Phát sinh phi sinh học

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Bước tới điều hướng Bước tới tìm kiếm
Các dạng sống được biết đến sớm nhất là các vi sinh vật giả định hóa thạch, tìm thấy trong các kết tủa thủy nhiệt, có thể đã tồn tại từ 4,28 tỷ năm trước, tương đối sớm sau các đại dương hình thành cách đây 4.41 tỷ năm trước, và không lâu sau hình thành Trái Đất 4.54 tỷ năm trước.[1][2]

Trong sinh học tiến hóa, phát sinh phi sinh học (abiogenesis), hoặc tên không chính thức là nguồn gốc của sự sống (origin of life) viết tắt là OoL,[3][4][5][a] là quá trình tự nhiênsự sống đã phát sinh từ vật chất không sống, chẳng hạn như các hợp chất hữu cơ đơn giản.[6][4][7][8] Mặc dù các chi tiết của quá trình này vẫn chưa được hiểu rõ, giả thuyết khoa học phổ biến về quá trình biến đổi từ các thực thể không sống sang các thực thể sống không phải là một sự kiện đơn lẻ, mà là một quá trình tiến hóa tăng tiến phức tạp liên quan đến phân tử tự nhân bản, tự lắp ráp, tự phân giải, và sự xuất hiện của màng tế bào.[9][10][11] Mặc dù sự xuất hiện của sự sống là sự thật không bàn cãi giữa các nhà khoa học, nhưng các cơ chế khả thi cho quá trình này vẫn chưa được hiểu rõ. Có một số nguyên lý và giả thuyết về việc làm thế nào mà sự sống có thể xuất hiện.[12]

Việc nghiên cứu nguồn gốc sự sống nhằm mục đích xác định xem phản ứng hóa học tiền sự sống đã tạo ra sự sống như thế nào trong những điều kiện hoàn toàn khác với trên Trái Đất ngày nay.[13] Nó chủ yếu sử dụng các công cụ từ sinh học, hóa họcđịa vật lý,[14] với các phương pháp tiếp cận gần đây đang cố gắng tổng hợp cả ba môn khoa học trên:[15] cụ thể là, thiên văn học, sinh hóa, sinh lý, địa hóa học, sinh học phân tử, hải dương họccổ sinh vật học. Sự sống hoạt động thông qua quá trình hoạt hóa chuyên biệt của carbon và nước; phần lớn được xây dựng dựa trên bốn nhóm hóa chất chính: lipid (màng tế bào), carbohydrate (đường, cellulose), amino acid (chuyển hóa protein) và acid nucleic (DNA và RNA). Bất kỳ học thuyết thành công nào về sự phát sinh sự sống đều phải giải thích được nguồn gốc và sự tương tác của các lớp phân tử này.[16] Nhiều phương pháp tiếp cận sự phát sinh sự sống nghiên cứu cách các phân tử tự nhân bản, hoặc các thành phần của chúng đã ra đời như thế nào. Các nhà nghiên cứu thường nghĩ rằng sự sống hiện tại bắt nguồn từ thế giới RNA,[17] mặc dù các phân tử tự nhân bản khác có thể có trước RNA.[18][19]

Thí nghiệm sinh tổng hợp Miller–Urey của các phân tử hữu cơ nhỏ trong hỗn hợp các khí đơn giản được đặt trong một gradien nhiệt bằng cách đun nóng (bên phải) và làm lạnh (bên trái) hỗn hợp cùng một lúc; hỗn hợp cũng chịu phóng điện

Thí nghiệm Miller–Urey cổ điển năm 1952 và các nghiên cứu tương tự đã chứng minh rằng hầu hết các amino acid, thành phần hóa học của protein có mặt trong tất cả các sinh vật sống, có thể được tổng hợp từ các hợp chất vô cơ trong các điều kiện mô phỏng trạng thái của Trái Đất sơ khai. Các nhà khoa học đã đề xuất các nguồn năng lượng khác nhau bên ngoài có thể đã kích hoạt những phản ứng này, bao gồm sétbức xạ. Các phương pháp tiếp cận khác (giả thuyết "chuyển hóa-đầu tiên") tập trung vào việc tìm hiểu cách chất tự xúc tác trong các hệ thống hóa học trên Trái Đất sơ khai có thể đã cung cấp phân tử tiền chất cần thiết cho quá trình tự nhân bản.[20]

Thiên thạch mầm (Panspermia)[21] thì lại cho rằng những mầm sống đã phát sinh bên ngoài Trái Đất bởi những cơ chế chưa xác định, và được mang đến Trái Đất sơ khai thông qua bụi không gian[22] và các thiên thạch.[23] Người ta biết được các phân tử hữu cơ phức tạp hình thành trong Hệ Mặt trời và trong không gian giữa các vì sao, và những phân tử này có thể đã cung cấp tiền chất cho sự phát sinh sự sống trên Trái Đất.[24][25][26][27]

Trái Đất vẫn là nơi duy nhất trong vũ trụ được biết đến là tồn tại sự sống,[28][29]bằng chứng hóa thạch từ Trái Đất cung cấp thông tin cho hầu hết các nghiên cứu về nguồn gốc sự sống. Tuổi của Trái Đất là 4,54 tỷ năm;[30][31][32] bằng chứng sớm nhất không thể bàn cãi về sự sống trên Trái Đất có niên đại ít nhất là 3,5 tỷ năm trước,[33][34][35] và có thể xuất hiện sớm nhất ở Kỷ Eoarchean (3.6–4.0 tỷ năm trước). Vào năm 2017, các nhà khoa học đã tìm thấy bằng chứng khả thi về sự sống sơ khai trên đất liền có niên đại 3,48 tỷ năm trong geyserite và các mỏ khoáng sản khác có liên quan (thường được tìm thấy xung quanh suối nước nóngmạch nước phun) tại Pilbara Craton nằm ở Tây Úc.[36][37][38][39] Tuy nhiên, một số khám phá cho thấy sự sống có thể đã xuất hiện trên Trái Đất sớm hơn. Kể từ năm 2017, vi hóa thạch (vi sinh vật đã hóa thạch) trong kết tủa thủy nhiệt có niên đại từ 3,77 đến 4,28 tỷ năm trong đá ở Quebec, được xem là kỷ lục lâu đời nhất về sự sống trên Trái Đất, cho thấy sự sống bắt đầu ngay sau sự hình thành đại dương 4.4 tỷ năm trước trong kỷ địa chất Hadean.[1][2][40][41][42]

Chiến lược nghiên cứu của NASA về sự phát sinh sự sống phát biểu rằng cần phải xác định các tương tác, cấu trúc và chức năng trung gian; nguồn năng lượng và các yếu tố môi trường góp phần vào sự đa dạng, chọn lọc và nhân rộng của các mô hình đại phân tử có thể tiến hóa.[43] Cần phải tiếp tục nhấn mạnh việc tạo lập một sơ đồ hóa học khái quát của các polymer nguyên thủy tiềm năng có khả năng lưu trữ thông tin. Sự ra đời của các polymer có thể tự nhân bản, lưu trữ thông tin di truyền và thể hiện các đặc điểm để chịu tác động của chọn lọc tự nhiên là một bước quan trọng trong sự xuất hiện của quá trình tiến hóa hóa học tiền sinh học.[43]

Sự sống hiện tại, kết quả của sự phát sinh sự sống phi sinh học: Sinh học[sửa | sửa mã nguồn]

Định nghĩa của sự sống[sửa | sửa mã nguồn]

Có tới 123 định nghĩa về sự sống đã được biên soạn.[44]

Định nghĩa về sự sống có phần bất đồng với nhau; sách giáo khoa sinh học khác nhau định nghĩa sự sống khác nhau. James Gould ghi chú:

Hầu hết các từ điển đều định nghĩa sự sống là đặc tính phân biệt thực thể sống với thực thể chết, và định nghĩa thực thể chết là bị tước đoạt sự sống. Những định nghĩa kỳ lạ và không thỏa đáng này không cho chúng ta manh mối nào về những điểm chung của chúng ta với động vật nguyên sinh và thực vật.[45]

Neil Campbell và Jane Reece đã viết:

Hiện tượng mà chúng ta gọi là “sự sống” đã đưa ra một thách thức đơn giản, một câu định nghĩa chính bản thân nó.[46]

Sự khác biệt này cũng có thể được tìm thấy trong các cuốn sách về nguồn gốc của sự sống. John Casti đưa ra một câu định nghĩa:

Ngày nay, một thực thể được coi là "sống" nếu nó có khả năng thực hiện ba chức năng cơ bản: trao đổi chất, tự sửa chữa và tự nhân bản.[47]

Ngược lại, Dirk Schulze–Makuch và Louis Irwin dành toàn bộ chương đầu tiên của cuốn sách của họ để thảo luận về định nghĩa sự sống.[48]

Tuy nhiên, NASA hiện đang ưa chuộng một định nghĩa về sự sống là “một hệ thống hóa học tự duy trì có khả năng tiến hóa theo thuyết Darwin.”[49][50][51][52] Nói một cách đơn giản hơn, sự sống là, "vật chất có thể tự sinh sản và tiến hóa theo quy luật sinh tồn".[53][54][55]

Lên men[sửa | sửa mã nguồn]

Sơ đồ tổng thể về các phản ứng hóa học của quá trình trao đổi chất, trong đó Chu trình Krebs có thể được nhận ra là vòng tròn ngay dưới giữa hình

Albert Lehninger đã tuyên bố vào khoảng năm 1970 rằng quá trình lên men, bao gồm quá trình đường phân, là một nguồn năng lượng nguyên thủy thích hợp cho nguồn gốc của sự sống.[56]

Vì các sinh vật sống có thể phát sinh lần đầu tiên trong môi trường thiếu oxy, nên quá trình lên men kỵ khí là loại cơ chế sinh học đơn giản nhất và nguyên thủy nhất để lấy năng lượng từ các phân tử chất dinh dưỡng..

Quá trình lên men bao gồm quá trình đường phân, chuyển hóa năng lượng của đường thành năng lượng hóa học ATP.

Hóa thẩm[sửa | sửa mã nguồn]

Quá trình hóa thẩm tạo ra năng lượng trong ti thể

quá trình lên men đã được làm sáng tỏ vào khoảng năm 1970, trong khi cơ chế của quá trình oxy hóa phosphoryl thì không dẫn đến một số tranh cãi vẫn còn tồn tại, và các quá trình khác ngoài quá trình lên men có thể quá phức tạp vào thời điểm đó. Tuy nhiên, quá trình hóa thẩm của Peter Mitchell hiện nay được chấp nhận rộng rãi là chính xác. Ngay cả bản thân Peter Mitchell cũng cho rằng quá trình lên men có trước quá trình hóa thẩm. Tuy nhiên, hóa thẩm có mặt ở khắp nơi trong cuộc sống. Một mô hình cho nguồn gốc của sự sống đã được trình bày dưới dạng hóa thẩm. [57][58]

Cả quá trình hô hấp của ti thể và quang hợp trong lục lạp đều sử dụng quá trình hóa thẩm để tạo ra hầu hết ATP của chúng.

Ngày nay, các nguồn năng lượng của hầu hết mọi sự sống đều có thể liên quan đến quá trình quang hợp, và nó được gọi là quá trình sản xuất sơ cấp nhờ ánh sáng mặt trời. Oxy cung cấp năng lượng cho các sinh vật[59] mà oxi hóa H2 or H2S tại các miệng phun thủy nhiệt dưới đáy đại dương là kết quả của quá trình quang hợp ở bề mặt đại dương.

ATP synthase[sửa | sửa mã nguồn]
Mô tả ATP synthase bằng cách sử dụng gradient proton hóa trị để cung cấp năng lượng tổng hợp ATP thông qua quá trình oxy hóa phosphoryl.
Paul Boyer

Cơ chế tổng hợp ATP rất phức tạp và liên quan đến một màng kín, trong đó ATP synthase được gắn vào. ATP được tổng hợp bởi tiểu đơn vị F1 của ATP synthase bằng cơ chế gắn thay đổi được phát hiện bởi Paul Boyer. Năng lượng cần thiết để giải phóng ATP liên kết mạnh được tạo thành có nguồn gốc từ các proton di chuyển qua màng. Các proton này đã được gắn trên màng trong quá trình hô hấp hoặc quang hợp.

Thế giới RNA[sửa | sửa mã nguồn]

Cấu trúc phân tử của tiểu đơn vị 30S ribosome từ Thermus thermophilus.[60] Protein có màu xanh lam và chuỗi RNA đơn có màu cam.

Giả thuyết thế giới RNA mô tả một Trái Đất sơ khai có RNA tự nhân bản và xúc tác mà không cần sự có mặt của DNA hoặc protein.[61] Cộng đồng khoa học hiện tại chấp nhận rộng rãi rằng sự sống hiện tại trên Trái Đất bắt nguồn từ một thế giới RNA,[17][62][63] mặc dù sự sống dựa trên RNA có thể không phải là sự sống đầu tiên tồn tại.[18][19] Kết luận này được rút ra từ nhiều bằng chứng độc lập, chẳng hạn như các nhận xét rằng RNA là trung tâm của quá trình dịch mã và các RNA nhỏ có thể xúc tác cho tất cả các chất hóa học và di truyền thông tin cần thiết cho sự sống.[19][64] Cấu trúc của ribosome được gọi là "bằng chứng không thể chối cãi", vì nó cho thấy ribosome là một ribozyme, với lõi trung tâm là RNA và không có chuỗi amino acid nào có độ dài tới 18 Ångström (đường kính của một nguyên tử là cỡ 1 Angstrom) của khu vực hoạt động nơi hình thành liên kết peptide được xúc tác.[18][65] Tuy nhiên, vào tháng 3 năm 2021, các nhà nghiên cứu đã báo cáo bằng chứng cho thấy rằng một dạng RNA vận chuyển sơ cấp có thể là một phân tử tự nhân bản chính nó trong quá trình phát sinh rất sớm của sự sống.[66][67]

Khái niệm về thế giới RNA lần đầu tiên được đề xuất vào năm 1962 bởi Alexander Rich,[68] và thuật ngữ này được đặt ra bởi Walter Gilbert vào năm 1986.[19][69] Vào tháng 3 năm 2020, nhà thiên văn học Tomonori Totani đã trình bày một phương pháp thống kê để giải thích cách một phân tử RNA ban đầu có thể được tạo ra một cách ngẫu nhiên trong vũ trụ kể từ vụ nổ Big Bang.[70][71]

Phát sinh loài và LUCA[sửa | sửa mã nguồn]

Một sơ đồ phả hệ đặt các hyperthermophile cực khác bên cạnh LUCA ở gốc của sơ đồ phát sinh sự sống

Bắt đầu với công trình của Carl Woese, các nghiên cứu phân tử đã đặt tổ tiên chung toàn thể cuối cùng (LUCA) giữa Vi khuẩn và một nhánh được hình thành bởi cổ khuẩnsinh vật nhân thực trong cây phát sinh loài của sự sống.[72][73] Một số ít các nghiên cứu đã đặt LUCA nằm trong Vi khuẩn, đề xuất rằng sinh vật nhân chuẩn là một trong những dẫn xuất của quá trình tiến hóa.[74] Thomas Cavalier–Smith đưa ra giả thuyết rằng ngành đa dạng về mặt kiểu hình Chloroflexi bao hàm cả LUCA.[75]

Năm 2005, Peter Ward đã đề xuất rằng RNA được tổng hợp bằng các yếu tố phi sinh học sẽ được bao bọc trong nang (capsule) và sau đó tạo ra RNA ribozyme nhân bản. Sau đó được phân tách giữa vực Ribosa (sự sống RNA), vực Viorea (Virus) và vực Terroa (sự sống tế bào), mà hàm chứa LUCA của các cây phát sinh loài trước đó.[76]

Vào năm 2016, một tập hợp 355 gen có khả năng tồn tại trong Tổ tiên chung toàn thể cuối cùng (LUCA) của tất cả sinh vật sống trên Trái Đất đã được xác định.[77] Tổng cộng có 6,1 triệu gen nhân sơ từ Vi khuẩn và Cổ khuẩn đã được giải trình tự, xác định 355 cụm protein trong số 286.514 cụm protein có lẽ là xuất phát từ LUCA. Kết quả cho thấy LUCA là sinh vật yếm khí chuyển hóa bằng con đường Wood–Ljungdahl, cố định nitơ và carbon, ưa nhiệt. Đồng yếu tố của nó gợi ý sự phụ thuộc nhiều nhất vào môi trường giàu hydro, carbon dioxide, sắtkim loại chuyển tiếp. Mã di truyền của nó yêu cầu biến đổi nucleosidemethyl hóa. LUCA có khả năng sinh sống trong môi trường kỵ khí như lỗ thông hơi thủy nhiệt tại một môi trường hoạt địa hóa.[78][79]

Các vấn đề chính trong nguồn gốc sự sống[sửa | sửa mã nguồn]

Protein với acid nucleic như là tiền thân của quá trình tổng hợp protein[sửa | sửa mã nguồn]

Các tiền chất có thể cần cho quá trình tổng hợp protein bao gồm cơ chế tổng hợp các đồng yếu tố peptide ngắn hoặc hình thành cơ chế nhân đôi RNA. Có khả năng là ribosome của tổ tiên chúng ta được cấu tạo hoàn toàn từ RNA, mặc dù một số vai trò sau đó đã được protein đảm nhận thay. Các câu hỏi quan trọng còn lại về chủ đề này bao gồm xác định lực tác động của chọn lọc tự nhiên đối với sự tiến hóa của ribosome và xác định mã di truyền hình thành như thế nào.[80]

Eugene Koonin cho biết,

Bất chấp nỗ lực thực nghiệm và đặt ra các học thuyết đáng kể, không có kịch bản hấp dẫn nào hiện tồn tại giải thích cho nguồn gốc của quá trình sao chép và dịch mã, đây là các quá trình quan trọng cung cấp cốt lõi của các hệ thống sinh học và là điều kiện tiên quyết rõ ràng của sinh học tiến hóa. Khái niệm Thế giới RNA có thể mang lại cơ hội tốt nhất để giải quyết vấn đề hóc búa này nhưng cho đến nay vẫn chưa thể giải thích đầy đủ về sự xuất hiện của một hệ thống sao chép RNA hiệu quả hoặc hệ thống dịch mã. Cách giải thích của học thuyết “nhiều thế giới trong một”(many worlds in one) của mô hình lạm phát vĩnh cửu vũ trụ gợi ý cách thoát khỏi câu hỏi hóc búa này. Bởi vì, trong một đa vũ trụ vô hạn với một số lượng hữu hạn các lịch sử vĩ mô riêng biệt (mỗi cái lặp đi lặp lại vô số lần), sự xuất hiện của các hệ thống thậm chí rất phức tạp một cách tình cờ không chỉ có thể xảy ra mà còn là điều không thể tránh khỏi.[81]

Sự xuất hiện của mã di truyền[sửa | sửa mã nguồn]

Xem: Mã di truyền.

Lỗi trong thảm họa dịch mã[sửa | sửa mã nguồn]

Hoffmann đã chỉ ra rằng một cỗ máy dịch thuật dễ mắc lỗi ban đầu có thể ổn định chống lại một loạt thảm họa lỗi thuộc loại từng được coi là có vấn đề về nguồn gốc sự sống, và được gọi là "nghịch lý của Orgel".[82][83][84]

Tính đồng nhất về đồng phân quang học[sửa | sửa mã nguồn]

Tính đồng nhất về đồng phân quang học đề cập đến sự đồng nhất về quang học của một số vật liệu được cấu tạo từ các đơn vị đồng phân quang học. Đồng phân quang học được xem là các dạng 3D không thể đồng nhất, là hình ảnh phản chiếu của nhau, cũng như tay trái và tay phải. Các sinh vật sống sử dụng các phân tử có cùng đồng phân quang học ("tính thuận tay"): hầu như không có ngoại lệ,[85] amino acid thuận tay trái trong khi nucleotide và đường thuận tay phải. Các phân tử cùng thuận tay có thể được tổng hợp, nhưng trong trường hợp không có nguồn cùng thuận tay hoặc chất xúc tác, chúng sẽ được tạo ra trong một hỗn hợp 50/50 của cả tay trái và tay phải đồng phân quang học (enantiomer)(được gọi là hỗn hợp racemic). Các cơ chế đã biết để sản xuất hỗn hợp không racemic từ nguyên liệu ban đầu racemic bao gồm: các quy luật vật lý bất đối xứng, chẳng hạn như tương tác điện yếu; môi trường không đối xứng, chẳng hạn như môi trường gây ra bởi ánh sáng phân cực tròn, tinh thể thạch anh hoặc chuyển động quay của Trái Đất, dao động thống kê trong quá trình tổng hợp racemic,[86]phá vỡ đối xứng tự phát.[87][88][89]

Sau khi được tạo ra, tính đồng nhất về đồng phân quang học sẽ được lựa chọn.[90] Một sai lệch nhỏ (dư thừa đồng phân quang học) (thuận tay trái hay tay phải) trong quần thể có thể được khuếch đại thành một sai lệch lớn bằng sự xúc tác bất đối xứng (dẫn đến chỉ thuận một trong hai tay), chẳng hạn như trong Phản ứng Soai.[91] Trong quá trình tự xúc tác bất đối xứng, chất xúc tác là một phân tử đồng phân quang học, có nghĩa là một phân tử đồng phân quang học đang xúc tác quá trình sản xuất của chính nó. Một lượng dư đồng phân quang học ban đầu, chẳng hạn như có thể được tạo ra bởi ánh sáng phân cực, sau đó nhờ quá trình tự xúc tác sẽ trở nên dồi dào hơn cạnh tranh với chất đồng phân quang học không thuận tay với nó.[92]

Clark đã gợi ý rằng tính đồng nhất về đồng phân quang học có thể bắt nguồn từ ngoài không gian, vì các nghiên cứu về amino acid trên thiên thạch Murchison cho thấy L-alanine xuất hiện thường xuyên hơn gấp đôi dạng D của nó, và Axit L-glutamic phổ biến hơn ba lần so với dạng D của nó. Các bề mặt tinh thể bất đối xứng khác nhau cũng có thể hoạt động như các vị trí để có thể cô đặc và tổng hợp các đơn vị monomer cùng thuận tay thành các đại phân tử.[93][94] Các hợp chất được tìm thấy trên thiên thạch gợi ý rằng tính đồng nhất về đồng phân quang học của sự sống bắt nguồn từ sự tổng hợp phi sinh học, vì các amino acid từ thiên thạch cho thấy xu hướng thuận tay trái, trong khi đường cho thấy xu hướng thuận tay phải, giống như được tìm thấy trong các sinh vật sống.[95]

Vũ trụ sơ khai và Trái Đất[sửa | sửa mã nguồn]

Vũ trụ sơ khai với những ngôi sao đầu tiên[sửa | sửa mã nguồn]

Ngay sau Big Bang, xảy ra khoảng 14 tỷ năm trước, các nguyên tố hóa học duy nhất hiện diện trong vũ trụ là hydro, heli và lithium, ba nguyên tử nhẹ nhất trong bảng tuần hoàn. Các nguyên tố này dần dần kết hợp với nhau để tạo thành các ngôi sao. Những ngôi sao ban đầu này có khối lượng lớn và tồn tại trong thời gian ngắn, tạo ra các nguyên tố nặng hơn thông qua tổng hợp hạt nhân sao. Carbon, hiện là nguyên tố hóa học phong phú thứ tư trong vũ trụ (sau hydro, helioxy), được hình thành chủ yếu trong sao lùn trắng, đặc biệt là những ngôi sao lớn hơn hai lần khối lượng Mặt trời.[96][97]

Khi những ngôi sao này đi đến cuối vòng đời, chúng đã đẩy những nguyên tố nặng hơn này, trong số đó có carbon và oxy, ra khắp vũ trụ. Những nguyên tố nặng hơn này cho phép hình thành các vật thể mới, bao gồm các hành tinh đá và các thiên thể khác.[98]

Theo giả thuyết tinh vân Mặt Trời (Nebular hypothesis), sự hình thành và tiến hóa của Hệ mặt trời bắt đầu vào 4.6 tỷ năm trước với sự sụp đổ hấp dẫn của một phần nhỏ của đám mây phân tử khổng lồ.[99] Phần lớn khối lượng đang sụp đổ tập trung ở trung tâm, tạo thành Mặt trời, trong khi phần còn lại phẳng thành đĩa tiền hành tinh trong đó có hành tinh, mặt trăng, tiểu hành tinhcác thiên thể nhỏ khác trong hệ Mặt Trời được hình thành.

Sự xuất hiện của Trái Đất[sửa | sửa mã nguồn]

Trái Đất kỷ Hadean ban đầu không phải là nơi có thể sống được được với bất kỳ sinh vật nào. Trong quá trình hình thành, Trái Đất đã mất đi một phần đáng kể khối lượng ban đầu và do đó thiếu lực hấp dẫn để giữ hydro phân tử và phần lớn các khí trơ ban đầu.[100] The atmosphere consisted largely of water vapor, nitrogen and carbon dioxide, with smaller amounts of carbon monoxide, hydrogen, and sulfur compounds.[101] The solution of carbon dioxide in water is thought to have made the seas slightly acidic, giving them a pH of about 5.5.[102] Bầu khí quyển Hadean đã trở thành "một phòng thí nghiệm hóa học ngoài trời đặc trưng bởi sự khổng lồ, hiệu quả,"[103] similar to volcanic gases today which still support some abiotic chemistry.[103]

Đại dương có thể xuất hiện 200 triệu năm sau khi Trái Đất hình thành, trong một môi trường khử, nóng 100 độ C, khi độ pH 5,8 tăng lên nhanh chóng hướng tới mức trung tính.[104] Viễn cảnh này đã được hỗ trợ từ việc xác định niên đại của tinh thể zircon 4.404 tỷ năm trước từ thạch anh biến chất thuộc Mount Narryer ở Tây Úc, cung cấp bằng chứng cho thấy đại dương và lớp vỏ lục địa đã xuất hiện trong vòng 150 triệu năm sau khi Trái Đất hình thành.[105] Mặc dù có khả năng sự gia tăng núi lửa và sự tồn tại của nhiều kiến tạo mảng nhỏ hơn, người ta cho rằng từ 4,4 đến 4,3 tỷ năm trước, Trái Đất là một thế giới nước, với rất ít nếu có bất kỳ lớp vỏ lục địa nào, là một sự rối loạn của dòng chảy bầu khí quyển và thủy quyển chịu ánh sáng tia cực tím (UV) cường độ cao, từ giai đoạn T Tauri, bức xạ vũ trụ và tác động của cầu lửa.[106] Sự gia nhiệt bên trong do đối lưu hấp dẫn giữa lõilớp phủ sẽ gây ra rất nhiều sự đối lưu lớp phủ, với hậu quả có thể xảy ra là có nhiều mảng kiến tạo nhỏ hơn và hoạt động tích cực hơn so với hiện tại.

Giả thuyết cho Bắn phá hạng nặng muộn đặt ra rằng môi trường Hadean giữa 4,28[1][2] và 3,8 tỷ năm trước sẽ rất nguy hiểm đối với sự sống hiện đại. Theo Mô hình Nice, những thay đổi trong quỹ đạo của những hành tinh khổng lồ có thể đã bắn phá Trái Đất bằng các tiểu hành tinh và sao chổi đã đánh dấu Mặt trănghành tinh bên trong.[107] Các vụ va chạm thường xuyên giữa các ngôi sao với các vật thể có đường kính lên tới 500 km sẽ tiêu diệt toàn bộ sự sống trên bề mặt hành tinh và làm bốc hơi các đại dương trong vòng vài tháng sau khi va chạm. Hơi nước nóng và hơi đá tạo thành những đám mây ở cao độ sẽ bao phủ hoàn toàn hành tinh,[103] làm cho quang hợp trở nên bất khả thi. Mưa sẽ từ từ kéo giảm độ dày của các đám mây, trả các đại dương về độ sâu ban đầu khoảng 3.000 y sau sự kiện va chạm.[108] Những tác động trước 3,5 tỷ năm trước cũng sẽ mang lại số lượng chất hữu cơ tương đương với lượng chất hữu cơ được tạo ra từ các nguồn sống trên cạn.[109][110] Khoảng thời gian giữa các sự kiện môi trường tàn phá như vậy cung cấp giai đoạn cửa sổ cho nguồn gốc có thể của sự sống trong môi trường sơ khai. Nếu môi trường thủy nhiệt ở biển sâu là nơi khởi nguồn của sự sống, thì quá trình phát sinh phi sinh học (abiogenesis) có thể đã xảy ra sớm nhất vào thời 4.0–4.2 tỷ năm trước. Nếu địa điểm nằm trên bề mặt Trái Đất, quá trình phát sinh phi sinh học chỉ có thể xảy ra trong khoảng từ 3,7 đến 4,0 Gya.[111] However, new lunar surveys and samples have led scientists, including an architect of the Nice model, to deemphasize the LHB.[112]

Nếu sự sống tiến hóa sâu dưới mười mét, nó sẽ được bảo vệ khỏi cả những tác động muộn và mức bức xạ UV cao từ Mặt trời ở giai đoạn T Tauri. Mô phỏng của lớp vỏ đại dương được làm nóng bằng địa nhiệt tạo ra nhiều chất hữu cơ hơn nhiều so với những mô phỏng được tìm thấy trong thí nghiệm Miller–Urey. Trong miệng phun thủy nhiệt sâu, Everett Shock đã phát hiện ra "có một động lực nhiệt động lực học khổng lồ để hình thành các hợp chất hữu cơ, như nước biển và chất lỏng thủy nhiệt, ở xa trạng thái cân bằng, trộn lẫn và chuyển sang một giai đoạn ổn định hơn."[113] Shock phát hiện ra rằng năng lượng có sẵn đạt cực đại ở 100–150 °C, chính xác là nhiệt độ mà vi khuẩn hyperthermophilicthermoacidophilic archaea đang sống. Những sinh vật này được đặt ở gốc của cây phát sinh loài, gần nhất với Tổ tiên chung nhất cuối cùng (LUCA).[114]

Bằng chứng sớm nhất về sự sống: Cổ sinh vật học[sửa | sửa mã nguồn]

Một nghiên cứu năm 2002 cho rằng những hệ thống này tận 3,5 Gya (3,5 tỷ năm tuổi). Điều này cho thấy chúng là bằng chứng của một trong những dạng sống sớm nhất trên Trái Đất.

