụng trong hô hấp và quang hợp. Thực vật chịu mặn (cây chịu mặn) mang những nét thích nghi chuyên biệt bổ sung, chẳng hạn như phát triển các cơ quan đặc biệt để loại bỏ muối và điều hòa áp suất thẩm thấu nồng độ muối (NaCl) bên trong chúng, để sống trong môi trường cửa sông, nước lợ hoặc đại dương. Vi sinh vật đất kị khí đất trong môi trường nước sử dụng nitrat, ion mangan, ion sắt, sulfat, carbon dioxide và một vài hợp chất hữu cơ; các vi sinh vật khác là vi sinh vật kị khí tùy nghi và sử dụng oxy trong hô hấp khi đất trở nên khô hơn. Hoạt động của vi sinh vật đất và tính hóa học của nước làm giảm khả năng khử oxy hóa của nước. Ví dụ, carbon dioxide bị khử thành methan (CH4) bởi vi khuẩn sinh methanogen.[183] Sinh lý học của cá cũng thích nghi đặc biệt để bù đắp lượng muối trong môi trường thông qua điều hòa áp suất thẩm thấu. Mang của chúng tạo thành gradient điện hóa, qua đó làm trung gian giữa bài tiết muối trong nước mặn và hấp thu trong nước ngọt.[184]

Trọng lực

[sửa | sửa mã nguồn]

Hình dạng và năng lượng của đất bị ảnh hưởng đáng kể bởi lực hấp dẫn. Trên diện rộng, sự phân bố lực hấp dẫn trên Trái Đất không đều và tác động đến hình dạng và chuyển động của các mảng kiến tạo cũng như ảnh hưởng đến những quá trình địa mạo như kiến tạo núixói mòn. Những lực này chi phối nhiều đặc tính địa vật lý và sự phân bố của các khu sinh học trên Trái Đất. Ở quy mô sinh vật, lực hấp dẫn mang đến tác nhân định hướng cho sự phát triển của thực vật và nấm (hướng trọng lực), tác nhân định hướng cho động vật di cư và ảnh hưởng đến cơ sinh học và kích thước của động vật.[112] Những đặc điểm sinh thái, chẳng hạn như phân bố sinh khối ở cây gỗ trong lúc phát triển có thể gặp lỗi cơ học do lực hấp dẫn tác động đến vị trí và cấu trúc của cành và lá.[185] Hệ thống tim mạch của động vật thích nghi mặt chức năng để vượt qua áp suất và lực hấp dẫn thay đổi theo đặc điểm của sinh vật (ví dụ: chiều cao, kích thước, hình dạng), tập tính của chúng (ví dụ: lặn, chạy, bay) và sinh cảnh ( ví dụ: nước, sa mạc nóng, lãnh nguyên lạnh).[186]

Áp suất

[sửa | sửa mã nguồn]

Áp suất khí hậu và thẩm thấu đặt ra những hạn chế sinh lý lên sinh vật, đặc biệt là những sinh vật bay và hô hấp ở độ cao lớn hoặc lặn xuống độ sâu của đại dương.[187] Những hạn chế này tác động đến giới hạn chiều dọc của hệ sinh thái trong sinh quyển, vì những sinh vật nhạy cảm về mặt sinh lý và thích nghi với chênh lệch về áp suất khí quyển và áp suất thẩm thấu của nước.[112] Ví dụ, nồng độ oxy giảm khi áp suất giảm và là một tác nhân hạn chế lên sự sống ở nơi có độ cao cao hơn.[188] Vận chuyển nước của thực vật là một quá trình sinh lý sinh thái quan trọng khác bị các gradient áp suất thẩm thấu ảnh hưởng.[189][190][191] Áp suất nước ở độ sâu của đại dương đòi hỏi các sinh vật phải thích nghi với những điều kiện này. Ví dụ, các động vật lặn như cá voi, cá heohải cẩu thích nghi đặc biệt để đối phó với những thay đổi về âm thanh do chênh lệch áp suất nước.[192] Những khác biệt giữa các loài hagfish mang đến một ví dụ khác về tính thích nghi với áp suất biển sâu nhờ chuyên thích nghi với protein.[193]

Gió và nhiễu loạn

[sửa | sửa mã nguồn]
Cấu trúc của cụm hoa nằm trong cỏ là đối tượng chịu áp suất vật lý của gió và được định hình bởi lực chọn lọc tự nhiên, tạo điều kiện thuận lợi cho thụ phấn nhờ gió.[194][195]

Lực nhiễu loạn trong không khí và nước tác động đến sự phân bố, hình thái và động lực học của môi trường và hệ sinh thái. Ở quy mô hành tinh, các hệ sinh thái bị ảnh hưởng bởi những mô hình lưu thông trong gió mậu dịch toàn cầu. Năng lượng gió và những lực nhiễu loạn mà nó tạo ra có thể ảnh hưởng đến dạng hình nhiệt, chất dinh dưỡng và hóa sinh của hệ sinh thái.[112] Ví dụ, gió chạy trên mặt hồ tạo ra sự nhiễu loạn, trộn lẫn cột nước và ảnh hưởng đến dạng hình môi trường để tạo ra các vùng nhiệt tuyến, tác động đến cấu trúc của cá, tảo và những bộ phận khác của hệ sinh thái thủy sinh[196][197] Tốc độ gió và nhiễu loạn cũng tác động đến tốc độ thoát hơi nước và quỹ năng lượng ở thực vật và động vật.[183][198] Tốc độ gió, nhiệt độ và độ ẩm có thể thay đổi khi gió thổi qua các địa hình và độ cao khác nhau của đất. Ví dụ, gió tây tiếp xúc với những ngọn núi ven biển và những ngọn núi sâu trong đất liền của Bắc Mỹ để tạo ra vùng khuất mưa ở chỗ ngọn núi bị khuất gió. Không khí nở ra và hơi ẩm ngưng tụ khi gió tăng theo độ cao; đây được gọi là lực nâng núi và có thể gây ra lượng mưa. Quá trình môi trường này tạo ra những phân chia không gian trong đa dạng sinh học, vì các loài thích nghi với điều kiện ẩm ướt hơn bị hạn chế phạm vi ở các thung lũng núi ven biển và không thể di cư qua các hệ sinh thái xeric (ví dụ: Lưu vực Columbia ở phía tây Bắc Mỹ) để xen kẽ với các chuỗi chị em, tách biệt với các hệ thống núi sâu bên trong.[199][200]

Cháy rừng làm biến đổi dất bằng cách bỏ lại đó bức khảm môi trường vốn dùng để làm đa dạng cảnh quan thành các giai đoạn chuyển tiếp và sinh cảnh với chất lượng khác nhau (trái). Vài loài thích nghi với cháy rừng, chẳng hạn như cây thông chỉ mở nón của nó sau khi chạm mặt lửa (phải).

Thực vật chuyển đổi carbon dioxide thành sinh khối và thải khí oxy vào khí quyển. Khoảng 350 triệu năm trước (cuối kỷ Devon), quang hợp đã nâng nồng độ oxy trong khí quyển lên hơn 17%, cho phép sự cháy xảy ra.[201] Lửa giải phóng CO2 và chuyển đổi nhiên liệu thành tro và hắc ín. Lửa là một thông số sinh thái quan trọng gây ra nhiều vấn đề liên quan đến khống chế và ngăn chặn nó.[202] Trong khi vấn đề cháy liên quan đến sinh thái và thực vật được công nhận từ lâu,[203] Charles Cooper lưu tâm đến vấn đề cháy rừng liên quan đến sinh thái học của dập tắt và quản lý cháy rừng vào thập niên 1960.[204][205]

Người Bắc Mỹ bản địa nằm trong số những người đầu tiên tác động đến các chế độ chữa cháy bằng cách khống chế ngăn chúng lan rộng gần nhà họ hoặc bằng cách đốt lửa để kích thích sản xuất thực phẩm từ thảo mộc và vật liệu làm rổ rá.[206] Lửa tạo ra tuổi hệ sinh thái hỗn tạp và cấu trúc tán cây, đồng thời làm thay đổi nguồn cung cấp chất dinh dưỡng cho đất và cấu trúc tán cây bị dọn sạch, mở ra những ổ sinh thái mới để hình thành cây non.[207][208] Hầu hết hệ sinh thái đều thích nghi với các chu kỳ cháy tự nhiên. Ví dụ, thực vật được trang bị nhiều tính thích nghi để đối phó với cháy rừng. Một số loài (ví dụ như Pinus halepensis) không thể nảy mầm cho đến khi hạt của chúng chịu được lửa hoặc tiếp xúc với một số hợp chất từ khói. Môi trường kích hoạt hạt giống nảy mầm được gọi là thực vật nở muộn.[209][210] Lửa đóng một vai trò quan trọng trong tính tồn lưu và phục hồi của hệ sinh thái.[176]

Đất là lớp trên cùng của khoáng chất và bụi hữu cơ bao phủ bề mặt hành tinh. Đất là trung tâm tổ chức chính của hầu hết chức năng hệ sinh thái, sở hữu tầm quan trọng đặc biệt trong khoa học nông nghiệp và sinh thái học. Phân hủy các chất hữu cơ chết (ví dụ như lá trên nền rừng) làm cho đất chứa khoáng vật và chất dinh dưỡng cung cấp cho sản xuất cây trồng. Toàn bộ hệ sinh thái đất của hành tinh được gọi là địa quyển, nơi một lượng lớn sinh khối đa dạng sinh học của Trái Đất tổ chức thành các bậc dinh dưỡng. Ví dụ, động vật không xương sống ăn và xé nhỏ những chiếc lá lớn hơn, tạo ra những mảnh lá nhỏ hơn cho các sinh vật bé hơn trong chuỗi thức ăn. Nói chung, những sinh vật này là sinh vật ăn mùn bã giúp điều phối sự hình thành đất.[211][212] Rễ cây, nấm, vi khuẩn, giun, kiến, bọ cánh cứng, rết, nhện, động vật có vú, chim, bò sát, lưỡng cư và các sinh vật ít quen thuộc khác đều hoạt động để tạo ra lưới sự sống dinh dưỡng trong hệ sinh thái đất. Đất hình thành các kiểu hình hỗn hợp, trong đó chất vô cơ bị bọc vào sinh lý học của cả một quần xã. Khi sinh vật kiếm ăn và di cư qua đất, chúng chiếm chỗ của những vật chất ấy, quá trình sinh thái được gọi là xáo trộn sinh học. Nhờ đó mà đất được thông khí và kích thích phát triển và sản xuất dị dưỡng. Những vi sinh vật đất bị chịu ảnh hưởng và được chuyển về động lực dinh dưỡng của hệ sinh thái. Không có trục nhân quả duy nhất nào có thể phân biệt được để tách hệ thống sinh học khỏi các hệ thống địa mạo trong đất.[213][214] Các nghiên cứu cổ sinh thái học của đất đặt nguồn gốc của xáo trộn sinh học vào thời điểm trước kỷ Cambri. Những sự kiện khác, chẳng hạn như cây gỗ tiến hóađất xâm lấn trong kỷ Devon đóng một vai trò quan trọng trong sự phát triển sơ khai của thuyết dinh dưỡng sinh thái trong đất.[212][215][216]

Sinh địa hóa học và khí hậu

[sửa | sửa mã nguồn]

Các nhà sinh thái học nghiên cứu và đo quỹ dinh dưỡng để nắm rõ cách điều tiết, lưu chuyển và tái chế thông qua môi trường.[112][113][173] Nghiên cứu này đã dẫn đến hiểu biết rằng có phản hồi toàn cầu giữa hệ sinh thái và những thông số vật lý của hành tinh này, gồm có khoáng chất, đất, độ pH, ion, nước và khí quyển. 6 nguyên tố chính (hydro, carbon, nitơ, oxy, lưu huỳnhphosphor; viết tắt là H, C, N, O, S và P) hình thành cấu tạo của tất cả các đại phân tử sinh học và tham gia vào các quá trình địa hóa của Trái Đất. Từ quy mô sinh học nhỏ nhất, tác động hợp thể của hàng tỷ trên hàng tỷ quá trình sinh thái mở rộng ra rồi sau cùng điều phối các chu trình sinh địa hóa của Trái đất. Việc nắm được mối quan hệ và chu kỳ trung gian giữa những yếu tố này và con đường sinh thái của chúng mang ý nghĩa quan trọng đối với vốn hiểu biết hóa sinh toàn cầu.[217]

Sinh thái của quỹ carbon toàn cầu lấy một ví dụ về mối liên hệ giữa đa dạng sinh học và địa hóa sinh học. Người ta ước tính rằng các đại dương trên Trái Đất chứa 40.000 gigaton (Gt) carbon, thảm thực vật và đất chứa 2070 Gt và lượng khí thải từ nhiên liệu hóa thạch là 6,3 Gt carbon mỗi năm.[218] Đã có những cuộc tái cấu trúc lớn ở quỹ carbon toàn cầu này trong lịch sử Trái Đất, được điều chỉnh ở mức độ lớn bởi sinh thái của vùng đất. Ví dụ, thông qua phun trào núi lửa giữa thế Eocene, quá trình oxy hóa khí methan được cất trữ trong vùng đất ngập nước, còn khí ở đáy biển làm tăng nồng độ CO2 (carbon dioxide) trong khí quyển lên mức cao tới 3500 ppm.[219]