Sự sống sớm nhất trên Trái Đất tồn tại hơn 3,5 Gya (tỷ năm trước),[33][34][35] trong Kỷ Eoarchean khi lớp vỏ đủ đông đặc lại sau kỷ Hadean Eon nóng chảy. Bằng chứng vật lý sớm nhất được tìm thấy cho đến nay bao gồm những vi hóa thạch trong Vành đai Greenstone của Nuvvuagittuq thuộc Bắc Quebec, trong hệ dải sắt đá ít nhất 3,77 và có thể 4,28 Gya.[1][115] Phát hiện này cho thấy sự sống đã phát triển rất nhanh sau khi các đại dương hình thành. Cấu trúc của vi khuẩn được ghi nhận là tương tự như vi khuẩn được tìm thấy gần miệng phun thủy nhiệt trong thời kỳ hiện đại, và cung cấp hỗ trợ cho giả thuyết rằng quá trình phát sinh phi sinh học bắt đầu gần các miệng phun thủy nhiệt.[41][1]

Than chì sinh học đã được tìm thấy trong đá thiên thạch 3,7 Gyo từ phía tây nam Greenland[116]thảm vi sinh vật được tìm thấy trong đá sa thạch 3,48 Gyo từ Tây Úc.[117][118] Bằng chứng về sự sống sơ khai trên đá từ đảo Akilia, gần vành đai siêu lớp Isua ở tây nam Greenland, có niên đại 3,7 Gya đã cho thấy đồng vị carbon sinh học.[119][120] Ở các phần khác của vành đai siêu lớp Isua, các thể vùi than chì bị mắc kẹt trong các tinh thể garnat được kết nối với các nguyên tố khác của sự sống: oxy, nitơ và có thể cả phốt pho ở dạng photphat, cung cấp thêm bằng chứng cho sự sống 3,7 Gya.[121] Tại Strelley Pool, vùng Pilbara của Tây Úc, bằng chứng thuyết phục về sự sống sơ khai đã được tìm thấy trong sa thạch liên kết pyrit tại một bãi biển hóa thạch, cho thấy các tế bào hình ống tròn oxy hóa lưu huỳnh bằng cách quang hợp trong điều kiện không có oxy.[122][123][124] Nghiên cứu sâu hơn về zircon từ Tây Úc vào năm 2015 cho thấy rằng sự sống có khả năng tồn tại trên Trái Đất ít nhất là 4,1 Gya.[125][126][127]

Vào năm 2019, Raphael Baumgartner tại Đại học New South Wales ở Úc và các đồng nghiệp của ông đã xem xét những tảng đá ở vùng Pilbara của Tây Úc. Khu vực này chứa một số loại đá được bảo tồn lâu đời nhất trên Trái Đất. Trong số ba địa điểm quan trọng nhất, Hệ Dresser là lâu đời nhất, với những tảng đá có niên đại 3,48 tỷ năm tuổi. Hệ Dresser dường như chứa các cấu trúc phân lớp được gọi là stromatolit.[128] Các stromatolit này nằm trong các địa tầng trầm tích-thủy nhiệt chưa được định dạng và thể hiện các đặc điểm cấu trúc nguồn gốc sinh vật. Vào năm 2017, Tara Djokic và nhóm của cô ấy đã chỉ ra rằng các phần của hệ Dresser bảo tồn suối nước nóng trên các vùng đất, nhưng các khu vực khác dường như là vùng biển nông.[129]

Lịch sử khái niệm cho đến những năm 1960: Sinh học[sửa | sửa mã nguồn]

Thiên thạch mầm[sửa | sửa mã nguồn]

Thiên thạch mầm (Panspermia) là giả thuyết cho rằng sự sống tồn tại khắp vũ trụ, được phân bổ bởi các thiên thạch, tiểu hành tinh, sao chổi[130] và các hành tinh.[131]

Giả thuyết panspermia không cố gắng giải thích sự sống có nguồn gốc đầu tiên như thế nào mà chỉ đơn thuần là dịch chuyển nguồn gốc đến một hành tinh khác hoặc một sao chổi. Lợi thế của sự sống nguyên thủy có nguồn gốc ngoài Trái Đất là sự sống không bắt buộc phải hình thành trên mỗi hành tinh mà nó xuất hiện, mà là ở một vị trí duy nhất, và sau đó lan tỏa về thiên hà đến các hệ sao khác thông qua va chạm của sao chổi hoặc thiên thạch.[132] Bằng chứng cho giả thuyết panspermia là rất ít, nhưng nó tìm thấy một số hỗ trợ trong các nghiên cứu về các thiên thạch trên Sao Hỏa được tìm thấy ở Nam Cực và trong các nghiên cứu về sự sống tồn của vi khuẩn ái cực trong các thử nghiệm ngoài không gian.[133][134][135][136]

Vào tháng 8 năm 2020, các nhà khoa học báo cáo rằng vi khuẩn từ Trái Đất, đặc biệt là Deinococcus radiodurans, có khả năng đề kháng cao với các mối nguy môi trường, được phát hiện có thể sống sót trong ba năm ngoài không gian, dựa trên các nghiên cứu được thực hiện trên Trạm vũ trụ quốc tế.[137][138]

Nguồn gốc của sự sống xuất hiện ngay sau vụ nổ Big Bang và đã lan rộng toàn bộ Vũ trụ[sửa | sửa mã nguồn]

Một suy đoán cực đoan là quá trình sinh hóa của sự sống có thể đã bắt đầu sớm nhất là 17 My (triệu năm) sau vụ nổ Big Bang, trong một kỷ nguyên có thể sinh sống được, và sự sống có thể tồn tại khắp vũ trụ.[139][140]

Thiên thạch mầm mang sự sống từ Sao Hỏa đến Trái Đất[sửa | sửa mã nguồn]

Carl Zimmer đã suy đoán rằng các điều kiện hóa học, bao gồm sự hiện diện của boron, molypden và oxy cần thiết cho quá trình sản xuất RNA ban đầu, có thể tốt hơn trên Sao Hỏa sơ khai so với trên Trái Đất sơ khai.[141][142][143] Nếu vậy, các phân tử phù hợp với sự sống có nguồn gốc trên Sao Hỏa sau này có thể đã di cư đến Trái Đất thông qua các vụ va chạm sao băng.

Thế hệ tự phát sinh[sửa | sửa mã nguồn]

Sự chấp nhận chung của thế hệ tự phát sinh cho đến thế kỷ 19[sửa | sửa mã nguồn]

Tôn giáo truyền thống quy nguồn gốc của sự sống cho các vị thần siêu nhiên, những người đã tạo ra thế giới tự nhiên. Thế hệ tự phát sinh (Spontaneous generation) hay còn gọi là tự sinh luận, lý thuyết tự nhiên đầu tiên về sự sống phát sinh từ phi sự sống, có nguồn gốc từ Aristotletriết học Hy Lạp cổ đại, và tiếp tục được học thuật phương Tây ủng hộ cho đến thế kỷ 19.[144] Các quan niệm cổ điển về thế hệ tự sinh cho rằng một số động vật “thấp hơn” hoặc “sâu bọ” được tạo ra bởi các chất hữu cơ đang phân hủy. Theo Aristotle, có thể dễ dàng quan sát thấy rệp phát sinh từ sương đọng trên thực vật, ruồi từ chất bẩn, chuột từ cỏ khô bẩn, cá sấu từ các khúc gỗ trũng thối rữa, v.v.[145] Một lý thuyết liên quan là dị phát sinh: rằng một số dạng sống có thể phát sinh từ các dạng khác nhau (ví dụ như ong từ hoa).[146] Nhà khoa học hiện đại John Bernal nói rằng ý tưởng cơ bản của những lý thuyết như vậy là sự sống liên tục được tạo ra do các sự kiện tình cờ.[147]

Vào thế kỷ 17, người ta bắt đầu đặt câu hỏi về những giả thiết như vậy. Năm 1646, Thomas Browne đã xuất bản Pseudodoxia Epidemica của mình (có tiểu đề là Các câu hỏi về Rất nhiều giáo điều được nhìn nhận, và các Giả định Sự thật), đây là một cuộc tấn công vào những niềm tin sai lầm và "lỗi thông tục". Người đương thời của ông, Alexander Ross, đã bác bỏ ông một cách sai lầm, nói rõ:

Đặt câu hỏi về điều này [tự sinh luận], là đặt câu hỏi về Lý trí, Giác quan và Kinh nghiệm: Nếu ông ta nghi ngờ về điều này, hãy để ông ta đi đến Ægypt, và ở đó ông ta sẽ thấy những cánh đồng đầy những con chuột sinh ra từ bùn của Nylus, thảm họa to lớn cho cư dân nơi đây.[148][149]

Antonie van Leeuwenhoek

Năm 1665, Robert Hooke công bố những bản vẽ đầu tiên của vi sinh vật. Hooke được tiếp nối công trình bởi Antonie van Leeuwenhoek vào năm 1676, người đã vẽ và mô tả các vi sinh vật mà ngày nay được gọi là động vật nguyên sinhvi khuẩn.[150] Nhiều người cho rằng sự tồn tại của vi sinh vật là bằng chứng ủng hộ thế hệ tự phát sinh, vì vi sinh vật dường như quá đơn giản đối với sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính thông qua phân chia tế bào vẫn chưa được quan sát thấy. Van Leeuwenhoek đã đặt vấn đề với những ý tưởng phổ biến vào thời điểm đó rằng bọ chét và rận có thể tự phát sinh ra từ sự thối rữa, và những con ếch cũng có thể phát sinh từ chất nhờn. Sử dụng một loạt các thí nghiệm từ ủ thịt kín và hở và nghiên cứu kỹ lưỡng về sự sinh sản của côn trùng, vào những năm 1680, ông đã tin rằng thế hệ tự phát sinh là không chính xác.[151]

Bằng chứng thực nghiệm đầu tiên chống lại tự sinh luận được đưa ra vào năm 1668 khi Francesco Redi cho thấy rằng không có giòi xuất hiện trong thịt khi ruồi bị ngăn chặn đẻ trứng. Người ta dần dần chỉ ra rằng, ít nhất là trong trường hợp của tất cả các sinh vật cao hơn và dễ nhìn thấy, quan điểm trước đây về sự tự phát sinh là sai. Giả thuyết thay thế là sự phát sinh sinh học (biogenesis): rằng mọi sinh vật đều xuất phát từ một sinh vật sống đã có từ trước (omne vivum ex ovo, tiếng Latinh có nghĩa là "mọi sinh vật sống từ một quả trứng").[152] Năm 1768, Lazzaro Spallanzani chứng minh rằng vi khuẩn có trong không khí và có thể bị giết chết bằng cách đun sôi. Năm 1861, Louis Pasteur thực hiện một loạt thí nghiệm chứng minh rằng các sinh vật như vi khuẩn và nấm không tự phát xuất hiện trong môi trường vô trùng, giàu chất dinh dưỡng, mà chỉ có thể xuất hiện bằng cách xâm nhập từ bên ngoài.

Thế hệ tự phát sinh bị xem xét bác bỏ vào thế kỷ 19[sửa | sửa mã nguồn]

Louis Pasteur
Head and shoulders portrait, increasingly bald with rather uneven bushy white eyebrows and beard, his wrinkled forehead suggesting a puzzled frown
Charles Darwin năm 1879

Vào giữa thế kỷ 19, quá trình phát sinh sinh học (biogenesis) đã tích lũy được rất nhiều bằng chứng hỗ trợ cho thấy rằng thế hệ tự phát sinh là cần bị bác bỏ. Pasteur nhận xét về một phát hiện của ông vào năm 1864 mà ông coi là dứt khoát,

Thế hệ tự phát sẽ không bao giờ phục hồi sau đòn chí mạng do thí nghiệm đơn giản này giáng xuống.

đã đưa ra một cơ chế mà sự sống đa dạng hóa từ một vài sinh vật đơn giản đến nhiều dạng phức tạp. Ngày nay, các nhà khoa học đồng ý rằng tất cả sự sống hiện tại đều có nguồn gốc từ sự sống trước đó, trở nên phức tạp và đa dạng hơn thông qua cơ chế tiến hóa của Charles Darwin bằng chọn lọc tự nhiên. Darwin đã viết thư cho JD Hooker vào ngày 29 tháng 3 năm 1863 nói rằng,

Nó chỉ là thứ rác rưởi, nghĩ về nguồn gốc của sự sống hiện tại; người ta cũng có thể nghĩ về nguồn gốc của vật chất.

Trong Nguồn gốc của các loài, ông đã nói đến sự sống đã được "tạo ra", theo ông "thực sự có nghĩa là" xuất hiện "bởi một quá trình hoàn toàn không được biết đến", nhưng ông đã nhanh chóng hối hận khi sử dụng thuật ngữ "tạo ra" (creation) trong Cựu Ước. Darwin, Charles (29 tháng 3 năm 1863). “To J.D. Hooker [29 March 1863]”. Darwin Correspondance Project. University of Cambridge. Truy cập ngày 21 tháng 6 năm 2021.

Từ nguyên của phát sinh sinh học (biogenesis) và phát sinh phi sinh học (abiogenesis)[sửa | sửa mã nguồn]

Thuật ngữ phát sinh sinh học thường được ghi cho Henry Bastian hoặc Thomas Huxley.[153] Bastian đã sử dụng thuật ngữ này vào khoảng năm 1869 trong một cuộc trao đổi chưa được công bố với John Tyndall có nghĩa là "sự khởi đầu hay nguồn gốc của sự sống". Năm 1870, Huxley, với tư cách là chủ tịch mới của Hiệp hội vì sự tiến bộ của khoa học Anh, đã đưa ra một bài diễn văn mang tên Biogenesis and Abiogenesis.[154] Trong đó, ông đưa ra thuật ngữ phát sinh sinh học (có nghĩa trái ngược với Bastian) cũng như phát sinh phi sinh học:

Và do đó, giả thuyết rằng vật chất sống luôn luôn sinh ra dựa trên cơ sở của vật chất sống đã có từ trước, đã có hình dạng xác định; và do đó, có quyền được xem xét và yêu cầu bị bác bỏ, trong từng trường hợp cụ thể, trước khi các nhà lý luận cẩn thận thừa nhận việc tạo ra vật chất sống theo bất kỳ cách nào khác. Nó sẽ là cần thiết cho tôi để tham khảo giả thuyết này vì vậy thường xuyên, do đó, để tiết kiệm lời nói dài dòng, tôi sẽ gọi nó là giả thuyết của biogenesis; và tôi sẽ gọi là học thuyết trái ngược – rằng vật chất sống có thể được tạo ra bởi vật chất không sống – giả thuyết về Abiogenesis.[155]

Sau đó, trong lời tựa của cuốn sách năm 1871 của Bastian, Các phương thức nguồn gốc của các sinh vật thấp nhất,[156] Bastian đề cập đến sự nhầm lẫn có thể xảy ra với cách sử dụng của Huxley và dứt khoát từ bỏ ý nghĩa của riêng mình:

Một lời giải thích có vẻ cần thiết đối với sự ra đời của thuật ngữ mới Archebiosis. Ban đầu, trong các bài viết chưa được xuất bản, tôi đã sử dụng từ Biogenesis để diễn đạt cùng một ý nghĩa—viz., Nguồn gốc-sự sống hay sự bắt đầu. Nhưng trong khi đó, từ Biogenesis đã được sử dụng một cách khá độc lập bởi một nhà sinh vật học nổi tiếng [Huxley], người đã muốn biến nó thành một ý nghĩa hoàn toàn khác. Ông cũng giới thiệu từ Abiogenesis. Tuy nhiên, tôi đã được thông báo cho người có thẩm quyền tốt nhất rằng cả hai từ này đều không thể—đối với bất kỳ ngôn ngữ nào mà chúng được tạo ra—được cho là mang những ý nghĩa đã được gán cho chúng một cách công khai. Do đó, với mong muốn tránh mọi sự nhầm lẫn không cần thiết, tôi đã từ bỏ việc sử dụng từ Biogenesis, và vì lý do vừa đưa ra, không thể sử dụng thuật ngữ khác, tôi buộc phải giới thiệu một từ mới, để chỉ định quá trình theo đó vật chất sống được cho là ra đời, độc lập với vật chất sống đã có từ trước.[157]

Kể từ cuối thế kỷ 19, 'sự phát sinh phi sinh học tiến hóa' có nghĩa là sự gia tăng sự phức tạp và sự tiến hóa của vật chất từ trạng thái trơ sang trạng thái sống.[158]

Oparin: Giả thuyết xúp nguyên thủy[sửa | sửa mã nguồn]

Không có một mô hình nào được chấp nhận rộng rãi cho nguồn gốc của sự sống. Các nhà khoa học đã đưa ra một số giả thuyết hợp lý có chung một số yếu tố. Mặc dù khác nhau về các chi tiết, nhưng những giả thuyết này dựa trên cơ sở được đưa ra bởi Alexander Oparin (năm 1924) và John Haldane (năm 1925), rằng các phân tử đầu tiên cấu thành các tế bào sớm nhất

...được tổng hợp trong điều kiện tự nhiên bằng một quá trình tiến hóa phân tử chậm, và các phân tử này sau đó được tổ chức thành hệ thống phân tử đầu tiên với các đặc tính có trật tự sinh học ".[159]

Oparin và Haldane cho rằng bầu khí quyển của Trái Đất sơ khai có thể đã bị khử hóa học trong tự nhiên, thành phần chủ yếu là methan (CH4), amoniac (NH3), nước (H2O), hydro sulfide (H2S), carbon đioxit (CO2) hoặc carbon monoxit (CO) và photphat (PO43−), với oxy phân tử (O2) và ozon (O3) hiếm hoặc không có. Theo các mô hình sau này, bầu khí quyển vào cuối thời kỳ Hadean bao gồm phần lớn nitơ (N2) và carbon dioxide, với một lượng nhỏ hơn các hợp chất carbon monoxide, hydro (H2) và lưu huỳnh;[160] trong khi nó thiếu phân tử ôxy và ôzôn,[161] nó không có tính khử hóa học như Oparin và Haldane dự đoán.

Không có nghiên cứu hoặc giả thuyết mới đáng chú ý nào về chủ đề này xuất hiện cho đến năm 1924, khi Oparin lý luận rằng oxy trong khí quyển ngăn cản quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ nhất định là những viên gạch cần thiết cho sự sống. Trong cuốn sách Nguồn gốc của sự sống,[162][163] ông đề xuất (lặp lại theo Darwin) rằng "tự sinh luận" đã bị Pasteur tấn công, trên thực tế, đã xảy ra một lần, nhưng bây giờ là không thể vì các điều kiện được tìm thấy trên Trái Đất sơ khai đã biến đổi, và các sinh vật tồn tại trước đó sẽ ngay lập tức tiêu thụ bất kỳ sinh vật nào được tạo ra một cách tự nhiên. Oparin lập luận rằng một "nồi xúp nguyên thủy" gồm các phân tử hữu cơ có thể được tạo ra trong một bầu khí quyển không có oxy thông qua tác động của ánh sáng mặt trời. Những thứ này sẽ kết hợp theo những cách phức tạp hơn bao giờ hết cho đến khi chúng tạo ra giọt coacervate. Những giọt này sẽ "phát triển" bằng cách hợp nhất với các giọt khác, và "sinh sản" thông qua phân tách thành các giọt con, và do đó có một quá trình trao đổi chất nguyên thủy, trong đó các yếu tố thúc đẩy "tính toàn vẹn của tế bào" để sinh tồn, và những yếu tố để không bị tuyệt chủng. Nhiều lý thuyết hiện đại về nguồn gốc của sự sống vẫn lấy ý tưởng của Oparin làm điểm xuất phát.

Vào khoảng thời gian này, Haldane cho rằng các đại dương tiền sinh học của Trái Đất (hoàn toàn khác với các đại dương hiện đại của chúng) sẽ hình thành một "xúp loãng nóng" trong đó các hợp chất hữu cơ có thể hình thành. Bernal gọi ý tưởng này là tạo sinh hay tạo sinh học, quá trình vật chất sống tiến hóa từ các phân tử tự tái tạo nhưng không sống,[164][165] và đề xuất rằng quá trình tạo sinh học trải qua một số giai đoạn trung gian.

Robert Shapiro đã tóm tắt lý thuyết "xúp nguyên thủy" của Oparin và Haldane ở "dạng hoàn chỉnh" của nó như sau:[166]

  1. Trái Đất thuở sơ khai có một bầu khí quyển mang tính khử về mặt hóa học.
  2. Trong bầu khí quyển này, sự tương tác giữa các chất đã phát xuất năng lượng dưới nhiều dạng khác nhau, sản sinh ra những hợp chất hữu cơ đơn giản (như các "đơn phân (monomer)").
  3. Những hợp chất này được tích lũy dần dần thành một "nồi xúp" đậm đặc, tập trung tại nhiều địa điểm khác nhau (như bờ biển, miệng phun đại dương, v.v...)
  4. Và bằng những biến đổi xa hơn nữa, nhiều hợp chất polymer hữu cơ phức tạp – và cả sự sống – đã phát triển từ nồi xúp này.

John Bernal[sửa | sửa mã nguồn]

John Bernal đã chỉ ra rằng dựa trên nghiên cứu này và các nghiên cứu tiếp theo, về nguyên tắc không có khó khăn gì trong việc hình thành hầu hết các phân tử mà chúng ta công nhận là các phân tử cần thiết cho sự sống từ các tiền chất vô cơ của chúng. Ví dụ, giả thuyết cơ bản do Oparin, Haldane, Bernal, Miller và Urey đưa ra là nhiều điều kiện trên Trái Đất nguyên sinh tạo thuận lợi cho các phản ứng hóa học tổng hợp cùng một tập hợp các hợp chất hữu cơ phức tạp từ các tiền chất đơn giản như vậy. Bernal đặt ra thuật ngữ tạo sinh vào năm 1949 để chỉ nguồn gốc của sự sống.[167] Năm 1967, ông gợi ý rằng nó xảy ra trong ba "giai đoạn":

  1. nguồn gốc của monomer sinh học
  2. nguồn gốc của polymer sinh học
  3. sự tiến hóa từ phân tử thành tế bào

Bernal cho rằng quá trình tiến hóa bắt đầu từ giai đoạn 1 đến 2. Bernal coi giai đoạn thứ ba, trong đó các phản ứng sinh học được kết hợp phía sau ranh giới của tế bào, là khó khăn nhất. Nghiên cứu hiện đại về cách màng tế bào tự lắp ráp và nghiên cứu trên các vi hạt trong các chất nền khác nhau, có thể là một bước quan trọng để hiểu được sự phát triển của các tế bào sống tự do độc lập.[168][169][170]

Thí nghiệm Miller–Urey[sửa | sửa mã nguồn]

Stanley Miller

Một trong những thực nghiệm hỗ trợ quan trọng nhất cho lý thuyết "xúp" được đưa ra vào năm 1952. Stanley MillerHarold Urey đã thực hiện một thí nghiệm chứng minh cách các phân tử hữu cơ có thể hình thành một cách tự nhiên từ các tiền chất vô cơ trong các điều kiện như giả thuyết Oparin-Haldane đặt ra. Thí nghiệm Miller–Urey nổi tiếng hiện nay đã sử dụng một hỗn hợp khí có tính khử mạnh—metan, amoniachydro, cũng như hơi nước—để tạo thành các monomer hữu cơ đơn giản như amino acid.[171] Hỗn hợp khí được tuần hoàn qua một thiết bị cung cấp tia lửa điện cho hỗn hợp. Sau một tuần, người ta nhận thấy rằng khoảng 10% đến 15% carbon trong hệ thống khi đó ở dạng hỗn hợp racemic của các hợp chất hữu cơ, bao gồm các amino acid, là thành phần cấu tạo của protein. Điều này cung cấp hỗ trợ thực nghiệm trực tiếp cho điểm thứ hai của lý thuyết "xúp", và xung quanh hai điểm còn lại của lý thuyết là tâm điểm của phần lớn cuộc tranh luận hiện nay. Một cuộc phân tích lại năm 2011 các lọ đã lưu có chứa các chất chiết xuất ban đầu là kết quả của các thí nghiệm Miller và Urey, sử dụng thiết bị và công nghệ phân tích hiện tại và tiên tiến hơn, đã phát hiện ra nhiều chất hóa sinh hơn so với phát hiện ban đầu vào những năm 1950. Một trong những phát hiện quan trọng hơn là 23 amino acid, nhiều hơn so với năm loại được tìm thấy ban đầu.[172]

Vào tháng 11 năm 2020, một nhóm các nhà khoa học quốc tế đã báo cáo các nghiên cứu cho thấy bầu khí quyển nguyên sinh của Trái Đất khác nhiều so với các điều kiện được sử dụng trong các nghiên cứu của Miller-Urey.[173] Được chỉ ra là kết quả với sự tuôn trào khí cho nguồn gốc của sự sống trong khí quyển sơ cấp và thủy quyển.[174]

Nguồn gốc ban đầu của các phân tử sinh học: Hóa học[sửa | sửa mã nguồn]

Các quá trình hóa học trên Trái Đất sơ khai tiền sinh vật được gọi là quá trình tiến hóa hóa học. Các nguyên tố, ngoại trừ hydro và heli, sau rốt đều bắt nguồn từ quá trình tổng hợp hạt nhân của sao. Vào năm 2016, các nhà thiên văn học báo cáo rằng các thành phần hóa học rất cơ bản của sự sốngphân tử carbon-hydro (CH, hoặc gốc metylidyne), ion dương carbon-hydro (CH+) và ion carbon (C+) – phần lớn là kết quả của tia cực tím từ các ngôi sao, chứ không phải các dạng bức xạ khác từ siêu tân tinhsao non như đã nghĩ trước đây.[175] Các phân tử phức tạp, bao gồm các phân tử hữu cơ, hình thành tự nhiên cả trong không gian và trên các hành tinh.[176] Có thể có hai nguồn phân tử hữu cơ trên Trái Đất sơ khai:

  1. Nguồn gốc trên cạn – tổng hợp phân tử hữu cơ được thúc đẩy bởi các tác động va chạm hoặc bởi các nguồn năng lượng khác (chẳng hạn như ánh sáng UV, móc nối oxy hóa khử hoặc phóng điện; ví dụ: thí nghiệm của Miller)
  2. Nguồn gốc ngoài Trái Đất – sự hình thành các phân tử hữu cơ trong các đám mây bụi giữa các vì sao, mưa xuống các hành tinh.[177][178] (Xem giả panspermia)

Các phân tử hữu cơ ngoài Trái Đất quan sát được[sửa | sửa mã nguồn]

Hợp chất hữu cơ là bất kỳ bộ phận nào của một nhóm lớn các chất hóa học ở thể khí, lỏng hoặc rắn có phân tử chứa carbon. Carbon là nguyên tố phong phú thứ tư trong Vũ trụ tính theo khối lượng sau hydro, heli và oxy.[179] Carbon có nhiều trong Mặt trời, các ngôi sao, sao chổi và trong khí quyển của hầu hết các hành tinh.[180] Các hợp chất hữu cơ tương đối phổ biến trong không gian, được hình thành bởi "các nhà máy tổng hợp phân tử phức tạp" xảy ra trong các đám mây phân tử và các lớp phủ cạnh sao, và tiến hóa về mặt hóa học sau khi các phản ứng bắt đầu chủ yếu bằng bức xạ ion hóa.[181][182][183][184] Dựa trên các nghiên cứu mô hình máy tính, các phân tử hữu cơ phức tạp cần thiết cho sự sống có thể đã hình thành trên các hạt bụi trong đĩa tiền hành tinh bao quanh Mặt trời trước khi Trái Đất hình thành.[185] Theo các nghiên cứu máy tính, quá trình tương tự này cũng có thể xảy ra xung quanh các ngôi sao khác thu nhận các hành tinh.[185]

Amino acid[sửa | sửa mã nguồn]

NASA thông báo vào năm 2009 rằng các nhà khoa học đã lần đầu tiên xác định được một khối cấu tạo hóa học cơ bản khác của sự sống trong sao chổi, glycine, một amino acid, được phát hiện trong vật chất được phóng ra từ sao chổi Wild 2 vào năm 2004 và được tàu thăm dò Stardust của NASA chụp lại. Glycine đã được phát hiện trong các thiên thạch trước đây. Carl Pilcher, người đứng đầu Viện Sinh vật học Vũ trụ NASA nhận xét rằng

Việc phát hiện ra glycine trong một ngôi sao chổi ủng hộ ý tưởng rằng các nguyên liệu cơ bản cấu thành sự sống vốn phổ biến trong không gian và củng cố lập luận rằng sự sống trong vũ trụ có thể phổ biến chứ không phải hiếm.[186]

Sao chổi được bao phủ bởi các lớp vật liệu tối bên ngoài, được cho là một chất giống như hắc ín bao gồm vật chất hữu cơ phức tạp được hình thành từ các hợp chất carbon đơn giản sau khi các phản ứng bắt đầu chủ yếu bằng bức xạ ion hóa. Có thể một trận mưa vật chất từ sao chổi có thể đã mang đến một lượng đáng kể các phân tử hữu cơ phức tạp như vậy đến Trái Đất.[187][188][189] Các amino acid được hình thành ngoài trái đất cũng có thể đến Trái Đất thông qua sao chổi.[103] Người ta ước tính rằng trong vụ Oanh tạc hạng nặng muộn, các thiên thạch có thể đã cung cấp tới 5 triệu tấn nguyên tố tiền sinh học hữu cơ cho Trái Đất mỗi năm.[103]

Giả thuyết thế giới hydrocarbon thơm đa vòng[sửa | sửa mã nguồn]

Các hydrocarbon thơm đa vòng (Polycyclic aromatic hydrocarbons) viết tắt là PAH, là loại phổ biến nhất và phong phú nhất trong số các phân tử đa nguyên tử đã biết trong vũ trụ quan sát được, và được coi là thành phần có thể có của biển nguyên sinh.[190][191][192] Năm 2010, PAHs được phát hiện trong tinh vân.[193]

Tinh vân Móng mèo nằm bên trong Thiên hà Milky Way và nằm trong chòm sao Scorpius. Các khu vực màu xanh lá cây cho thấy các khu vực nơi bức xạ từ các ngôi sao nóng va chạm với các phân tử lớn và các hạt bụi nhỏ được gọi là "hydrocarbon thơm đa vòng" (PAHs), khiến chúng phát huỳnh quang.(Kính viễn vọng không gian Spitzer, 2018)

Các hydrocarbon thơm đa vòng (PAH) được biết là có nhiều trong vũ trụ,[194][195][196] bao gồm trong môi trường giữa các vì sao, trong sao chổi và thiên thạch, và là một trong số các phân tử phức tạp nhất cho đến nay được tìm thấy trong không gian.[197]

Các nguồn phân tử phức tạp khác đã được công nhận, bao gồm nguồn gốc sao ngoài trái đất hoặc giữa các vì sao. Ví dụ, từ các phân tích quang phổ, các phân tử hữu cơ được biết là có trong sao chổi và thiên thạch. Năm 2004, một nhóm nghiên cứu đã phát hiện ra dấu vết của PAH trong một tinh vân.[198] Năm 2010, một nhóm nghiên cứu khác cũng phát hiện PAH, cùng với các fullerene, trong tinh vân.[199] Việc sử dụng PAHs cũng đã được đề xuất như một tiền thân của thế giới RNA trong giả thuyết về thế giới PAH.[200] Kính viễn vọng không gian Spitzer đã phát hiện ra một ngôi sao, HH 46-IR, hình thành bởi một quá trình tương tự như quá trình mà Mặt trời hình thành. Trong đĩa vòng vật chất bao quanh ngôi sao, có một loạt các phân tử, bao gồm các hợp chất cyanide, hydrocarbon và carbon monoxide. Vào năm 2012, các nhà khoa học NASA đã báo cáo rằng PAH, trong điều kiện môi trường giữa các vì sao, được biến đổi, thông qua quá trình hydro hóa, oxy hóahydroxyl hóa, thành các chất hữu cơ phức tạp hơn – "một bước trên con đường hướng tới amino acid và nucleotide, nguyên liệu thô của protein và DNA, tương ứng."[201][202] Hơn nữa, do kết quả của những biến đổi này, các PAH mất dấu hiệu quang phổ của chúng, có thể là một trong những lý do "thiếu phát hiện PAH trong các xiên băng giữa các vì sao, đặc biệt là các vùng bên ngoài của các đám mây lạnh, dày đặc hoặc các lớp phân tử trên của đĩa tiền hành tinh."[201][202]