Trong thế Oligocen, từ 25 đến 32 triệu năm trước, đã có một cuộc tái cấu trúc đáng kể khác của chu trình carbon toàn cầu khi cỏ phát triển một cơ chế quang hợp mới là quang hợp C4 và mở rộng phạm vi của chúng. Con đường mới này đã phát triển nhằm đáp ứng sụt giảm nồng độ CO2 trong khí quyển xuống dưới mức 550 ppm.[220] Độ phong phú và phân bố đa dạng sinh học tương đối làm thay đổi động lực giữa sinh vật và môi trường của chúng, để các hệ sinh thái có thể vừa là nguyên nhân vừa là kết quả liên quan đến biến đổi khí hậu. Những thay đổi do con người điều khiển đối với hệ sinh thái của hành tinh (ví dụ: xáo trộn, mất đa dạng sinh học, nông nghiệp) góp phần làm tăng mức khí nhà kính trong khí quyển. Biến đổi chu trình carbon toàn cầu trong thế kỷ tới được dự đoán sẽ làm tăng nhiệt độ hành tinh, dẫn đến những biến động thời tiết khắc nghiệt hơn, thay đổi phân bố của các loài và tăng tỷ lệ tuyệt chủng. Tác động của ấm lên toàn cầu đã được ghi nhận trong các sông băng tan chảy, các chỏm băng trên núi tan chảy và mực nước biển dâng cao. Do đó, sự phân bố của các loài đang thay đổi dọc theo bờ sông và ở những khu vực lục địa mà các mô hình di cư và nơi thú sinh đẻ đang dõi theo những thay đổi khắp nơi của khí hậu. Những mảng băng vĩnh cửu lớn cũng đang tan chảy để tạo ra một bức khảm mới gồm các khu vực ngập lụt có tốc độ hoạt động phân hủy đất tăng lên, làm tăng lượng khí thải methan (CH4). Hiện có mối lo ngại về tăng khí methan của khí quyển trong bối cảnh chu trình carbon toàn cầu, bởi vì methan là một khí nhà kính hấp thụ bức xạ sóng dài hiệu quả gấp 23 lần so với CO2 trên thang thời gian 100 năm.[221] Do đó, có một mối liên hệ giữa ấm lên toàn cầu, phân hủy và hô hấp trong đất và vùng đất ngập nước tạo ra những phản hồi khí hậu đáng kể và làm thay đổi các chu trình sinh địa hóa trên toàn cầu.[107][222][223][224][225][226]

Lịch sử

[sửa | sửa mã nguồn]

Giai đoạn sơ khai

[sửa | sửa mã nguồn]
Bằng sinh thái học, chúng ta muốn nói đến cả một bộ môn khoa học về các mối quan hệ của sinh vật với môi trường, tức bao hàm theo nghĩa rộng là tất cả "những điều kiện tồn tại". Do đó, thuyết tiến hóa giải thích mối quan hệ giữ nhà của các sinh vật theo hướng cơ giới là những hệ quả cần thiết của các nguyên nhân hiệu lực; và vì thế hình thành nên cơ sở nhất nguyên của sinh thái học.

Ernst Haeckel (1866)[227]:140 [B]

Sinh thái học có một nguồn gốc phức tạp, phần lớn là do bản chất liên ngành học thuật của bộ môn.[228] Các triết gia thời Hy Lạp cổ đại như HippocratesAristotle là hai trong số những người đầu tiên ghi chép lại những quan sát về lịch sử tự nhiên. Tuy nhiên, họ nhìn sự sống qua lăng kính bản chất luận, nơi các loài được khái niệm hóa là những vật tĩnh không đổi, trong khi các thứ được xem là một loại loại duy tâm khác thường. Quan điểm này đối lập với vốn hiểu biết hiện đại của học thuyết sinh thái, nơi các thứ được xem là hiện tượng quan tâm thực tế và có một vai trò trong nguồn gốc của tính thích nghi theo phương pháp chọn lọc tự nhiên.[7][229][230] Những quan niệm sơ khai về sinh thái học, chẳng hạn như tính cân bằng và điều tiết trong tự nhiên có thể truy dấu về Herodotus (mất khoảng năm 425 TCN), người miêu tả một trong những nguyên nhân ra đời sớm nhất của quan hệ hỗ trợ trong phần quan sát của mình về "nha khoa tự nhiên". Ông lưu ý cá sấu sông Nin khi phơi nằng sẽ mở miệng chúng để chim rẽ tiếp cận an toàn và moi đỉa ra ngoài, cấp dinh dưỡng cho chim rẽ và vệ sinh đường miệng cho con cá sấu.[228] Aristotle là người có tác động đầu lên sự phát triển mặt triết học của môn sinh thái học. Ông và người học trò Theophrastus đã tiến hành những quan sát diện rộng về sự di cư của động vật và thực vật, địa sinh học, sinh lý học và tập tính của chúng, ngoài ra còn đưa ra một nhận định tương tự khái niệm hiện đại về ổ sinh thái.[231][232]

Chẳng có nơi nào mà ta có thể thấy minh họa rõ hơn cho cái có thể gọi là tính nhạy của một phức hợp hữu cơ như thế, – được thể hiện qua thực tế rằng bất cứ thứ gì tác động lên bất kì loài nào thuộc về nó, theo cách nào đấy phải tác động nhanh chóng lên toàn thể tập hợp. Vì thế anh ta sẽ thấy rằng hoàn toàn không thể nghiên cứu bất cứ dạng nào, ngoài liên hệ tới các dạng khác, – nhất thiết phải làm khảo sát toàn diện tổng thể như một điều kiện để hiểu trọn vẹn bất kì phần nào.

Stephen Forbes (1887)[233]

Ernst Haeckel (trái) và Eugenius Warming (phải), hai vị sáng lập của bộ môn sinh thái học

Những khái niệm hệ sinh thái như chuỗi thức ăn, điều chỉnh quần thể và năng suất lần đầu được phát hiện vào những năm 1700 thông qua các công trình xuất bản của nhà hiển vi học Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) và nhà thực vật học Richard Bradley (1688?–1732).[7] Nhà địa sinh học Alexander von Humboldt (1769–1859) là người tiên phong đầu trong tư duy sinh thái học và nằm trong số những người đầu tiên nhận ra các gradient sinh thái, nơi các loài bị thay thế hoặc thay đổi dọc theo gradient môi trường, chẳng hạn như một cấp tính trạng hình thành dọc theo sự tăng độ cao. Humboldt lấy cảm hứng từ Isaac Newton để mà phát triển một dạng "vật lý trên cạn". Theo phương thức của Newton, ông đưa một phép đo chính xác của khoa học vào lịch sử tự nhiên và thậm chí ám chỉ các khái niệm là những nền tảng của luật sinh thái học hiện đại dựa theo mối quan hệ loài-với-khu-vực.[234][235][236] Các nhà lịch sử tự nhiên học như Humboldt, James HuttonJean-Baptiste Lamarck (cùng một số người khác) là những người đặt nền móng cho ngành khoa học sinh thái hiện đại.[237] Thuật ngữ "sinh thái học" (tiếng Anh: ecology, tiếng Đức: Oekologie, Ökologie) được trình bày bởi Ernst Haeckel trong cuốn sách Generelle Morphologie der Organismen (1866) của ông.[238] Haeckel là một nghệ sĩ, nhà văn, nhà động vật học và nửa sau cuộc đời là một vị giáo sư của ngành giải phẫu so sánh.[227][239]

Đã xuất hiện những luồng ý kiến khác nhau về việc ai mới là người đặt nền móng cho lý thuyết sinh thái hiện đại. Một số người cho rằng định nghĩa của Haeckel là mốc khởi đầu;[240] một số người lại cho rằng đó là Eugenius Warming với công trình Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895),[241] hay những nguyên tắc về tổ chức tự nhiên của Carl Linnaeus ra đời vào đầu thế kỷ 18.[242][243] Linnaeus là người lập nên nhánh đầu tiên mà ông gọi là tổ chức tự nhiên.[242] Những công trình của ông đã gây ảnh hưởng tới Charles Darwin, người sử dụng cụm từ cơ cấu hoặc tổ chức tự nhiên của Linnaeus trong cuốn Nguồn gốc các loài.[227] Linnaeus là người đầu tiên trình bày cân bằng sinh thái dưới dạng một giả thuyết có thể kiểm chứng. Haeckel (người ngưỡng mộ tác phẩm của Darwin) đã định nghĩa sinh thái liên hệ tới tổ chức tự nhiên, làm một số người đặt câu hỏi rằng liệu sinh thái và tổ chức tự nhiên có đồng nghĩa với nhau hay không.[243]

Cách bố trí thí nghiệm sinh thái học đầu tiên, được tiến hành trong một khu vườn cỏ tại Tu viện Woburn vào năm 1816 (mà Charles Darwin lưu ý trong Nguồn gốc các loài). Thí nghiệm nghiên cứu hiệu suất của hỗn hợp các loài khác nhau được trồng trong nhiều loại đất khác nhau.[244][245]

Từ Aristotle đến Darwin, thế giới tự nhiên chủ yếu được coi là tĩnh và không đổi. Trước khi Nguồn gốc các loài ra đời, có rất ít đánh giá hoặc hiểu biết về các mối quan hệ động lực và hỗ sinh giữa các sinh vật, tính thích nghi và môi trường của chúng.[229] Một ngoại lệ là ấn phẩm ra đời năm 1789 có nhan đề Natural History of Selborne của Gilbert White (1720–1793), được một số người xem là một trong những văn bản ra đời sớm nhất về sinh thái học.[246] Trong khi Charles Darwin chủ yếu được chú ý vì luận thuyết về tiến hóa,[247] ông là một trong những người đặt nền móng cho sinh thái học đất,[248] và ghi chép thí nghiệm sinh thái đầu tiên trong Nguồn gốc các loài.[244] Thuyết tiến hóa đã thay đổi cách mà các nhà nghiên cứu tiếp cận với bộ môn khoa học sinh thái.[249]

1900–nay

[sửa | sửa mã nguồn]

Sinh thái học hiện đại là một ngành khoa học non trẻ, lần đầu tiên thu hút được sự chú ý đáng kể của giới khoa học vào cuối thế kỷ 19 (cùng khoảng thời gian mà các nghiên cứu về tiến hóa đang thu hút được sự quan tâm của giới khoa học). Nhà khoa học Ellen Swallow Richards đã sử dụng thuật ngữ "oekology" (sau đổi thành kinh tế tại gia) ở Mỹ vào đầu năm 1892.[250]

Vào đầu thế kỷ 20, sinh thái học chuyển đổi từ dạng lịch sử tự nhiên mang tính siêu hình hơn sang một dạng lịch sử tự nhiên khoa học thiên về tính phân tích hơn.[234][237] Frederic Clements đã xuất bản cuốn sách sinh thái học đầu tiên của Mỹ vào năm 1905,[251] trong đó trình bày ý tưởng về quần xã thực vật như một siêu sinh vật. Ấn phẩm này là nguyên nhân nổ ra một cuộc tranh luận giữa chính thể luận sinh thái và chủ nghĩa cá nhân kéo dài cho đến những năm 1970. Khái niệm siêu sinh vật của Clements đề xuất rằng hệ sinh thái phát triển thông qua các giai đoạn phát triển chuyển tiếp đều đặn và rõ ràng, tương tự như các giai đoạn phát triển của một sinh vật. Mô hình của Clements đã Henry Gleason thách thức,[252] ông này tuyên bố rằng các quần xã sinh thái phát triển từ liên kết ngẫu nhiên và độc nhất của những sinh vật riêng lẻ. Sự thay đổi nhận thức này đưa trọng tâm trở lại lịch sử sự sống của sinh vật riêng lẻ và cách nó liên quan đến sự phát triển của các quần hợp xã.[253]

Thuyết siêu sinh vật của Clements là một ứng dụng trải rộng quá mức của một dạng duy tâm trong chính thể luận.[38][109] Thuật ngữ "chính thể luận" được Jan Christiaan Smuts (một vị tướng người Nam Phi và là nhân vật lịch sử phân cực) đặt ra vào năm 1926, người này được truyền cảm hứng từ khái niệm siêu tổ chức của Clements.[254][C] Cũng trong khoảng thời gian ấy, Charles Elton đi tiên phong trong khái niệm về chuỗi thức ăn trong cuốn sách kinh điển Animal Ecology của ông.[84] Elton[84] xác định mối quan hệ sinh thái bằng cách sử dụng những khái niệm về chuỗi thức ăn, chu kỳ và kích cỡ thức ăn, đồng thời mô tả các mối quan hệ bằng số giữa những nhóm chức năng khác nhau và độ phong phú tương đối của chúng. 'Chu kỳ thức ăn' của Elton bị thay thế bằng 'lưới thức ăn' trong một văn bản sinh thái ra đời sau này.[255] Alfred J. Lotka cũng đưa vào nhiều khái niệm lý thuyết để áp dụng các nguyên lý nhiệt động lực học vào sinh thái học.

Năm 1942, Raymond Lindeman viết một bài báo mang tính bước ngoặt về động lực học dinh dưỡng của sinh thái học, bài báo này đã được xuất bản sau khi ông qua đời vì lúc đầu nó bị từ chối vì sự nhấn mạnh về mặt lý thuyết. Động lực học dinh dưỡng đã trở thành nền tảng cho phần lớn công trình theo dõi dòng chảy năng lượng và vật chất thông qua các hệ sinh thái. Robert MacArthur thì đề xuất thuyết toán học, các phép dự đoán và thử nghiệm trong sinh thái học vào thập niên 1950, qua đó truyền cảm hứng cho một trường phái đang tái sinh của các nhà sinh thái toán lý thuyết.[237][256][257] Sinh thái học cũng phát triển thông qua những đóng góp từ các quốc gia khác, gồm Vladimir Vernadsky của Nga và việc ông sáng lập khái niệm sinh quyển vào thập niên 1920,[258] còn Imanishi Kinji của Nhật Bản cùng các khái niệm về sự hài hòa trong tự nhiên và phân chia sinh cảnh của mình vào thập niên 1950.[259] Sự công nhận của giới khoa học với những đóng góp cho sinh thái học từ các nền văn hóa không nói tiếng Anh vốn bị cản trở bởi rào cản ngôn ngữ và dịch thuật.[258]

Toàn bộ chuỗi ngộ độc này dường như dựa trên cơ sở của các thực vật siêu nhỏ mà lẽ ra phải là các chất cô đặc gốc. Nhưng cái ở phía đối diện của chuỗi thức ăn—nhân loại có thể chẳng biết về chuỗi sự kiền này, đã trang bị đồ nghề bắt cá, bắt được một đàn cá từ các vũng nước ở Clear Lake, và đưa chúng về nhà để chiên cho bữa tối của mình?

Rachel Carson (1962)[260]:48

Sinh thái học thu hút sự quan tâm lớn trong giới khoa học và quần chúng trong phong trào môi trường ở thập niên 1960–1970. Có một mối quan hệ lịch sử và khoa học bền chặt giữa sinh thái học, quản lý và bảo vệ môi trường.[237] Việc chú trọng mặt lịch sử và các bài viết khoa học tự nhiên đầy chất thơ ủng hộ bảo vệ những nơi hoang dã của các nhà sinh thái học nổi tiếng trong lịch sử sinh học bảo tồn, chẳng hạn như Aldo LeopoldArthur Tansley; những bài viết kể trên bị xem là rất khác so với các trung tâm đô thị, được cho là nơi tập trung ô nhiễm và suy thoái môi trường.[237][261] Palamar (2008)[261] lưu ý một cái bóng bị lu mờ bởi chủ nghĩa môi trường đại chúng của những người phụ nữ tiên phong vào đầu những năm 1900, họ đã đấu tranh cho sinh thái sức khỏe đô thị (khi ấy được gọi là cải thiện điều kiện sinh sống)[250] và mang lại những thay đổi về luật môi trường. Những phụ nữ như Ellen Swallow RichardsJulia Lathrop cùng nhiều người người khác là những tiền nhiệm của các phong trào môi trường phổ biến hơn sau thập niên 1950.

Năm 1962, cuốn sách Mùa xuân vắng lặng của nhà sinh vật học và sinh thái biển Rachel Carson đã cổ động cho phong trào bảo vệ môi trường bằng cách cảnh báo công chúng về thuốc trừ sâu độc hại, chẳng hạn như DDT, tích trữ sinh học trong môi trường. Carson sử dụng ngành khoa học sinh thái để liên kết việc phát thải các chất độc trong môi trường với sức khỏe con người và hệ sinh thái. Kể từ đó, các nhà sinh thái học đã làm việc để kết nối sự hiểu biết của họ về vấn đề các hệ sinh thái trên hành tinh bị xuống cấp với chính sách môi trường, luật pháp, phục hồi và quản lý tài nguyên thiên nhiên.[24][237][261][262]

  1. ^
    Trong phần chú thích của Ernst Haeckel (1866) nơi mà thuật ngữ này được đề xuất, ông cũng nhắc tới nguồn gốc tiếng Hy Lạp cổ: χώρας, chuyển tự khōrā, nguyên văn 'χωρα', nghĩa là "nơi trú, khu vực phân bố" — trích dẫn từ Stauffer (1957).
  2. ^
    Đây là một bản sao định nghĩa gốc của Haeckel (Nguyên văn: Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzige der organischen Formen- Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. 2 vols. Reimer, Berlin.) được dịch và trích dẫn từ Stauffer (1957).
  3. ^
    Foster & Clark (2008) lưu ý cách mà chính thể luận của Smut trái ngược hoàn toàn với quan điểm chính trị phân biệt tộc dưới tư cách cha đẻ của chính sách apartheid.
  4. ^
    Lần đầu được giới thiệu trong cuốn sách nổi bật trong lịch sử và khoa học lý thuyết của sinh thái học, cuốn The Theory of Island Biogeography (1967) của MacArthur & Wilson.
  5. ^
    Aristotle đã viết về khái niệm này trong tác phẩm Siêu hình học (trích dẫn từ The Internet Classics Archive dịch bởi W. D. Ross. Cuốn VIII, Phần 6): "Để trở về với cái khó được nêu ra với sự tôn trọng dành cho cả những định nghĩa và con số, cái gì là nguyên nhân cho tính đồng nhất của chúng? Trong trường hợp mọi thứ có một số phần và trong đó tổng số không đơn thuần chỉ là một đống, mà tổng là thứ đặt bên cạnh các phần, thì có một nguyên nhân; vì ngay cả trong cơ thể, tương tác là nguyên nhân của tính đồng nhất trong một vài trường hợp, và trong các trường hợp khác là độ nhớt hoặc kiểu chất lượng như vậy."