NASA duy trì một cơ sở dữ liệu để theo dõi các PAH trong vũ trụ.[203][204] Hơn 20% carbon trong vũ trụ có thể được liên kết với PAH,[203] nguyên liệu ban đầu có thể có để hình thành sự sống. PAH dường như đã hình thành ngay sau vụ nổ Big Bang, phổ biến khắp vũ trụ,[205][206][207] và được liên kết với các ngôi saohành tinh ngoại hệ mới.[203]

Nucleobase[sửa | sửa mã nguồn]

Các quan sát cho thấy rằng phần lớn các hợp chất hữu cơ được đưa vào Trái Đất bởi các hạt bụi gian sao (interstellar dust particles) được coi là tác nhân chính trong việc hình thành các phân tử phức tạp, nhờ vào các hoạt động xúc tác bề mặt đặc biệt của chúng.[208][209] Các nghiên cứu được báo cáo vào năm 2008, dựa trên tỷ lệ đồng vị 12C/13C của các hợp chất hữu cơ được tìm thấy trong thiên thạch Murchison, cho thấy rằng thành phần RNA là uracil và các phân tử liên quan, bao gồm cả xanthine, được hình thành ngoài trái đất.[210][211] Vào năm 2011, một báo cáo dựa trên các nghiên cứu của NASA về các thiên thạch được tìm thấy trên Trái Đất đã được công bố cho thấy các thành phần DNA (adenine, guanine và các phân tử hữu cơ liên quan) được tạo ra trong không gian vũ trụ.[208][212][213] Các nhà khoa học cũng phát hiện ra rằng lớp bụi vũ trụ (cosmic dust) có chứa các chất hữu cơ phức tạp ("chất rắn hữu cơ vô định hình với cấu trúc hỗn hợp thơmbéo") có thể được tạo ra một cách tự nhiên và nhanh chóng bởi các ngôi sao.[214][215][216] Sun Kwok của Đại học Hồng Kông cho rằng những hợp chất này có thể liên quan đến sự phát triển của sự sống trên Trái Đất và phát biểu "Nếu đúng như vậy, sự sống trên Trái Đất có thể đã bắt đầu dễ dàng hơn vì những chất hữu cơ này có thể đóng vai trò là nguyên liệu cơ bản cho sự sống."[214]

Đường glycolaldehyde[sửa | sửa mã nguồn]

Sự hình thành glycolaldehyde trong bụi vũ trụ

Glycolaldehyde, ví dụ đầu tiên về phân tử đường gian sao (interstellar sugar molecule), được phát hiện trong vùng hình thành sao gần trung tâm thiên hà của chúng ta. Nó được phát hiện vào năm 2000 bởi Jes Jørgensen và Jan Hollis.[217] Năm 2012, nhóm của Jørgensen đã báo cáo việc phát hiện ra glycolaldehyde trong một hệ sao xa. Phân tử được tìm thấy xung quanh sao đôi tiền sao IRAS 16293-2422 cách Trái Đất 400 năm ánh sáng.[218][219][220] Glycolaldehyde cần thiết để hình thành RNA, có chức năng tương tự như DNA. Những phát hiện này cho thấy các phân tử hữu cơ phức tạp có thể hình thành trong các hệ sao trước khi hình thành các hành tinh, cuối cùng được mang đến các hành tinh trẻ trong giai đoạn đầu hình thành.[221][222] Bởi vì đường có liên quan đến quá trình trao đổi chất và mã di truyền, hai trong số những khía cạnh cơ bản nhất của sự sống, người ta cho rằng việc phát hiện ra đường ngoài Trái Đất làm tăng khả năng sự sống có thể tồn tại ở những nơi khác trong thiên hà của chúng ta.[217]

Các polyphosphate[sửa | sửa mã nguồn]

Một vấn đề trong hầu hết các tình huống phát sinh phi sinh học là cân bằng nhiệt động lực học của amino acid với peptide theo hướng của các amino acid riêng biệt. Điều từng bị thiếu là một số lực thúc đẩy phản ứng trùng hợp. Việc giải quyết vấn đề này có thể nằm ở các đặc tính của polyphosphat.[223][224] Polyphotphat được tạo thành bằng cách trùng hợp các ion monophotphat thông thường PO43-. Một số cơ chế tổng hợp phân tử hữu cơ đã được nghiên cứu. Polyphotphat gây ra phản ứng trùng hợp amino acid thành peptide. Chúng cũng là tiền chất hợp lý trong quá trình tổng hợp các hợp chất sinh hóa quan trọng như adenosine triphosphate (ATP). Một vấn đề chính dường như là canxi phản ứng với photphat hòa tan để tạo thành photphat canxi không hòa tan (apatit), vì vậy cần phải tìm ra một số cơ chế hợp lý để giữ cho các ion canxi không gây ra kết tủa photphat. Đã có nhiều nghiên cứu về chủ đề này trong những năm qua, nhưng một ý tưởng mới thú vị là các thiên thạch có thể đã mang tới các loại phốt pho phản ứng trên Trái Đất sơ khai.[225] Dựa trên các nghiên cứu mô hình máy tính gần đây, các phân tử hữu cơ phức tạp cần thiết cho sự sống có thể đã hình thành trong đĩa hành tinh gồm các hạt bụi bao quanh Mặt trời trước khi Trái Đất hình thành.[226][227] Theo các nghiên cứu máy tính, quá trình tương tự này cũng có thể xảy ra xung quanh các ngôi sao khác thu nhận các hành tinh. (Xem thêm Các phân tử hữu cơ ngoài Trái Đất).

Sự tích tụ và tập trung của các phân tử hữu cơ trên bề mặt hành tinh cũng được coi là bước khởi đầu cần thiết cho nguồn gốc của sự sống.[228] Việc xác định và hiểu các cơ chế dẫn đến việc sản xuất các phân tử tiền sinh học trong các môi trường khác nhau là rất quan trọng để thiết lập danh mục các thành phần mà sự sống bắt nguồn từ đó trên Trái Đất, giả định rằng việc sản xuất phi sinh học của các phân tử cuối cùng ảnh hưởng đến việc chọn lọc các phân tử mà từ đó sự sống xuất hiện.[228]

Vào năm 2019, các nhà khoa học đã báo cáo lần đầu tiên phát hiện các phân tử đường, bao gồm cả ribose, trong các thiên thạch, cho thấy rằng các quá trình hóa học trên tiểu hành tinh có thể tạo ra một số thành phần sinh học cơ bản quan trọng đối với sự sống và hỗ trợ khái niệm về một thế giới RNA trước khi Nguồn gốc sự sống dựa trên DNA xuất hiện trên Trái Đất, và có thể cả khái niệm về panspermia.[229][230]

Tổng hợp hóa học trong phòng thí nghiệm[sửa | sửa mã nguồn]

Ngay từ những năm 1860, các thí nghiệm đã chứng minh rằng các phân tử có liên quan về mặt sinh học có thể được tạo ra từ sự tương tác của các nguồn carbon đơn giản với các chất xúc tác vô cơ dồi dào.

Proteinoid Fox[sửa | sửa mã nguồn]

Khi cố gắng khám phá các giai đoạn trung gian của quá trình phát sinh phi sinh học được Bernal đề cập, Sidney Fox vào những năm 1950 và 1960 đã nghiên cứu sự hình thành tự phát của các cấu trúc peptide (các chuỗi amino acid nhỏ) trong những điều kiện có thể đã tồn tại từ rất sớm trong lịch sử Trái Đất. Trong một thí nghiệm của mình, ông cho phép các amino acid khô đi như thể đọng lại ở một nơi khô ráo, ấm áp trong điều kiện tiền sinh học: Trong một thí nghiệm nhằm thiết lập các điều kiện thích hợp cho sự sống hình thành, Fox đã thu thập vật liệu núi lửa từ một than chóp miệng núi lửa (Cinder cone) ở Hawaii. Ông phát hiện ra rằng nhiệt độ trên 100 C chỉ 4 inch (100 mm) bên dưới bề mặt của than chóp miệng núi lửa, và cho rằng đây có thể là môi trường mà sự sống được tạo ra—các phân tử có thể đã được hình thành và sau đó được trôi sạch qua lớp tro núi lửa lỏng lẻo xuống biển. Ông đặt các cục dung nham lên trên các amino acid có nguồn gốc từ methan, amoniac và nước, khử trùng tất cả các vật liệu và nung dung nham trên các amino acid trong vài giờ trong lò thủy tinh. Một chất màu nâu, dính được hình thành trên bề mặt, và khi dung nham được ngâm trong nước khử trùng, một chất lỏng màu nâu đặc sệt chảy ra. Ông phát hiện ra rằng, khi chúng khô đi, các amino acid hình thành các phân tử polypeptide hình sợi dài, thường liên kết chéo, giống như sợi nhỏ.[231]

Đường[sửa | sửa mã nguồn]

Đặc biệt, các thí nghiệm của Butlerov ( phản ứng formose) cho thấy rằng tetrose, pentose và hexose được tạo ra khi formaldehyde được đun nóng trong điều kiện cơ bản với các ion kim loại hóa trị hai như canxi. Phản ứng được xem xét kỹ lưỡng và sau đó được Breslow đề xuất là phản ứng tự xúc tác vào năm 1959.

Nucleobase[sửa | sửa mã nguồn]

Các thí nghiệm tương tự (xem bên dưới) chứng minh rằng các nucleobase như guanin và adenin có thể được tổng hợp từ các nguồn carbon và nitơ đơn giản như hydro cyanide và amoniac.

Formamide tạo ra tất cả bốn ribonucleotide và các phân tử sinh học khác khi được làm ấm với sự hiện diện của các khoáng chất trên cạn khác nhau. Formamide có mặt khắp nơi trong Vũ trụ, được tạo ra từ phản ứng của nước và hydro cyanide (HCN). Nó có một số lợi thế như một tiền chất sinh học, bao gồm khả năng dễ dàng trở nên cô đặc thông qua sự bay hơi của nước.[232][233] Mặc dù HCN là chất độc, nó chỉ ảnh hưởng đến các sinh vật hiếu khí (sinh vật nhân chuẩn và vi khuẩn hiếu khí), mà những sinh vật này chưa tồn tại lúc đó. Nó cũng có thể đóng vai trò trong các quá trình hóa học khác, chẳng hạn như tổng hợp amino acid glycine.[234]

Vào tháng 3 năm 2015, các nhà khoa học NASA đã báo cáo rằng, lần đầu tiên, các hợp chất hữu cơ phức tạp DNA và RNA của sự sống, bao gồm uracil, cytosine và thymine, đã được hình thành trong phòng thí nghiệm ở điều kiện ngoài không gian, sử dụng các hóa chất ban đầu, chẳng hạn như pyrimidine, được tìm thấy trong thiên thạch. Pyrimidine, giống như PAHs, hóa chất giàu carbon nhất được tìm thấy trong Vũ trụ, có thể được hình thành trong các ngôi sao khổng lồ đỏ hoặc trong các đám mây bụi và khí giữa các vì sao.[235] Một nhóm các nhà khoa học Séc đã báo cáo rằng tất cả bốn gốc RNA có thể được tổng hợp từ formamide trong quá trình xảy ra các sự kiện mật độ năng lượng cao như va chạm ngoài trái đất.[236]

Sử dụng các phản ứng cho amoni cyanide[sửa | sửa mã nguồn]

Năm 1961, nghiên cứu đã chỉ ra rằng acid nucleic purin base adenin có thể được hình thành bằng cách nung nóng dung dịch nước amoni cyanide hòa tan.[237] Điểm sôi của amoni cyanide là 36°С,

Tác động với nhiệt độ xung quanh điểm đóng băng của nước[sửa | sửa mã nguồn]

Các con đường khác để tổng hợp base từ vật liệu vô cơ cũng đã được báo cáo.[238] Orgel và các đồng nghiệp đã chỉ ra rằng nhiệt độ đóng băng có lợi cho quá trình tổng hợp purin, do tác dụng cô đặc đối với các tiền chất quan trọng như hydro cyanide.[239] Nghiên cứu của Miller và các đồng nghiệp cho rằng trong khi adenine và guanine cần điều kiện đông đặc để tổng hợp, cytosineuracil có thể cần nhiệt độ sôi.[240] Nghiên cứu của nhóm Miller ghi nhận sự hình thành của bảy loại amino acid và 11 loại nucleobase khác nhau trong nước đá khi amoniac và cyanide được để trong tủ đông từ năm 1972 đến năm 1997.[241][242] Các nghiên cứu khác đã chứng minh sự hình thành các s-triazin (nucleobase thay thế), pyrimidin (bao gồm cytosine và uracil), và adenin từ các dung dịch urê chịu các chu trình đóng băng-tan băng trong môi trường khử (với việc phóng tia lửa điện như một nguồn năng lượng).[243] Lời giải thích cho tốc độ bất thường của các phản ứng này ở nhiệt độ thấp như vậy là đông đặc eutectic. Khi một tinh thể băng hình thành, nó vẫn tinh khiết: chỉ các phân tử nước tham gia vào tinh thể đang phát triển, trong khi các tạp chất như muối hoặc cyanide bị loại trừ. Các tạp chất này trở nên dày đặc trong các túi chất lỏng cực nhỏ bên trong băng, và sự dày đặc này khiến các phân tử va chạm thường xuyên hơn. Khám phá cơ học bằng cách sử dụng các phương pháp hóa học lượng tử cung cấp sự hiểu biết chi tiết hơn về một số quá trình hóa học liên quan đến sự tiến hóa hóa học và một phần câu trả lời cho câu hỏi cơ bản về hình thành sinh học phân tử.[244]

Sử dụng khí có tính khử ít hơn trong thí nghiệm Miller–Urey[sửa | sửa mã nguồn]

Vào thời điểm thí nghiệm Miller–Urey, giới khoa học nhất trí rằng Trái Đất sơ khai có bầu khí quyển khử với các hợp chất tương đối giàu hydro và nghèo oxy (ví dụ, CH4 và NH3 trái ngược với CO2nitơ đioxit (NO2)). Tuy nhiên, sự đồng thuận khoa học hiện tại mô tả bầu khí quyển nguyên thủy là hơi khử hoặc trung tính[245][246] (xem thêm Thảm họa oxy). Một bầu khí quyển như vậy sẽ làm giảm cả số lượng và sự đa dạng của các amino acid có thể được tạo ra, mặc dù các nghiên cứu bao gồm các khoáng chất sắt và carbonat (được cho là có trong các đại dương sơ khai) trong các điều kiện thí nghiệm đã tạo ra một loạt các amino acid đa dạng.[245] Các nghiên cứu khoa học khác đã tập trung vào hai môi trường khử tiềm năng khác: không gian bên ngoài và các lỗ thông nhiệt dưới biển sâu.[247][248][249]

Tổng hợp dựa trên hydro cyanide[sửa | sửa mã nguồn]

Một dự án nghiên cứu được hoàn thành vào năm 2015 bởi John Sutherland và những người khác đã phát hiện ra rằng một mạng lưới các phản ứng bắt đầu bằng hydro cyanide và hydro sulfide, trong các dòng nước được chiếu xạ bằng tia UV, có thể tạo ra các thành phần hóa học của protein và lipid, cũng như của RNA,[250][251] trong khi không tạo ra một loạt các hợp chất khác.[252] Các nhà nghiên cứu đã sử dụng thuật ngữ "cyanosulfidic" để mô tả mạng lưới phản ứng này.[251]

Các vấn đề trong quá trình tổng hợp trong phòng thí nghiệm[sửa | sửa mã nguồn]

Sự hình thành tự phát của các polymer phức tạp từ các monomer được tạo ra bằng phương pháp phi sinh học trong các điều kiện do lý thuyết "xúp" đặt ra hoàn toàn không phải là một quá trình đơn giản. Bên cạnh các monomer hữu cơ cơ bản cần thiết, các hợp chất cấm hình thành polymer cũng được hình thành ở nồng độ cao trong các thí nghiệm Miller–Urey và Joan Oró.[253] Thí nghiệm Miller-Urey, chẳng hạn, tạo ra nhiều chất có thể phản ứng với các amino acid hoặc bẻ gãy sự liên kết của chúng thành chuỗi peptide.[254] Sinh học về cơ bản sử dụng 20 amino acid cho các enzym protein mã hóa của nó, đại diện cho một tập hợp con rất nhỏ của tập hợp cấu trúc có thể có. Hầu hết các mô hình về nguồn gốc của sự sống đều cho thấy các sinh vật được phát triển từ các hợp chất hữu cơ sẵn có trong môi trường.[255] Các vai trò cơ bản của peptide và protein trong sinh học ngày nay khiến người ta không thể chối cãi rằng peptide là những người đóng vai trò quan trọng trong nguồn gốc của sự sống. Trong chừng mực thích hợp để ngoại suy từ thế giới sinh học đang tồn tại sang thế giới tiền sinh học, người ta phải thừa nhận tầm quan trọng thiết yếu mà các mạng lưới phân tử liên kết với nhau, có thể với peptide là thành phần quan trọng, đã đóng vai trò trong nguồn gốc của sự sống.[256]

Tự xúc tác[sửa | sửa mã nguồn]

Tự xúc tác (Autocatalysts) là những chất xúc tác tạo ra chính chúng và do đó là "phân tử nhân bản". Các hệ thống hóa chất tự nhân bản đơn giản nhất là tự xúc tác, và thường chứa ba thành phần: một phân tử sản phẩm và hai phân tử tiền chất. Phân tử sản phẩm nối các phân tử tiền chất lại với nhau, từ đó tạo ra nhiều phân tử sản phẩm hơn từ nhiều phân tử tiền chất hơn. Phân tử sản phẩm xúc tác phản ứng bằng cách cung cấp một khuôn mẫu bổ sung liên kết với các tiền chất, do đó đưa chúng lại với nhau. Các hệ thống như vậy đã được chứng minh cả trong các đại phân tử sinh học và các phân tử hữu cơ nhỏ.[257][258] Các hệ thống không tiến hành theo cơ chế khuôn mẫu, chẳng hạn như quá trình tự sản sinh của các Micelletúi, cũng đã được quan sát thấy.[258]

Người ta đã đề xuất rằng sự sống ban đầu hình thành như các mạng lưới hóa học tự xúc tác.[259] Nhà nghiên cứu tập tính học người Anh Richard Dawkins đã viết về quá trình tự thẩm phân như một lời giải thích tiềm năng cho nguồn gốc của sự sống trong cuốn sách năm 2004 Câu chuyện của tổ tiên (The Ancestor's Tale).[260] Trong cuốn sách của mình, Dawkins trích dẫn các thí nghiệm được thực hiện bởi Julius Rebek và các đồng nghiệp của ông, trong đó họ kết hợp amino adenosine và pentafluorophenyl este với este triacid amino adenosine tự xúc tác (AATE). Một sản phẩm là một biến thể của AATE, xúc tác cho quá trình tổng hợp của chính chúng. Thí nghiệm này chứng minh khả năng các sinh vật tự xúc tác có thể biểu hiện sự cạnh tranh trong một quần thể mà các thực thể có thể di truyền, được hiểu như một hình thức chọn lọc tự nhiên thô sơ.[261][262]

Môi trường địa chất thích hợp[sửa | sửa mã nguồn]

Ao nhỏ của Darwin[sửa | sửa mã nguồn]

Một khái niệm ban đầu, rằng sự sống có nguồn gốc từ vật chất không sống trong các giai đoạn chậm, xuất hiện trong cuốn sách Nguyên tắc Sinh học năm 1864–1867 của Herbert Spencer. Năm 1879, William Turner Thiselton-Dyer đã đề cập đến vấn đề này trong một bài báo "Về tự sinh luận và tiến hóa". Vào ngày 1 tháng 2 năm 1871 Charles Darwin đã viết về những ấn phẩm này cho Joseph Hooker, và đưa ra suy đoán của riêng mình,[263][264][265] gợi ý rằng tia lửa ban đầu của sự sống có thể đã bắt đầu trong một

ao nhỏ ấm áp, với đủ loại muối amoniac và phosphoric, ánh sáng, nhiệt, điện... món quà là một hợp chất protein đã được hình thành về mặt hóa học, sẵn sàng trải qua những thay đổi phức tạp hơn.

Ông ấy tiếp tục giải thích rằng

Ngày nay, những vật chất như vậy sẽ bị nuốt chửng hoặc hấp thụ ngay lập tức, điều này đã không xảy ra trước khi các sinh vật sống được hình thành.

Darwin 1887, trang 18:

Nhiều nghiên cứu gần đây, vào năm 2017, ủng hộ quan điểm cho rằng sự sống có thể đã bắt đầu ngay sau khi Trái Đất được hình thành khi các phân tử RNA xuất hiện từ "những cái ao nhỏ ấm áp".[266]

Suối nước nóng núi lửa và miệng phun thủy nhiệt, nông hay sâu[sửa | sửa mã nguồn]

Martin Brazier đã chỉ ra rằng các vi hóa thạch ban đầu đến từ một thế giới nóng chảy gồm các khí như methan, amoniac, carbon dioxidehydrogen sulfide, những chất độc hại đối với sự sống hiện tại.[267] Một phân tích về cây sự sống dạng ba nhánh cổ điển cho thấy vi khuẩnvi khuẩn cổ ưa nhiệt và cực ưa nhiệt là gần nhất với gốc cây sự sống, cho thấy rằng sự sống có thể đã tiến hóa trong một môi trường có nhiệt độ cao.[268]

Miệng phun thủy nhiệt biển sâu[sửa | sửa mã nguồn]

Miệng thông hơi thủy nhiệt dưới đáy biển sâu

Lý thuyết về miệng thông hơi dưới đáy biển sâu, hay lỗ thông hơi thủy nhiệt kiềm, cho rằng sự sống có thể đã bắt đầu từ các lỗ thông hơi thủy nhiệt dưới biển,[269][270] Martin và Russell đã đề xuất

rằng sự sống đã phát triển trong các kết tủa monosulfide sắt có cấu trúc trong một ụ thủy nhiệt tại vị trí thấm ở độ dốc oxy hóa khử, pH và nhiệt độ giữa chất lỏng thủy nhiệt giàu sulfide và nước chứa sắt (II) của đáy đại dương Hadean. Sự phát sinh tự nhiên, ngăn ba chiều được quan sát bên trong các kết tủa sulfide kim loại ở vị trí thấm hóa thạch cho thấy rằng những ngăn vô cơ này là tiền thân của thành tế bào và màng tế bào được tìm thấy ở sinh vật nhân sơ sống tự do. Khả năng đã biết của FeS và NiS để xúc tác quá trình tổng hợp acetyl-metylsulfide từ carbon monoxide và methylsulfide, các thành phần của chất lỏng thủy nhiệt, cho thấy rằng quá trình tổng hợp tiền sinh vật xảy ra ở bề mặt bên trong của các ngăn có vách kim loại-sulfide này...[271]

Những dạng mà chất lỏng giàu hyđrô xuất hiện từ dưới đáy biển, như là kết quả của Serpentinit của siêu mafic olivin với nước biển và một bề mặt pH với đại dương giàu carbon dioxide. Các miệng phun tạo thành một nguồn năng lượng hóa học bền vững bắt nguồn từ các phản ứng oxy hóa khử, trong đó chất cho điện tử (hydro phân tử) phản ứng với chất nhận điện tử (carbon dioxide); xem lý thuyết thế giới sắt-lưu huỳnh. Đây là những phản ứng tỏa nhiệt.[269][b] Russell đã chứng minh rằng các miệng phun thủy nhiệt kiềm tạo ra một gradient hóa trị động lực proton abiogenic (PMF)[272] trong đó các điều kiện lý tưởng cho một buồng ấp phát sinh sự sống phi sinh học. Các ngăn cực nhỏ của chúng "cung cấp một phương tiện tự nhiên để tập trung các phân tử hữu cơ," bao gồm các khoáng chất sắt-lưu huỳnh như mackinawite, tạo cho các tế bào khoáng chất này các đặc tính xúc tác mà Günter Wächtershäuser dự tính.[273] Sự di chuyển của các ion qua màng phụ thuộc vào sự kết hợp của hai yếu tố:

  1. Lực khuếch tán gây ra bởi gradient nồng độ – tất cả các hạt bao gồm các ion đều có xu hướng khuếch tán từ nơi có nồng độ cao hơn xuống thấp hơn.
  2. Lực tĩnh điện gây ra bởi gradien điện thế – các cation như proton H+ có xu hướng khuếch tán xuống điện thế, các anion theo hướng ngược lại.

Hai gradient này kết hợp với nhau có thể được biểu thị như một gradient điện hóa, cung cấp năng lượng cho quá trình tổng hợp phát sinh sự sống phi học. Động lực proton có thể được mô tả như là thước đo của thế năng được lưu trữ dưới dạng sự kết hợp của proton và gradient điện thế qua màng (sự khác biệt về nồng độ proton và thế điện).

Szostak gợi ý rằng hoạt động địa nhiệt mang lại nhiều cơ hội hơn cho sự hình thành của sự sống trong các hồ mở nơi tích tụ khoáng chất. Năm 2010, dựa trên phân tích quang phổ của nước biển và nước khoáng nóng, Ignat Ignatov và Oleg Mosin đã chứng minh rằng sự sống có thể chủ yếu bắt nguồn từ nước khoáng nóng. Nước khoáng nóng có chứa các ion hydrocarbonat và canxi có phạm vi tối ưu nhất.[274][275] Trường hợp này tương tự với nguồn gốc của sự sống trong các miệng phun thủy nhiệt, nhưng với các ion hydrocarbonat và canxi trong nước nóng. Nghiên cứu với các phân tích quang phổ được thực hiện ở Rupite, Bulgaria, với nước khoáng nóng có các ion canxi và hydrocarbonat, Anoxybacillus ruparies sp., vi khuẩn, vi khuẩn cổ và vi khuẩn lam[276][277] Nước khoáng có độ pH từ 9–11. các phản ứng trong nước biển. Theo Melvin Calvin, một số phản ứng ngưng tụ-khử nước của các amino acid và nucleotit trong các khối peptide và acid nucleic riêng lẻ có thể diễn ra trong thủy quyển sơ cấp có độ pH 9–11 ở giai đoạn tiến hóa muộn hơn.[278] Một số hợp chất này như acid hydrocyanic (HCN) đã được chứng minh trong các thí nghiệm của Miller. Đây là môi trường mà đá thạch nhũ đã được tạo ra. David Ward của Đại học Bang Montana đã mô tả sự hình thành của đá thạch nhũ trong nước khoáng nóng tại Công viên Quốc gia Yellowstone. Stromatolite tồn tại trong nước khoáng nóng và gần các khu vực có hoạt động núi lửa.[279] Các quá trình đã phát triển ở vùng biển gần các mạch nước khoáng nóng. Năm 2011, Tadashi Sugawara từ Đại học Tokyo đã tạo ra một tế bào nguyên mẫu trong nước nóng.[280]

Nghiên cứu thực nghiệm và mô hình hóa máy tính cho thấy rằng bề mặt của các phần tử khoáng bên trong miệng phun thủy nhiệt có các đặc tính xúc tác tương tự như của các enzym và có thể tạo ra các phân tử hữu cơ đơn giản, chẳng hạn như metanol (CH3OH) và acid fomic, axeticpyruvic từ hòa tan CO2 trong nước nếu được phát động bởi điện áp đặt hoặc do phản ứng với H2 hoặc H2S.[281][282]

Nghiên cứu được Martin báo cáo ở trên vào năm 2016 ủng hộ luận điểm rằng sự sống nảy sinh tại các miệng phun thủy nhiệt,[283][284] rằng hóa học tự phát trong vỏ Trái Đất được thúc đẩy bởi tương tác đá và nước ở trạng thái không cân bằng nhiệt động lực học làm cơ sở cho nguồn gốc của sự sống[285][286] và rằng các dòng khởi nguyên của vi khuẩn cổ và vi khuẩn là sinh vật tự dưỡng phụ thuộc H2 có sử dụng CO2 làm chất nhận điện tử cuối cùng của chúng trong quá trình chuyển hóa năng lượng.[287] Martin gợi ý, dựa trên bằng chứng này rằng LUCA "có thể đã phụ thuộc rất nhiều vào năng lượng địa nhiệt của miệng thủy nhiệt để tồn tại".[288]

Các hồ thủy nhiệt dao động trên các đảo núi lửa hoặc tiền lục địa[sửa | sửa mã nguồn]

Mulkidjanian và các đồng tác giả cho rằng môi trường biển không cung cấp sự cân bằng ion và thành phần phổ biến trong các tế bào, cũng như các ion được yêu cầu bởi các protein và ribozyme thiết yếu được tìm thấy trong hầu như tất cả các sinh vật sống, đặc biệt là đối với K+/Na+ tỷ lệ Mn2+, Zn2+ và nồng độ photphat. Môi trường duy nhất được biết đến mô phỏng các điều kiện cần thiết trên Trái Đất được tìm thấy trong các hồ thủy nhiệt trên cạn được cung cấp bởi các lỗ thông hơi.[289] Ngoài ra, các mỏ khoáng trong những môi trường này dưới bầu không khí thiếu khí sẽ có độ pH thích hợp (trái ngược với các bể hiện tại trong môi trường có ôxy), chứa các kết tủa của khoáng chất sulfide ngăn chặn bức xạ tia cực tím có hại, có chu trình làm ướt/làm khô để cô đặc dung dịch chất nền đến nồng độ có thể chấp nhận được. đến sự hình thành tự phát các polymer của acid nucleic, polyeste[290] và depsipeptide,[291] cả bằng các phản ứng hóa học trong môi trường thủy nhiệt, cũng như do tiếp xúc với tia UV trong quá trình vận chuyển từ lỗ thông hơi đến các bể lân cận. Môi trường tiền sinh vật được giả thuyết của chúng tương tự như môi trường lỗ thông hơi dưới đáy đại dương thường được giả thuyết nhất, nhưng bổ sung thêm các thành phần giúp giải thích các đặc thù được tìm thấy trong quá trình tái tạo Tổ tiên Chung phổ quát Cuối cùng (LUCA) của tất cả các sinh vật sống.[292]

Colín–García và cộng sự. (2016) thảo luận về những thuận lợi và khó khăn của các miệng phun thủy nhiệt khi là môi trường nguyên thủy.[293] Họ đề cập đến các phản ứng gắng sức trong các hệ thống như vậy có thể là một nguồn năng lượng tự do thúc đẩy các phản ứng hóa học, bổ sung cho tính đa dạng khoáng chất cao của chúng, ngụ ý cảm ứng các gradient hóa học quan trọng, do đó tạo điều kiện thuận lợi cho sự tương tác giữa chất cho và chất nhận điện tử. Colín–García và cộng sự. (2016) cũng tóm tắt một loạt các thí nghiệm được đề xuất để kiểm tra vai trò của các miệng phun thủy nhiệt trong quá trình tổng hợp tiền sinh học.[293]

Tro núi lửa trong đại dương[sửa | sửa mã nguồn]

Geoffrey W. Hoffmann đã lập luận rằng một sự kiện tạo nên hạt nhân phức tạp là nguồn gốc của sự sống liên quan đến cả polypeptide và acid nucleic tương thích với thời gian và không gian có sẵn trong các đại dương nguyên sinh của Trái Đất[294] Hoffmann gợi ý rằng tro núi lửa có thể tạo ra nhiều hình dạng ngẫu nhiên cần thiết trong sự kiện tạo nên hạt nhân phức tạp đã được công nhận. Khía cạnh này của lý thuyết có thể được kiểm tra bằng thực nghiệm.

Sinh quyển nóng sâu của Gold[sửa | sửa mã nguồn]

Vào những năm 1970, Thomas Gold đề xuất lý thuyết cho rằng sự sống phát triển lần đầu tiên không phải trên bề mặt Trái Đất mà ở dưới bề mặt vài km. Người ta khẳng định rằng việc phát hiện ra sự sống của vi sinh vật bên dưới bề mặt của một thiên thể khác trong Hệ Mặt trời của chúng ta sẽ cho thấy lý thuyết này đáng tin cậy. Gold cũng khẳng định rằng một lượng nhỏ thức ăn từ một nguồn sâu, không thể tiếp cận, là cần thiết để tồn tại vì sự sống phát sinh trong một vũng vật chất hữu cơ có khả năng tiêu thụ hết thức ăn và bị tuyệt chủng. Lý thuyết của Gold cho rằng dòng chảy của thức ăn như vậy là do khí methan nguyên thủy thoát ra từ lớp vỏ Trái Đất; Các giải thích thông thường hơn về nguồn cung cấp thức ăn của các vi sinh vật sâu (tránh xa các hợp chất carbon trầm tích) là các sinh vật này tồn tại nhờ hydro được giải phóng bởi sự tương tác giữa nước và (khử) các hợp chất sắt trong đá.

Giả thuyết bãi biển phóng xạ[sửa | sửa mã nguồn]

Zachary Adam tuyên bố rằng các quá trình thủy triều xảy ra trong thời gian Mặt trăng ở gần hơn nhiều có thể tập trung các hạt uranium và các nguyên tố phóng xạ khác ở mực nước cao trên các bãi biển nguyên thủy, nơi chúng có thể chịu trách nhiệm tạo ra các khối xây dựng sự sống.[295] Theo các mô hình máy tính,[296] một mỏ chứa các chất phóng xạ như vậy có thể cho thấy phản ứng hạt nhân tự duy trì giống như phản ứng được tìm thấy trong vỉa quặng uranium Oklo ở Gabon. Cát bãi biển phóng xạ như vậy có thể đã cung cấp đủ năng lượng để tạo ra các phân tử hữu cơ, chẳng hạn như amino acid và đường từ acetonitril trong nước. Vật liệu monazit phóng xạ cũng giải phóng photphat hòa tan vào các vùng giữa các hạt cát, làm cho nó trở nên "dễ tiếp cận" về mặt sinh học. Do đó, các amino acid, đường và phốt phát hòa tan có thể đã được sản xuất đồng thời, theo Adam. Phóng xạ actinides, bỏ lại phía sau trong một số tập trung bởi các phản ứng, có thể đã hình thành một phần của khu phức hợp kim loại hữu cơ. Những phức hợp này có thể là chất xúc tác ban đầu quan trọng cho các quá trình sống.

John Parnell đã gợi ý rằng một quá trình như vậy có thể cung cấp một phần "yếu tố quan trọng của sự sống" trong giai đoạn đầu của bất kỳ hành tinh đá ướt sơ khai nào, miễn là hành tinh này đủ lớn để tạo ra một hệ thống kiến tạo mảng mang các khoáng chất phóng xạ đến bề mặt. Vì Trái Đất sơ khai được cho là có nhiều mảng nhỏ hơn, nên nó có thể đã cung cấp một môi trường thích hợp cho các quá trình như vậy.[297]

Nhiệt động lực học, tự cấu tạo và thông tin: Vật lý học[sửa | sửa mã nguồn]

Nguyên lý nhiệt động lực học: Năng lượng và entropy[sửa | sửa mã nguồn]

Chẳng hạn, trong thời cổ đại, Empedocles và Aristotle thường nghĩ rằng sự sống của các cá thể của một số loài, và nói chung là sự sống của chính nó, có thể bắt đầu với nhiệt độ cao, tức là hoàn toàn bằng chu kỳ nhiệt.[298]

Tương tự, nó đã được nhận ra  ngay từ đầu là sự sống đòi hỏi sự mất entropy, hay còn gọi là mất trật tự, khi các phân tử tự tổ chức thành vật chất sống. Định luật thứ hai của nhiệt động lực học này cần được xem xét khi sự tự tổ chức của vật chất ở mức độ phức tạp cao hơn xảy ra. Bởi vì cơ thể sống là máy móc,[299] Luật thứ hai cũng áp dụng cho sự sống.

Do đó, trái với quan điểm ngây thơ về Định luật thứ hai, sự xuất hiện của sự sống và sự phức tạp gia tăng không mâu thuẫn với quy luật này: Thứ nhất, một sinh vật sống tạo ra trật tự ở một số nơi (ví dụ như cơ thể sống hoặc nơi ở của nó) với phí tổn là sự gia tăng entropy ở nơi khác (ví dụ như sản xuất nhiệt và chất thải). Thứ hai, Định luật thứ hai của nhiệt động lực học thực sự dự đoán sự gia tăng độ phức tạp[300] và các mối tương quan giữa một hệ thống và môi trường xung quanh nó, khi trải qua sự tương tác[301] – với trí nhớ và sự thích nghi di truyền là những ví dụ về mối tương quan như vậy giữa một sinh vật sống và môi trường của nó.

Thu nhận năng lượng miễn phí[sửa | sửa mã nguồn]

Bernal đã nói trong thí nghiệm Miller–Urey rằng

Nó không đủ để giải thích sự hình thành của các phân tử như vậy, điều cần thiết là giải thích vật lý-hóa học về nguồn gốc của các phân tử này gợi ý sự hiện diện của các nguồn thích hợp và chìm cho năng lượng tự do.[302]

Nhiều nguồn năng lượng có sẵn cho các phản ứng hóa học trên Trái Đất sơ khai. Ví dụ, nhiệt (chẳng hạn như từ các quá trình địa nhiệt) là một nguồn năng lượng tiêu chuẩn cho hóa học. Các ví dụ khác bao gồm ánh sáng mặt trời và phóng điện (sét), trong số những người khác.[303] Trên thực tế, sét là một nguồn năng lượng hợp lý cho nguồn gốc của sự sống, vì chỉ ở vùng nhiệt đới, sét đánh khoảng 100 triệu lần một năm.[304]

Các mô phỏng trên máy tính cũng cho thấy rằng sự xâm thực trong các hồ chứa nước nguyên thủy như phá sóng biển, suối và đại dương có thể dẫn đến sự tổng hợp các hợp chất sinh học.[305]

Các phản ứng không thuận lợi cũng có thể được thúc đẩy bởi các phản ứng thuận lợi cao, như trong trường hợp hóa học sắt-lưu huỳnh. Ví dụ, điều này có lẽ rất quan trọng đối với quá trình cố định carbon (sự chuyển đổi carbon từ dạng vô cơ thành dạng hữu cơ). [c] Sự cố định carbon bằng phản ứng của CO 2 với H 2 S thông qua hóa học sắt-lưu huỳnh là thuận lợi, và xảy ra ở pH trung tính và 100 °C. Bề mặt sắt-lưu huỳnh, có nhiều gần các miệng phun thủy nhiệt, cũng có khả năng tạo ra một lượng nhỏ amino acid và các chất chuyển hóa sinh học khác.[306]

Tự tổ chức[sửa | sửa mã nguồn]

Hermann Haken

Nguyên tắc nghiên cứu synergetics sự tự tổ chức trong các hệ thống vật chất. Trong cuốn sách Synergetics[307] Hermann Haken đã chỉ ra rằng các hệ thống vật lý khác nhau có thể được xử lý theo cách tương tự. Ông đưa ra các ví dụ về sự tự tổ chức của một số loại laser, sự bất ổn định trong động lực học chất lỏng, bao gồm đối lưu, và các dao động hóa học và sinh hóa. Trong lời nói đầu của mình, ông đề cập đến nguồn gốc của sự sống, nhưng chỉ nói chung chung:

Sự hình thành tự phát của các cấu trúc có tổ chức tốt từ vi trùng hoặc thậm chí từ hỗn loạn là một trong những hiện tượng hấp dẫn nhất và là vấn đề thách thức nhất mà các nhà khoa học phải đối mặt. Những hiện tượng như vậy là một kinh nghiệm trong cuộc sống hàng ngày của chúng tôi khi chúng tôi quan sát sự phát triển của thực vật và động vật. Suy nghĩ về các thang thời gian lớn hơn nhiều, các nhà khoa học được dẫn dắt vào các vấn đề của sự tiến hóa, và cuối cùng là về nguồn gốc của vật chất sống. Khi chúng ta cố gắng giải thích hoặc hiểu theo một nghĩa nào đó những hiện tượng sinh học cực kỳ phức tạp này thì đó là một câu hỏi tự nhiên, liệu các quá trình tự tổ chức có thể được tìm thấy trong các hệ thống đơn giản hơn nhiều của thế giới thống nhất hay không. Trong những năm gần đây, người ta ngày càng thấy rõ rằng tồn tại rất nhiều ví dụ trong các hệ thống vật lý và hóa học, nơi các cấu trúc không gian, thời gian hoặc không gian được tổ chức tốt phát sinh từ các trạng thái hỗn loạn. Hơn nữa, cũng như trong các cơ thể sống, hoạt động của các hệ thống này chỉ có thể được duy trì bởi một dòng năng lượng (và vật chất) xuyên suốt qua chúng. Trái ngược với những cỗ máy do con người tạo ra, được thiết kế để thể hiện những cấu trúc và chức năng đặc biệt, những cấu trúc này phát triển một cách tự phát – chúng tự tổ chức...[308]

Cấu trúc phân tán[sửa | sửa mã nguồn]

Lý thuyết này giả định rằng dấu hiệu của nguồn gốc và sự tiến hóa của sự sống là cấu trúc phân tán cực nhỏ dưới ánh sáng UVC của các sắc tố hữu cơ và sự sinh sôi của chúng trên toàn bộ bề mặt Trái Đất.[309][310][311] Cuộc sống ngày nay làm tăng sản lượng entropi của Trái Đất trong môi trường Mặt trời bằng cách phân tán tia cực tímphoton nhìn thấy thành nhiệt thông qua các sắc tố hữu cơ trong nước. Nhiệt này sau đó xúc tác cho một loạt các quá trình tiêu tán thứ cấp như chu trình nước, các dòng hải lưu và gió, bão, v.v.[312]

Tự tổ chức bằng các cấu trúc phân tán[sửa | sửa mã nguồn]

Ilya Prigogine 1977c

Nhà vật lý thế kỷ 19 Ludwig Boltzmann lần đầu tiên công nhận rằng cuộc đấu tranh cho sự tồn tại của các sinh vật sống không phải là vật liệu thô hay năng lượng, mà thay vào đó là sự sản sinh entropy có nguồn gốc từ sự chuyển đổi quang phổ mặt trời thành nhiệt bởi các hệ thống này.[313] Do đó, Boltzmann nhận ra rằng các hệ thống sống, giống như tất cả các quá trình không thể đảo ngược, phụ thuộc vào sự tiêu tán của một tiềm năng hóa học tổng quát cho sự tồn tại của chúng. Trong cuốn sách "Sự sống là gì", nhà vật lý thế kỷ 20 Erwin Schrödinger[314] nhấn mạnh tầm quan trọng của cái nhìn sâu sắc của Boltzmann về bản chất nhiệt động lực học không thể đảo ngược của các hệ thống sống, cho thấy rằng đây là vật lý và hóa học đằng sau nguồn gốc và sự tiến hóa của sự sống.

Tuy nhiên, các quá trình không thể đảo ngược và các hệ thống sống ít hơn nhiều, không thể được phân tích thuận tiện dưới góc độ này cho đến khi Lars Onsager,[315] và sau đó là Ilya Prigogine,[316] phát triển một chủ nghĩa hình thức toán học thanh lịch để xử lý "sự tự tổ chức" của vật chất dưới một tiềm năng hóa học tổng quát. Chủ nghĩa hình thức này được gọi là Nhiệt động lực học không thể đảo ngược cổ điển và Prigogine được trao giải Nobel Hóa học năm 1977 "vì những đóng góp của ông cho nhiệt động lực học không cân bằng, đặc biệt là lý thuyết về cấu trúc tiêu tán ". Phân tích của Prigogine cho thấy rằng nếu một hệ thống được để phát triển dưới một tiềm năng bên ngoài áp đặt, vật chất có thể tự tổ chức (giảm entropi của nó) tạo thành cái mà ông gọi là "cấu trúc tiêu tán", điều này sẽ làm tăng sự tiêu tán của tiềm năng áp đặt bên ngoài (tăng cường toàn cầu sản xuất entropy). Nhiệt động lực học không cân bằng kể từ đó đã được áp dụng thành công vào việc phân tích các hệ thống sống, từ sản xuất sinh hóa ATP[317] đến tối ưu hóa các con đường trao đổi chất của vi khuẩn[318] để hoàn thiện hệ sinh thái.[319][320][321]

Bao bọc: Hình thái học[sửa | sửa mã nguồn]

Bao bọc không có màng[sửa | sửa mã nguồn]

Coacervate của Oparin[sửa | sửa mã nguồn]

Các giọt polyester không màng[sửa | sửa mã nguồn]

Các nhà nghiên cứu Tony Jia và Kuhan Chandru[322] đã đề xuất rằng các giọt polyeste không màng có thể có ý nghĩa quan trọng trong Nguồn gốc sự sống.[323] Do tính chất "lộn xộn" của hóa học tiền sinh học,[324][325] sự hình thành tự phát của những giọt tổ hợp này có thể đã đóng một vai trò trong quá trình phân bào sớm trước khi có sự đổi mới của túi lipid. Chức năng của protein bên trong và chức năng của RNA khi có một số giọt polyester nhất định được chứng minh là được bảo toàn trong các giọt. Ngoài ra, các giọt có khả năng dàn dựng, bằng cách cho phép các chất béo tập hợp xung quanh chúng có thể ngăn chặn sự rò rỉ vật liệu di truyền.

Các vi cầu proteinoid[sửa | sửa mã nguồn]

Vào những năm 1960, Fox đã quan sát thấy rằng các proteinoid mà ông đã tổng hợp có thể hình thành các cấu trúc giống như tế bào được đặt tên là "vi cầu proteinoid ".[326]

Các amino acid đã kết hợp để tạo thành proteinoid, và các proteinoid đã kết hợp để tạo thành các hạt cầu nhỏ mà Fox gọi là "vi cầu". Proteinoids của ông không phải là tế bào, mặc dù chúng hình thành các khối và chuỗi gợi nhớ đến vi khuẩn lam, nhưng chúng không chứa acid nucleic chức năng hoặc bất kỳ thông tin mã hóa nào. Dựa trên những thí nghiệm như vậy, Colin Pittendrigh đã tuyên bố vào năm 1967 rằng "các phòng thí nghiệm sẽ tạo ra một tế bào sống trong vòng mười năm", một nhận xét phản ánh sự ngây thơ điển hình đương thời về sự phức tạp của cấu trúc tế bào.[327]

Thế giới lipid[sửa | sửa mã nguồn]

Lý thuyết thế giới lipid giả định rằng vật thể tự nhân bản đầu tiên giống như lipid.[328][329] Người ta đã biết rằng các phospholipid tạo thành lớp kép lipid trong nước khi bị kích động – cấu trúc tương tự như trong màng tế bào. Những phân tử này đã không có mặt trên trái đất, nhưng khác amphiphilic phân tử chuỗi dài cũng tạo màng. Bên cạnh đó, các cơ quan này có thể mở rộng (bằng cách chèn các lipid bổ sung), và dưới mở rộng quá mức có thể trải qua tách tự phát mà bảo tồn cùng kích thước và thành phần lipid trong hai progenies. Ý tưởng chính trong lý thuyết này là thành phần phân tử của các thể lipid là cách sơ khai để lưu trữ thông tin, và sự tiến hóa đã dẫn đến sự xuất hiện của các thực thể polymer như RNA hoặc DNA có thể lưu trữ thông tin một cách thuận lợi. Các nghiên cứu về mụn nước từ các amphiphile tiền sinh học cho đến nay vẫn chỉ giới hạn trong các hệ thống chứa một hoặc hai loại amphiphiles. Điều này trái ngược với đầu ra của các phản ứng hóa học tiền sinh học được mô phỏng, thường tạo ra các hỗn hợp rất không đồng nhất của các hợp chất.[330] Trong giả thuyết về màng hai lớp lipid bao gồm một hỗn hợp của các hợp chất amphiphilic khác nhau, có khả năng xảy ra một số lượng lớn các kết hợp có thể có về mặt lý thuyết trong sự sắp xếp của các amphiphile này trong màng. Trong số tất cả những sự kết hợp tiềm năng này, một sự sắp xếp cục bộ cụ thể của màng sẽ có lợi cho việc tạo thành siêu vòng,[331][332] thực sự là một phản hồi tích cực bao gồm hai chất xúc tác lẫn nhau được đại diện bởi một vị trí màng và một hợp chất cụ thể bị mắc kẹt trong túi.. Các cặp vị trí/tổ hợp như vậy được truyền sang các túi con dẫn đến sự xuất hiện của các dòng khác biệt của các túi có thể cho phép chọn lọc tự nhiên Darwin can thiệp.[333]

Tế bào nguyên mẫu[sửa | sửa mã nguồn]

Ba cấu trúc chính phospholipid hình thành tự phát trong dung dịch: liposome (bilayer kín), micelle và bilayer (một lớp màng kép).

Tế bào nguyên mẫu là một tập hợp lipid hình cầu, tự tổ chức, tự sắp xếp, được đề xuất như một bước đệm cho nguồn gốc của sự sống.[334] Một câu hỏi trọng tâm trong quá trình tiến hóa là các tế bào nguyên mẫu đơn giản hình thành lần đầu và khác nhau như thế nào trong việc đóng góp sinh sản cho thế hệ sau thúc đẩy sự tiến hóa của sự sống. Mặc dù vẫn chưa đạt được một tế bào nguyên hàm chức năng trong môi trường phòng thí nghiệm, nhưng có những nhà khoa học cho rằng mục tiêu này hoàn toàn có thể đạt được.[335][336][337]

Các túi tự lắp ghép là thành phần chủ yếu của tế bào nhân sơ.[338] Định luật thứ hai của nhiệt động lực học yêu cầu vũ trụ vận động theo hướng mà entropy tăng lên, tuy nhiên sự sống được phân biệt bởi mức độ tổ chức tuyệt vời của nó. Do đó, một ranh giới là cần thiết để tách các quá trình sống khỏi vật chất không sống.[339] Các nhà nghiên cứu Irene Chen và Szostak trong số những người khác, cho rằng các đặc tính hóa lý đơn giản của tế bào nguyên sinh cơ bản có thể làm phát sinh các hành vi thiết yếu của tế bào, bao gồm các hình thức sơ khai của cạnh tranh sinh sản khác biệt và tích trữ năng lượng. Những tương tác hợp tác như vậy giữa màng và các chất được bao bọc của nó có thể giúp đơn giản hóa quá trình chuyển đổi từ các phân tử tái tạo đơn giản sang các tế bào thực sự.[340] Hơn nữa, sự cạnh tranh đối với các phân tử màng sẽ tạo lợi thế cho các màng ổn định, cho thấy một lợi thế chọn lọc cho sự phát triển của các acid béo liên kết chéo và thậm chí cả các phospholipid ngày nay.[340] Sự bao bọc vi mô như vậy sẽ cho phép trao đổi chất bên trong màng, trao đổi các phân tử nhỏ nhưng ngăn cản sự di chuyển của các chất lớn qua màng.[341] Những ưu điểm chính của việc đóng gói bao gồm tăng khả năng hòa tan của hàng hóa chứa bên trong viên nang và tích trữ năng lượng ở dạng gradient điện hóa.

Một cách tiếp cận khác đối với khái niệm về tế bào nguyên mẫu liên quan đến thuật ngữ "chemoton" (viết tắt của "Chemical automaton") dùng để chỉ một mô hình trừu tượng cho đơn vị cơ bản của sự sống do nhà sinh học lý thuyết người Hungary Tibor Gánti đưa ra.[342] Nó là bản tóm tắt tính toán lâu đời nhất được biết đến của một tế bào nguyên mẫu. Gánti hình thành ý tưởng cơ bản vào năm 1952 và hình thành khái niệm này vào năm 1971 trong cuốn sách Các nguyên tắc của cuộc sống (ban đầu được viết bằng tiếng Hungary và chỉ được dịch sang tiếng Anh vào năm 2003). Ông phỏng đoán chemoton là tổ tiên ban đầu của tất cả các sinh vật, hoặc tổ tiên chung phổ quát cuối cùng.[343]

Giả thiết cơ bản của mô hình chemoton là sự sống về cơ bản và về cơ bản phải có ba đặc tính: trao đổi chất, tự sao chép và một màng kép.[344] Các chức năng trao đổi chất và sao chép cùng nhau tạo thành một hệ thống phụ tự xúc tác cần thiết cho các chức năng cơ bản của sự sống, và một màng bao bọc hệ thống con này để ngăn cách nó với môi trường xung quanh. Do đó, bất kỳ hệ thống nào có các đặc tính như vậy đều có thể được coi là còn sống, và nó sẽ chịu sự chọn lọc tự nhiên và chứa thông tin tế bào tự duy trì. Một số người coi mô hình này là một đóng góp đáng kể cho nguồn gốc của sự sống vì nó cung cấp một triết lý về các đơn vị tiến hóa.[345]

Tuy nhiên, một nghiên cứu năm 2012 do Mulkidjanian thuộc Đại học Osnabrück dẫn đầu, cho thấy rằng các vũng hơi địa nhiệt ngưng tụ và làm mát trong đất liền có những đặc điểm lý tưởng cho nguồn gốc của sự sống.[346] Vào năm 2002, các nhà khoa học đã xác nhận rằng bằng cách thêm đất sét montmorillonite vào dung dịch của các mixen acid béo (các quả cầu lipid), đất sét đã tăng tốc độ hình thành mụn nước lên gấp 100 lần.[347] Hơn nữa, các nghiên cứu gần đây đã phát hiện ra rằng các hành động lặp đi lặp lại của quá trình mất nước và bù nước đã giữ lại các phân tử sinh học như RNA bên trong các tế bào lipid được tìm thấy trong các suối nước nóng và cung cấp các tiền đề cần thiết cho quá trình tiến hóa do chọn lọc tự nhiên.[348]

Sự hình thành túi lipid trong nước ngọt[sửa | sửa mã nguồn]

Bruce DamerDavid Deamer đã đi đến kết luận rằng màng tế bào không thể hình thành trong nước biển mặn, và do đó phải có nguồn gốc từ nước ngọt. Trước khi các lục địa hình thành, vùng đất khô hạn duy nhất trên Trái Đất sẽ là các đảo núi lửa, nơi nước mưa sẽ tạo thành các ao, nơi lipid có thể hình thành ở giai đoạn đầu tiên hướng tới màng tế bào. Những tiền thân của các tế bào thật này được cho là đã hoạt động giống như một siêu tổ chức hơn là các cấu trúc riêng lẻ, nơi các màng xốp chứa các phân tử sẽ lọt ra ngoài và xâm nhập vào các tế bào nguyên mẫu khác. Chỉ khi các tế bào thực sự tiến hóa, chúng mới dần dần thích nghi với môi trường mặn hơn và đi vào đại dương.[349]

Túi bao gồm hỗn hợp các chất sinh hóa giống RNA[sửa | sửa mã nguồn]

Một mô hình tế bào nguyên mẫu khác là Jeewanu. Được tổng hợp lần đầu tiên vào năm 1963 từ các khoáng chất đơn giản và các chất hữu cơ cơ bản khi tiếp xúc với ánh sáng mặt trời, nó vẫn được ghi nhận là có một số khả năng trao đổi chất, sự hiện diện của màng bán thấm, amino acid, phospholipid, carbohydrate và các phân tử giống RNA.[350][351] Tuy nhiên, bản chất và đặc tính của Jeewanu vẫn phải được làm rõ.

Tương tác tĩnh điện gây ra bởi các peptide ngắn, tích điện dương, kỵ nước, chứa 7 amino acid có chiều dài hoặc ít hơn, có thể gắn RNA vào màng túi, màng tế bào cơ bản.[352][353]

Kết tủa kim loại-sulfide[sửa | sửa mã nguồn]

William Martin và Michael Russell đã đề xuất

....rằng sự sống đã phát triển trong các kết tủa monosulfide sắt có cấu trúc trong một ụ nhiệt dung dịch tại vị trí thấm ở độ dốc oxy hóa khử, pH và nhiệt độ giữa chất lỏng thủy nhiệt giàu sulfide và nước chứa sắt (II) của đáy đại dương Hadean. Sự phát sinh tự nhiên, ngăn ba chiều được quan sát bên trong các kết tủa sulfide kim loại ở vị trí thấm hóa thạch cho thấy rằng những ngăn vô cơ này là tiền thân của thành tế bào và màng tế bào được tìm thấy ở sinh vật nhân sơ sống tự do. Khả năng đã biết của FeS và NiS để xúc tác quá trình tổng hợp acetyl-metylsulfide từ carbon monoxide và methylsulfide, các thành phần của chất lỏng thủy nhiệt, cho thấy rằng quá trình tổng hợp tiền sinh vật xảy ra ở bề mặt bên trong của các ngăn có vách kim loại-sulfide này..."[354]

Nguồn gốc của quá trình trao đổi chất: Sinh lý học[sửa | sửa mã nguồn]

Các dạng sống khác nhau với các quá trình nguồn gốc thay đổi có thể đã xuất hiện gần như đồng thời trong lịch sử sơ khai của Trái Đất.[355] Các dạng khác có thể đã tuyệt chủng (để lại các hóa thạch đặc biệt nhờ quá trình sinh hóa khác nhau của chúng—ví dụ, các kiểu hóa sinh giả định). Người ta đã đề xuất rằng:

Các sinh vật đầu tiên là đất sét giàu sắt tự tái tạo để cố định carbon dioxide thành oxalic và các acid dicarboxylic khác. Hệ thống tái tạo đất sét này và kiểu hình trao đổi chất của chúng sau đó phát triển thành vùng giàu sulfide của điểm nóng có khả năng cố định nitơ. Cuối cùng, phosphate được đưa vào hệ thống phát triển cho phép tổng hợp nucleotide và phospholipid. Nếu quá trình sinh tổng hợp tổng hợp lại quá trình tạo sinh, thì quá trình tổng hợp các amino acid trước quá trình tổng hợp các gốc purin và pyrimidine. Hơn nữa, quá trình trùng hợp các thioester amino acid thành polypeptide trước quá trình trùng hợp có hướng dẫn các este amino acid bằng polynucleotit.[356]

Các phản ứng giống như trao đổi chất có thể đã xảy ra một cách tự nhiên trong các đại dương sơ khai, trước khi các sinh vật đầu tiên tiến hóa.[357][358] Sự trao đổi chất có thể có trước nguồn gốc của sự sống, có thể đã phát triển từ các điều kiện hóa học trong các đại dương sớm nhất. Tái tạo trong các phòng thí nghiệm cho thấy một số phản ứng này có thể tạo ra RNA, và một số phản ứng khác giống với hai chuỗi phản ứng thiết yếu của quá trình trao đổi chất: đường phâncon đường pentose phosphate, cung cấp tiền chất cần thiết cho acid nucleic, amino acid và lipid.[358]

Giả thuyết đất sét[sửa | sửa mã nguồn]

Montmorillonite, một loại đất sét dồi dào, là chất xúc tác cho quá trình trùng hợp RNA và hình thành màng từ lipid.[359] Một mô hình về nguồn gốc của sự sống sử dụng đất sét đã được Alexander Cairns-Smith đưa ra vào năm 1985 và được một số nhà khoa học khám phá như một cơ chế hợp lý.[360] Giả thuyết về đất sét giả định rằng các phân tử hữu cơ phức tạp hình thành dần dần trên các bề mặt sao chép phi hữu cơ đã tồn tại từ trước của các tinh thể silicat trong dung dịch.

Tại Viện Bách khoa Rensselaer, các nghiên cứu của James Ferris cũng đã xác nhận rằng khoáng chất đất sét montmorillonite xúc tác sự hình thành RNA trong dung dịch nước, bằng cách tham gia các nucleotide để tạo thành chuỗi dài hơn.[361]

Năm 2007, Bart Kahr từ Đại học Washington và các đồng nghiệp đã báo cáo các thí nghiệm của họ đã kiểm tra ý tưởng rằng các tinh thể có thể hoạt động như một nguồn thông tin có thể truyền được, sử dụng các tinh thể kali hydro phthalate. Các tinh thể "mẹ" với sự không hoàn hảo đã được phân cắt và được sử dụng làm hạt giống để phát triển các tinh thể "con" từ dung dịch. Sau đó, họ kiểm tra sự phân bố của các điểm không hoàn hảo trong các tinh thể mới và phát hiện ra rằng các điểm không hoàn hảo trong các tinh thể mẹ được tái tạo ở các tinh thể con, nhưng các tinh thể con cũng có nhiều điểm không hoàn hảo khác. Để quan sát được hành vi giống gen, số lượng di truyền của những điểm không hoàn hảo này phải vượt quá số lượng của các đột biến trong các thế hệ kế tiếp, nhưng nó đã không xảy ra. Vì vậy, Kahr kết luận rằng các tinh thể "không đủ trung thực để lưu trữ và truyền thông tin từ thế hệ này sang thế hệ khác."[362]

Thế giới sắt-lưu huỳnh[sửa | sửa mã nguồn]

Vào những năm 1980, Günter Wächtershäuser, được Karl Popper khuyến khích và ủng hộ,[363][364][365] nhận thế giới sắt-lưu huỳnh của ông, một lý thuyết về sự tiến hóa của các con đường hóa học tiền sinh vật như là điểm khởi đầu trong quá trình tiến hóa của sự sống. Nó theo dõi hóa sinh ngày nay một cách có hệ thống đối với các phản ứng nguyên thủy cung cấp các con đường thay thế để tổng hợp các khối xây dựng hữu cơ từ các hợp chất khí đơn giản.