Chú thích

[sửa | sửa mã nguồn]
  1. ^ Phê, Hoàng; và đồng nghiệp (et al) (2000). Từ điển tiếng Việt. Việt Nam: Nhà xuất bản Từ điển Bách khoa. tr. 860. sinh thái học: môn học về quan hệ giữa sinh vật và môi trường sống
  2. ^ Hội đồng Quốc gia chỉ đạo biên soạn Từ điển bách khoa Việt Nam (2005). Từ điển bách khoa Việt Nam. 3. Việt Nam: Nhà xuất bản Từ điển Bách khoa. tr. 767.
  3. ^ S. E. Kingsland, "Foundational Papers: Defining Ecology as a Science," in L. A. Real and J. H. Brown, eds., Foundations of Ecology: Classic Papers with Commentaries. Chicago: U of Chicago Press, 1991. Pages 1-2.
  4. ^ Stadler, B.; Michalzik, B.; Müller, T. (1998). “Linking aphid ecology with nutrient fluxes in a coniferous forest”. Ecology. 79 (5): 1514–1525. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[1514:LAEWNF]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658.
  5. ^ Humphreys, N. J.; Douglas, A. E. (1997). “Partitioning of symbiotic bacteria between generations of an insect: a quantitative study of a Buchnera sp. in the pea aphid (Acyrthosiphon pisum) reared at different temperatures”. Applied and Environmental Microbiology. 63 (8): 3294–3296. Bibcode:1997ApEnM..63.3294H. doi:10.1128/AEM.63.8.3294-3296.1997. PMC 1389233. PMID 16535678.
  6. ^ Liere, Heidi; Jackson, Doug; Vandermeer, John; Wilby, Andrew (20 tháng 9 năm 2012). “Ecological Complexity in a Coffee Agroecosystem: Spatial Heterogeneity, Population Persistence and Biological Control”. PLOS ONE. 7 (9): e45508. Bibcode:2012PLoSO...745508L. doi:10.1371/journal.pone.0045508. PMC 3447771. PMID 23029061.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology. Brooks Cole. tr. 598. ISBN 978-0-534-42066-6. Lưu trữ bản gốc ngày 28 tháng 7 năm 2020. Truy cập ngày 6 tháng 1 năm 2020.
  8. ^ Steward T.A. Pickett; Jurek Kolasa; Clive G. Jones (1994). Ecological Understanding: The Nature of Theory and the Theory of Nature. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-12-554720-8.
  9. ^ a b O'Neill, D. L.; Deangelis, D. L.; Waide, J. B.; Allen, T. F. H. (1986). A Hierarchical Concept of Ecosystems. Princeton University Press. tr. 253. ISBN 0-691-08436-X.
  10. ^ Nachtomy, Ohad; Shavit, Ayelet; Smith, Justin (2002). “Leibnizian organisms, nested individuals, and units of selection”. Theory in Biosciences. 121 (2): 205–230. doi:10.1007/s12064-002-0020-9. S2CID 23760946.
  11. ^ a b Holling, C. S. (2004). “Understanding the complexity of economic, ecological, and social systems”. Ecosystems. 4 (5): 390–405. doi:10.1007/s10021-001-0101-5. S2CID 7432683.
  12. ^ Levin, S. A. (1999). Fragile Dominion: Complexity and the Commons. Reading, MA: Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0319-5. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  13. ^ Noss, R. F.; Carpenter, A. Y. (1994). Saving Nature's Legacy: Protecting and Restoring Biodiversity. Island Press. tr. 443. ISBN 978-1-55963-248-5. Lưu trữ bản gốc ngày 1 tháng 8 năm 2020. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  14. ^ Noss, R. F. (1990). “Indicators for monitoring biodiversity: A hierarchical approach”. Conservation Biology. 4 (4): 355–364. doi:10.1111/j.1523-1739.1990.tb00309.x. JSTOR 2385928.
  15. ^ a b Scholes, R. J.; Mace, G. M.; Turner, W.; Geller, G. N.; Jürgens, N.; Larigauderie, A.; Muchoney, D.; Walther, B. A.; Mooney, H. A. (2008). “Toward a global biodiversity observing system” (PDF). Science. 321 (5892): 1044–1045. doi:10.1126/science.1162055. PMID 18719268. S2CID 206514712. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 7 năm 2011.
  16. ^ a b Cardinale, Bradley J.; Duffy, J. Emmett; Gonzalez, Andrew; Hooper, David U.; Perrings, Charles; Venail, Patrick; Narwani, Anita; Mace, Georgina M.; Tilman, David; Wardle, David A.; Kinzig, Ann P.; Daily, Gretchen C.; Loreau, Michel; Grace, James B.; Larigauderie, Anne; Srivastava, Diane S.; Naeem, Shahid; Gonzalez, Andrew; Hooper, David U.; Perrings, Charles; Venail, Patrick; Narwani, Anita; Mace, Georgina M.; Tilman, David; Wardle, David A.; Kinzig, Ann P.; Daily, Gretchen C.; Loreau, Michel; Grace, James B.; Larigauderie, Anne; Srivastava, Diane S.; Naeem, Shahid (6 tháng 6 năm 2012). “Biodiversity loss and its impact on humanity” (PDF). Nature. 486 (7401): 59–67. Bibcode:2012Natur.486...59C. doi:10.1038/nature11148. PMID 22678280. S2CID 4333166. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 21 tháng 9 năm 2017. Truy cập ngày 10 tháng 8 năm 2019.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
  17. ^ Wilson, E. O. (2000). “A global biodiversity map”. Science. 289 (5488): 2279. PMID 11041790.
  18. ^ Purvis, A.; Hector, A. (2000). “Getting the measure of biodiversity” (PDF). Nature. 405 (6783): 212–218. doi:10.1038/35012221. PMID 10821281. S2CID 4333920. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 28 tháng 4 năm 2014.
  19. ^ Ostfeld, R. S. (2009). “Biodiversity loss and the rise of zoonotic pathogens”. Clinical Microbiology and Infection. 15 (s1): 40–43. doi:10.1111/j.1469-0691.2008.02691.x. PMID 19220353.
  20. ^ Tierney, Geraldine L.; Faber-Langendoen, Don; Mitchell, Brian R.; Shriver, W. Gregory; Gibbs, James P. (2009). “Monitoring and evaluating the ecological integrity of forest ecosystems” (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 7 (6): 308–316. doi:10.1890/070176. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 29 tháng 12 năm 2010. Truy cập ngày 1 tháng 2 năm 2010.
  21. ^ Ceballos, G.; Ehrlich, P. R. (2002). “Mammal population losses and the extinction crisis” (PDF). Science. 296 (5569): 904–907. Bibcode:2002Sci...296..904C. doi:10.1126/science.1069349. PMID 11988573. S2CID 32115412. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 7 năm 2011. Truy cập ngày 16 tháng 3 năm 2010.
  22. ^ Palumbi, Stephen R.; Sandifer, Paul A.; Allan, J. David; Beck, Michael W.; Fautin, Daphne G.; Fogarty, Michael J.; Halpern, Benjamin S.; Incze, Lewis S.; Leong, Jo-Ann; và đồng nghiệp (2009). “Managing for ocean biodiversity to sustain marine ecosystem services” (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 7 (4): 204–211. doi:10.1890/070135. hdl:1808/13308. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 11 tháng 6 năm 2010.
  23. ^ Wilcove, D. S.; Wikelski, M. (2008). “Going, going, gone: Is animal migration disappearing”. PLOS Biology. 6 (7): e188. doi:10.1371/journal.pbio.0060188. PMC 2486312. PMID 18666834.
  24. ^ a b c Hammond, H. (2009). Maintaining Whole Systems on the Earth's Crown: Ecosystem-based Conservation Planning for the Boreal Forest. Slocan Park, BC: Silva Forest Foundation. tr. 380. ISBN 978-0-9734779-0-0. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 12 năm 2009. Truy cập ngày 31 tháng 1 năm 2010.
  25. ^ Kiessling, W.; Simpson, C.; Foote, M. (2009). “Reefs as cradles of evolution and sources of biodiversity in the Phanerozoic” (PDF). Science. 327 (5962): 196–198. Bibcode:2010Sci...327..196K. doi:10.1126/science.1182241. PMID 20056888. S2CID 206523585. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 12 tháng 1 năm 2011. Truy cập ngày 12 tháng 4 năm 2020.
  26. ^ a b c Whittaker, R. H.; Levin, S. A.; Root, R. B. (1973). “Niche, habitat, and ecotope” (PDF). The American Naturalist. 107 (955): 321–338. doi:10.1086/282837. S2CID 84504783. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 5 tháng 9 năm 2012.
  27. ^ Beyer, Hawthorne, L.; Haydon, Daniel, T.; Morales, Juan M.; Frair, Jacqueline L.; Hebblewhite, Mark; Mitchell, Michael; Matthiopoulos, Jason (2010). “The interpretation of habitat preference metrics under use–availability designs”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 365 (1550): 2245–2254. doi:10.1098/rstb.2010.0083. PMC 2894962. PMID 20566501.
  28. ^ Schoener, T. W. (1975). “Presence and absence of habitat shift in some widespread lizard species”. Ecological Monographs. 45 (3): 233–258. doi:10.2307/1942423. JSTOR 1942423.
  29. ^ Vitt, L. J.; Caldwell, J. P.; Zani, P. A.; Titus, T. A. (1997). “The role of habitat shift in the evolution of lizard morphology: Evidence from tropical Tropidurus. Proceedings of the National Academy of Sciences. 94 (8): 3828–3832. Bibcode:1997PNAS...94.3828V. doi:10.1073/pnas.94.8.3828. PMC 20526. PMID 9108063.
  30. ^ a b c Laland, K. N.; Odling-Smee, F. J.; Feldman, M. W. (1999). “Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (18): 10242–10247. Bibcode:1999PNAS...9610242L. doi:10.1073/pnas.96.18.10242. PMC 17873. PMID 10468593.
  31. ^ a b Hughes, D. P.; Pierce, N. E.; Boomsma, J. J. (2008). “Social insect symbionts: evolution in homeostatic fortresses” (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 23 (12): 672–677. doi:10.1016/j.tree.2008.07.011. PMID 18951653. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 6 tháng 6 năm 2011. Truy cập ngày 28 tháng 1 năm 2010.
  32. ^ a b c Wiens, J. J.; Graham, C. H. (2005). “Niche conservatism: Integrating evolution, ecology, and conservation biology” (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 36: 519–539. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 24 tháng 10 năm 2012.
  33. ^ Hutchinson, G. E. (1957). A Treatise on Limnology. New York, NY: Wiley. tr. 1015. ISBN 0-471-42572-9.
  34. ^ a b Hutchinson, G. E. (1957). “Concluding remarks”. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 22 (797): 415–427. doi:10.1101/SQB.1957.022.01.039.
  35. ^ a b c Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. L. (2005). Ecology: From Individuals to Ecosystems (ấn bản 4). Wiley-Blackwell. tr. 752. ISBN 1-4051-1117-8. Bản gốc lưu trữ ngày 30 tháng 10 năm 2013. Truy cập ngày 14 tháng 12 năm 2010.
  36. ^ D. L., Hardesty (1975). “The niche concept: suggestions for its use in human ecology”. Human Ecology. 3 (2): 71–85. doi:10.1007/BF01552263. JSTOR 4602315. S2CID 84328940.
  37. ^ Pearman, P. B.; Guisan, A.; Broennimann, O.; Randin, C. F. (2008). “Niche dynamics in space and time”. Trends in Ecology & Evolution. 23 (3): 149–158. doi:10.1016/j.tree.2007.11.005. PMID 18289716.
  38. ^ a b c d e Levins, R.; Lewontin, R. (1980). “Dialectics and reductionism in ecology” (PDF). Synthese. 43: 47–78. doi:10.1007/bf00413856. S2CID 46984334. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 5 năm 2013.
  39. ^ Hardin, G. (1960). “The competitive exclusion principal”. Science. 131 (3409): 1292–1297. Bibcode:1960Sci...131.1292H. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. S2CID 18542809.
  40. ^ Scheffer, M.; van Nes, E. H. (2006). “Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (16): 6230–6235. Bibcode:2006PNAS..103.6230S. doi:10.1073/pnas.0508024103. PMC 1458860. PMID 16585519.
  41. ^ Hastings, Alan; Byers, James E.; Crooks, Jeffrey A.; Cuddington, Kim; Jones, Clive G.; Lambrinos, John G.; Talley, Theresa S.; Wilson, William G. (2007). “Ecosystem engineering in space and time”. Ecology Letters. 10 (2): 153–164. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00997.x. PMID 17257103. S2CID 44870405.
  42. ^ Jones, Clive G.; Lawton, John H.; Shachak, Moshe (1994). “Organisms as ecosystem engineers”. Oikos. 69 (3): 373–386. doi:10.2307/3545850. JSTOR 3545850.
  43. ^ Wright, J. P.; Jones, C.G. (2006). “The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: Progress, limitations, and challenges”. BioScience. 56 (3): 203–209. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0203:TCOOAE]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568.
  44. ^ Palmer, M.; White, P. S. (1994). “On the existence of ecological communities” (PDF). Journal of Vegetation Sciences. 5 (2): 279–282. doi:10.2307/3236162. JSTOR 3236162. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 5 tháng 9 năm 2012.
  45. ^ Prentice; I. C.; Harrison, S. P.; Leemans, R.; Monserud, R. A.; Solomon, A. M. (1992). “Special paper: A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate” (PDF). Journal of Biogeography. 19 (2): 117–134. doi:10.2307/2845499. JSTOR 2845499.
  46. ^ Turnbaugh, Peter J.; Ley, Ruth E.; Hamady, Micah; Fraser-Liggett, Claire M.; Knight, Rob; Gordon, Jeffrey I. (2007). “The human microbiome project”. Nature. 449 (7164): 804–810. Bibcode:2007Natur.449..804T. doi:10.1038/nature06244. PMC 3709439. PMID 17943116.
  47. ^ DeLong, E. F. (2009). “The microbial ocean from genomes to biomes” (PDF). Nature. 459 (7244): 200–206. Bibcode:2009Natur.459..200D. doi:10.1038/nature08059. hdl:1721.1/69838. PMID 19444206. S2CID 205216984. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 18 tháng 7 năm 2011. Truy cập ngày 14 tháng 1 năm 2010.
  48. ^ Igamberdiev, Abir U.; Lea, P. J. (2006). “Land plants equilibrate O2 and CO2 concentrations in the atmosphere” (PDF). Photosynthesis Research. 87 (2): 177–194. doi:10.1007/s11120-005-8388-2. PMID 16432665. S2CID 10709679. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 3 tháng 3 năm 2016.