Trái ngược với các thí nghiệm Miller cổ điển, phụ thuộc vào các nguồn năng lượng bên ngoài (sét mô phỏng, bức xạ tia cực tím), "hệ thống Wächtershäuser" đi kèm với một nguồn năng lượng tích hợp: sulfide sắt (pyrit sắt) và các khoáng chất khác. Năng lượng giải phóng từ các phản ứng oxy hóa khử của các sulfide kim loại này có sẵn để tổng hợp các phân tử hữu cơ, và các hệ thống như vậy có thể đã phát triển thành các bộ tự xúc tác tạo thành các thực thể tự tái tạo, hoạt động trao đổi chất có trước các dạng sống được biết đến ngày nay.[366][367] Thí nghiệm với các sulfide như vậy trong môi trường nước ở 100 °C tạo ra hiệu suất đipeptide tương đối nhỏ (0,4% đến 12,4%) và hiệu suất tripeptide nhỏ hơn (0,10%) mặc dù trong cùng điều kiện, đipeptide nhanh chóng bị phá vỡ.[368]

Một số mô hình bác bỏ sự tự sao chép của một "gen trần", thay vào đó công nhận sự xuất hiện của một quá trình trao đổi chất nguyên thủy cung cấp một môi trường an toàn cho sự xuất hiện sau này của quá trình sao chép RNA. Trung tâm của chu trình Krebs (chu trình acid xitric) đối với việc sản xuất năng lượng ở các sinh vật hiếu khí, và thu hút các ion carbon dioxide và hydro trong quá trình sinh tổng hợp các hóa chất hữu cơ phức tạp, cho thấy rằng nó là một trong những phần đầu tiên của quá trình trao đổi chất.[369] Đồng thời, các nhà địa hóa học SzostakAdamala đã chứng minh rằng sự sao chép RNA không dùng enzym trong tế bào nguyên sinh chỉ có thể có mặt của chất chelat hóa cation yếu như acid xitric, cung cấp thêm bằng chứng về vai trò trung tâm của acid xitric trong quá trình trao đổi chất nguyên thủy. doi:10.1126/science.1241888

Russell đã đề xuất rằng "mục đích của cuộc sống là hydro hóa carbon dioxide" (như một phần của kịch bản "ưu tiên trao đổi chất", chứ không phải là kịch bản "di truyền học trước").[370][371] Nhà vật lý Jeremy England đã đề xuất rằng sự sống không thể tránh khỏi những cân nhắc nhiệt động lực học nói chung:

...khi một nhóm nguyên tử được điều khiển bởi một nguồn năng lượng bên ngoài (như mặt trời hoặc nhiên liệu hóa học) và được bao quanh bởi một bể nhiệt (như đại dương hoặc khí quyển), nó thường sẽ dần dần tự tái cấu trúc để tiêu tán ngày càng nhiều hơn. năng lượng. Điều này có thể có nghĩa là trong những điều kiện nhất định, vật chất có được thuộc tính vật lý quan trọng gắn liền với sự sống một cách dễ dàng.[372][373]

Một trong những hiện thân sớm nhất của ý tưởng này đã được đưa ra vào năm 1924 với khái niệm của Oparin về các túi tự nhân bản nguyên thủy, trước khi phát hiện ra cấu trúc của DNA. Các biến thể trong những năm 1980 và 1990 bao gồm lý thuyết thế giới sắt-lưu huỳnh của Wächtershäuser và các mô hình được giới thiệu bởi Christian de Duve dựa trên hóa học của các thioesters. Các lập luận lý thuyết và trừu tượng hơn về tính hợp lý của sự xuất hiện của quá trình trao đổi chất mà không có sự hiện diện của gen bao gồm một mô hình toán học do Freeman Dyson đưa ra vào đầu những năm 1980 và khái niệm của Stuart Kauffman về các tập hợp tự xúc tác chung, được thảo luận vào cuối thập kỷ đó. Orgel tóm tắt phân tích của mình bằng cách nêu rõ,

Hiện tại, không có lý do gì để mong đợi rằng các chu trình nhiều bước như chu trình acid xitric khử sẽ tự tổ chức trên bề mặt của FeS/FeS 2 hoặc một số khoáng chất khác."[374]

Có thể là một loại đường trao đổi chất khác đã được sử dụng vào thời kỳ đầu của cuộc sống. Ví dụ, thay vì chu trình acid xitric khử, con đường "mở" acetyl-CoA (một trong năm cách cố định carbon dioxide được công nhận trong tự nhiên ngày nay) sẽ tương thích với ý tưởng tự tổ chức trên bề mặt sulfide kim loại. Enzyme quan trọng của con đường này, carbon monoxide dehydrogenase/acetyl-CoA synthase, chứa các cụm niken-sắt-lưu huỳnh hỗn hợp trong các trung tâm phản ứng của nó và xúc tác sự hình thành acetyl-CoA (tương tự như acetyl-thiol) trong một bước duy nhất. Tuy nhiên, ngày càng có nhiều lo ngại rằng các hợp chất prebiotic thiolatedthioester không thuận lợi về mặt nhiệt động học và động học để tích tụ trong các điều kiện tiền sinh học giả định (tức là các lỗ thông hơi thủy nhiệt).[375] Người ta cũng đề xuất rằng cysteinehomocysteine có thể đã phản ứng với nitrile do phản ứng Stecker, dễ dàng tạo thành các poplypeptide giàu thiol xúc tác.[376]

Giả thuyết thế giới kẽm[sửa | sửa mã nguồn]

Giả thuyết thế giới kẽm (Zn-world) của Mulkidjanian[377] là một phần mở rộng của giả thuyết pyrit của Wächtershäuser. Wächtershäuser dựa trên lý thuyết của mình về các quá trình hóa học ban đầu dẫn đến các phân tử thông tin (RNA, peptide) trên một lưới điện tích đều đặn trên bề mặt của pyrit có thể đã tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trùng hợp nguyên sinh bằng cách thu hút các chất phản ứng và sắp xếp chúng tương đối phù hợp với nhau.[378] Lý thuyết thế giới Zn xác định và phân biệt thêm.[377][379] Chất lỏng thủy nhiệt giàu H 2 S tương tác với nước nguyên thủy lạnh giá (hay "ao nhỏ ấm áp" của Darwin) dẫn đến sự kết tủa của các hạt sulfide kim loại. Các hệ thống thông hơi đại dương và các hệ thống thủy nhiệt khác có cấu trúc địa đới phản ánh trong các mỏ sulfide khổng lồ do núi lửa cổ đại (VMS) có nguồn gốc thủy nhiệt. Chúng có đường kính dài tới nhiều km và có niên đại từ Archean Eon. Phong phú nhất là pyrit (FeS 2), chalcopyrit (CuFeS 2), và sphalerit (ZnS), với sự bổ sung của galena (PbS) và alabandit (MnS). ZnS và MnS có một khả năng duy nhất để lưu trữ năng lượng bức xạ, ví dụ từ tia UV. Trong khoảng thời gian liên quan về nguồn gốc của các phân tử tái tạo, áp suất khí quyển ban đầu đủ cao (> 100 bar, khoảng 100 atm) để kết tủa gần bề mặt Trái Đất, và bức xạ UV mạnh gấp 10 đến 100 lần so với bây giờ; do đó các đặc tính quang hợp độc đáo do ZnS làm trung gian đã cung cấp các điều kiện năng lượng thích hợp để cung cấp năng lượng cho quá trình tổng hợp các phân tử thông tin và trao đổi chất cũng như lựa chọn các nucleobase có thể quang hợp.

Lý thuyết thế giới Zn đã được bổ sung thêm bằng chứng thực nghiệm và lý thuyết về cấu tạo ion bên trong tế bào nhân sơ đầu tiên trước khi vi khuẩn cổ, vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn tiến hóa. Archibald Macallum ghi nhận sự giống nhau của các chất lỏng trong cơ thể như máu và bạch huyết với nước biển;[380] tuy nhiên, thành phần vô cơ của tất cả các tế bào khác với thành phần vô cơ của nước biển hiện đại, điều này đã khiến Mulkidjanian và các đồng nghiệp tái tạo lại "trại giống" của các tế bào đầu tiên kết hợp phân tích địa hóa với nghiên cứu thực vật học về nhu cầu ion vô cơ của các thành phần phổ quát của tế bào hiện đại. Các tác giả kết luận rằng phổ biến và theo suy luận ban đầu, các protein và hệ thống chức năng cho thấy ái lực và yêu cầu chức năng đối với K+, Zn2+, Mn2+, và [PO
4
]3−
. Quá trình tái tạo địa hóa cho thấy thành phần ion có lợi cho nguồn gốc của tế bào không thể tồn tại trong cái mà ngày nay chúng ta gọi là môi trường biển nhưng lại tương thích với sự phát thải của các vùng chiếm ưu thế bằng hơi mà ngày nay chúng ta gọi là hệ thống địa nhiệt nội địa. Trong điều kiện khí quyển nguyên thủy bị cạn kiệt oxy, CO 2 chiếm ưu thế, tính chất hóa học của nước ngưng tụ và thở ra gần các trường địa nhiệt sẽ giống như mô hình bên trong của các tế bào hiện đại. Do đó, các giai đoạn tiến hóa tiền tế bào có thể đã diễn ra trong các "ao Darwin" nông được lót bằng các khoáng chất silicat xốp trộn với các sulfide kim loại và được làm giàu bằng các hợp chất K+, Zn2+ và phốt pho.[381][382]

Các tình huống phát sinh phi sinh học khác[sửa | sửa mã nguồn]

Chúng ta định nghĩa một kịch bản là một tập hợp các khái niệm liên quan phù hợp với nguồn gốc của sự sống đã hoặc đang được điều tra. Các khái niệm liên quan đến thế giới Sắt-Lưu huỳnh có thể được coi là một kịch bản. Chúng tôi xem xét một số kịch bản khác có thể trùng lặp một phần với các kịch bản đã thảo luận ở trên hoặc với nhau.

Các con đường hóa học được mô tả bằng máy tính[sửa | sửa mã nguồn]

Vào tháng 9 năm 2020, lần đầu tiên các nhà hóa học đã mô tả các con đường hóa học có thể có từ các hóa chất tiền sinh học không còn sống đến các hóa chất sinh học phức tạp có thể tạo ra các sinh vật sống, dựa trên một chương trình máy tính mới có tên AllChemy.[383][384]

Siêu chu trình[sửa | sửa mã nguồn]

Vào đầu những năm 1970, Manfred Eigen và Peter Schuster đã kiểm tra các giai đoạn nhất thời giữa sự hỗn loạn phân tử và một siêu vòng tròn tự tái tạo trong một món xúp prebiotic.[385] Trong một siêu vòng tuần hoàn, hệ thống lưu trữ thông tin (có thể là ARN) tạo ra một loại enzyme, xúc tác sự hình thành của một hệ thống thông tin khác, theo trình tự cho đến khi sản phẩm của chất cuối cùng hỗ trợ sự hình thành của hệ thống thông tin đầu tiên. Được xử lý về mặt toán học, siêu vòng tròn có thể tạo ra các loài quasispecies, thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên, chúng đã trở thành một dạng tiến hóa của Darwin. Một động lực thúc đẩy lý thuyết siêu vòng là việc phát hiện ra các ribozyme có khả năng xúc tác các phản ứng hóa học của chính chúng. Lý thuyết siêu vòng yêu cầu sự tồn tại của các chất sinh hóa phức tạp, chẳng hạn như nucleotide, không hình thành trong các điều kiện do thí nghiệm Miller–Urey đề xuất.

Sắc tố hữu cơ trong cấu trúc phân tán[sửa | sửa mã nguồn]

Trong "Lý thuyết phân tán nhiệt động lực học về nguồn gốc và sự tiến hóa của sự sống",[386][387][388] Karo Michaelian đã đưa ra cái nhìn sâu sắc của Boltzmann và công trình của Prigogine về những hệ quả cuối cùng của nó liên quan đến nguồn gốc sự sống. Lý thuyết này giả định rằng dấu hiệu của nguồn gốc và sự tiến hóa của sự sống là cấu trúc phân tán cực nhỏ của các sắc tố hữu cơ và sự sinh sôi của chúng trên toàn bộ bề mặt Trái Đất.[388] Cuộc sống ngày nay làm tăng sản lượng entropi của Trái Đất trong môi trường Mặt trời bằng cách phân tán tia cực tímphoton nhìn thấy thành nhiệt thông qua các sắc tố hữu cơ trong nước. Nhiệt này sau đó xúc tác cho một loạt các quá trình tiêu tán thứ cấp như chu trình nước, các dòng hải lưu và gió, bão, v.v.[387][389] Michaelian lập luận rằng nếu chức năng nhiệt động lực học của sự sống ngày nay là tạo ra entropi thông qua sự phân tán photon trong các sắc tố hữu cơ, thì đây có lẽ là chức năng của nó ngay từ thuở sơ khai. Hóa ra là cả RNADNA khi ở trong dung dịch nước đều là chất hấp thụ rất mạnh và phân tán tia cực tím cực nhanh trong khoảng 230–290 vùng bước sóng nm (UV-C), là một phần của quang phổ Mặt trời có thể đã xuyên qua bầu khí quyển tiền sinh học.[390] Trên thực tế, không chỉ RNA và DNA, mà nhiều phân tử cơ bản của sự sống (những phân tử chung cho cả ba lĩnh vực của sự sống) cũng là các sắc tố hấp thụ trong UV-C, và nhiều phân tử trong số này cũng có ái lực hóa học với RNA và DNA.[391] Do đó, các acid nucleic có thể đã hoạt động như các phân tử nhận đối với các phân tử cho sắc tố ăng ten kích thích photon UV-C bằng cách cung cấp một kênh tiêu tán cực nhanh. Michaelian đã cho thấy bằng cách sử dụng hình thức của nhiệt động lực học không thể đảo ngược phi tuyến tính mà đã tồn tại trong thời kỳ Archean, một điều kiện nhiệt động lực học bắt buộc đối với sự tổng hợp quang hóa UV-C và sự gia tăng của các sắc tố này trên toàn bộ bề mặt Trái Đất nếu chúng hoạt động như chất xúc tác để tăng cường sự tản nhiệt của các photon mặt trời.[392] Vào cuối kỷ Archean, với việc ôzôn tạo ra sự sống phân tán ánh sáng UV-C trong bầu khí quyển trên của Trái Đất, nó sẽ trở nên khó có thể xảy ra hơn đối với một sự sống hoàn toàn mới xuất hiện mà không dựa vào các con đường trao đổi chất phức tạp đã tồn tại từ bây giờ năng lượng tự do trong các photon đến bề mặt Trái Đất sẽ không đủ để phá vỡ trực tiếp và tạo lại các liên kết cộng hóa trị. Tuy nhiên, có ý kiến cho rằng những thay đổi như vậy trong thông lượng bề mặt của bức xạ cực tím do các sự kiện địa vật lý ảnh hưởng đến khí quyển có thể là nguyên nhân thúc đẩy sự phát triển phức tạp trong cuộc sống dựa trên các con đường trao đổi chất hiện có, ví dụ như trong vụ nổ kỷ Cambri[393]

Một số vấn đề khó khăn nhất liên quan đến nguồn gốc của sự sống, chẳng hạn như sao chép RNA và DNA mà không cần enzyme,[394] đồng nhất của các phân tử cơ bản,[395] và nguồn gốc của mã hóa thông tin trong RNA và DNA,[396] cũng tìm lời giải thích trong cùng một khuôn khổ nhiệt động học tiêu tán bằng cách xem xét sự tồn tại có thể xảy ra của mối quan hệ giữa sự sao chép nguyên thủy và sự tiêu tán photon UV-C. Michaelian gợi ý rằng thật sai lầm khi mong đợi mô tả sự xuất hiện, sinh sôi hoặc thậm chí tiến hóa, của sự sống mà không đề cập đến quá trình sản sinh entropi thông qua việc tiêu tán một tiềm năng nhiệt động lực học tổng quát, đặc biệt là thông lượng photon mặt trời phổ biến.

Protein amyloid[sửa | sửa mã nguồn]

Một lý thuyết nguồn gốc của sự sống mới dựa trên cấu trúc bảng beta tự sao chép đã được Maury đưa ra vào năm 2009.[397][398] Lý thuyết cho rằng các amyloid xúc tác tự sao chép và tự lắp ráp là các polymer thông tin đầu tiên trong thế giới tiền RNA nguyên thủy. Các lập luận chính cho giả thuyết amyloid dựa trên tính ổn định cấu trúc, tính chất tự xúc tác và xúc tác, và khả năng phát triển của các hệ thống thông tin dựa trên tấm beta. Các hệ thống như vậy cũng đang sửa lỗi[399] và chọn lọc.[400]

Biến động độ mặn: Loãng và khô[sửa | sửa mã nguồn]

Các lý thuyết về sự phát sinh hiếm khi giải quyết được cảnh báo mà Harold Blum nêu ra:[401] nếu các yếu tố thông tin quan trọng của sự sống – chuỗi acid proto-nucleic – tự phát hình thành các cấu trúc kép, thì không có cách nào để phân tách chúng.

Ở một nơi nào đó trong chu trình này công việc phải được thực hiện, có nghĩa là năng lượng tự do phải được sử dụng. Nếu các bộ phận tự lắp ráp trên một khuôn mẫu một cách tự nhiên, thì cần phải thực hiện công việc để loại bỏ bản sao đó; hoặc, nếu bản sao ra khỏi khuôn mẫu theo cách riêng của nó, thì công việc phải được thực hiện để đặt các bộ phận vào vị trí đầu tiên.

Giả thuyết Oparin–Haldane đề cập đến sự hình thành, nhưng không phân ly, của các polymer acid nucleic và các chất duplex. Tuy nhiên, các acid nucleic là không bình thường bởi vì, trong trường hợp không có phản ứng (muối thấp) để trung hòa các điện tích cao trên các nhóm photphat đối lập, song đôi acid nucleic sẽ phân ly thành các chuỗi đơn.[402] Thủy triều sớm, do cận trăng thúc đẩy, có thể tạo ra các chu kỳ pha loãng nhanh chóng (thủy triều lên, ít muối) và cô đặc (cạn kiệt khi thủy triều xuống, muối cao) chỉ thúc đẩy sự nhân lên của acid nucleic[402] thông qua một quá trình được gọi là phản ứng dây chuyền thủy triều (TCR).[403] Lý thuyết này đã bị chỉ trích vì lý do thủy triều ban đầu có thể không nhanh như vậy,[404] mặc dù hồi quy từ các giá trị hiện tại yêu cầu vị trí Trái Đất – Mặt trăng ở khoảng hai Ga, điều này không có bằng chứng và thủy triều sớm có thể đã khoảng bảy giờ một lần.[405] Một chỉ trích khác là chỉ 2-3% vỏ Trái Đất có thể đã lộ ra trên mặt biển cho đến cuối quá trình tiến hóa trên cạn.[406]

Lý thuyết TCR (phản ứng dây chuyền thủy triều) có lợi thế cơ học hơn liên kết/phân ly nhiệt tại các lỗ thông hơi dưới biển sâu vì TCR yêu cầu quá trình lắp ráp chuỗi (phản ứng trùng hợp theo khuôn mẫu) diễn ra trong giai đoạn cạn kiệt, khi các tiền chất tập trung nhiều nhất, trong khi nhiệt Quá trình quay vòng cần quá trình trùng hợp diễn ra trong giai đoạn nguội, khi tốc độ lắp ráp chuỗi thấp nhất và các tiền chất có khả năng loãng hơn.

Một loại protein đầu tiên ngưng tụ cơ chất trong quá trình chu kỳ nhiệt: Nhiệt tổng hợp[sửa | sửa mã nguồn]

Các tế bào đối lưu trong chất lỏng được đặt trong trường trọng lực sẽ tự tổ chức và cho phép chu trình nhiệt của các chất lơ lửng trong chất lỏng như tế bào nguyên sinh chứa protoenzyme hoạt động theo chu trình nhiệt.

Sự xuất hiện của bộ máy hóa thẩm[sửa | sửa mã nguồn]

Quá trình lên men năng lượng sinh học ngày nay được thực hiện bằng chu trình acid xitric đã nói ở trên hoặc con đường Acetyl-CoA, cả hai đều được kết nối với thế giới sắt-lưu huỳnh ban đầu.

Theo một cách tiếp cận khác, giả thuyết nhiệt tổng hợp coi quá trình năng lượng sinh học của quá trình hóa thẩm, đóng một vai trò thiết yếu trong hô hấp tế bào và quang hợp, cơ bản hơn quá trình lên men: enzym ATP synthase, duy trì quá trình hóa trị, được đề xuất là enzym hiện còn tồn tại có liên quan chặt chẽ nhất đến quá trình trao đổi chất đầu tiên.[407][408]

Sự sống đầu tiên cần một nguồn năng lượng để thực hiện phản ứng ngưng tụ tạo ra các liên kết peptide của protein và liên kết phosphodiester của ARN. Trong sự biến đổi tổng quát và biến đổi nhiệt của cơ chế thay đổi liên kết của ATP synthase ngày nay, "protein đầu tiên" sẽ liên kết với các chất nền (peptide, photphat, nucleosit, 'đơn phân' của ARN) và cô đặc chúng thành một sản phẩm phản ứng vẫn được liên kết cho đến khi được giải phóng sau khi nhiệt độ thay đổi bởi một nhiệt độ mở ra. Do đó, protein đầu tiên nguyên thủy sẽ rất giống với các tiểu đơn vị beta của các tiểu đơn vị alpha/beta ATP synthase của gốc F1 ngày nay trong FoF1 ATP synthase. Tuy nhiên, lưu ý rằng các enzym ngày nay hoạt động trong điều kiện đẳng nhiệt, trong khi protein đầu tiên giả định hoạt động trong và trong chu trình nhiệt.

Nguồn năng lượng theo giả thuyết nhiệt tổng hợp là chu kỳ nhiệt, kết quả của thể vẩn các tế bào nguyên mẫu trong một dòng đối lưu, như là hợp lý trong một suối nước nóng núi lửa; sự đối lưu giải thích cho cấu trúc tự tổ chức và tiêu tán cần có trong bất kỳ nguồn gốc nào của mô hình sự sống. Vai trò vẫn còn phổ biến của chu trình nhiệt trong quá trình nảy mầm và phân chia tế bào được coi là di tích của quá trình nhiệt tổng hợp nguyên thủy.

Bằng cách phosphoryl hóa lipid màng tế bào, protein đầu tiên này tạo lợi thế chọn lọc cho tế bào nguyên sinh lipid chứa protein. Protein này cũng tổng hợp một thư viện gồm nhiều protein, trong đó chỉ một phần nhỏ có khả năng sinh nhiệt tổng hợp. Theo đề xuất của Dyson,[409] nó truyền bá về mặt chức năng: nó tạo ra những đứa con gái có khả năng tương tự, nhưng nó không sao chép chính nó. Các con gái chức năng bao gồm các trình tự amino acid khác nhau.

Trong khi thế giới sắt-lưu huỳnh xác định một con đường tròn là đơn giản nhất, thì giả thuyết nhiệt tổng hợp thậm chí không đưa ra một con đường: Cơ chế thay đổi liên kết của ATP synthase giống như một quá trình hấp phụ vật lý tạo ra năng lượng tự do,[410] chứ không phải là một cơ chế của enzym thông thường, làm giảm năng lượng tự do.

Protein đầu tiên được mô tả có thể đơn giản theo nghĩa chỉ cần một trình tự ngắn của các gốc amino acid được bảo tồn, một trình tự đủ cho khe hở xúc tác thích hợp. Ngược lại, người ta đã khẳng định rằng sự xuất hiện của các hệ thống tuần hoàn của chất xúc tác protein như yêu cầu của quá trình lên men là không thể chấp nhận được vì độ dài của nhiều trình tự cần thiết.[411]

Thế giới tiền RNA: Vấn đề ribose và việc bỏ qua nó[sửa | sửa mã nguồn]

Có thể một loại acid nucleic khác, chẳng hạn như acid nucleic peptide, acid nucleic threose hoặc acid nucleic glycol, là chất đầu tiên xuất hiện dưới dạng phân tử tự sao chép, chỉ sau đó được thay thế bằng ARN.[412][413] Larralde và cộng sự., phát biểu rằng

sự tổng hợp tiền sinh học được chấp nhận chung của ribose, phản ứng formose, tạo ra nhiều loại đường mà không có bất kỳ tính chọn lọc nào.[414]

và họ kết luận rằng

kết quả cho thấy rằng xương sống của vật liệu di truyền đầu tiên không thể chứa ribose hoặc các loại đường khác vì chúng không ổn định.

Liên kết este của ribose và acid phosphoric trong RNA được biết là dễ bị thủy phân.[415]

Các ribonucleoside pyrimidine và các nucleotide tương ứng của chúng đã được tổng hợp trước bằng một chuỗi phản ứng chuyển tiếp các đường tự do, và được lắp ráp theo kiểu từng bước bằng cách sử dụng các chất hóa học nitơ hoặc oxy. Sutherland đã chứng minh các tuyến năng suất cao tới các ribonucleotide cytidine và uridine được xây dựng từ các đoạn carbon nhỏ 2 và 3 như glycolaldehyde, glyceraldehyde hoặc glyceraldehyde-3-phosphate, cyanamidecyanoacetylene. Một trong những bước theo thứ tự này cho phép cô lập của enantiopure ribose aminooxazoline nếu dư thừa enantiomeric của glyceraldehyde là 60% hoặc cao hơn.[416] Đây có thể được xem như một bước tinh chế tiền sinh học, trong đó hợp chất nói trên được kết tinh một cách tự nhiên từ hỗn hợp của các aminooxazoline pentose khác. Ribose aminooxazoline sau đó có thể phản ứng với cyanoacetylene ở mức độ nhẹ và hiệu quả cao để tạo ra alpha cytidine ribonucleotide. Quá trình quang áp với ánh sáng UV cho phép đảo ngược tâm đo 1' để đưa ra kết quả hóa học lập thể beta chính xác.[417] Vào năm 2009, họ đã chỉ ra rằng các khối xây dựng đơn giản tương tự cho phép truy cập, thông qua quá trình phát triển nucleobase được kiểm soát bằng phosphate, trực tiếp đến các nucleotide pyrimidine 2', 3', được biết là có thể trùng hợp thành RNA. Bài báo này cũng nêu bật khả năng khử trùng bằng hình ảnh của các photphat tuần hoàn pyrimidine-2', 3'.[418]

Cấu trúc RNA[sửa | sửa mã nguồn]

Trong khi các tính năng tự tổ chứctự sao chép thường được coi là dấu hiệu của các hệ thống sống, có nhiều trường hợp các phân tử phi sinh học thể hiện các đặc điểm như vậy trong điều kiện thích hợp. Stan Palasek đề xuất dựa trên một mô hình lý thuyết rằng sự tự lắp ráp của các phân tử acid ribonucleic (RNA) có thể xảy ra một cách tự phát do các yếu tố vật lý trong các miệng phun thủy nhiệt.[419] Sự tự lắp ráp của virus trong tế bào vật chủ có ý nghĩa đối với việc nghiên cứu nguồn gốc của sự sống,[420] vì nó tạo thêm tín nhiệm cho giả thuyết rằng sự sống có thể bắt đầu như là các phân tử hữu cơ tự lắp ráp.[421][422]

Nguồn gốc virus[sửa | sửa mã nguồn]

Các bằng chứng gần đây cho giả thuyết "virus đầu tiên", có thể hỗ trợ các lý thuyết về thế giới RNA, đã được đưa ra.[423][424] Một trong những khó khăn đối với việc nghiên cứu nguồn gốc của virus là tỷ lệ đột biến của chúng rất cao;[425] điều này đặc biệt đúng với các retrovirus RNA như HIV.[426] Một nghiên cứu năm 2015 đã so sánh các cấu trúc nếp gấp của protein trên các nhánh khác nhau của cây sự sống, nơi các nhà nghiên cứu có thể tái tạo lại lịch sử tiến hóa của các nếp gấp và của các sinh vật có bộ gen mã hóa các nếp gấp đó. Họ cho rằng các nếp gấp của protein là dấu hiệu tốt hơn của các sự kiện cổ đại vì cấu trúc ba chiều của chúng có thể được duy trì ngay cả khi các trình tự mã hóa chúng bắt đầu thay đổi.[423] Do đó, các thành phần protein của virus giữ lại các dấu vết của lịch sử tiến hóa cổ đại có thể được phục hồi bằng cách sử dụng các phương pháp tin sinh học tiên tiến. Các nhà nghiên cứu này cho rằng "áp lực kéo dài của việc giảm kích thước bộ gen và kích thước hạt cuối cùng đã làm giảm virocells thành các virus hiện đại (được xác định là do mất hoàn toàn lớp tế bào), trong khi các dòng tế bào khác cùng tồn tại đa dạng hóa thành các tế bào hiện đại."[427] Dữ liệu cho thấy virus có nguồn gốc từ các tế bào cổ đại cùng tồn tại với tổ tiên của các tế bào hiện đại. Những tế bào cổ đại này có thể chứa bộ gen RNA phân đoạn.[423][428]

Một mô hình tính toán (2015) đã chỉ ra rằng virus capsid có thể có nguồn gốc từ thế giới RNA và chúng đóng vai trò như một phương tiện truyền ngang giữa các cộng đồng sao chép vì các cộng đồng này không thể tồn tại nếu số lượng gen ký sinh tăng lên, với một số gen nhất định chịu trách nhiệm để hình thành những cấu trúc này và những cấu trúc tạo điều kiện cho sự tồn tại của các cộng đồng tự tái tạo.[429] Sự dịch chuyển của các gen tổ tiên này giữa các sinh vật tế bào có thể tạo điều kiện cho sự xuất hiện của các loại virus mới trong quá trình tiến hóa.[430] Virus giữ lại một mô-đun sao chép được thừa kế từ giai đoạn tiền sinh học vì nó không có trong tế bào.[430] Vì vậy, đây là bằng chứng cho thấy virus có thể bắt nguồn từ thế giới RNA và cũng có thể xuất hiện nhiều lần trong quá trình tiến hóa thông qua việc thoát gen trong tế bào.[430]

Thế giới RNA[sửa | sửa mã nguồn]

Một số giả thuyết về sự hình thành RNA đã được đưa ra. Tính đến năm 1994 , đã có những khó khăn trong việc giải thích sự tổng hợp phi sinh học của các nucleotide cytosine và uracil.[431] Nghiên cứu tiếp theo đã chỉ ra các tuyến đường tổng hợp có thể có; ví dụ, formamide tạo ra tất cả bốn ribonucleotide và các phân tử sinh học khác khi được làm ấm với sự hiện diện của các khoáng chất trên cạn khác nhau.[432][433] Màng tế bào ban đầu có thể được hình thành một cách tự nhiên từ các proteinoid, là các phân tử giống như protein được tạo ra khi các dung dịch amino acid được đun nóng trong khi ở nồng độ chính xác của dung dịch nước. Chúng được nhìn thấy để tạo thành các vi cầu được quan sát là hoạt động tương tự như các ngăn có màng bao bọc. Các phương tiện khác có thể tạo ra các phân tử hữu cơ phức tạp hơn bao gồm các phản ứng hóa học diễn ra trên nền đất sét hoặc trên bề mặt của khoáng chất pyrit. Các yếu tố hỗ trợ vai trò quan trọng đối với RNA trong thời kỳ đầu bao gồm khả năng hoạt động cả để lưu trữ thông tin và xúc tác các phản ứng hóa học (như một ribozyme); nhiều vai trò quan trọng của nó như một chất trung gian trong việc biểu hiện và duy trì thông tin di truyền (dưới dạng DNA) trong các sinh vật hiện đại; và sự dễ dàng tổng hợp hóa học của ít nhất các thành phần của phân tử ARN trong các điều kiện xấp xỉ thời kỳ đầu của Trái Đất.[434]

Các phân tử RNA tương đối ngắn đã được tổng hợp, có khả năng sao chép.[435] RNA sao chép như vậy, có chức năng vừa là mã vừa là chất xúc tác, cung cấp khuôn mẫu của chính nó để sao chép có thể xảy ra. Szostak đã chỉ ra rằng một số RNA xúc tác nhất định có thể nối các chuỗi RNA nhỏ hơn với nhau, tạo ra tiềm năng tự sao chép. Nếu những điều kiện này xuất hiện, chọn lọc tự nhiên Darwin sẽ tạo điều kiện cho sự gia tăng của các bộ tự xúc tác như vậy, để có thể bổ sung thêm các chức năng khác.[436] Các hệ thống tự xúc tác của RNA như vậy có khả năng tự sao chép duy trì đã được xác định.[437] Hệ thống sao chép RNA, bao gồm hai ribozyme xúc tác tổng hợp lẫn nhau, cho thấy thời gian nhân đôi của sản phẩm là khoảng một giờ, và là đối tượng của chọn lọc tự nhiên trong các điều kiện tồn tại trong thí nghiệm.[438] Trong các thí nghiệm cạnh tranh tiến hóa, điều này dẫn đến sự xuất hiện của các hệ thống mới sao chép hiệu quả hơn.[439] Đây là bằng chứng đầu tiên về sự thích nghi tiến hóa xảy ra trong một hệ thống di truyền phân tử.[438]

Tùy thuộc vào định nghĩa, sự sống bắt đầu khi các chuỗi ARN bắt đầu tự sao chép, bắt đầu ba cơ chế chọn lọc của Darwin: hệ số di truyền, sự biến đổi của loại và sản lượng sinh sản khác biệt. Sự phù hợp của bộ sao chép RNA (tốc độ tăng bình quân đầu người của nó) có thể là một chức năng của khả năng thích ứng nội tại của nó, được xác định bởi trình tự nucleotide của nó và sự sẵn có của các nguồn lực.[440][441] Ba khả năng thích ứng cơ bản có thể là: (1) sao chép với độ trung thực vừa phải, làm tăng khả năng di truyền đồng thời cho phép loại biến thể, (2) khả năng chống phân rã và (3) thu nhận tài nguyên quy trình.[440][441] Những khả năng này sẽ hoạt động nhờ các cấu hình gấp khúc của các bộ sao chép RNA do trình tự nucleotide của chúng tạo ra.

Thế giới RNA–DNA[sửa | sửa mã nguồn]

Vào nửa cuối năm 2020, bằng chứng dựa trên một hợp chất đơn giản tiền sinh học có tên là diamidophosphate (DAP), hỗ trợ khái niệm về hệ số tiến hóa hỗn hợp RNA-DNA, đã được trình bày.[442][443][444][445] Hỗn hợp trình tự RNA-DNA, được gọi là chimeras, có ái lực yếu và tạo thành cấu trúc song công yếu hơn.[446] Đặc tính này có lợi trong một kịch bản phi sinh học và những chiếc chuông này đã được chứng minh là có khả năng sao chép RNA và DNA – khắc phục vấn đề ức chế "sản phẩm khuôn mẫu", trong đó RNA tinh khiết hoặc sợi DNA tinh khiết không thể sao chép phi enzym vì nó liên kết quá mạnh. cho các đối tác của nó.[447] Hành vi này của các trình tự RNA-DNA chimeric có thể dẫn đến sự khuếch đại xúc tác chéo phi sinh học của RNA và DNA—một bước quan trọng dẫn đến sự xuất hiện đồng thời của RNA và DNA.

Thí nghiệm về nguồn gốc sự sống[sửa | sửa mã nguồn]

J. Craig Venter

Cả Eigen và Sol Spiegelman đều chứng minh rằng quá trình tiến hóa, bao gồm sao chép, biến dị và chọn lọc tự nhiên, có thể xảy ra trong các quần thể phân tử cũng như sinh vật.[448] Tiếp theo từ quá trình tiến hóa hóa học là sự khởi đầu của quá trình tiến hóa sinh học, dẫn đến những tế bào đầu tiên.[448] Chưa ai tổng hợp được một "tế bào nguyên mẫu" bằng cách sử dụng các thành phần đơn giản với các đặc tính cần thiết của sự sống (cái gọi là "phương pháp tiếp cận từ dưới lên"). Không có một nguyên tắc chứng minh như vậy, các giải thích có xu hướng tập trung vào quá trình tổng hợp hóa học.[449] Tuy nhiên, một số nhà nghiên cứu làm việc trong lĩnh vực này, nổi bật là Steen Rasmussen và Szostak, đã lập luận rằng "cách tiếp cận từ trên xuống" là khả thi hơn, bắt đầu với những hình thức đơn giản của cuộc sống hiện tại. Spiegelman đã tận dụng sự chọn lọc tự nhiên để tổng hợp nên Quái vật Spiegelman, có bộ gen chỉ với 218 base nucleotide, tiến hóa giải cấu trúc từ RNA vi khuẩn 4500 base. Eigen đã xây dựng dựa trên công trình của Spiegelman và tạo ra một hệ thống tương tự tiếp tục bị phân hủy xuống chỉ còn 48 hoặc 54 nucleotide – mức tối thiểu cần thiết để liên kết với enzyme sao chép.[450] Craig Venter và những người khác tại Viện J. Craig Venter đã thiết kế các tế bào nhân sơ hiện có với số lượng gen ít dần đi, cố gắng phân biệt tại thời điểm nào mà các yêu cầu tối thiểu nhất cho sự sống đạt được.[451][452][453]

Vào tháng 10 năm 2018, các nhà nghiên cứu tại Đại học McMaster đã công bố sự phát triển của một công nghệ mới, được gọi là Planet Simulator, để giúp nghiên cứu nguồn gốc của sự sống trên hành tinh Trái Đất và hơn thế nữa.[454][455][456][457] Nó bao gồm một buồng khí hậu phức tạp để nghiên cứu cách các viên gạch của sự sống được lắp ráp và cách các phân tử tiền sinh học này chuyển đổi thành các phân tử RNA tự sao chép.[454]

Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

Ghi chú

  1. ^ Also occasionally called biopoiesis (Bernal, 1960, p. 30)
  2. ^ The reactions are:
    Reaction 1: Fayalite + water → magnetite + aqueous silica + hydrogen
    3Fe2SiO4 + 2H2O → 2Fe3O4 + 3SiO2 + 2H2
    Reaction 2: Forsterite + aqueous silica → serpentine
    3Mg2SiO4 + SiO2 + 4H2O → 2Mg3Si2O5(OH)4
    Reaction 3: Forsterite + water → serpentine + brucite
    2Mg2SiO4 + 3H2O → Mg3Si2O5(OH)4 + Mg(OH)2
    Reaction 3 describes the hydration of olivine with water only to yield serpentine and Mg(OH)2 (brucite). Serpentine is stable at high pH in the presence of brucite like calcium silicate hydrate, (C-S-H) phases formed along with portlandite (Ca(OH)2) in hardened Portland cement paste after the hydration of belite (Ca2SiO4), the artificial calcium equivalent of forsterite. Analogy of reaction 3 with belite hydration in ordinary Portland cement: Belite + water → C-S-H phase + portlandite
    2 Ca2SiO4 + 4 H2O → 3 CaO · 2 SiO2 · 3 H2O + Ca(OH)2
  3. ^ The reactions are:
    FeS + H2S → FeS2 + 2H+ + 2e
    FeS + H2S + CO2 → FeS2 + HCOOH