  49. ^ Lovelock, J.; Margulis, Lynn (1973). “Atmospheric homeostasis by and for the biosphere: The Gaia hypothesis”. Tellus. 26 (1–2): 2–10. Bibcode:1974Tell...26....2L. doi:10.1111/j.2153-3490.1974.tb01946.x. S2CID 129803613.
  50. ^ a b c Lovelock, J. (2003). “The living Earth”. Nature. 426 (6968): 769–770. Bibcode:2003Natur.426..769L. doi:10.1038/426769a. PMID 14685210. S2CID 30308855.
  51. ^ Waples, R. S.; Gaggiotti, O. (2006). “What is a population? An empirical evaluation of some genetic methods for identifying the number of gene pools and their degree of connectivity”. Molecular Ecology. 15 (6): 1419–1439. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02890.x. PMID 16629801. S2CID 9715923. Lưu trữ bản gốc ngày 25 tháng 10 năm 2019. Truy cập ngày 10 tháng 8 năm 2019.
  52. ^ a b c Turchin, P. (2001). “Does population ecology have general laws?”. Oikos. 94 (1): 17–26. doi:10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID 27090414.
  53. ^ a b Vandermeer, J. H.; Goldberg, D. E. (2003). Population Ecology: First Principles. Woodstock, Oxfordshire: Princeton University Press. ISBN 0-691-11440-4.
  54. ^ Berryman, A. A. (1992). “The origins and evolution of predator-prey theory”. Ecology. 73 (5): 1530–1535. doi:10.2307/1940005. JSTOR 1940005. S2CID 84321947.
  55. ^ Anderson, D. R.; Burnham, K. P.; Thompson, W. L. (2000). “Null hypotheses testing: Problems, prevalence, and an alternative” (PDF). J. Wildl. Manage. 64 (4): 912–923. doi:10.2307/3803199. JSTOR 3803199. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 2 tháng 6 năm 2013. Truy cập ngày 4 tháng 8 năm 2012.
  56. ^ Johnson, J. B.; Omland, K. S. (2004). “Model selection in ecology and evolution” (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 19 (2): 101–108. CiteSeerX 10.1.1.401.777. doi:10.1016/j.tree.2003.10.013. PMID 16701236. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 14 tháng 10 năm 2012.
  57. ^ Levins, R. (1969). “Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control”. Bulletin of the Entomological Society of America. 15 (3): 237–240. doi:10.1093/besa/15.3.237. ISBN 978-0-231-12680-9. Lưu trữ bản gốc ngày 8 tháng 4 năm 2022. Truy cập ngày 19 tháng 11 năm 2020.
  58. ^ Levins, R. (1970). “Extinction”. Trong Gerstenhaber, M. (biên tập). Some Mathematical Questions in Biology. tr. 77–107. ISBN 978-0-8218-1152-8. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  59. ^ Smith, M. A.; Green, D. M. (2005). “Dispersal and the metapopulation paradigm in amphibian ecology and conservation: Are all amphibian populations metapopulations?”. Ecography. 28 (1): 110–128. doi:10.1111/j.0906-7590.2005.04042.x.
  60. ^ Hanski, I. (1998). “Metapopulation dynamics” (PDF). Nature. 396 (6706): 41–49. Bibcode:1998Natur.396...41H. doi:10.1038/23876. S2CID 4405264. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 31 tháng 12 năm 2010.
  61. ^ Nebel, S. (2010). “Animal migration”. Nature Education Knowledge. 10 (1): 29. Lưu trữ bản gốc ngày 16 tháng 7 năm 2011.
  62. ^ Clark, J. S.; Fastie, C.; Hurtt, G.; Jackson, S. T.; Johnson, C.; King, G. A.; Lewis, M.; Lynch, J.; Pacala, S.; và đồng nghiệp (1998). “Reid's paradox of rapid plant migration” (PDF). BioScience. 48 (1): 13–24. doi:10.2307/1313224. JSTOR 1313224. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 6 tháng 7 năm 2011.
  63. ^ Dingle, H. (18 tháng 1 năm 1996). Migration: The Biology of Life on the Move. Oxford University Press. tr. 480. ISBN 0-19-509723-8. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  64. ^ Hanski, I.; Gaggiotti, O. E. biên tập (2004). Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations. Burlington, MA: Elsevier Academic Press. ISBN 0-12-323448-4. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  65. ^ MacKenzie; D.I. (2006). Occupancy Estimation and Modeling: Inferring Patterns and Dynamics of Species Occurrence. London, UK: Elsevier Academic Press. tr. 324. ISBN 978-0-12-088766-8. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  66. ^ Johnson, M. T.; Strinchcombe, J. R. (2007). “An emerging synthesis between community ecology and evolutionary biology”. Trends in Ecology and Evolution. 22 (5): 250–257. doi:10.1016/j.tree.2007.01.014. PMID 17296244.
  67. ^ a b Tansley, A. G. (1935). “The use and abuse of vegetational concepts and terms” (PDF). Ecology. 16 (3): 284–307. doi:10.2307/1930070. JSTOR 1930070. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 26 tháng 7 năm 2011.
  68. ^ Brinson, M. M.; Lugo, A. E.; Brown, S (1981). “Primary Productivity, Decomposition and Consumer Activity in Freshwater Wetlands”. Annual Review of Ecology and Systematics. 12: 123–161. doi:10.1146/annurev.es.12.110181.001011.
  69. ^ Marsh, G. P. (1864). Man and Nature: Physical Geography as Modified by Human Action. Cambridge, MA: Belknap Press. tr. 560.
  70. ^ O'Neil, R. V. (2001). “Is it time to bury the ecosystem concept? (With full military honors, of course!)” (PDF). Ecology. 82 (12): 3275–3284. doi:10.1890/0012-9658(2001)082[3275:IITTBT]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 19 tháng 5 năm 2011. Truy cập ngày 20 tháng 6 năm 2011.
  71. ^ Levin, S. A. (1998). “Ecosystems and the biosphere as complex adaptive systems”. Ecosystems. 1 (5): 431–436. CiteSeerX 10.1.1.83.6318. doi:10.1007/s100219900037. S2CID 29793247.
  72. ^ Pimm, S. (2002). Food Webs. University of Chicago Press. tr. 258. ISBN 978-0-226-66832-1. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  73. ^ a b Pimm, S. L.; Lawton, J. H.; Cohen, J. E. (1991). “Food web patterns and their consequences” (PDF). Nature. 350 (6320): 669–674. Bibcode:1991Natur.350..669P. doi:10.1038/350669a0. S2CID 4267587. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 6 năm 2010.
  74. ^ Worm, B.; Duffy, J. E. (2003). “Biodiversity, productivity and stability in real food webs”. Trends in Ecology and Evolution. 18 (12): 628–632. CiteSeerX 10.1.1.322.7255. doi:10.1016/j.tree.2003.09.003.
  75. ^ McCann, K. (2007). “Protecting biostructure”. Nature. 446 (7131): 29. Bibcode:2007Natur.446...29M. doi:10.1038/446029a. PMID 17330028. S2CID 4428058.
  76. ^ Wilbur, H. W. (1997). “Experimental ecology of food webs: Complex systems in temporary ponds” (PDF). Ecology. 78 (8): 2279–2302. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2279:EEOFWC]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 19 tháng 5 năm 2011. Truy cập ngày 27 tháng 11 năm 2010.
  77. ^ Emmerson, M.; Yearsley, J. M. (2004). “Weak interactions, omnivory and emergent food-web properties” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 271 (1537): 397–405. doi:10.1098/rspb.2003.2592. PMC 1691599. PMID 15101699. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 6 tháng 6 năm 2011.
  78. ^ Krause, A. E.; Frank, K. A.; Mason, D. M.; Ulanowicz, R. E.; Taylor, W. W. (2003). “Compartments revealed in food-web structure” (PDF). Nature. 426 (6964): 282–285. Bibcode:2003Natur.426..282K. doi:10.1038/nature02115. hdl:2027.42/62960. PMID 14628050. S2CID 1752696. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 13 tháng 8 năm 2011. Truy cập ngày 4 tháng 6 năm 2011.
  79. ^ Egerton, Frank N. (2007). “Understanding food chains and food webs, 1700–1970”. Bulletin of the Ecological Society of America. 88: 50–69. doi:10.1890/0012-9623(2007)88[50:UFCAFW]2.0.CO;2. ISSN 0012-9623.
  80. ^ Shurin, J. B.; Gruner, D. S.; Hillebrand, H. (2006). “All wet or dried up? Real differences between aquatic and terrestrial food webs”. Proceedings of the Royal Society B. 273 (1582): 1–9. doi:10.1098/rspb.2005.3377. PMC 1560001. PMID 16519227.
  81. ^ Edwards, J.; Fraser, K. (1983). “Concept maps as reflectors of conceptual understanding”. Research in Science Education. 13 (1): 19–26. Bibcode:1983RScEd..13...19E. doi:10.1007/BF02356689. S2CID 144922522.
  82. ^ Hairston, N. G. Jr.; Hairston, N. G. Sr. (1993). “Cause-effect relationships in energy flow, trophic structure, and interspecific interactions” (PDF). The American Naturalist. 142 (3): 379–411. doi:10.1086/285546. hdl:1813/57238. S2CID 55279332. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 7 năm 2011.
  83. ^ Duffy, J. Emmett; Cardinale, Bradley J.; France, Kristin E.; McIntyre, Peter B.; Thébault, Elisa; Loreau, Michel (2007). “The functional role of biodiversity in ecosystems: incorporating trophic complexity”. Ecology Letters. 10 (6): 522–538. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01037.x. PMID 17498151. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 3 năm 2020. Truy cập ngày 7 tháng 12 năm 2019.
  84. ^ a b c Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. London, UK.: Sidgwick and Jackson. ISBN 0-226-20639-4.
  85. ^ Davic, R. D. (2003). “Linking keystone species and functional groups: a new operational definition of the keystone species concept” (PDF). Conservation Ecology. 7 (1): r11. doi:10.5751/ES-00502-0701r11. hdl:10535/2966. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 30 tháng 7 năm 2020. Truy cập ngày 24 tháng 9 năm 2019.
  86. ^ Oksanen, L. (1991). “Trophic levels and trophic dynamics: A consensus emerging?”. Trends in Ecology and Evolution. 6 (2): 58–60. doi:10.1016/0169-5347(91)90124-G. PMID 21232425.
  87. ^ Loehle, C.; Pechmann, Joseph H. K. (1988). “Evolution: The missing ingredient in systems ecology”. The American Naturalist. 132 (9): 884–899. doi:10.1086/284895. JSTOR 2462267. S2CID 85120393.
  88. ^ Ulanowicz, R. E.; Kemp, W. Michael (1979). “Toward canonical trophic aggregations” (PDF). The American Naturalist. 114 (6): 871–883. doi:10.1086/283534. hdl:1834/19829. JSTOR 2460557. S2CID 85371147. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 1 tháng 11 năm 2018. Truy cập ngày 10 tháng 8 năm 2019.
  89. ^ Li, B. (2000). “Why is the holistic approach becoming so important in landscape ecology?”. Landscape and Urban Planning. 50 (1–3): 27–41. doi:10.1016/S0169-2046(00)00078-5.
  90. ^ Polis, G. A.; Strong, D. R. (1996). “Food web complexity and community dynamics” (PDF). The American Naturalist. 147 (5): 813–846. doi:10.1086/285880. S2CID 85155900. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 7 năm 2011.
  91. ^ Thompson, R. M.; Hemberg, M.; Starzomski, B. M.; Shurin, J. B. (2007). “Trophic levels and trophic tangles: The prevalence of omnivory in real food webs” (PDF). Ecology. 88 (3): 612–617. doi:10.1890/05-1454. PMID 17503589. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 15 tháng 8 năm 2011.
  92. ^ Fischer, J.; Lindenmayer, D. B.; Manning, A. D. (2006). “Biodiversity, ecosystem function, and resilience: ten guiding principles for commodity production landscapes” (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 4 (2): 80–86. doi:10.1890/1540-9295(2006)004[0080:BEFART]2.0.CO;2. ISSN 1540-9295. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 6 tháng 7 năm 2011. Truy cập ngày 2 tháng 2 năm 2010.
  93. ^ Libralato, S.; Christensen, V.; Pauly, D. (2006). “A method for identifying keystone species in food web models” (PDF). Ecological Modelling. 195 (3–4): 153–171. doi:10.1016/j.ecolmodel.2005.11.029. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 19 tháng 5 năm 2012.
  94. ^ Paine, R. T. (tháng 1 năm 1969). “A Note on Trophic Complexity and Community Stability”. The American Naturalist. 103 (929): 91–93. doi:10.1086/282586. ISSN 0003-0147. S2CID 83780992.
  95. ^ a b Mills, L. S.; Soule, M. E.; Doak, D. F. (1993). “The keystone-species concept in ecology and conservation”. BioScience. 43 (4): 219–224. doi:10.2307/1312122. JSTOR 1312122. S2CID 85204808.
  96. ^ Anderson, P. K. (1995). “Competition, predation, and the evolution and extinction of Steller's sea cow, Hydrodamalis gigas”. Marine Mammal Science. 11 (3): 391–394. doi:10.1111/j.1748-7692.1995.tb00294.x.
  97. ^ Polis, G. A.; Sears, Anna L. W.; Huxel, Gary R.; Strong, Donald R.; Maron, John (2000). “When is a trophic cascade a trophic cascade?” (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 15 (11): 473–475. doi:10.1016/S0169-5347(00)01971-6. PMID 11050351. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 7 tháng 12 năm 2010. Truy cập ngày 28 tháng 9 năm 2009.
  98. ^ Novikoff, A. B. (1945). “The concept of integrative levels and biology” (PDF). Science. 101 (2618): 209–215. Bibcode:1945Sci...101..209N. doi:10.1126/science.101.2618.209. PMID 17814095. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 15 tháng 5 năm 2011.
  99. ^ Schneider, D. D. (2001). “The rise of the concept of scale in ecology” (PDF). BioScience. 51 (7): 545–553. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0545:TROTCO]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 3 tháng 3 năm 2016.
  100. ^ Molnar, J.; Marvier, M.; Kareiva, P. (2004). “The sum is greater than the parts”. Conservation Biology. 18 (6): 1670–1671. doi:10.1111/j.1523-1739.2004.00l07.x.
  101. ^ Loehle, C. (2004). “Challenges of ecological complexity”. Ecological Complexity. 1 (1): 3–6. doi:10.1016/j.ecocom.2003.09.001.
  102. ^ a b Odum, E. P. (1977). “The emergence of ecology as a new integrative discipline”. Science. 195 (4284): 1289–1293. Bibcode:1977Sci...195.1289O. doi:10.1126/science.195.4284.1289. PMID 17738398. S2CID 36862823.
  103. ^ Scheffer, M.; Carpenter, S.; Foley, J. A.; Walker, B.; Walker, B. (2001). “Catastrophic shifts in ecosystems” (PDF). Nature. 413 (6856): 591–596. Bibcode:2001Natur.413..591S. doi:10.1038/35098000. PMID 11595939. S2CID 8001853. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 7 năm 2011. Truy cập ngày 4 tháng 6 năm 2011.
  104. ^ “Welcome to ILTER”. International Long Term Ecological Research. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 3 năm 2010. Truy cập ngày 16 tháng 3 năm 2010.
  105. ^ Silverton, Jonathan; Poulton, Paul; Johnston, Edward; Edwards, Grant; Heard, Matthew; Biss, Pamela M. (2006). “The Park Grass Experiment 1856–2006: Its contribution to ecology”. Journal of Ecology. 94 (4): 801–814. doi:10.1111/j.1365-2745.2006.01145.x.
  106. ^ “Hubbard Brook Ecosystem Study Front Page”. Lưu trữ bản gốc ngày 24 tháng 3 năm 2010. Truy cập 16 tháng 3 năm 2020.
  107. ^ a b c d Liu, J.; Dietz, Thomas; Carpenter, Stephen R.; Folke, Carl; Alberti, Marina; Redman, Charles L.; Schneider, Stephen H.; Ostrom, Elinor; Pell, Alice N.; và đồng nghiệp (2009). “Coupled human and natural systems” (PDF). Ambio: A Journal of the Human Environment. 36 (8): 639–649. doi:10.1579/0044-7447(2007)36[639:CHANS]2.0.CO;2. ISSN 0044-7447. PMID 18240679. S2CID 18167083. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 9 tháng 8 năm 2011.
  108. ^ Mikkelson, G. M. (2010). “Part-whole relationships and the unity of ecology” (PDF). Trong Skipper, R. A.; Allen, C.; Ankeny, R.; Craver, C. F.; Darden, L.; Richardson, R.C. (biên tập). Philosophy Across the Life Sciences. Cambridge, MA: MIT Press. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 11 tháng 9 năm 2010.
  109. ^ a b Wilson, D. S. (1988). “Holism and reductionism in evolutionary ecology”. Oikos. 53 (2): 269–273. doi:10.2307/3566073. JSTOR 3566073.
  110. ^ Miles, D. B.; Dunham, A. E. (1993). “Historical perspectives in ecology and evolutionary biology: The use of phylogenetic comparative analyses”. Annual Review of Ecology and Systematics. 24: 587–619. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.003103.
  111. ^ Craze, P. biên tập (2 tháng 8 năm 2012). “Trends in Ecology and Evolution”. Cell Press, Elsevier, Inc. Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 7 năm 2009. Truy cập ngày 9 tháng 12 năm 2009.
  112. ^ a b c d e f g h i Allee, W. C.; Park, O.; Emerson, A. E.; Park, T.; Schmidt, K. P. (1949). Principles of Animal Ecology. W. B. Sunders, Co. tr. 837. ISBN 0-7216-1120-6.
  113. ^ a b c d e Rickleffs, Robert, E. (1996). The Economy of Nature. University of Chicago Press. tr. 678. ISBN 0-7167-3847-3.
  114. ^ Yoshida, T (2003). “Rapid evolution drives ecological dynamics in a predator–prey system”. Nature. Nature Publishing Group. 424 (6946): 303–306. Bibcode:2003Natur.424..303Y. doi:10.1038/nature01767. PMID 12867979. S2CID 4425455.
  115. ^ Stuart-Fox, D.; Moussalli, A. (2008). “Selection for social signalling drives the evolution of chameleon colour change”. PLOS Biology. 6 (1): e25. doi:10.1371/journal.pbio.0060025. PMC 2214820. PMID 18232740.
  116. ^ Karban, R. (2008). “Plant behaviour and communication”. Ecology Letters. 11 (7): 727–739. doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01183.x. PMID 18400016.
  117. ^ Tinbergen, N. (1963). “On aims and methods of ethology” (PDF). Zeitschrift für Tierpsychologie. 20 (4): 410–433. doi:10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 9 tháng 6 năm 2011.
  118. ^ Hamner, W. M. (1985). “The importance of ethology for investigations of marine zooplankton”. Bulletin of Marine Science. 37 (2): 414–424. Lưu trữ bản gốc ngày 7 tháng 6 năm 2011.
  119. ^ a b Strassmann, J. E.; Zhu, Y.; Queller, D. C. (2000). “Altruism and social cheating in the social amoeba Dictyostelium discoideum”. Nature. 408 (6815): 965–967. Bibcode:2000Natur.408..965S. doi:10.1038/35050087. PMID 11140681. S2CID 4307980.
  120. ^ Sakurai, K. (1985). “An attelabid weevil (Euops splendida) cultivates fungi”. Journal of Ethology. 3 (2): 151–156. doi:10.1007/BF02350306. S2CID 30261494.
  121. ^ Anderson, J. D. (1961). “The courtship behaviour of Ambystoma macrodactylum croceum”. Copeia. 1961 (2): 132–139. doi:10.2307/1439987. JSTOR 1439987.
  122. ^ “Behavioral Ecology”. International Society for Behavioral Ecology. Bản gốc lưu trữ ngày 10 tháng 4 năm 2011. Truy cập ngày 15 tháng 4 năm 2011.
  123. ^ Gould, Stephen J.; Vrba, Elizabeth S. (1982). “Exaptation–a missing term in the science of form”. Paleobiology. 8 (1): 4–15. doi:10.1017/S0094837300004310. S2CID 86436132.
  124. ^ a b c d Wilson, Edward. O. (2000). Sociobiology: The New Synthesis (ấn bản 25). President and Fellows of Harvard College. ISBN 978-0-674-00089-6. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  125. ^ Eastwood, R. (2004). “Successive replacement of tending ant species at aggregations of scale insects (Hemiptera: Margarodidae and Eriococcidae) on Eucalyptus in south-east Queensland” (PDF). Australian Journal of Entomology. 43: 1–4. doi:10.1111/j.1440-6055.2003.00371.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 9 năm 2011.
  126. ^ Ives, A. R.; Cardinale, B. J.; Snyder, W. E. (2004). “A synthesis of subdisciplines: Predator–prey interactions, and biodiversity and ecosystem functioning”. Ecology Letters. 8 (1): 102–116. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00698.x.
  127. ^ Krebs, J. R.; Davies, N. B. (1993). An Introduction to Behavioural Ecology. Wiley-Blackwell. tr. 432. ISBN 978-0-632-03546-5. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  128. ^ Webb, J. K.; Pike, D. A.; Shine, R. (2010). “Olfactory recognition of predators by nocturnal lizards: safety outweighs thermal benefits”. Behavioral Ecology. 21 (1): 72–77. doi:10.1093/beheco/arp152. S2CID 52043639.
  129. ^ Cooper, W. E.; Frederick, W. G. (2010). “Predator lethality, optimal escape behavior, and autotomy”. Behavioral Ecology. 21 (1): 91–96. doi:10.1093/beheco/arp151.
  130. ^ Kodric-Brown, A.; Brown, J. H. (1984). “Truth in advertising: The kinds of traits favored by sexual selection” (PDF). The American Naturalist. 124 (3): 309–323. doi:10.1086/284275. S2CID 28245687. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 29 tháng 6 năm 2011.
  131. ^ a b Adrian G Palacios, Francisco Bozinovic; Bozinovic (2003). “An "enactive" approach to integrative and comparative biology: Thoughts on the table”. Biology Research. 36 (1): 95–99. doi:10.4067/S0716-97602003000100008. PMID 12795209.
  132. ^ Reuven Dukas (1998). “§1.3 Why study cognitive ecology?”. Trong Reuven Dukas (biên tập). Cognitive Ecology: The Evolutionary Ecology of Information Processing and Decision Making. University of Chicago Press. tr. 4. ISBN 9780226169323. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  133. ^ Reuven Dukas; John M. Ratcliffe (2009). “Introduction”. Trong Reuven Dukas; John M. Ratcliffe (biên tập). Cognitive Ecology II. University of Chicago Press. tr. 1 ff. ISBN 9780226169378. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015. Cognitive ecology focuses on the ecology and evolution of "cognition" defined as the neuronal processes concerned with the acquisition, retention, and use of information....we ought to rely on ecological and evolutionary knowledge for studying cognition.
  134. ^ Francisco J Varela; Evan Thompson; Eleanor Rosch (1993). The Embodied Mind: Cognitive Science and Human Experience . MIT Press. tr. 174. ISBN 9780262261234. Lưu trữ bản gốc ngày 1 tháng 8 năm 2020. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  135. ^ Sherman, P. W.; Lacey, E. A.; Reeve, H. K.; Keller, L. (1995). “The eusociality continuum” (PDF). Behavioral Ecology. 6 (1): 102–108. doi:10.1093/beheco/6.1.102. PMID 21237927. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 19 tháng 7 năm 2011.
  136. ^ Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2007). “Rethinking the theoretical foundation of sociobiology”. The Quarterly Review of Biology. 82 (4): 327–348. doi:10.1086/522809. PMID 18217526. S2CID 37774648.
  137. ^ Page, R. D. M. (1991). “Clocks, clades, and cospeciation: Comparing rates of evolution and timing of cospeciation events in host-parasite assemblages”. Systematic Zoology. 40 (2): 188–198. doi:10.2307/2992256. JSTOR 2992256.
  138. ^ Herre, E. A.; Knowlton, N.; Mueller, U. G.; Rehner, S. A. (1999). “The evolution of mutualisms: exploring the paths between conflict and cooperation” (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 14 (2): 49–53. doi:10.1016/S0169-5347(98)01529-8. PMID 10234251. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 9 năm 2009.
  139. ^ Gilbert, F. S. (1990). Insect life cycles: Genetics, evolution, and co-ordination. New York, NY: Springer-Verlag. tr. 258. ISBN 0-387-19550-5. Lưu trữ bản gốc ngày 1 tháng 8 năm 2020. Truy cập ngày 6 tháng 1 năm 2020.
  140. ^ Kiers, E. T.; van der Heijden, M. G. A. (2006). “Mutualistic stability in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: Exploring hypotheses of evolutionary cooperation” (PDF). Ecology. 87 (7): 1627–1636. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[1627:MSITAM]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. PMID 16922314. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 16 tháng 10 năm 2009. Truy cập ngày 31 tháng 12 năm 2009.
  141. ^ Strain, B. R. (1985). “Physiological and ecological controls on carbon sequestering in terrestrial ecosystems”. Biogeochemistry. 1 (3): 219–232. doi:10.1007/BF02187200. S2CID 98479424.
  142. ^ Bronstein, J. L. (2018). “The exploitation of mutualisms”. Ecology Letters. 4 (3): 277–287. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x.
  143. ^ Irwin, Rebecca E.; Bronstein, Judith L.; Manson, Jessamyn S.; Richardson, Leif (2010). “Nectar robbing: Ecological and evolutionary perspectives”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 41 (2): 271–292. doi:10.1146/annurev.ecolsys.110308.120330.
  144. ^ Boucher, D. H.; James, S.; Keeler, K. H. (1982). “The ecology of mutualism”. Annual Review of Ecology and Systematics. 13: 315–347. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001531. S2CID 33027458.
  145. ^ King, K. C.; Delph, L. F.; Jokela, J.; Lively, C. M. (2009). “The geographic mosaic of sex and the Red Queen”. Current Biology. 19 (17): 1438–1441. doi:10.1016/j.cub.2009.06.062. PMID 19631541. S2CID 12027050.
  146. ^ a b Parenti, L. R.; Ebach, M. C. (2009). Comparative Biogeography: Discovering and Classifying Biogeographical Patterns of a Dynamic Earth. London, England: University of California Press. ISBN 978-0-520-25945-4. Lưu trữ bản gốc ngày 11 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  147. ^ “Journal of Biogeography – Overview”. Wiley. doi:10.1111/(ISSN)1365-2699. Lưu trữ bản gốc ngày 9 tháng 2 năm 2013. Truy cập ngày 16 tháng 3 năm 2018.
  148. ^ a b MacArthur, R.; Wilson, E. O. (1967). “The Theory of Island Biogeography”. Princeton, NJ: Princeton University Press. Chú thích journal cần |journal= (trợ giúp)
  149. ^ a b Wiens, J. J.; Donoghue, M. J. (2004). “Historical biogeography, ecology and species richness” (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 19 (12): 639–644. doi:10.1016/j.tree.2004.09.011. PMID 16701326. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 1 tháng 6 năm 2010.
  150. ^ Morrone, J. J.; Crisci, J. V. (1995). “Historical biogeography: Introduction to methods”. Annual Review of Ecology and Systematics. 26: 373–401. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.002105. S2CID 55258511.
  151. ^ Svenning, Jens-Christian; Condi, R. (2008). “Biodiversity in a warmer world”. Science. 322 (5899): 206–207. doi:10.1126/science.1164542. PMID 18845738. S2CID 27131917.
  152. ^ Landhäusser, Simon M.; Deshaies, D.; Lieffers, V. J. (2009). “Disturbance facilitates rapid range expansion of aspen into higher elevations of the Rocky Mountains under a warming climate”. Journal of Biogeography. 37 (1): 68–76. doi:10.1111/j.1365-2699.2009.02182.x. S2CID 82859453.
  153. ^ Reznick, D.; Bryant, M. J.; Bashey, F. (2002). “r- and K-selection revisited: The role of population regulation in life-history evolution” (PDF). Ecology. 83 (6): 1509–1520. doi:10.1890/0012-9658(2002)083[1509:RAKSRT]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 30 tháng 12 năm 2010. Truy cập ngày 27 tháng 1 năm 2010.
  154. ^ Pianka, E. R. (1972). “r and K Selection or b and d Selection?”. The American Naturalist. 106 (951): 581–588. doi:10.1086/282798. S2CID 83947445.