Chú thích

  1. ^ a b c d e Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin T.S. (1 tháng 3 năm 2017). “Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates”. Nature. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. doi:10.1038/nature21377. PMID 28252057. Lưu trữ bản gốc ngày 8 tháng 9 năm 2017. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2017.
  2. ^ a b c Zimmer, Carl (1 tháng 3 năm 2017). “Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest”. The New York Times. Lưu trữ bản gốc ngày 2 tháng 3 năm 2017. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2017.
  3. ^ Oparin, Aleksandr Ivanovich (1938). The Origin of Life. Phoenix Edition Series. Morgulis, Sergius biên dịch (ấn bản 2). Mineola, New York: Courier Corporation (xuất bản 2003). ISBN 978-0486495224. Truy cập ngày 16 tháng 6 năm 2018.
  4. ^ a b Peretó, Juli (2005). “Controversies on the origin of life” (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 24 tháng 8 năm 2015. Truy cập ngày 1 tháng 6 năm 2015. Ever since the historical contributions by Aleksandr I. Oparin, in the 1920s, the intellectual challenge of the origin of life enigma has unfolded based on the assumption that life originated on Earth through physicochemical processes that can be supposed, comprehended, and simulated; that is, there were neither miracles nor spontaneous generations.
  5. ^ Compare: Scharf, Caleb; và đồng nghiệp (18 tháng 12 năm 2015). “A Strategy for Origins of Life Research”. Astrobiology. 15 (12): 1031–1042. Bibcode:2015AsBio..15.1031S. doi:10.1089/ast.2015.1113. PMC 4683543. PMID 26684503. What do we mean by the origins of life (OoL)? [...] Since the early 20th century the phrase OoL has been used to refer to the events that occurred during the transition from non-living to living systems on Earth, i.e., the origin of terrestrial biology (Oparin, 1924; Haldane, 1929). The term has largely replaced earlier concepts such as abiogenesis (Kamminga, 1980; Fry, 2000).
  6. ^ Oparin 1953, tr. vi
  7. ^ Warmflash, David; Warmflash, Benjamin (tháng 11 năm 2005). “Did Life Come from Another World?”. Scientific American. 293 (5): 64–71. Bibcode:2005SciAm.293e..64W. doi:10.1038/scientificamerican1105-64. PMID 16318028. According to the conventional hypothesis, the earliest living cells emerged as a result of chemical evolution on our planet billions of years ago in a process called abiogenesis.
  8. ^ Yarus 2010, tr. 47
  9. ^ Witzany, Guenther (2016). “Crucial steps to life: From chemical reactions to code using agents” (PDF). BioSystems. 140: 49–57. doi:10.1016/j.biosystems.2015.12.007. PMID 26723230.
  10. ^ Howell, Elizabeth (8 tháng 12 năm 2014). “How Did Life Become Complex, And Could It Happen Beyond Earth?”. Astrobiology Magazine. Truy cập ngày 14 tháng 2 năm 2018.
  11. ^ Tirard, Stephane (20 tháng 4 năm 2015). Abiogenesis – Definition. Encyclopedia of Astrobiology. tr. 1. doi:10.1007/978-3-642-27833-4_2-4. ISBN 978-3-642-27833-4. Thomas Huxley (1825–1895) used the term abiogenesis in an important text published in 1870. He strictly made the difference between spontaneous generation, which he did not accept, and the possibility of the evolution of matter from inert to living, without any influence of life. [...] Since the end of the nineteenth century, evolutive abiogenesis means increasing complexity and evolution of matter from inert to living state in the abiotic context of evolution of primitive Earth.
  12. ^ Levinson, Gene (2020). Rethinking evolution: the revolution that's hiding in plain sight. World Scientific. ISBN 978-1786347268.
  13. ^ Voet & Voet 2004, tr. 29
  14. ^ Dyson 1999
  15. ^ Davies, Paul (1998). The Fifth Miracle, Search for the origin and meaning of life. Penguin. Bibcode:1998fmso.book.....D.[cần số trang]
  16. ^ Ward, Peter; Kirschvink, Joe (2015). A New History of Life: the radical discoveries about the origins and evolution of life on earth. Bloomsbury Press. tr. 39–40. ISBN 978-1608199105.
  17. ^ a b Copley, Shelley D.; Smith, Eric; Morowitz, Harold J. (tháng 12 năm 2007). “The origin of the RNA world: Co-evolution of genes and metabolism” (PDF). Bioorganic Chemistry. 35 (6): 430–443. doi:10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID 17897696. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 5 tháng 9 năm 2013. Truy cập ngày 8 tháng 6 năm 2015. The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “RNA” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  18. ^ a b c Robertson, Michael P.; Joyce, Gerald F. (tháng 5 năm 2012). “The origins of the RNA world”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (5): a003608. doi:10.1101/cshperspect.a003608. PMC 3331698. PMID 20739415.Quản lý CS1: ref=harv (liên kết) Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “Robertson2012” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  19. ^ a b c d Cech, Thomas R. (tháng 7 năm 2012). “The RNA Worlds in Context”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (7): a006742. doi:10.1101/cshperspect.a006742. PMC 3385955. PMID 21441585. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “Cech2012” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  20. ^ Keller, Markus A.; Turchyn, Alexandra V.; Ralser, Markus (25 tháng 3 năm 2014). “Non‐enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway‐like reactions in a plausible Archean ocean”. Molecular Systems Biology. 10 (725): 725. doi:10.1002/msb.20145228. PMC 4023395. PMID 24771084.
  21. ^ Rampelotto, Pabulo Henrique (26 tháng 4 năm 2010). Panspermia: A Promising Field of Research (PDF). Astrobiology Science Conference 2010. Houston, TX: Lunar and Planetary Institute. tr. 5224. Bibcode:2010LPICo1538.5224R. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 27 tháng 3 năm 2016. Truy cập ngày 3 tháng 12 năm 2014. Conference held at League City, TX
  22. ^ Berera, Arjun (6 tháng 11 năm 2017). “Space dust collisions as a planetary escape mechanism”. Astrobiology. 17 (12): 1274–1282. arXiv:1711.01895. Bibcode:2017AsBio..17.1274B. doi:10.1089/ast.2017.1662. PMID 29148823. S2CID 126012488.
  23. ^ Chan, Queenie H.S. (10 tháng 1 năm 2018). “Organic matter in extraterrestrial water-bearing salt crystals”. Science Advances. 4 (1, eaao3521): eaao3521. Bibcode:2018SciA....4O3521C. doi:10.1126/sciadv.aao3521. PMC 5770164. PMID 29349297.
  24. ^ Ehrenfreund, Pascale; Cami, Jan (tháng 12 năm 2010). “Cosmic carbon chemistry: from the interstellar medium to the early Earth”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (12): a002097. doi:10.1101/cshperspect.a002097. PMC 2982172. PMID 20554702.
  25. ^ Perkins, Sid (8 tháng 4 năm 2015). “Organic molecules found circling nearby star”. Science (News). Washington, DC: American Association for the Advancement of Science. Truy cập ngày 2 tháng 6 năm 2015.
  26. ^ King, Anthony (14 tháng 4 năm 2015). “Chemicals formed on meteorites may have started life on Earth”. Chemistry World (News). London: Royal Society of Chemistry. Lưu trữ bản gốc ngày 17 tháng 4 năm 2015. Truy cập ngày 17 tháng 4 năm 2015.
  27. ^ Saladino, Raffaele; Carota, Eleonora; Botta, Giorgia; và đồng nghiệp (13 tháng 4 năm 2015). “Meteorite-catalyzed syntheses of nucleosides and of other prebiotic compounds from formamide under proton irradiation”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (21): E2746–E2755. Bibcode:2015PNAS..112E2746S. doi:10.1073/pnas.1422225112. PMC 4450408. PMID 25870268.
  28. ^ Graham, Robert W. (tháng 2 năm 1990). “Extraterrestrial Life in the Universe” (PDF) (NASA Technical Memorandum 102363). Lewis Research Center, Cleveland, Ohio: NASA. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 3 tháng 9 năm 2014. Truy cập ngày 2 tháng 6 năm 2015.
  29. ^ Altermann 2009, tr. xvii
  30. ^ “Age of the Earth”. United States Geological Survey. 9 tháng 7 năm 2007. Lưu trữ bản gốc ngày 23 tháng 12 năm 2005. Truy cập ngày 10 tháng 1 năm 2006.
  31. ^ Dalrymple 2001, tr. 205–221
  32. ^ Manhesa, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupréa, Bernard; Hamelin, Bruno (tháng 5 năm 1980). “Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics”. Earth and Planetary Science Letters. 47 (3): 370–382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2.
  33. ^ a b Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (5 tháng 10 năm 2007). “Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils”. Precambrian Research. 158 (3–4): 141–155. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009.
  34. ^ a b Schopf, J. William (29 tháng 6 năm 2006). “Fossil evidence of Archaean life”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869–885. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
  35. ^ a b Raven & Johnson 2002, tr. 68
  36. ^ Staff (9 tháng 5 năm 2017). “Oldest evidence of life on land found in 3.48-billion-year-old Australian rocks”. Phys.org. Lưu trữ bản gốc ngày 10 tháng 5 năm 2017. Truy cập ngày 13 tháng 5 năm 2017.
  37. ^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin J.; Campbell, Kathleen A.; Walter, Malcolm R.; Ward, Colin R. (9 tháng 5 năm 2017). “Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Gao hot spring deposits”. Nature Communications. 8: 15263. Bibcode:2017NatCo...815263D. doi:10.1038/ncomms15263. PMC 5436104. PMID 28486437.
  38. ^ Schopf, J. William; Kitajima, Kouki; Spicuzza, Michael J.; Kudryavtsev, Anatolly B.; Valley, John W. (2017). “SIMS analyses of the oldest known assemblage of microfossils document their taxon-correlated carbon isotope compositions”. PNAS. 115 (1): 53–58. Bibcode:2018PNAS..115...53S. doi:10.1073/pnas.1718063115. PMC 5776830. PMID 29255053.
  39. ^ Tyrell, Kelly April (18 tháng 12 năm 2017). “Oldest fossils ever found show life on Earth began before 3.5 billion years ago”. University of Wisconsin-Madison. Truy cập ngày 18 tháng 12 năm 2017.
  40. ^ Ghosh, Pallab (1 tháng 3 năm 2017). “Earliest evidence of life on Earth found”. BBC News. Lưu trữ bản gốc ngày 2 tháng 3 năm 2017. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2017.
  41. ^ a b Dunham, Will (1 tháng 3 năm 2017). “Canadian bacteria-like fossils called oldest evidence of life”. Reuters. Lưu trữ bản gốc ngày 2 tháng 3 năm 2017. Truy cập ngày 1 tháng 3 năm 2017.
  42. ^ “Researchers uncover 'direct evidence' of life on Earth 4 billion years ago”. Deutsche Welle. Truy cập ngày 5 tháng 3 năm 2017.
  43. ^ a b “NASA Astrobiology Strategy” (PDF). NASA. 2015. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 22 tháng 12 năm 2016. Truy cập ngày 24 tháng 9 năm 2017.
  44. ^ Trifonov, Edward N. (17 tháng 3 năm 2011). “Vocabulary of Definitions of Life Suggests a Definition”. Journal of Biomolecular Structure and Dynamics. 29 (2): 259–266. doi:10.1080/073911011010524992. PMID 21875147. S2CID 38476092. Truy cập ngày 15 tháng 12 năm 2020.
  45. ^ Gould, James L.; Keeton, William T. (1996). Biological Science (ấn bản 6). New York: W.W. Norton.
  46. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2005). Biology (ấn bản 7). Sn Feancisco: Benjamin.
  47. ^ Casti, John L. (1989). Paradigms lost. Images of man in the mirror of science. New York: Morrow. Bibcode:1989plim.book.....C.
  48. ^ Schulze-Makuch, Dirk; Irwin, Louis N. (2018). Life in the Universe. Expectations and Constraints (ấn bản 3). New York: Springer.
  49. ^ Voytek, Mary a. (6 tháng 3 năm 2021). “About Life Detection”. NASA. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  50. ^ Marshall, Michael (14 tháng 12 năm 2020). “He may have found the key to the origins of life. So why have so few heard of him? - Hungarian biologist Tibor Gánti is an obscure figure. Now, more than a decade after his death, his ideas about how life began are finally coming to fruition”. National Geographic Society. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  51. ^ Mullen, Lesle (1 tháng 8 năm 2013). “Defining Life: Q&A with Scientist Gerald Joyce”. Space.com. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  52. ^ Zimmer, Carl (26 tháng 2 năm 2021). “The Secret Life of a Coronavirus - An oily, 100-nanometer-wide bubble of genes has killed more than two million people and reshaped the world. Scientists don't quite know what to make of it”. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  53. ^ Luttermoser, Donald G. (2012). “ASTR-1020: Astronomy II Course Lecture Notes Section XII” (PDF). East Tennessee State University. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 7 tháng 7 năm 2017. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  54. ^ Luttermoser, Donald G. (2012). “Physics 2028: Great Ideas in Science: The Exobiology Module” (PDF). East Tennessee State University. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 12 tháng 4 năm 2016. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  55. ^ Luttermoser, Donald G. (2012). “Lecture Notes for ASTR 1020 - Astronomy II with Luttermoser at East Tennessee (ETSU)”. East Tennessee State University. Bản gốc lưu trữ ngày 2 tháng 5 năm 2012. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  56. ^ Lehninger, Albert L. (1970). Biochemistry. The Molecular Basis of Cell Structure and Function. New York: Worth. tr. 313.
  57. ^ Anthonie W.J. Muller (1995). “Were the first organisms heat engines? A new model for biogenesis and the early evolution of biological energy conversion”. Progress in Biophysics and Molecular Biology. 63 (2): 193–231. doi:10.1016/0079-6107(95)00004-7. PMID 7542789.
  58. ^ Anthonie W.J. Muller and Dirk Schulze-Makuch (2006). “Thermal energy and the origin of life”. Origins of Life and Evolution of Biospheres. 36 (2): 77–189. Bibcode:2006OLEB...36..177M. doi:10.1007/s11084-005-9003-4. PMID 16642267. S2CID 22179552.
  59. ^ Schmidt-Rohr, K. (2020). "Oxygen Is the High-Energy Molecule Powering Complex Multicellular Life: Fundamental Corrections to Traditional Bioenergetics ACS Omega 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  60. ^ Wimberly, Brian T.; Brodersen, Ditlev E.; Clemons, William M. Jr.; và đồng nghiệp (21 tháng 9 năm 2000). “Structure of the 30S ribosomal subunit”. Nature. 407 (6802): 327–339. Bibcode:2000Natur.407..327W. doi:10.1038/35030006. PMID 11014182. S2CID 4419944.
  61. ^ Zimmer, Carl (25 tháng 9 năm 2014). “A Tiny Emissary From the Ancient Past”. The New York Times. New York. Lưu trữ bản gốc ngày 27 tháng 9 năm 2014. Truy cập ngày 26 tháng 9 năm 2014.
  62. ^ Wade, Nicholas (4 tháng 5 năm 2015). “Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth”. The New York Times. New York. Lưu trữ bản gốc ngày 9 tháng 7 năm 2017. Truy cập ngày 10 tháng 5 năm 2015.
  63. ^ Benner, S.A.; Bell, E.A.; Biondi, E.; Brasser, R.; Carell, T.; Kim, H.-J.; Mojzsis, S.J.; Omran, A.; Pasek, M.A.; Trail, D. (2020). “When Did Life Likely Emerge on Earth in an RNA‐First Process?”. ChemSystemsChem. 2 (2). doi:10.1002/syst.201900035.
  64. ^ Yarus, Michael (tháng 4 năm 2011). “Getting Past the RNA World: The Initial Darwinian Ancestor”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 3 (4): a003590. doi:10.1101/cshperspect.a003590. PMC 3062219. PMID 20719875.
  65. ^ Fox, George.E. (9 tháng 6 năm 2010). “Origin and evolution of the ribosome”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (9(a003483)): a003483. doi:10.1101/cshperspect.a003483. PMC 2926754. PMID 20534711.
  66. ^ Kühnlein, Alexandra; Lanzmich, Simon A.; Brun, Dieter (2 tháng 3 năm 2021). “tRNA sequences can assemble into a replicator”. eLife. 10. doi:10.7554/eLife.63431. PMC 7924937. PMID 33648631.
  67. ^ Maximilian, Ludwig (3 tháng 4 năm 2021). “Solving the Chicken-and-the-Egg Problem – "A Step Closer to the Reconstruction of the Origin of Life". SciTechDaily. Truy cập ngày 3 tháng 4 năm 2021.
  68. ^ Neveu, Marc; Kim, Hyo-Joong; Benner, Steven A. (22 tháng 4 năm 2013). “The 'Strong' RNA World Hypothesis: Fifty Years Old”. Astrobiology. 13 (4): 391–403. Bibcode:2013AsBio..13..391N. doi:10.1089/ast.2012.0868. PMID 23551238.
  69. ^ Gilbert, Walter (20 tháng 2 năm 1986). “Origin of life: The RNA world”. Nature. 319 (6055): 618. Bibcode:1986Natur.319..618G. doi:10.1038/319618a0. S2CID 8026658.
  70. ^ Gough, Evan (10 tháng 3 năm 2020). “Life Could be Common Across the Universe, Just Not in Our Region”. Universe Today. Truy cập ngày 15 tháng 3 năm 2020.
  71. ^ Totani, Tomonori (3 tháng 2 năm 2020). “Emergence of life in an inflationary universe”. Scientific Reports. 10 (1671): 1671. arXiv:1911.08092. Bibcode:2020NatSR..10.1671T. doi:10.1038/s41598-020-58060-0. PMC 6997386. PMID 32015390.
  72. ^ Boone, David R.; Castenholz, Richard W.; Garrity, George M. biên tập (2001). The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Springer. ISBN 978-0-387-21609-6. Lưu trữ bản gốc ngày 25 tháng 12 năm 2014.[cần số trang]
  73. ^ Woese CR, Fox GE (1977). “Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proc Natl Acad Sci U S A. 74 (11): 5088–5090. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  74. ^ Valas RE, Bourne PE (2011). “The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon”. Biology Direct. 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104.
  75. ^ Cavalier-Smith T (2006). “Rooting the tree of life by transition analyses”. Biology Direct. 1: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776.
  76. ^ Ward, Peter Douglas (2005). Life as We Do Not Know it: The NASA Search for (and Synthesis Of) Alien Life. Viking Books. ISBN 978-0670034581.
  77. ^ Wade, Nicholas (25 tháng 7 năm 2016). “Meet Luca, the Ancestor of All Living Things”. The New York Times. Lưu trữ bản gốc ngày 28 tháng 7 năm 2016.
  78. ^ Weiss, M.C.; Sousa, F.L.; Mrnjavac, N.; Neukirchen, S.; Roettger, M.; Nelson-Sathi, S.; Martin, W.F. (2016). “The physiology and habitat of the last universal common ancestor”. Nature Microbiology. 1 (9): 16116. doi:10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID 27562259. S2CID 2997255.
  79. ^ Nature Vol 535, 28 July 2016,"Early Life Liked it Hot", p.468
  80. ^ Noller, Harry F. (tháng 4 năm 2012). “Evolution of protein synthesis from an RNA world”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (4): a003681. doi:10.1101/cshperspect.a003681. PMC 3312679. PMID 20610545.
  81. ^ Koonin, Eugene V. (31 tháng 5 năm 2007). “The cosmological model of eternal inflation and the transition from chance to biological evolution in the history of life”. Biology Direct. 2: 15. doi:10.1186/1745-6150-2-15. PMC 1892545. PMID 17540027.
  82. ^ Hoffmann, Geoffrey W. (25 tháng 6 năm 1974). “On the origin of the genetic code and the stability of the translation apparatus”. Journal of Molecular Biology. 86 (2): 349–362. doi:10.1016/0022-2836(74)90024-2. PMID 4414916.
  83. ^ Orgel, Leslie E. (tháng 4 năm 1963). “The Maintenance of the Accuracy of Protein Synthesis and its Relevance to Ageing”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 49 (4): 517–521. Bibcode:1963PNAS...49..517O. doi:10.1073/pnas.49.4.517. PMC 299893. PMID 13940312.
  84. ^ Hoffmann, Geoffrey W. (tháng 10 năm 1975). “The Stochastic Theory of the Origin of the Genetic Code”. Annual Review of Physical Chemistry. 26: 123–144. Bibcode:1975ARPC...26..123H. doi:10.1146/annurev.pc.26.100175.001011.
  85. ^ Chaichian, Rojas & Tureanu 2014, tr. 353–364
  86. ^ Plasson, Raphaël; Kondepudi, Dilip K.; Bersini, Hugues; và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2007). “Emergence of homochirality in far-from-equilibrium systems: Mechanisms and role in prebiotic chemistry”. Chirality. 19 (8): 589–600. doi:10.1002/chir.20440. PMID 17559107. "Special Issue: Proceedings from the Eighteenth International Symposium on Chirality (ISCD-18), Busan, Korea, 2006"
  87. ^ Jafarpour, Farshid; Biancalani, Tommaso; Goldenfeld, Nigel (2017). “Noise-induced symmetry breaking far from equilibrium and the emergence of biological homochirality” (PDF). Physical Review E. 95 (3): 032407. Bibcode:2017PhRvE..95c2407J. doi:10.1103/PhysRevE.95.032407. PMID 28415353.
  88. ^ Jafarpour, Farshid; Biancalani, Tommaso; Goldenfeld, Nigel (2015). “Noise-induced mechanism for biological homochirality of early life self-replicators”. Physical Review Letters. 115 (15): 158101. arXiv:1507.00044. Bibcode:2015PhRvL.115o8101J. doi:10.1103/PhysRevLett.115.158101. PMID 26550754. S2CID 9775791.
  89. ^ Frank, F.C. (1953). “On spontaneous asymmetric synthesis”. Biochimica et Biophysica Acta. 11 (4): 459–463. doi:10.1016/0006-3002(53)90082-1. PMID 13105666.
  90. ^ Clark, Stuart (July–August 1999). “Polarized Starlight and the Handedness of Life”. American Scientist. 87 (4): 336. Bibcode:1999AmSci..87..336C. doi:10.1511/1999.4.336.
  91. ^ Shibata, Takanori; Morioka, Hiroshi; Hayase, Tadakatsu; và đồng nghiệp (17 tháng 1 năm 1996). “Highly Enantioselective Catalytic Asymmetric Automultiplication of Chiral Pyrimidyl Alcohol”. Journal of the American Chemical Society. 118 (2): 471–472. doi:10.1021/ja953066g.
  92. ^ Soai, Kenso; Sato, Itaru; Shibata, Takanori (2001). “Asymmetric autocatalysis and the origin of chiral homogeneity in organic compounds”. The Chemical Record. 1 (4): 321–332. doi:10.1002/tcr.1017. PMID 11893072.
  93. ^ Hazen 2005, tr. 184
  94. ^ Meierhenrich, Uwe (2008). Amino acids and the asymmetry of life caught in the act of formation. Berlin: Springer. tr. 76–79. ISBN 978-3540768869.
  95. ^ Mullen, Leslie (5 tháng 9 năm 2005). “Building Life from Star-Stuff”. Astrobiology Magazine. Lưu trữ bản gốc ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 15 tháng 6 năm 2015.
  96. ^ Rabie, Passant (6 tháng 7 năm 2020). “Astronomers Have Found The Source Of Life In The Universe”. Inverse. Truy cập ngày 7 tháng 7 năm 2020.
  97. ^ Marigo, Paola; và đồng nghiệp (6 tháng 7 năm 2020). “Carbon star formation as seen through the non-monotonic initial–final mass relation”. Nature Astronomy. 152 (11): 1102–1110. arXiv:2007.04163. Bibcode:2020NatAs...4.1102M. doi:10.1038/s41550-020-1132-1. S2CID 220403402. Truy cập ngày 7 tháng 7 năm 2020.
  98. ^ “WMAP- Life in the Universe”.
  99. ^ Formation of Solar Systems: Solar Nebular Theory. University of Massachusetts Amherst, Department of Astronomy. Accessed on 27 September 2019.
  100. ^ Fesenkov 1959, tr. 9
  101. ^ Kasting, James F. (12 tháng 2 năm 1993). “Earth's Early Atmosphere” (PDF). Science. 259 (5097): 920–926. Bibcode:1993Sci...259..920K. doi:10.1126/science.11536547. PMID 11536547. S2CID 21134564. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 10 năm 2015. Truy cập ngày 28 tháng 7 năm 2015.
  102. ^ Morse, John (tháng 9 năm 1998). “Hadean Ocean Carbonate Geochemistry”. Aquatic Geochemistry. 4 (3/4): 301–319. Bibcode:1998MinM...62.1027M. doi:10.1023/A:1009632230875. S2CID 129616933.
  103. ^ a b c d e Follmann, Hartmut; Brownson, Carol (tháng 11 năm 2009). “Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life”. Naturwissenschaften. 96 (11): 1265–1292. Bibcode:2009NW.....96.1265F. doi:10.1007/s00114-009-0602-1. PMID 19760276.
  104. ^ Morse, John W.; MacKenzie, Fred T. (1998). “Hadean Ocean Carbonate Geochemistry”. Aquatic Geochemistry. 4 (3–4): 301–319. Bibcode:1998MinM...62.1027M. doi:10.1023/A:1009632230875. S2CID 129616933.
  105. ^ Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (11 tháng 1 năm 2001). “Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago” (PDF). Nature. 409 (6817): 175–178. Bibcode:2001Natur.409..175W. doi:10.1038/35051550. PMID 11196637. S2CID 4319774. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 5 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 3 tháng 6 năm 2015.
  106. ^ Rosing, Minik T.; Bird, Dennis K.; Sleep, Norman H.; và đồng nghiệp (22 tháng 3 năm 2006). “The rise of continents – An essay on the geologic consequences of photosynthesis”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 232 (2–4): 99–113. Bibcode:2006PPP...232...99R. doi:10.1016/j.palaeo.2006.01.007. Lưu trữ (PDF) bản gốc ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 8 tháng 6 năm 2015.
  107. ^ Gomes, Rodney; Levison, Hal F.; Tsiganis, Kleomenis; Morbidelli, Alessandro (26 tháng 5 năm 2005). “Origin of the cataclysmic Late Heavy Bombardment period of the terrestrial planets”. Nature. 435 (7041): 466–469. Bibcode:2005Natur.435..466G. doi:10.1038/nature03676. PMID 15917802.
  108. ^ Sleep, Norman H.; Zahnle, Kevin J.; Kasting, James F.; và đồng nghiệp (9 tháng 11 năm 1989). “Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth”. Nature. 342 (6246): 139–142. Bibcode:1989Natur.342..139S. doi:10.1038/342139a0. PMID 11536616. S2CID 1137852.
  109. ^ Chyba, Christopher; Sagan, Carl (9 tháng 1 năm 1992). “Endogenous production, exogenous delivery and impact-shock synthesis of organic molecules: an inventory for the origins of life”. Nature. 355 (6356): 125–132. Bibcode:1992Natur.355..125C. doi:10.1038/355125a0. PMID 11538392. S2CID 4346044.
  110. ^ Furukawa, Yoshihiro; Sekine, Toshimori; Oba, Masahiro; và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2009). “Biomolecule formation by oceanic impacts on early Earth”. Nature Geoscience. 2 (1): 62–66. Bibcode:2009NatGe...2...62F. doi:10.1038/NGEO383.
  111. ^ Maher, Kevin A.; Stevenson, David J. (18 tháng 2 năm 1988). “Impact frustration of the origin of life”. Nature. 331 (6157): 612–614. Bibcode:1988Natur.331..612M. doi:10.1038/331612a0. PMID 11536595. S2CID 4284492.
  112. ^ Mann, Adam (24 tháng 1 năm 2018). “Bashing holes in the tale of Earth's troubled youth”. Nature (bằng tiếng Anh). 553 (7689): 393–395. Bibcode:2018Natur.553..393M. doi:10.1038/d41586-018-01074-6.
  113. ^ Davies 1999, tr. 155
  114. ^ Bock & Goode 1996
  115. ^ Mortillaro, Nicole (1 tháng 3 năm 2017). “Oldest traces of life on Earth found in Quebec, dating back roughly 3.8 Gya”. CBC News. Lưu trữ bản gốc ngày 1 tháng 3 năm 2017. Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2017.
  116. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2014). “Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks”. Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
  117. ^ Borenstein, Seth (13 tháng 11 năm 2013). “Oldest fossil found: Meet your microbial mom”. Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Lưu trữ bản gốc ngày 29 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 2 tháng 6 năm 2015.
  118. ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (16 tháng 11 năm 2013). “Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Gyo Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”. Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812.
  119. ^ Wade, Nicholas (31 tháng 8 năm 2016). “World's Oldest Fossils Found in Greenland”. The New York Times. Lưu trữ bản gốc ngày 31 tháng 8 năm 2016. Truy cập ngày 31 tháng 8 năm 2016.
  120. ^ Davies 1999
  121. ^ Hassenkam, T.; Andersson, M.P.; Dalby, K.N.; Mackenzie, D.M.A.; Rosing, M.T. (2017). “Elements of Eoarchean life trapped in mineral inclusions”. Nature. 548 (7665): 78–81. Bibcode:2017Natur.548...78H. doi:10.1038/nature23261. PMID 28738409. S2CID 205257931.
  122. ^ Pearlman, Jonathan (13 tháng 11 năm 2013). “Oldest signs of life on Earth found”. The Daily Telegraph. London. Lưu trữ bản gốc ngày 16 tháng 12 năm 2014. Truy cập ngày 15 tháng 12 năm 2014.
  123. ^ O'Donoghue, James (21 tháng 8 năm 2011). “Oldest reliable fossils show early life was a beach”. New Scientist. 211: 13. doi:10.1016/S0262-4079(11)62064-2. Lưu trữ bản gốc ngày 30 tháng 6 năm 2015.
  124. ^ Wacey, David; Kilburn, Matt R.; Saunders, Martin; và đồng nghiệp (tháng 10 năm 2011). “Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia”. Nature Geoscience. 4 (10): 698–702. Bibcode:2011NatGe...4..698W. doi:10.1038/ngeo1238.
  125. ^ Borenstein, Seth (19 tháng 10 năm 2015). “Hints of life on what was thought to be desolate early Earth”. AP News. Associated Press. Truy cập ngày 9 tháng 10 năm 2018.
  126. ^ Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; và đồng nghiệp (19 tháng 10 năm 2015). “Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481. Early edition, published online before print.
  127. ^ Wolpert, Stuart (19 tháng 10 năm 2015). “Life on Earth likely started at least 4.1 billion years ago – much earlier than scientists had thought”. ULCA. Lưu trữ bản gốc ngày 20 tháng 10 năm 2015. Truy cập ngày 20 tháng 10 năm 2015.
  128. ^ Baumgartner, Rafael; Van Kranendonk, Martin; Wacey, David; Fiorentini, Marco; Saunders, Martin; Caruso, Caruso; Pages, Anais; Homann, Martin; Guagliardo, Paul (2019). “Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life” (PDF). Geology. 47 (11): 1039–1043. Bibcode:2019Geo....47.1039B. doi:10.1130/G46365.1.
  129. ^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin; Cambell, Kathleen; Walter, Malcolm (2017). “Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits”. Nature Communications. 3.
  130. ^ Wickramasinghe, Chandra (2011). “Bacterial morphologies supporting cometary panspermia: a reappraisal”. International Journal of Astrobiology. 10 (1): 25–30. Bibcode:2011IJAsB..10...25W. CiteSeerX 10.1.1.368.4449. doi:10.1017/S1473550410000157.
  131. ^ Rampelotto, P. H. (2010). "Panspermia: A promising field of research". In: Astrobiology Science Conference. Abs 5224.
  132. ^ Chang, Kenneth (12 tháng 9 năm 2016). “Visions of Life on Mars in Earth's Depths”. The New York Times. Bản gốc lưu trữ ngày 12 tháng 9 năm 2016. Truy cập ngày 12 tháng 9 năm 2016.
  133. ^ Clark, Stuart (25 tháng 9 năm 2002). “Tough Earth bug may be from Mars”. New Scientist. Bản gốc lưu trữ ngày 2 tháng 12 năm 2014. Truy cập ngày 21 tháng 6 năm 2015.
  134. ^ Horneck, Gerda; Klaus, David M.; Mancinelli, Rocco L. (tháng 3 năm 2010). “Space Microbiology”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 74 (1): 121–156. Bibcode:2010MMBR...74..121H. doi:10.1128/MMBR.00016-09. PMC 2832349. PMID 20197502.
  135. ^ Rabbow, Elke; Horneck, Gerda; Rettberg, Petra; Schott, Jobst-Ulrich; Panitz, Corinna; L'Afflitto, Andrea; von Heise-Rotenburg, Ralf; Willnecker, Reiner; Baglioni, Pietro (tháng 12 năm 2009). “EXPOSE, an Astrobiological Exposure Facility on the International Space Station – from Proposal to Flight”. Origins of Life and Evolution of Biospheres. 39 (6): 581–598. Bibcode:2009OLEB...39..581R. doi:10.1007/s11084-009-9173-6. PMID 19629743. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  136. ^ Onofri, Silvano; de la Torre, Rosa; de Vera, Jean-Pierre; Ott, Sieglinde; Zucconi, Laura; Selbmann, Laura; Scalzi, Giuliano; Venkateswaran, Kasthuri J.; Rabbow, Elke (tháng 5 năm 2012). “Survival of Rock-Colonizing Organisms After 1.5 Years in Outer Space”. Astrobiology. 12 (5): 508–516. Bibcode:2012AsBio..12..508O. doi:10.1089/ast.2011.0736. PMID 22680696. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  137. ^ Strickland, Ashley (26 tháng 8 năm 2020). “Bacteria from Earth can survive in space and could endure the trip to Mars, according to new study”. CNN News. Truy cập ngày 26 tháng 8 năm 2020.
  138. ^ Kawaguchi, Yuko (26 tháng 8 năm 2020). “DNA Damage and Survival Time Course of Deinococcal Cell Pellets During 3 Years of Exposure to Outer Space”. Frontiers in Microbiology. 11: 2050. doi:10.3389/fmicb.2020.02050. PMC 7479814. PMID 32983036. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  139. ^ Loeb, Abraham (2014). “The habitable epoch of the early universe”. International Journal of Astrobiology. 13 (4): 337–339. arXiv:1312.0613. Bibcode:2014IJAsB..13..337L. CiteSeerX 10.1.1.748.4820. doi:10.1017/S1473550414000196.
  140. ^ Dreifus, Claudia (2 tháng 12 năm 2014). “Much-Discussed Views That Go Way Back”. The New York Times. New York. tr. D2. Bản gốc lưu trữ ngày 3 tháng 12 năm 2014. Truy cập ngày 3 tháng 12 năm 2014.
  141. ^ Zimmer, Carl (12 tháng 9 năm 2013). “A Far-Flung Possibility for the Origin of Life”. The New York Times. New York. Bản gốc lưu trữ ngày 8 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 15 tháng 6 năm 2015.
  142. ^ Webb, Richard (29 tháng 8 năm 2013). “Primordial broth of life was a dry Martian cup-a-soup”. New Scientist. Bản gốc lưu trữ ngày 24 tháng 4 năm 2015. Truy cập ngày 16 tháng 6 năm 2015.
  143. ^ Wentao Ma; Chunwu Yu; Wentao Zhang; Jiming Hu (tháng 11 năm 2007). “Nucleotide synthetase ribozymes may have emerged first in the RNA world”. RNA. 13 (11): 2012–2019. doi:10.1261/rna.658507. PMC 2040096. PMID 17878321. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  144. ^ Sheldon 2005
  145. ^ Lennox 2001
  146. ^ Vartanian 1973
  147. ^ Bernal 1967
  148. ^ Balme, D.M. (1962). “Development of Biology in Aristotle and Theophrastus: Theory of Spontaneous Generation”. Phronesis. 7 (1–2): 91–104. doi:10.1163/156852862X00052.
  149. ^ Ross 1652
  150. ^ Dobell 1960
  151. ^ Bondeson 1999
  152. ^ “The Slow Death of Spontaneous Generation (1668-1859)”. Bản gốc lưu trữ ngày 26 tháng 4 năm 2008. Truy cập ngày 18 tháng 4 năm 2013.
  153. ^ “Biogenesis”. Hmolpedia. Ancaster, Ontario, Canada: WikiFoundry, Inc. Bản gốc lưu trữ ngày 20 tháng 5 năm 2014. Truy cập ngày 19 tháng 5 năm 2014.
  154. ^ Huxley 1968
  155. ^ Huxley 1968
  156. ^ Bastian 1871
  157. ^ Bastian 1871
  158. ^ Abiogenesis – Definition. 20 April 2015. Encyclopedia of Astrobiology. doi:10.1007/978-3-642-27833-4_2-4
  159. ^ Bahadur, Krishna (1973). “Photochemical Formation of Self–sustaining Coacervates” (PDF). Proceedings of the Indian National Science Academy. 39B (4): 455–467. doi:10.1016/S0044-4057(75)80076-1. PMID 1242552. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 19 tháng 10 năm 2013.
  160. ^ Kasting 1993
  161. ^ Kasting 1993
  162. ^ Bernal 1967
  163. ^ Oparin 1953
  164. ^ Bernal 1967
  165. ^ Bryson 2004
  166. ^ Shapiro 1987
  167. ^ Bernal 1951
  168. ^ Martin, William F. (tháng 1 năm 2003). “On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells”. Phil. Trans. R. Soc. Lond. A. 358 (1429): 59–83. doi:10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918.
  169. ^ Bernal, John Desmond (tháng 9 năm 1949). “The Physical Basis of Life”. Proceedings of the Physical Society, Section A. 62 (9): 537–558. Bibcode:1949PPSA...62..537B. doi:10.1088/0370-1298/62/9/301.
  170. ^ Kauffman 1995
  171. ^ Miller, Stanley L. (15 tháng 5 năm 1953). “A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions”. Science. 117 (3046): 528–529. Bibcode:1953Sci...117..528M. doi:10.1126/science.117.3046.528. PMID 13056598.
  172. ^ Parker, Eric T.; Cleaves, Henderson J.; Dworkin, Jason P.; Glavin, Daniel P.; Callahan, Michael; Aubrey, Andrew; Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (5 tháng 4 năm 2011). “Primordial synthesis of amines and amino acids in a 1958 Miller H2S-rich spark discharge experiment”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (14): 5526–5531. Bibcode:2011PNAS..108.5526P. doi:10.1073/pnas.1019191108. PMC 3078417. PMID 21422282. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  173. ^ Zurich, Eth (29 tháng 11 năm 2020). “Uncovering Mysteries of Earth's Primeval Atmosphere 4.5 Billion Years Ago and the Emergence of Life”. Truy cập ngày 30 tháng 11 năm 2020.
  174. ^ Hess, Benjamin; Piazolo, Sandra; Harvey, Jason (2021). “Lightning strikes as a major facilitator of prebiotic phosphorus reduction on early Earth”. Nature Communications. 1535 (1): 1535. Bibcode:2021NatCo..12.1535H. doi:10.1038/s41467-021-21849-2. PMC 7966383. PMID 33727565.
  175. ^ Landau, Elizabeth (12 tháng 10 năm 2016). “Building Blocks of Life's Building Blocks Come From Starlight”. NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 13 tháng 10 năm 2016. Truy cập ngày 13 tháng 10 năm 2016.
  176. ^ Ehrenfreund, Pascale; Cami, Jan (tháng 12 năm 2010). “Cosmic carbon chemistry: from the interstellar medium to the early Earth”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (12): a002097. doi:10.1101/cshperspect.a002097. PMC 2982172. PMID 20554702.
  177. ^ Gawlowicz, Susan (6 tháng 11 năm 2011). “Carbon-based organic 'carriers' in interstellar dust clouds? Newly discovered diffuse interstellar bands”. Science Daily. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. Bản gốc lưu trữ ngày 11 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 8 tháng 6 năm 2015. Post is reprinted from materials provided by the Rochester Institute of Technology.
  178. ^ Klyce 2001
  179. ^ “biological abundance of elements”. Encyclopedia of Science. Dundee, Scotland: David Darling Enterprises. Bản gốc lưu trữ ngày 4 tháng 2 năm 2012. Truy cập ngày 9 tháng 10 năm 2008.
  180. ^ Hoover, Rachel (21 tháng 2 năm 2014). “Need to Track Organic Nano-Particles Across the Universe? NASA's Got an App for That”. Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 6 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2015.
  181. ^ Ehrenfreund, Pascale; Cami, Jan (tháng 12 năm 2010). “Cosmic carbon chemistry: from the interstellar medium to the early Earth”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (12): a002097. doi:10.1101/cshperspect.a002097. PMC 2982172. PMID 20554702.
  182. ^ Chang, Kenneth (18 tháng 8 năm 2009). “From a Distant Comet, a Clue to Life”. The New York Times. New York. tr. A18. Bản gốc lưu trữ ngày 23 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2015.
  183. ^ Goncharuk, Vladislav V.; Zui, O. V. (tháng 2 năm 2015). “Water and carbon dioxide as the main precursors of organic matter on Earth and in space”. Journal of Water Chemistry and Technology. 37 (1): 2–3. doi:10.3103/S1063455X15010026.
  184. ^ Abou Mrad, Ninette; Vinogradoff, Vassilissa; Duvernay, Fabrice; Danger, Grégoire; Theulé, Patrice; Borget, Fabien; Chiavassa, Thierry (2015). “Laboratory experimental simulations: Chemical evolution of the organic matter from interstellar and cometary ice analogs”. Bulletin de la Société Royale des Sciences de Liège. 84: 21–32. Bibcode:2015BSRSL..84...21A. Bản gốc lưu trữ ngày 13 tháng 4 năm 2015. Truy cập ngày 6 tháng 4 năm 2015. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  185. ^ a b Moskowitz, Clara (29 tháng 3 năm 2012). “Life's Building Blocks May Have Formed in Dust Around Young Sun”. Space.com. Salt Lake City, UT: Purch. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 8 năm 2012. Truy cập ngày 30 tháng 3 năm 2012.
  186. ^ 'Life chemical' detected in comet”. BBC News. London. 18 tháng 8 năm 2009. Bản gốc lưu trữ ngày 25 tháng 5 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  187. ^ Thompson, William Reid; Murray, B. G.; Khare, Bishun Narain; Sagan, Carl (30 tháng 12 năm 1987). “Coloration and darkening of methane clathrate and other ices by charged particle irradiation: Applications to the outer solar system”. Journal of Geophysical Research. 92 (A13): 14933–14947. Bibcode:1987JGR....9214933T. doi:10.1029/JA092iA13p14933. PMID 11542127.
  188. ^ Stark, Anne M. (5 tháng 6 năm 2013). “Life on Earth shockingly comes from out of this world”. Livermore, CA: Lawrence Livermore National Laboratory. Lưu trữ bản gốc ngày 16 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  189. ^ Goldman, Nir; Tamblyn, Isaac (20 tháng 6 năm 2013). “Prebiotic Chemistry within a Simple Impacting Icy Mixture”. Journal of Physical Chemistry A. 117 (24): 5124–5131. Bibcode:2013JPCA..117.5124G. doi:10.1021/jp402976n. PMID 23639050.