  155. ^ Rieseberg, L. (biên tập). “Molecular Ecology”. Molecular Ecology. Wiley. doi:10.1111/(ISSN)1365-294X.
  156. ^ a b Avise, J. (1994). Molecular Markers, Natural History and Evolution. Kluwer Academic Publishers. ISBN 0-412-03771-8. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  157. ^ O'Brian, E.; Dawson, R. (2007). “Context-dependent genetic benefits of extra-pair mate choice in a socially monogamous passerine” (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 61 (5): 775–782. doi:10.1007/s00265-006-0308-8. S2CID 2040456. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 18 tháng 7 năm 2011.
  158. ^ Avise, J. (2000). Phylogeography: The History and Formation of Species. President and Fellows of Harvard College. ISBN 0-674-66638-0. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  159. ^ Rachel Carson (1962). "Silent Spring" (excerpt)”. Houghton Miffin. Lưu trữ bản gốc ngày 14 tháng 10 năm 2012. Truy cập ngày 4 tháng 10 năm 2012.
  160. ^ a b Young, G. L. (1974). “Human ecology as an interdisciplinary concept: A critical inquiry”. Advances in Ecological Research Volume 8. Advances in Ecological Research. 8. tr. 1–105. doi:10.1016/S0065-2504(08)60277-9. ISBN 978-0-12-013908-8.
  161. ^ Gross, M. (2004). “Human geography and ecological sociology: the unfolding of human ecology, 1890 to 1930 – and beyond”. Social Science History. 28 (4): 575–605. doi:10.1215/01455532-28-4-575. S2CID 233365777. Lưu trữ bản gốc ngày 26 tháng 7 năm 2011.
  162. ^ “Millennium Ecosystem Assessment – Synthesis Report”. United Nations. 2005. Lưu trữ bản gốc ngày 4 tháng 2 năm 2010. Truy cập ngày 4 tháng 2 năm 2010.
  163. ^ de Groot, R. S.; Wilson, M. A.; Boumans, R. M. J. (2002). “A typology for the classification, description and valuation of ecosystem functions, goods and services” (PDF). Ecological Economics. 41 (3): 393–408. doi:10.1016/S0921-8009(02)00089-7. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 9 tháng 6 năm 2011.
  164. ^ Aguirre, A. A. (2009). “Biodiversity and human health”. EcoHealth. 6: 153–156. doi:10.1007/s10393-009-0242-0. S2CID 27553272.
  165. ^ a b Grumbine, R. E. (1994). “What is ecosystem management?” (PDF). Conservation Biology. 8 (1): 27–38. doi:10.1046/j.1523-1739.1994.08010027.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 2 tháng 5 năm 2013.
  166. ^ Wilson, E. O. (1992). The Diversity of Life. Harvard University Press. tr. 440. ISBN 978-0-674-05817-0.
  167. ^ “Boston Wetlands Ordinance”. City of Boston. City of Boston. 17 tháng 7 năm 2016. Truy cập ngày 5 tháng 12 năm 2022.
  168. ^ Slocombe, D. S. (1993). “Implementing ecosystem-based management”. BioScience. 43 (9): 612–622. doi:10.2307/1312148. JSTOR 1312148.
  169. ^ Hobss, R. J.; Harris, J. A. (2001). “Restoration ecology: Repairing the Earth's ecosystems in the new millennium” (PDF). Restoration Ecology. 9 (2): 239–246. doi:10.1046/j.1526-100x.2001.009002239.x. S2CID 908668. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 12 tháng 5 năm 2013.
  170. ^ Mason, H. L.; Langenheim, J. H. (1957). “Language analysis and the concept "environment"”. Ecology. 38 (2): 325–340. doi:10.2307/1931693. JSTOR 1931693.
  171. ^ Kleese, D. A. (2001). “Nature and nature in Psychology”. Journal of Theoretical and Philosophical Psychology. 21: 61–79. doi:10.1037/h0091199.
  172. ^ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. Lưu trữ bản gốc ngày 2 tháng 11 năm 2014.
  173. ^ a b c d e Kormondy, E. E. (1995). Concepts of Ecology (ấn bản 4). Benjamin Cummings. ISBN 0-13-478116-3.
  174. ^ a b Hughes, A. R. “Disturbance and diversity: an ecological chicken and egg problem”. Nature Education Knowledge. 1 (8): 26. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 12 năm 2010.
  175. ^ Levin, S. A. (1992). “The problem of pattern and scale in ecology: The Robert H. MacArthur Award”. Ecology. 73 (6): 1943–1967. doi:10.2307/1941447. JSTOR 1941447.
  176. ^ a b Holling, C. S. (1973). “Resilience and stability of ecological systems” (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 4 (1): 1–23. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.000245. JSTOR 2096802. S2CID 53309505. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 17 tháng 3 năm 2020. Truy cập ngày 10 tháng 8 năm 2019.
  177. ^ a b Folke, C.; Carpenter, S.; Walker, B.; Scheffer, M.; Elmqvist, T.; Gunderson, L.; Holling, C.S. (2004). “Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management” (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 35: 557–581. CiteSeerX 10.1.1.489.8717. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.021103.105711. JSTOR 2096802. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 18 tháng 10 năm 2012.
  178. ^ Morgan Ernest, S. K.; Enquist, Brian J.; Brown, James H.; Charnov, Eric L.; Gillooly, James F.; Savage, Van M.; White, Ethan P.; Smith, Felisa A.; Hadly, Elizabeth A.; Haskell, John P.; Lyons, S. Kathleen; Maurer, Brian A.; Niklas, Karl J.; Tiffney, Bruce (2003). “Thermodynamic and metabolic effects on the scaling of production and population energy use” (PDF). Ecology Letters. 6 (11): 990–995. doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00526.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 8 tháng 6 năm 2011. Truy cập ngày 6 tháng 9 năm 2009.
  179. ^ Allègre, Claude J.; Manhès, Gérard; Göpel, Christa (1995). “The age of the Earth”. Geochimica et Cosmochimica Acta. 59 (8): 1455–1456. Bibcode:1995GeCoA..59.1445A. doi:10.1016/0016-7037(95)00054-4.
  180. ^ Wills, C.; Bada, J. (2001). The Spark of Life: Darwin and the Primeval Soup. Cambridge, MA: Perseus Publishing. ISBN 978-0-7382-0493-2.
  181. ^ a b Goldblatt, Colin; Lenton, Timothy M.; Watson, Andrew J. (2006). “Bistability of atmospheric oxygen and the Great Oxidation” (PDF). Nature. 443 (7112): 683–686. Bibcode:2006Natur.443..683G. doi:10.1038/nature05169. PMID 17036001. S2CID 4425486. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 8 năm 2011.
  182. ^ Catling, D. C.; Claire, M. W. (2005). “How Earth's atmosphere evolved to an oxic state: A status report” (PDF). Earth and Planetary Science Letters. 237 (1–2): 1–20. Bibcode:2005E&PSL.237....1C. doi:10.1016/j.epsl.2005.06.013. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 10 năm 2008. Truy cập ngày 6 tháng 9 năm 2009.
  183. ^ a b c d Cronk, J. K.; Fennessy, M. S. (2001). Wetland Plants: Biology and Ecology. Washington, D.C.: Lewis Publishers. ISBN 1-56670-372-7. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  184. ^ Evans, D. H.; Piermarini, P. M.; Potts, W. T. W. (1999). “Ionic transport in the fish gill epithelium” (PDF). Journal of Experimental Zoology. 283 (7): 641–652. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990601)283:7<641::AID-JEZ3>3.0.CO;2-W. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 26 tháng 6 năm 2010. Truy cập ngày 9 tháng 12 năm 2009.
  185. ^ Swenson, N. G.; Enquist, B. J. (2008). “The relationship between stem and branch wood specific gravity and the ability of each measure to predict leaf area”. American Journal of Botany. 95 (4): 516–519. doi:10.3732/ajb.95.4.516. PMID 21632377. S2CID 429191.
  186. ^ Gartner, Gabriel E.A.; Hicks, James W.; Manzani, Paulo R.; và đồng nghiệp (2010). “Phylogeny, ecology, and heart position in snakes” (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 83 (1): 43–54. doi:10.1086/648509. hdl:11449/21150. PMID 19968564. S2CID 16332609. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 16 tháng 7 năm 2011.
  187. ^ Neri Salvadori, Pasquale Commendatore, Massimo Tamberi (14 tháng 5 năm 2014). Geography, structural Change and Economic Development: Theory and Empirics. Edward Elgar Publishing.Quản lý CS1: sử dụng tham số tác giả (liên kết)
  188. ^ Jacobsen, D. (2008). “Low oxygen pressure as a driving factor for the altitudinal decline in taxon richness of stream macroinvertebrates”. Oecologia. 154 (4): 795–807. Bibcode:2008Oecol.154..795J. doi:10.1007/s00442-007-0877-x. PMID 17960424. S2CID 484645.
  189. ^ Wheeler, T. D.; Stroock, A. D. (2008). “The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree”. Nature. 455 (7210): 208–212. Bibcode:2008Natur.455..208W. doi:10.1038/nature07226. PMID 18784721. S2CID 4404849.
  190. ^ Pockman, W. T.; Sperry, J. S.; O'Leary, J. W. (1995). “Sustained and significant negative water pressure in xylem”. Nature. 378 (6558): 715–716. Bibcode:1995Natur.378..715P. doi:10.1038/378715a0. S2CID 31357329.
  191. ^ Zimmermann, U.; Schneider, H.; Wegner, L. H.; Wagner, M.; Szimtenings, A.; Haase, F.; Bentrup, F. W. (2002). “What are the driving forces for water lifting in the xylem conduit?”. Physiologia Plantarum. 114 (3): 327–335. doi:10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x. PMID 12060254.
  192. ^ Kastak, D.; Schusterman, R. J. (1998). “Low-frequency amphibious hearing in pinnipeds: Methods, measurements, noise, and ecology”. Journal of the Acoustical Society of America. 103 (4): 2216–2228. Bibcode:1998ASAJ..103.2216K. doi:10.1121/1.421367. PMID 9566340. S2CID 19008897.
  193. ^ Nishiguchi, Y.; Ito, I.; Okada, M. (2010). “Structure and function of lactate dehydrogenase from hagfish”. Marine Drugs. 8 (3): 594–607. doi:10.3390/md8030594. PMC 2857353. PMID 20411117.
  194. ^ Friedman, J.; Harder, L. D. (2004). “Inflorescence architecture and wind pollination in six grass species” (PDF). Functional Ecology. 18 (6): 851–860. doi:10.1111/j.0269-8463.2004.00921.x. S2CID 20160390. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 6 tháng 7 năm 2011.
  195. ^ Harder, L. D.; Johnson, S. D. (2009). “Darwin's beautiful contrivances: evolutionary and functional evidence for floral adaptation”. New Phytologist. 183 (3): 530–545. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02914.x. PMID 19552694.
  196. ^ Shimeta, J.; Jumars, P. A.; Lessard, E. J. (1995). “Influences of turbulence on suspension feeding by planktonic protozoa; experiments in laminar shear fields”. Limnology and Oceanography. 40 (5): 845–859. Bibcode:1995LimOc..40..845S. doi:10.4319/lo.1995.40.5.0845.
  197. ^ Etemad-Shahidi, A.; Imberger, J. (2001). “Anatomy of turbulence in thermally stratified lakes”. Limnology and Oceanography. 46 (5): 1158–1170. Bibcode:2001LimOc..46.1158E. doi:10.4319/lo.2001.46.5.1158.
  198. ^ Wolf, B. O.; Walsberg, G. E. (2006). “Thermal effects of radiation and wind on a small bird and implications for microsite selection”. Ecology. 77 (7): 2228–2236. doi:10.2307/2265716. JSTOR 2265716.
  199. ^ Daubenmire, R. (1975). “Floristic plant geography of eastern Washington and northern Idaho”. Journal of Biogeography. 2 (1): 1–18. doi:10.2307/3038197. JSTOR 3038197.
  200. ^ Steele, C. A.; Carstens, B. C.; Storfer, A.; Sullivan, J. (2005). “Testing hypotheses of speciation timing in Dicamptodon copei and Dicamptodon aterrimus (Caudata: Dicamptodontidae)” (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 36 (1): 90–100. doi:10.1016/j.ympev.2004.12.001. PMID 15904859. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 14 tháng 8 năm 2010.
  201. ^ Lenton, T. M.; Watson, A. (2000). “Redfield revisited. 2. What regulates the oxygen content of the atmosphere”. Global Biogeochemical Cycles. 14 (1): 249–268. Bibcode:2000GBioC..14..249L. doi:10.1029/1999GB900076.
  202. ^ Lobert, J. M.; Warnatz, J. (1993). “Emissions from the combustion process in vegetation” (PDF). Trong Crutzen, P. J.; Goldammer, J. G. (biên tập). Fire in the Environment: The Ecological, Atmospheric and Climatic Importance of Vegetation Fires. Wiley. ISBN 978-0-471-93604-6. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 6 tháng 1 năm 2009. Truy cập ngày 11 tháng 12 năm 2009.
  203. ^ Garren, K. H. (1943). “Effects of fire on vegetation of the southeastern United States”. Botanical Review. 9 (9): 617–654. doi:10.1007/BF02872506. S2CID 31619796.
  204. ^ Cooper, C. F. (1960). “Changes in vegetation, structure, and growth of southwestern pine forests since white settlement”. Ecological Monographs. 30 (2): 130–164. doi:10.2307/1948549. JSTOR 1948549.
  205. ^ Cooper, C. F. (1961). “The ecology of fire”. Scientific American. 204 (4): 150–160. Bibcode:1961SciAm.204d.150C. doi:10.1038/scientificamerican0461-150.
  206. ^ van Wagtendonk, Jan W. (2007). “History and evolution of wildland fire use”. Fire Ecology. 3 (2): 3–17. doi:10.4996/fireecology.0302003. S2CID 85841606.
  207. ^ Boerner, R. E. J. (1982). “Fire and nutrient cycling in temperate ecosystems”. BioScience. 32 (3): 187–192. doi:10.2307/1308941. JSTOR 1308941.
  208. ^ Goubitz, S.; Werger, M. J. A.; Ne'eman, G. (2009). “Germination response to fire-related factors of seeds from non-serotinous and serotinous cones”. Plant Ecology. 169 (2): 195–204. doi:10.1023/A:1026036332277. S2CID 32500454.
  209. ^ Ne'eman, G.; Goubitz, S.; Nathan, R. (2004). “Reproductive traits of Pinus halepensis in the light of fire: a critical review”. Plant Ecology. 171 (1/2): 69–79. doi:10.1023/B:VEGE.0000029380.04821.99. S2CID 24962708.
  210. ^ Flematti, Gavin R.; Ghisalberti, Emilio L.; Dixon, Kingsley W.; Trengove, R. D. (2004). “A compound from smoke that promotes seed germination”. Science. 305 (5686): 977. doi:10.1126/science.1099944. PMID 15247439. S2CID 42979006.
  211. ^ Coleman, D. C.; Corssley, D. A.; Hendrix, P. F. (2004). Fundamentals of Soil Ecology (ấn bản 2). Academic Press. ISBN 0-12-179726-0. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 27 tháng 6 năm 2015.
  212. ^ a b Wilkinson, M. T.; Richards, P. J.; Humphreys, G. S. (2009). “Breaking ground: Pedological, geological, and ecological implications of soil bioturbation” (PDF). Earth-Science Reviews. 97 (1–4): 257–272. Bibcode:2009ESRv...97..257W. doi:10.1016/j.earscirev.2009.09.005. Lưu trữ bản gốc ngày 13 tháng 4 năm 2020. Truy cập ngày 3 tháng 8 năm 2012.
  213. ^ Phillips, J. D. (2009). “Soils as extended composite phenotypes”. Geoderma. 149 (1–2): 143–151. Bibcode:2009Geode.149..143P. doi:10.1016/j.geoderma.2008.11.028.
  214. ^ Reinhardt, L.; Jerolmack, D.; Cardinale, B. J.; Vanacker, V.; Wright, J. (2010). “Dynamic interactions of life and its landscape: Feedbacks at the interface of geomorphology and ecology” (PDF). Earth Surface Processes and Landforms. 35 (1): 78–101. Bibcode:2010ESPL...35...78R. doi:10.1002/esp.1912. S2CID 14924423. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 2 tháng 1 năm 2015.
  215. ^ Davic, R. D.; Welsh, H. H. (2004). “On the ecological role of salamanders” (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 35: 405–434. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130116. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 24 tháng 8 năm 2009.
  216. ^ Hasiotis, S. T. (2003). “Complex ichnofossils of solitary and social soil organisms: Understanding their evolution and roles in terrestrial paleoecosystems”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 192 (2): 259–320. Bibcode:2003PPP...192..259H. doi:10.1016/S0031-0182(02)00689-2.
  217. ^ Falkowski, P. G.; Fenchel, T.; Delong, E. F. (2008). “The microbial engines that drive Earth's biogeochemical cycles” (PDF). Science. 320 (5879): 1034–1039. Bibcode:2008Sci...320.1034F. doi:10.1126/science.1153213. PMID 18497287. S2CID 2844984. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 13 tháng 4 năm 2020. Truy cập ngày 24 tháng 10 năm 2017.
  218. ^ Grace, J. (2004). “Understanding and managing the global carbon cycle”. Journal of Ecology. 92 (2): 189–202. doi:10.1111/j.0022-0477.2004.00874.x.
  219. ^ Pearson, P. N.; Palmer, M. R. (2000). “Atmospheric carbon dioxide concentrations over the past 60 million years” (PDF). Nature. 406 (6797): 695–699. Bibcode:2000Natur.406..695P. doi:10.1038/35021000. PMID 10963587. S2CID 205008176. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 21 tháng 8 năm 2011.
  220. ^ Pagani, M.; Zachos, J. C.; Freeman, K. H.; Tipple, B.; Bohaty, S. (2005). “Marked decline in atmospheric carbon dioxide concentrations during the Paleogene”. Science. 309 (5734): 600–603. Bibcode:2005Sci...309..600P. doi:10.1126/science.1110063. PMID 15961630. S2CID 20277445.
  221. ^ Zhuan, Q.; Melillo, J. M.; McGuire, A. D.; Kicklighter, D. W.; Prinn, R. G.; Steudler, P. A.; Felzer, B. S.; Hu, S. (2007). “Net emission of CH4 and CO2 in Alaska: Implications for the region's greenhouse gas budget” (PDF). Ecological Applications. 17 (1): 203–212. doi:10.1890/1051-0761(2007)017[0203:NEOCAC]2.0.CO;2. hdl:1912/4714. ISSN 1051-0761. PMID 17479846. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 30 tháng 6 năm 2007.
  222. ^ Cox, Peter M.; Betts, Richard A.; Jones, Chris D.; Spall, Steven A.; Totterdell, Ian J. (2000). “Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model” (PDF). Nature. 408 (6809): 184–187. Bibcode:2000Natur.408..184C. doi:10.1038/35041539. PMID 11089968. S2CID 2689847. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 9 năm 2012.
  223. ^ Erwin, D. H. (2009). “Climate as a driver of evolutionary change”. Current Biology. 19 (14): R575–R583. doi:10.1016/j.cub.2009.05.047. PMID 19640496. S2CID 6913670.
  224. ^ Bamber, J. (2012). “Shrinking glaciers under scrutiny” (PDF). Nature. 482 (7386): 482–483. Bibcode:2012Natur.482..482B. doi:10.1038/nature10948. PMID 22318516. S2CID 7311971. Truy cập ngày 12 tháng 6 năm 2017.
  225. ^ Heimann, Martin; Reichstein, Markus (2008). “Terrestrial ecosystem carbon dynamics and climate feedbacks” (PDF). Nature. 451 (7176): 289–292. Bibcode:2008Natur.451..289H. doi:10.1038/nature06591. PMID 18202646. S2CID 243073. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 8 tháng 6 năm 2011.
  226. ^ Davidson, Eric A.; Janssens, Ivan A. (2006). “Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change”. Nature. 440 (7081): 165–173. Bibcode:2006Natur.440..165D. doi:10.1038/nature04514. PMID 16525463.
  227. ^ a b c Stauffer, R. C. (1957). “Haeckel, Darwin and ecology”. The Quarterly Review of Biology. 32 (2): 138–144. doi:10.1086/401754. S2CID 84079279.
  228. ^ a b Egerton, F. N. (2001). “A history of the ecological sciences: early Greek origins” (PDF). Bulletin of the Ecological Society of America. 82 (1): 93–97. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 8 năm 2012. Truy cập ngày 29 tháng 9 năm 2010.
  229. ^ a b Benson, Keith R. (2000). “The emergence of ecology from natural history”. Endeavour. 24 (2): 59–62. doi:10.1016/S0160-9327(99)01260-0. PMID 10969480.
  230. ^ Sober, E. (1980). “Evolution, population thinking, and essentialism”. Philosophy of Science. 47 (3): 350–383. doi:10.1086/288942. JSTOR 186950. S2CID 170129617.
  231. ^ Hughes, J. D. (1985). “Theophrastus as ecologist”. Environmental Review. 9 (4): 296–306. doi:10.2307/3984460. JSTOR 3984460. S2CID 155638387.
  232. ^ Hughes, J. D. (1975). “Ecology in ancient Greece”. Inquiry. 18 (2): 115–125. doi:10.1080/00201747508601756.
  233. ^ Forbes, S. (1887). “The lake as a microcosm” (PDF). Bulletin of the Scientific Association. Peoria, IL: 77–87. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 27 tháng 9 năm 2011. Truy cập ngày 22 tháng 12 năm 2009.
  234. ^ a b Kingsland, S. (2004). “Conveying the intellectual challenge of ecology: An historical perspective” (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (7): 367–374. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0367:CTICOE]2.0.CO;2. ISSN 1540-9295. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 8 năm 2011.
  235. ^ Rosenzweig, M. L. (2003). “Reconciliation ecology and the future of species diversity”. Oryx. 37 (2): 194–205. doi:10.1017/s0030605303000371. S2CID 37891678.
  236. ^ Hawkins, B. A. (2001). “Ecology's oldest pattern”. Endeavor. 25 (3): 133–4. doi:10.1016/S0160-9327(00)01369-7. PMID 11725309.
  237. ^ a b c d e f McIntosh, R. P. (1985). The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press. tr. 400. ISBN 0-521-27087-1.
  238. ^ Haeckel, Ernst (1866). Generelle Morphologie der Organismen [The General Morphology of Organisms] (bằng tiếng Đức). 2. Berlin, (Germany): Georg Reimer. tr. 286. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 6 năm 2019. Truy cập ngày 27 tháng 2 năm 2019. From p. 286: "Unter Oecologie verstehen wir die gesammte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Aussenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle "Existenz-Bedingungen" rechnen können." (By "ecology" we understand the comprehensive science of the relationships of the organism to its surrounding environment, where we can include, in the broader sense, all "conditions of existence".)
  239. ^ Friederichs, K. (1958). “A definition of ecology and some thoughts about basic concepts”. Ecology. 39 (1): 154–159. doi:10.2307/1929981. JSTOR 1929981.
  240. ^ Hinchman, L. P.; Hinchman, S. K. (2007). “What we owe the Romantics”. Environmental Values. 16 (3): 333–354. doi:10.3197/096327107X228382.
  241. ^ Goodland, R. J. (1975). “The tropical origin of ecology: Eugen Warming's jubilee”. Oikos. 26 (2): 240–245. doi:10.2307/3543715. JSTOR 3543715.
  242. ^ a b Egerton, F. N. (2007). “A history of the ecological sciences, part 23: Linnaeus and the economy of nature”. Bulletin of the Ecological Society of America. 88 (1): 72–88. doi:10.1890/0012-9623(2007)88[72:AHOTES]2.0.CO;2. ISSN 0012-9623.
  243. ^ a b Kormandy, E. J.; Wooster, Donald (1978). “Review: Ecology/economy of nature – synonyms?”. Ecology. 59 (6): 1292–1294. doi:10.2307/1938247. JSTOR 1938247.
  244. ^ a b Hector, A.; Hooper, R. (2002). “Darwin and the first ecological experiment”. Science. 295 (5555): 639–640. doi:10.1126/science.1064815. PMID 11809960. S2CID 82975886.
  245. ^ Sinclair, G. (1826). “On cultivating a collection of grasses in pleasure-grounds or flower-gardens, and on the utility of studying the Gramineae”. London Gardener's Magazine. 1. New-Street-Square: A. & R. Spottiswoode. tr. 115. Lưu trữ bản gốc ngày 7 tháng 4 năm 2022. Truy cập ngày 19 tháng 11 năm 2020.
  246. ^ May, R. (1999). “Unanswered questions in ecology”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 354 (1392): 1951–1959. doi:10.1098/rstb.1999.0534. PMC 1692702. PMID 10670015.
  247. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (ấn bản 1). London, UK: John Murray. tr. 1. ISBN 0-8014-1319-2. Lưu trữ bản gốc ngày 13 tháng 7 năm 2007.
  248. ^ Meysman, F. J. R.; Middelburg, Jack J.; Heip, C. H. R. (2006). “Bioturbation: A fresh look at Darwin's last idea”. Trends in Ecology and Evolution. 21 (22): 688–695. doi:10.1016/j.tree.2006.08.002. PMID 16901581.
  249. ^ Acot, P. (1997). “The Lamarckian cradle of scientific ecology”. Acta Biotheoretica. 45 (3–4): 185–193. doi:10.1023/A:1000631103244. S2CID 83288244.
  250. ^ a b Hunt, Caroline Louisa (1912). The life of Ellen H. Richards (ấn bản 1). Boston: Whitcomb & Barrows.
  251. ^ Clements, F. E. (1905). Research methods in ecology. Lincoln, Neb.: University Pub. Comp. ISBN 0-405-10381-6. Lưu trữ bản gốc ngày 1 tháng 8 năm 2020. Truy cập ngày 6 tháng 1 năm 2020.
  252. ^ Simberloff, D. (1980). “A succession of paradigms in ecology: Essentialism to materialism and probalism”. Synthese. 43: 3–39. doi:10.1007/BF00413854. S2CID 46962930.
  253. ^ Gleason, H. A. (1926). “The individualistic concept of the plant association” (PDF). Bulletin of the Torrey Botanical Club. 53 (1): 7–26. doi:10.2307/2479933. JSTOR 2479933. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 22 tháng 7 năm 2011.
  254. ^ Foster, J. B.; Clark, B. (2008). “The sociology of ecology: ecological organicism versus ecosystem ecology in the social construction of ecological science, 1926–1935” (PDF). Organization & Environment. 21 (3): 311–352. doi:10.1177/1086026608321632. S2CID 145482219. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 9 tháng 5 năm 2013.
  255. ^ Allee, W. C. (1932). Animal Life and Social Growth. Baltimore: The Williams & Wilkins Company and Associates.
  256. ^ Cook, R. E. (1977). “Raymond Lindeman and the trophic-dynamic concept in ecology” (PDF). Science. 198 (4312): 22–26. Bibcode:1977Sci...198...22C. doi:10.1126/science.198.4312.22. PMID 17741875. S2CID 30340899. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 5 tháng 10 năm 2012.
  257. ^ Odum, E. P. (1968). “Energy flow in ecosystems: A historical review”. American Zoologist. 8 (1): 11–18. doi:10.1093/icb/8.1.11. JSTOR 3881528.
  258. ^ a b Ghilarov, A. M. (1995). “Vernadsky's biosphere concept: an historical perspective”. The Quarterly Review of Biology. 70 (2): 193–203. doi:10.1086/418982. JSTOR 3036242. S2CID 85258634.
  259. ^ Itô, Y. (1991). “Development of ecology in Japan, with special reference to the role of Kinji Imanishi”. Journal of Ecological Research. 6 (2): 139–155. doi:10.1007/BF02347158. S2CID 45293729.
  260. ^ Carson, R. (2002). Silent Spring. Houghton Mifflin Company. tr. 348. ISBN 0-618-24906-0.
  261. ^ a b c Palamar, C. R. (2008). “The justice of ecological restoration: Environmental history, health, ecology, and justice in the United States” (PDF). Human Ecology Review. 15 (1): 82–94. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 26 tháng 7 năm 2011. Truy cập ngày 8 tháng 8 năm 2012.
  262. ^ Krebs, J. R.; Wilson, J. D.; Bradbury, R. B.; Siriwardena, G. M. (1999). “The second Silent Spring” (PDF). Nature. 400 (6745): 611–612. Bibcode:1999Natur.400..611K. doi:10.1038/23127. S2CID 9929695. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 31 tháng 3 năm 2013.

Đọc thêm

[sửa | sửa mã nguồn]

Liên kết ngoài

[sửa | sửa mã nguồn]
  • “Ecology” [Sinh thái học] (bằng tiếng Anh). Bách khoa toàn thư triết học Stanford. 23 tháng 12 năm 2005. Truy cập ngày 17 tháng 4 năm 2023.
  • “Ecology” [Sinh thái học]. Knowledge Project [Dự án kiến thức] (bằng tiếng Anh). Nature. Truy cập ngày 17 tháng 4 năm 2023.