  190. ^ Carey, Bjorn (18 tháng 10 năm 2005). “Life's Building Blocks 'Abundant in Space'. Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Bản gốc lưu trữ ngày 26 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  191. ^ Hudgins, Douglas M.; Bauschlicher, Charles W. Jr.; Allamandola, Louis J. (10 tháng 10 năm 2005). “Variations in the Peak Position of the 6.2 μm Interstellar Emission Feature: A Tracer of N in the Interstellar Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Population”. The Astrophysical Journal. 632 (1): 316–332. Bibcode:2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786. doi:10.1086/432495.
  192. ^ Des Marais, David J.; Allamandola, Louis J.; Sandford, Scott; và đồng nghiệp (2009). “Cosmic Distribution of Chemical Complexity”. Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Bản gốc lưu trữ ngày 27 tháng 2 năm 2014. Truy cập ngày 24 tháng 6 năm 2015. See the Ames Research Center 2009 annual team report to the NASA Astrobiology Institute here “Archived copy”. Bản gốc lưu trữ ngày 1 tháng 3 năm 2013. Truy cập ngày 24 tháng 6 năm 2015.Quản lý CS1: bản lưu trữ là tiêu đề (liên kết).
  193. ^ García-Hernández, Domingo. A.; Manchado, Arturo; García-Lario, Pedro; Stanghellini, Letizia; Villaver, Eva; Shaw, Richard A.; Szczerba, Ryszard; Perea-Calderón, Jose Vicente (20 tháng 11 năm 2010). “Formation of Fullerenes in H-Containing Planetary Nebulae”. The Astrophysical Journal Letters. 724 (1): L39–L43. arXiv:1009.4357. Bibcode:2010ApJ...724L..39G. doi:10.1088/2041-8205/724/1/L39. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  194. ^ Carey, Bjorn (18 tháng 10 năm 2005). “Life's Building Blocks 'Abundant in Space'. Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Bản gốc lưu trữ ngày 26 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  195. ^ Hudgins, Douglas M.; Bauschlicher, Charles W. Jr.; Allamandola, Louis J. (10 tháng 10 năm 2005). “Variations in the Peak Position of the 6.2 μm Interstellar Emission Feature: A Tracer of N in the Interstellar Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Population”. The Astrophysical Journal. 632 (1): 316–332. Bibcode:2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786. doi:10.1086/432495.
  196. ^ Des Marais, David J.; Allamandola, Louis J.; Sandford, Scott; và đồng nghiệp (2009). “Cosmic Distribution of Chemical Complexity”. Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Bản gốc lưu trữ ngày 27 tháng 2 năm 2014. Truy cập ngày 24 tháng 6 năm 2015. See the Ames Research Center 2009 annual team report to the NASA Astrobiology Institute here “Archived copy”. Bản gốc lưu trữ ngày 1 tháng 3 năm 2013. Truy cập ngày 24 tháng 6 năm 2015.Quản lý CS1: bản lưu trữ là tiêu đề (liên kết).
  197. ^ Hoover, Rachel (21 tháng 2 năm 2014). “Need to Track Organic Nano-Particles Across the Universe? NASA's Got an App for That”. Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 6 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2015.
  198. ^ Chú thích trống (trợ giúp)
  199. ^ García-Hernández, Domingo. A.; Manchado, Arturo; García-Lario, Pedro; Stanghellini, Letizia; Villaver, Eva; Shaw, Richard A.; Szczerba, Ryszard; Perea-Calderón, Jose Vicente (20 tháng 11 năm 2010). “Formation of Fullerenes in H-Containing Planetary Nebulae”. The Astrophysical Journal Letters. 724 (1): L39–L43. arXiv:1009.4357. Bibcode:2010ApJ...724L..39G. doi:10.1088/2041-8205/724/1/L39. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  200. ^ d'Ischia, Marco; Manini, Paola; Moracci, Marco; Saladino, Raffaele; Ball, Vincent; Thissen, Helmut; Evans, Richard A.; Puzzarini, Cristina; Barone, Vincenzo (21 tháng 8 năm 2019). “Astrochemistry and Astrobiology: Materials Science in Wonderland?”. International Journal of Molecular Sciences. 20 (17): 4079. doi:10.3390/ijms20174079. ISSN 1422-0067. PMC 6747172. PMID 31438518.
  201. ^ a b “NASA Cooks Up Icy Organics to Mimic Life's Origins”. Space.com. Ogden, UT: Purch. 20 tháng 9 năm 2012. Lưu trữ bản gốc ngày 25 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 26 tháng 6 năm 2015.
  202. ^ a b Gudipati, Murthy S.; Rui Yang (1 tháng 9 năm 2012). “In-situ Probing of Radiation-induced Processing of Organics in Astrophysical Ice Analogs – Novel Laser Desorption Laser Ionization Time-of-flight Mass Spectroscopic Studies”. The Astrophysical Journal Letters. 756 (1): L24. Bibcode:2012ApJ...756L..24G. doi:10.1088/2041-8205/756/1/L24.
  203. ^ a b c Hoover, Rachel (21 tháng 2 năm 2014). “Need to Track Organic Nano-Particles Across the Universe? NASA's Got an App for That”. Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 6 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2015.
  204. ^ “NASA Ames PAH IR Spectroscopic Database”. NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 29 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 17 tháng 6 năm 2015.
  205. ^ Carey, Bjorn (18 tháng 10 năm 2005). “Life's Building Blocks 'Abundant in Space'. Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Bản gốc lưu trữ ngày 26 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  206. ^ Hudgins, Douglas M.; Bauschlicher, Charles W. Jr.; Allamandola, Louis J. (10 tháng 10 năm 2005). “Variations in the Peak Position of the 6.2 μm Interstellar Emission Feature: A Tracer of N in the Interstellar Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Population”. The Astrophysical Journal. 632 (1): 316–332. Bibcode:2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786. doi:10.1086/432495.
  207. ^ Des Marais, David J.; Allamandola, Louis J.; Sandford, Scott; và đồng nghiệp (2009). “Cosmic Distribution of Chemical Complexity”. Ames Research Center. Mountain View, CA: NASA. Bản gốc lưu trữ ngày 27 tháng 2 năm 2014. Truy cập ngày 24 tháng 6 năm 2015. See the Ames Research Center 2009 annual team report to the NASA Astrobiology Institute here “Archived copy”. Bản gốc lưu trữ ngày 1 tháng 3 năm 2013. Truy cập ngày 24 tháng 6 năm 2015.Quản lý CS1: bản lưu trữ là tiêu đề (liên kết).
  208. ^ a b Gallori, Enzo (tháng 6 năm 2011). “Astrochemistry and the origin of genetic material”. Rendiconti Lincei. 22 (2): 113–118. doi:10.1007/s12210-011-0118-4. "Paper presented at the Symposium 'Astrochemistry: molecules in space and time' (Rome, 4–5 November 2010), sponsored by Fondazione 'Guido Donegani', Accademia Nazionale dei Lincei."
  209. ^ Martins, Zita (tháng 2 năm 2011). “Organic Chemistry of Carbonaceous Meteorites”. Elements. 7 (1): 35–40. doi:10.2113/gselements.7.1.35.
  210. ^ Martins, Zita; Botta, Oliver; Fogel, Marilyn L.; Sephton, Mark A.; Glavin, Daniel P.; Watson, Jonathan S.; Dworkin, Jason P.; Schwartz, Alan W.; Ehrenfreund, Pascale (15 tháng 6 năm 2008). “Extraterrestrial nucleobases in the Murchison meteorite”. Earth and Planetary Science Letters. 270 (1–2): 130–136. arXiv:0806.2286. Bibcode:2008E&PSL.270..130M. doi:10.1016/j.epsl.2008.03.026. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  211. ^ “We may all be space aliens: study”. Sydney: Australian Broadcasting Corporation. Agence France-Presse. 14 tháng 6 năm 2008. Bản gốc lưu trữ ngày 23 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2015.
  212. ^ Callahan, Michael P.; Smith, Karen E.; Cleaves, H. James, II; Ruzica, Josef; Stern, Jennifer C.; Glavin, Daniel P.; House, Christopher H.; Dworkin, Jason P. (23 tháng 8 năm 2011). “Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (34): 13995–13998. Bibcode:2011PNAS..10813995C. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMC 3161613. PMID 21836052. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  213. ^ Steigerwald, John (8 tháng 8 năm 2011). “NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space”. Goddard Space Flight Center. Greenbelt, MD: NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 23 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  214. ^ a b Chow, Denise (26 tháng 10 năm 2011). “Discovery: Cosmic Dust Contains Organic Matter from Stars”. Space.com. Ogden, UT: Purch. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  215. ^ The University of Hong Kong (27 tháng 10 năm 2011). “Astronomers discover complex organic matter exists throughout the universe”. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. Bản gốc lưu trữ ngày 3 tháng 7 năm 2015.
  216. ^ Sun Kwok; Yong Zhang (3 tháng 11 năm 2011). “Mixed aromatic–aliphatic organic nanoparticles as carriers of unidentified infrared emission features”. Nature. 479 (7371): 80–83. Bibcode:2011Natur.479...80K. doi:10.1038/nature10542. PMID 22031328.
  217. ^ a b Clemence, Lara; Cohen, Jarrett (7 tháng 2 năm 2005). “Space Sugar's a Sweet Find”. Goddard Space Flight Center. Greenbelt, MD: NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 3 năm 2016. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  218. ^ Than, Ker (30 tháng 8 năm 2012). “Sugar Found in Space: A Sign of Life?”. National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  219. ^ “Sweet! Astronomers spot sugar molecule near star”. Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. 29 tháng 8 năm 2012. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015.
  220. ^ “Building blocks of life found around young star”. News & Events. Leiden, the Netherlands: Leiden University. 30 tháng 9 năm 2012. Lưu trữ bản gốc ngày 13 tháng 12 năm 2013. Truy cập ngày 11 tháng 12 năm 2013.
  221. ^ Jørgensen, Jes K.; Favre, Cécile; Bisschop, Suzanne E.; Bourke, Tyler L.; van Dishoeck, Ewine F.; Schmalzl, Markus (2012). “Detection of the simplest sugar, glycolaldehyde, in a solar-type protostar with ALMA” (PDF). The Astrophysical Journal Letters. 757 (1): L4. arXiv:1208.5498. Bibcode:2012ApJ...757L...4J. doi:10.1088/2041-8205/757/1/L4. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 24 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2015. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  222. ^ Furukawa, Yoshihiro; Chikaraishi, Yoshito; Ohkouchi, Naohiko; Ogawa, Nanako O.; Glavin, Daniel P.; Dworkin, Jason P.; Abe, Chiaki; Nakamura, Tomoki (13 tháng 11 năm 2019). “Extraterrestrial ribose and other sugars in primitive meteorites”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (49): 24440–24445. Bibcode:2019PNAS..11624440F. doi:10.1073/pnas.1907169116. ISSN 0027-8424. PMC 6900709. PMID 31740594.
  223. ^ Brown, Michael R. W.; Kornberg, Arthur (16 tháng 11 năm 2004). “Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (46): 16085–16087. Bibcode:2004PNAS..10116085B. doi:10.1073/pnas.0406909101. PMC 528972. PMID 15520374.
  224. ^ Clark, David P. (3 tháng 8 năm 1999). “The Origin of Life”. Microbiology 425: Biochemistry and Physiology of Microorganism (Lecture). Carbondale, IL: College of Science; Southern Illinois University Carbondale. Bản gốc lưu trữ ngày 2 tháng 10 năm 2000. Truy cập ngày 26 tháng 6 năm 2015.
  225. ^ Pasek, Matthew A. (22 tháng 1 năm 2008). “Rethinking early Earth phosphorus geochemistry”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (3): 853–858. Bibcode:2008PNAS..105..853P. doi:10.1073/pnas.0708205105. PMC 2242691. PMID 18195373.
  226. ^ Moskowitz, Clara (29 tháng 3 năm 2012). “Life's Building Blocks May Have Formed in Dust Around Young Sun”. Space.com. Salt Lake City, UT: Purch. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 8 năm 2012. Truy cập ngày 30 tháng 3 năm 2012.
  227. ^ Ciesla, F.J.; Sandford, S.A. (29 tháng 3 năm 2012). “Organic Synthesis via Irradiation and Warming of Ice Grains in the Solar Nebula”. Science. 336 (6080): 452–454. Bibcode:2012Sci...336..452C. doi:10.1126/science.1217291. PMID 22461502. |hdl-access= cần |hdl= (trợ giúp)
  228. ^ a b “NASA Astrobiology Strategy” (PDF). NASA. 2015. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 22 tháng 12 năm 2016. Truy cập ngày 24 tháng 9 năm 2017.
  229. ^ Steigerwald, Bill; Jones, Nancy; Furukawa, Yoshihiro (18 tháng 11 năm 2019). “First Detection of Sugars in Meteorites Gives Clues to Origin of Life”. NASA. Truy cập ngày 18 tháng 11 năm 2019.
  230. ^ Furukawa, Yoshihiro; Chikaraishi, Yoshito; Ohkouchi, Naohiko; Ogawa, Nanako O.; Glavin, Daniel P.; Dworkin, Jason P.; Abe, Chiaki; Nakamura, Tomoki (13 tháng 11 năm 2019). “Extraterrestrial ribose and other sugars in primitive meteorites”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (49): 24440–24445. Bibcode:2019PNAS..11624440F. doi:10.1073/pnas.1907169116. ISSN 0027-8424. PMC 6900709. PMID 31740594.
  231. ^ Walsh, J. Bruce (1995). “Part 4: Experimental studies of the origins of life”. Origins of life (Lecture notes). Tucson, AZ: University of Arizona. Bản gốc lưu trữ ngày 13 tháng 1 năm 2008. Truy cập ngày 8 tháng 6 năm 2015.
  232. ^ Saladino, Raffaele; Crestini, Claudia; Pino, Samanta; Costanzo, Giovanna; Di Mauro, Ernesto (tháng 3 năm 2012). “Formamide and the origin of life” (PDF). Physics of Life Reviews. 9 (1): 84–104. Bibcode:2012PhLRv...9...84S. doi:10.1016/j.plrev.2011.12.002. PMID 22196896. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp); |hdl-access= cần |hdl= (trợ giúp)
  233. ^ Saladino, Raffaele; Botta, Giorgia; Pino, Samanta; Costanzo, Giovanna; Di Mauro, Ernesto (tháng 7 năm 2012). “From the one-carbon amide formamide to RNA all the steps are prebiotically possible”. Biochimie. 94 (7): 1451–1456. doi:10.1016/j.biochi.2012.02.018. PMID 22738728. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  234. ^ Follmann, Hartmut; Brownson, Carol (tháng 11 năm 2009). “Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life”. Naturwissenschaften. 96 (11): 1265–1292. Bibcode:2009NW.....96.1265F. doi:10.1007/s00114-009-0602-1. PMID 19760276.
  235. ^ Marlaire, Ruth biên tập (3 tháng 3 năm 2015). “NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory”. Ames Research Center. Moffett Field, CA: NASA. Lưu trữ bản gốc ngày 5 tháng 3 năm 2015. Truy cập ngày 5 tháng 3 năm 2015.
  236. ^ Ferus, Martin; Nesvorný, David; Šponer, Jiří; Kubelík, Petr; Michalčíková, Regina; Shestivská, Violetta; Šponer, Judit E.; Civiš, Svatopluk (2015). “High-energy chemistry of formamide: A unified mechanism of nucleobase formation”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (3): 657–662. Bibcode:2015PNAS..112..657F. doi:10.1073/pnas.1412072111. PMC 4311869. PMID 25489115.
  237. ^ Oró, Joan (16 tháng 9 năm 1961). “Mechanism of Synthesis of Adenine from Hydrogen Cyanide under Possible Primitive Earth Conditions”. Nature. 191 (4794): 1193–1194. Bibcode:1961Natur.191.1193O. doi:10.1038/1911193a0. PMID 13731264.
  238. ^ Basile, Brenda; Lazcano, Antonio; Oró, Joan (1984). “Prebiotic syntheses of purines and pyrimidines”. Advances in Space Research. 4 (12): 125–131. Bibcode:1984AdSpR...4..125B. doi:10.1016/0273-1177(84)90554-4. PMID 11537766.
  239. ^ Orgel, Leslie E. (tháng 8 năm 2004). “Prebiotic Adenine Revisited: Eutectics and Photochemistry”. Origins of Life and Evolution of Biospheres. 34 (4): 361–369. Bibcode:2004OLEB...34..361O. doi:10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. PMID 15279171.
  240. ^ Robertson, Michael P.; Miller, Stanley L. (29 tháng 6 năm 1995). “An efficient prebiotic synthesis of cytosine and uracil”. Nature. 375 (6534): 772–774. Bibcode:1995Natur.375..772R. doi:10.1038/375772a0. PMID 7596408.
  241. ^ Fox, Douglas (tháng 2 năm 2008). “Did Life Evolve in Ice?”. Discover. Bản gốc lưu trữ ngày 30 tháng 6 năm 2008. Truy cập ngày 3 tháng 7 năm 2008.
  242. ^ Levy, Matthew; Miller, Stanley L.; Brinton, Karen; Bada, Jeffrey L. (tháng 6 năm 2000). “Prebiotic Synthesis of Adenine and Amino Acids Under Europa-like Conditions”. Icarus. 145 (2): 609–613. Bibcode:2000Icar..145..609L. doi:10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508.
  243. ^ Menor-Salván, César; Ruiz-Bermejo, Marta; Guzmán, Marcelo I.; Osuna-Esteban, Susana; Veintemillas-Verdaguer, Sabino (20 tháng 4 năm 2009). “Synthesis of Pyrimidines and Triazines in Ice: Implications for the Prebiotic Chemistry of Nucleobases”. Chemistry: A European Journal. 15 (17): 4411–4418. doi:10.1002/chem.200802656. PMID 19288488.
  244. ^ Roy, Debjani; Najafian, Katayoun; von Ragué Schleyer, Paul (30 tháng 10 năm 2007). “Chemical evolution: The mechanism of the formation of adenine under prebiotic conditions”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (44): 17272–17277. Bibcode:2007PNAS..10417272R. doi:10.1073/pnas.0708434104. PMC 2077245. PMID 17951429.
  245. ^ a b Cleaves, H. James; Chalmers, John H.; Lazcano, Antonio; Miller, Stanley L.; Bada, Jeffrey L. (tháng 4 năm 2008). “A Reassessment of Prebiotic Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres”. Origins of Life and Evolution of Biospheres. 38 (2): 105–115. Bibcode:2008OLEB...38..105C. doi:10.1007/s11084-007-9120-3. PMID 18204914. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  246. ^ Chyba, Christopher F. (13 tháng 5 năm 2005). “Rethinking Earth's Early Atmosphere”. Science. 308 (5724): 962–963. doi:10.1126/science.1113157. PMID 15890865.
  247. ^ Barton và đồng nghiệp 2007
  248. ^ Bada & Lazcano 2009
  249. ^ Bada, Jeffrey L.; Lazcano, Antonio (2 tháng 5 năm 2003). “Prebiotic Soup – Revisiting the Miller Experiment” (PDF). Science. 300 (5620): 745–746. doi:10.1126/science.1085145. PMID 12730584. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 4 tháng 3 năm 2016. Truy cập ngày 13 tháng 6 năm 2015.
  250. ^ Service, Robert F. (16 tháng 3 năm 2015). “Researchers may have solved origin-of-life conundrum”. Science (News). Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. Bản gốc lưu trữ ngày 12 tháng 8 năm 2015. Truy cập ngày 26 tháng 7 năm 2015.
  251. ^ a b Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm D.; Sutherland, John D. (tháng 4 năm 2015). “Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism”. Nature Chemistry. 7 (4): 301–307. Bibcode:2015NatCh...7..301P. doi:10.1038/nchem.2202. PMC 4568310. PMID 25803468.
  252. ^ Patel và đồng nghiệp 2015
  253. ^ Oró, Joan; Kimball, Aubrey P. (tháng 2 năm 1962). “Synthesis of purines under possible primitive earth conditions: II. Purine intermediates from hydrogen cyanide”. Archives of Biochemistry and Biophysics. 96 (2): 293–313. doi:10.1016/0003-9861(62)90412-5. PMID 14482339.
  254. ^ Ahuja, Mukesh biên tập (2006). “Origin of Life”. Life Science. 1. Delhi: Isha Books. tr. 11. ISBN 978-81-8205-386-1. OCLC 297208106.[nguồn không đáng tin?]
  255. ^ Cleaves II, Henderson (2010). “The origin of the biologically coded amino acids”. Journal of Theoretical Biology. 263 (4): 490–498. Bibcode:2010JThBi.263..490C. doi:10.1016/j.jtbi.2009.12.014. PMID 20034500.
  256. ^ Frenkel-Pinter, Moran; Mousumi, Samanta; Ashkenasy, Gonen; Leman, Luke (2020). “Prebiotic Peptides: Molecular Hubs in the Origin of Life”. Chemical Reviews. 263 (4): 490–498.
  257. ^ Paul, Natasha; Joyce, Gerald F. (tháng 12 năm 2004). “Minimal self-replicating systems”. Current Opinion in Chemical Biology. 8 (6): 634–639. doi:10.1016/j.cbpa.2004.09.005. PMID 15556408.
  258. ^ a b Bissette, Andrew J.; Fletcher, Stephen P. (2 tháng 12 năm 2013). “Mechanisms of Autocatalysis”. Angewandte Chemie International Edition. 52 (49): 12800–12826. doi:10.1002/anie.201303822. PMID 24127341.
  259. ^ Kauffman 1993
  260. ^ Dawkins 2004
  261. ^ Tjivikua, T.; Ballester, Pablo; Rebek, Julius Jr. (tháng 1 năm 1990). “Self-replicating system”. Journal of the American Chemical Society. 112 (3): 1249–1250. doi:10.1021/ja00159a057.
  262. ^ Browne, Malcolm W. (30 tháng 10 năm 1990). “Chemists Make Molecule With Hint of Life”. The New York Times. New York. Bản gốc lưu trữ ngày 21 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 14 tháng 7 năm 2015.
  263. ^ “Letter no. 7471, Charles Darwin to Joseph Dalton Hooker, 1 February (1871)”. Darwin Correspondence Project. Truy cập ngày 7 tháng 7 năm 2020.
  264. ^ Priscu, John C. “Origin and Evolution of Life on a Frozen Earth”. Arlington County, VA: National Science Foundation. Lưu trữ bản gốc ngày 18 tháng 12 năm 2013. Truy cập ngày 1 tháng 3 năm 2014.
  265. ^ Marshall, Michael (11 tháng 11 năm 2020). “Charles Darwin's hunch about early life was probably right - In a few scrawled notes to a friend, biologist Charles Darwin theorised how life began. Not only was it probably correct, his theory was a century ahead of its time”. BBC News. Truy cập ngày 11 tháng 11 năm 2020.
  266. ^ Johnston, Ian (2 tháng 10 năm 2017). “Life first emerged in 'warm little ponds' almost as old as the Earth itself – Darwin's famous idea backed by new scientific study”. The Independent. Lưu trữ bản gốc ngày 3 tháng 10 năm 2017. Truy cập ngày 2 tháng 10 năm 2017.
  267. ^ M.D> Brasier (2012), "Secret Chambers: The Inside Story of Cells and Complex Life" (Oxford Uni Press), p.298
  268. ^ Ward, Peter & Kirschvink, Joe, op cit, p. 42
  269. ^ a b Colín-García, M.; A. Heredia; G. Cordero; A. Camprubí; A. Negrón-Mendoza; F. Ortega-Gutiérrez; H. Berald; S. Ramos-Bernal (2016). “Hydrothermal vents and prebiotic chemistry: a review”. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 68 (3): 599–620. doi:10.18268/BSGM2016v68n3a13. Bản gốc lưu trữ ngày 18 tháng 8 năm 2017.
  270. ^ Schirber, Michael (24 tháng 6 năm 2014). “Hydrothermal Vents Could Explain Chemical Precursors to Life”. NASA Astrobiology: Life in the Universe. NASA. Bản gốc lưu trữ ngày 29 tháng 11 năm 2014. Truy cập ngày 19 tháng 6 năm 2015.
  271. ^ Martin, William; Russell, Michael J. (29 tháng 1 năm 2003). “On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1429): 59–83, discussion 83–85. doi:10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918.
  272. ^ Martin, William; Russell, Michael J. (29 tháng 1 năm 2003). “On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1429): 59–83, discussion 83–85. doi:10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918.
  273. ^ Lane 2009
  274. ^ Ignatov, Ignat (2011). “Entropy and Time in Living Organisms”. Archiv Euromedica. 1&2: 74–75.
  275. ^ Ignatov, Ignat (2021). “Origin of Life and Living Matter in Hot Mineral Water and Properties of Polar Molecules in the Primary Hydrosphere and Hydrothermal Ponds”. Uttar Pradesh Journal of Zoology. 42 (6): 37–52.
  276. ^ Derekova, Anna; Sjoholm, Carsten; Mandeva, Rossica; Kambourova, Margarita (2007). “Anoxybacillus rupiences sp. Nov. a novel thermophylic bacterium isolated from Rupi basin (Bulgaria)”. Extremophiles. 11 (4): 577–583. doi:10.1007/s00792-007-0071-4. PMID 17505776.
  277. ^ Strunecký, Otakar; Kopejtka, Karel; Goecke, Franz; Tomasch, Juergen; Lukavský, Jaromir; Neori, Amir; Kahe, Silke; Pieper, Dietmar; Pilarski, Plamen (2019). “High diversity of thermophilic cyanobacteria in Rupite hot spring identified by microscopy, Cultivation, Single-cell PCR and Amplicon sequencing”. Extremophiles. 23 (9): 35–48. doi:10.1007/s00792-018-1058-z. PMID 30284641.
  278. ^ Calvin 1969
  279. ^ Schirber, Michael (1 tháng 3 năm 2010). “First Fossil-Makers in Hot Water”. Astrobiology Magazine. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 19 tháng 6 năm 2015.
  280. ^ Kurihara, Kensuke; Tamura, Mieko; Shohda, Koh-ichiroh; Toyota, Taro; Suzuki, Kentaro; Sugawara, Tadashi (tháng 10 năm 2011). “Self-Reproduction of supramolecular giant vesicles combined with the amplification of encapsulated DNA”. Nature Chemistry. 3 (10): 775–781. Bibcode:2011NatCh...3..775K. doi:10.1038/nchem.1127. PMID 21941249. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  281. ^ Usher, Oli (27 tháng 4 năm 2015). “Chemistry of seabed's hot vents could explain emergence of life” (Thông cáo báo chí). University College London. Bản gốc lưu trữ ngày 20 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 19 tháng 6 năm 2015.
  282. ^ Roldan, Alberto; Hollingsworth, Nathan; Roffey, Anna; Islam, Husn-Ubayda; Goodall, Josephine B. M.; Catlow, C. Richard A.; Darr, Jawwad A.; Bras, Wim; Sankar, Gopinathan (tháng 5 năm 2015). “Bio-inspired CO2 conversion by iron sulfide catalysts under sustainable conditions”. Chemical Communications. 51 (35): 7501–7504. doi:10.1039/C5CC02078F. PMID 25835242. Bản gốc lưu trữ ngày 20 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 19 tháng 6 năm 2015. Đã bỏ qua tham số không rõ |displayauthors= (gợi ý |display-authors=) (trợ giúp)
  283. ^ Baross, J.A.; Hoffman, S.E. (1985). “Submarine hydrothermal vents and associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life”. Origins LifeEvol. B. 15 (4): 327–345. Bibcode:1985OrLi...15..327B. doi:10.1007/bf01808177.
  284. ^ Russell, M.J.; Hall, A.J. (1997). “The emergence of life from iron monosulphide bubbles at a submarine hydrothermal redox and pH front”. Journal of the Geological Society. 154 (3): 377–402. Bibcode:1997JGSoc.154..377R. doi:10.1144/gsjgs.154.3.0377. PMID 11541234.
  285. ^ Amend, J.P.; LaRowe, D.E.; McCollom, T.M.; Shock, E.L. (2013). “The energetics of organic synthesis inside and outside the cell”. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 368 (1622): 20120255. doi:10.1098/rstb.2012.0255. PMC 3685458. PMID 23754809.
  286. ^ Shock, E.L.; Boyd, E.S. (2015). “Geomicrobiology and microbial geochemistry:principles of geobiochemistry”. Elements. 11: 389–394. doi:10.2113/gselements.11.6.395.
  287. ^ Martin, W.; Russell, M.J. (2007). “On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent”. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 362 (1486): 1887–1925. doi:10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID 17255002.
  288. ^ Nature, Vol 535, 28 July 2016. p.468
  289. ^ Colín-García, M.; A. Heredia; G. Cordero; A. Camprubí; A. Negrón-Mendoza; F. Ortega-Gutiérrez; H. Berald; S. Ramos-Bernal (2016). “Hydrothermal vents and prebiotic chemistry: a review”. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 68 (3): 599–620. doi:10.18268/BSGM2016v68n3a13. Bản gốc lưu trữ ngày 18 tháng 8 năm 2017.
  290. ^ Chandru, Kuhan; Guttenberg, Nicholas; Giri, Chaitanya; Hongo, Yayoi; Butch, Christopher; Mamajanov, Irena; Cleaves, H. James (31 tháng 5 năm 2018). “Simple prebiotic synthesis of high diversity dynamic combinatorial polyester libraries”. Communications Chemistry. 1 (1). doi:10.1038/s42004-018-0031-1.
  291. ^ Forsythe, Jay G; Yu, Sheng-Sheng; Mamajanov, Irena; Grover, Martha A; Krishnamurthy, Ramanarayanan; Fernández, Facundo M; Hud, Nicholas V (17 tháng 8 năm 2015). “Ester-Mediated Amide Bond Formation Driven by Wet–Dry Cycles: A Possible Path to Polypeptides on the Prebiotic Earth”. Angewandte Chemie International Edition in English. 54 (34): 9871–9875. doi:10.1002/anie.201503792. PMC 4678426. PMID 26201989.
  292. ^ Mulkidjanian, Armid; Bychkov, Andrew; Dibrova, Daria; Galperin, Michael; Koonin, Eugene (3 tháng 4 năm 2012). “Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields”. PNAS. 109 (14): E821–E830. Bibcode:2012PNAS..109E.821M. doi:10.1073/pnas.1117774109. PMC 3325685. PMID 22331915.
  293. ^ a b Colín-García, M.; A. Heredia; G. Cordero; A. Camprubí; A. Negrón-Mendoza; F. Ortega-Gutiérrez; H. Berald; S. Ramos-Bernal (2016). “Hydrothermal vents and prebiotic chemistry: a review”. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 68 (3): 599–620. doi:10.18268/BSGM2016v68n3a13. Bản gốc lưu trữ ngày 18 tháng 8 năm 2017.
  294. ^ Bản mẫu:Cite biorxiv
  295. ^ Dartnell, Lewis (12 tháng 1 năm 2008). “Did life begin on a radioactive beach?”. New Scientist (2638): 8. Bản gốc lưu trữ ngày 27 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 26 tháng 6 năm 2015.
  296. ^ Adam, Zachary (2007). “Actinides and Life's Origins”. Astrobiology. 7 (6): 852–872. Bibcode:2007AsBio...7..852A. doi:10.1089/ast.2006.0066. PMID 18163867.
  297. ^ Parnell, John (tháng 12 năm 2004). “Mineral Radioactivity in Sands as a Mechanism for Fixation of Organic Carbon on the Early Earth”. Origins of Life and Evolution of Biospheres. 34 (6): 533–547. Bibcode:2004OLEB...34..533P. CiteSeerX 10.1.1.456.8955. doi:10.1023/B:ORIG.0000043132.23966.a1. PMID 15570707.
  298. ^ Guthrie, W. K. C. (1957). In the beginning: Some Greek views on the origins of life and the early state of man. Methuen, London.
  299. ^ Simon, Michael A. (1971). The Matter of Life (ấn bản 1). New Haven and London: Yale University Press.
  300. ^ Ladyman, J.; Lambert, J.; Weisner, K.B. What is a Complex System? Eur. J. Philos. Sci. 2013, 3, 33–67.
  301. ^ Esposito, M., Lindenberg, K., & Van den Broeck, C. (2010). Entropy production as correlation between system and reservoir. New Journal of Physics, 12(1), 013013.
  302. ^ Bernal 1967
  303. ^ Follmann, Hartmut; Brownson, Carol (tháng 11 năm 2009). “Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life”. Naturwissenschaften. 96 (11): 1265–1292. Bibcode:2009NW.....96.1265F. doi:10.1007/s00114-009-0602-1. PMID 19760276.
  304. ^ Gora, Evan M.; Burchfield, Jeffrey C.; Muller‐Landau, Helene C.; Bitzer, Phillip M.; Yanoviak, Stephen P. (2020). “Pantropical geography of lightning-caused disturbance and its implications for tropical forests”. Global Change Biology. 26 (9): 5017–5026. Bibcode:2020GCBio..26.5017G. doi:10.1111/gcb.15227. ISSN 1365-2486. PMID 32564481.
  305. ^ Kalson, Natan-Haim; Furman, David; Zeiri, Yehuda (2017). “Cavitation-Induced Synthesis of Biogenic Molecules on Primordial Earth”. ACS Central Science. 3 (9): 1041–1049. doi:10.1021/acscentsci.7b00325. PMC 5620973. PMID 28979946.
  306. ^ Follmann, Hartmut; Brownson, Carol (tháng 11 năm 2009). “Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life”. Naturwissenschaften. 96 (11): 1265–1292. Bibcode:2009NW.....96.1265F. doi:10.1007/s00114-009-0602-1. PMID 19760276.
  307. ^ Haken, Hermann (1978). Synergetics. An Introduction. Berlin: Springer.
  308. ^ Haken, Hermann (1978). Synergetics. An Introduction. Springer.
  309. ^ Michaelian, K (2011). “Thermodynamic dissipation theory for the origin of life”. Earth System Dynamics. 2 (1): 37–51. arXiv:0907.0042. Bibcode:2011ESD.....2...37M. doi:10.5194/esd-2-37-2011.
  310. ^ Michaelian, K.; Simeonov, A. (19 tháng 8 năm 2015). “Fundamental molecules of life are pigments which arose and co-evolved as a response to the thermodynamic imperative of dissipating the prevailing solar spectrum”. Biogeosciences. 12 (16): 4913–4937. Bibcode:2015BGeo...12.4913M. doi:10.5194/bg-12-4913-2015. ISSN 1726-4170.
  311. ^ Michaelian, Karo (2017). “Microscopic dissipative structuring and proliferation at the origin of life”. Heliyon. 3 (10): e00424. doi:10.1016/j.heliyon.2017.e00424. PMC 5647473. PMID 29062973.
  312. ^ Michaelian, K (2012). “HESS Opinions 'Biological catalysis of the hydrological cycle: Life's thermodynamic function'”. Hydrology and Earth System Sciences. 16 (8): 2629–2645. arXiv:0907.0040. Bibcode:2012HESS...16.2629M. doi:10.5194/hess-16-2629-2012.
  313. ^ Boltzmann, L. (1886) The Second Law of Thermodynamics, in: Ludwig Boltzmann: Theoretical physics and Selected writings, edited by: McGinness, B., D. Reidel, Dordrecht, The Netherlands, 1974.
  314. ^ Schrödinger, Erwin (1944) What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Cambridge University Press
  315. ^ Onsager, L. (1931) Reciprocal Relations in Irreversible Processes I and II, Phys. Rev. 37, 405; 38, 2265 (1931)
  316. ^ Prigogine, I. (1967) An Introduction to the Thermodynamics of Irreversible Processes, Wiley, New York
  317. ^ Dewar, R; Juretić, D.; Županović, P. (2006). “The functional design of the rotary enzyme ATP synthase is consistent with maximum entropy production”. Chem. Phys. Lett. 430 (1): 177–182. Bibcode:2006CPL...430..177D. doi:10.1016/j.cplett.2006.08.095.
  318. ^ Unrean, P., Srienc, F. (2011) Metabolic networks evolve towards states of maximum entropy production, Metabolic Engineering 13, 666–673.
  319. ^ Zotin, A.I. (1984) "Bioenergetic trends of evolutionary progress of organisms", in: Thermodynamics and regulation of biological processes Lamprecht, I. and Zotin, A.I. (eds.), De Gruyter, Berlin, pp. 451–458.
  320. ^ Schneider, E.D.; Kay, J.J. (1994). “Life as a Manifestation of the Second Law of Thermodynamics”. Mathematical and Computer Modelling. 19 (6–8): 25–48. CiteSeerX 10.1.1.36.8381. doi:10.1016/0895-7177(94)90188-0.
  321. ^ Michaelian, K. (2005). “Thermodynamic stability of ecosystems”. Journal of Theoretical Biology. 237 (3): 323–335. Bibcode:2004APS..MAR.P9015M. doi:10.1016/j.jtbi.2005.04.019. PMID 15978624.
  322. ^ Jia, Tony Z.; Chandru, Kuhan; Hongo, Yayoi; Afrin, Rehana; Usui, Tomohiro; Myojo, Kunihiro; Cleaves, H. James (22 tháng 7 năm 2019). “Membraneless polyester microdroplets as primordial compartments at the origins of life”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (32): 15830–15835. doi:10.1073/pnas.1902336116. PMC 6690027. PMID 31332006.
  323. ^ Chandru, Kuhan; Mamajanov, Irena; Cleaves, H. James; Jia, Tony Z. (tháng 1 năm 2020). “Polyesters as a Model System for Building Primitive Biologies from Non-Biological Prebiotic Chemistry”. Life. 10 (1): 6. doi:10.3390/life10010006. PMC 7175156. PMID 31963928.
  324. ^ Marc, Kaufman (18 tháng 7 năm 2019). “NASA Astrobiology”. astrobiology.nasa.gov.
  325. ^ Guttenberg, Nicholas; Virgo, Nathaniel; Chandru, Kuhan; Scharf, Caleb; Mamajanov, Irena (13 tháng 11 năm 2017). “Bulk measurements of messy chemistries are needed for a theory of the origins of life”. Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. 375 (2109): 20160347. Bibcode:2017RSPTA.37560347G. doi:10.1098/rsta.2016.0347. PMC 5686404. PMID 29133446.
  326. ^ Walsh, J. Bruce (1995). “Part 4: Experimental studies of the origins of life”. Origins of life (Lecture notes). Tucson, AZ: University of Arizona. Bản gốc lưu trữ ngày 13 tháng 1 năm 2008. Truy cập ngày 8 tháng 6 năm 2015.
  327. ^ Woodward 1969
  328. ^ Lancet, Doron (30 tháng 12 năm 2014). “Systems Prebiology-Studies of the origin of Life”. The Lancet Lab. Rehovot, Israel: Department of Molecular Genetics; Weizmann Institute of Science. Lưu trữ bản gốc ngày 26 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 26 tháng 6 năm 2015.
  329. ^ Segré, Daniel; Ben-Eli, Dafna; Deamer, David W.; Lancet, Doron (tháng 2 năm 2001). “The Lipid World” (PDF). Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 31 (1–2): 119–145. Bibcode:2001OLEB...31..119S. doi:10.1023/A:1006746807104. PMID 11296516. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 26 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 11 tháng 9 năm 2008.
  330. ^ Chen, Irene A.; Walde, Peter (tháng 7 năm 2010). “From Self-Assembled Vesicles to Protocells”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (7): a002170. doi:10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344.
  331. ^ Eigen, Manfred; Schuster, Peter (tháng 11 năm 1977). “The Hypercycle. A Principle of Natural Self-Organization. Part A: Emergence of the Hypercycle” (PDF). Naturwissenschaften. 64 (11): 541–65. Bibcode:1977NW.....64..541E. doi:10.1007/bf00450633. PMID 593400. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 3 tháng 3 năm 2016. Truy cập ngày 13 tháng 6 năm 2015.
  332. ^ Markovitch, Omer; Lancet, Doron (Summer 2012). “Excess Mutual Catalysis Is Required for Effective Evolvability”. Artificial Life. 18 (3): 243–266. doi:10.1162/artl_a_00064. PMID 22662913.
  333. ^ Tessera, Marc (2011). “Origin of Evolution versus Origin of Life: A Shift of Paradigm”. International Journal of Molecular Sciences. 12 (6): 3445–3458. doi:10.3390/ijms12063445. PMC 3131571. PMID 21747687. Special Issue: "Origin of Life 2011"
  334. ^ Chen, Irene A.; Walde, Peter (tháng 7 năm 2010). “From Self-Assembled Vesicles to Protocells”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (7): a002170. doi:10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344.
  335. ^ “Exploring Life's Origins: Protocells”. Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit. Arlington County, VA: National Science Foundation. Lưu trữ bản gốc ngày 28 tháng 2 năm 2014. Truy cập ngày 18 tháng 3 năm 2014.
  336. ^ Chen, Irene A. (8 tháng 12 năm 2006). “The Emergence of Cells During the Origin of Life”. Science. 314 (5805): 1558–1559. doi:10.1126/science.1137541. PMID 17158315.
  337. ^ Zimmer, Carl (26 tháng 6 năm 2004). “What Came Before DNA?”. Discover. Bản gốc lưu trữ ngày 19 tháng 3 năm 2014.
  338. ^ Chen, Irene A.; Walde, Peter (tháng 7 năm 2010). “From Self-Assembled Vesicles to Protocells”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (7): a002170. doi:10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344.
  339. ^ Shapiro, Robert (tháng 6 năm 2007). “A Simpler Origin for Life”. Scientific American. 296 (6): 46–53. Bibcode:2007SciAm.296f..46S. doi:10.1038/scientificamerican0607-46. PMID 17663224. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 15 tháng 6 năm 2015.
  340. ^ a b Chen, Irene A. (8 tháng 12 năm 2006). “The Emergence of Cells During the Origin of Life”. Science. 314 (5805): 1558–1559. doi:10.1126/science.1137541. PMID 17158315.
  341. ^ Chang 2007
  342. ^ Marshall, Michael (14 tháng 12 năm 2020). “He may have found the key to the origins of life. So why have so few heard of him? - Hungarian biologist Tibor Gánti is an obscure figure. Now, more than a decade after his death, his ideas about how life began are finally coming to fruition”. National Geographic Society. Truy cập ngày 8 tháng 3 năm 2021.
  343. ^ Hugues Bersini (2011). “Minimal cell: the computer scientist's point of view”. Trong Muriel Gargaud; Purificación López-Garcìa; Hervé Martin (biên tập). Origins and Evolution of Life: An Astrobiological Perspective. Cambridge University Press. tr. 60–61. ISBN 9781139494595.
  344. ^ Van Segbroeck S, Nowé A, Lenaerts T (2009). “Stochastic simulation of the chemoton”. Artif Life. 15 (2): 213–226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949. doi:10.1162/artl.2009.15.2.15203. PMID 19199383.
  345. ^ Hoenigsberg HF (2007). “From geochemistry and biochemistry to prebiotic evolution...we necessarily enter into Gánti's fluid automata”. Genet Mol Res. 6 (2): 358–373. PMID 17624859.
  346. ^ Switek, Brian (13 tháng 2 năm 2012). “Debate bubbles over the origin of life”. Nature. London: Nature Publishing Group. doi:10.1038/nature.2012.10024.
  347. ^ Zimmer, Carl (26 tháng 6 năm 2004). “What Came Before DNA?”. Discover. Bản gốc lưu trữ ngày 19 tháng 3 năm 2014.
  348. ^ z3530495 (5 tháng 5 năm 2020). 'When chemistry became biology': looking for the origins of life in hot springs”. UNSW Newsroom. Truy cập ngày 12 tháng 10 năm 2020.
  349. ^ Damer, Bruce; Deamer, David (13 tháng 3 năm 2015). “Coupled Phases and Combinatorial Selection in Fluctuating Hydrothermal Pools: A Scenario to Guide Experimental Approaches to the Origin of Cellular Life”. Life. 5 (1): 872–887. doi:10.3390/life5010872. PMC 4390883. PMID 25780958.
  350. ^ Grote, Mathias (tháng 9 năm 2011). Jeewanu, or the 'particles of life' (PDF). Journal of Biosciences. 36 (4): 563–570. doi:10.1007/s12038-011-9087-0. PMID 21857103. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 24 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 15 tháng 6 năm 2015.
  351. ^ Gupta, V.K.; Rai, R.K. (tháng 8 năm 2013). “Histochemical localisation of RNA-like material in photochemically formed self-sustaining, abiogenic supramolecular assemblies 'Jeewanu'. International Research Journal of Science & Engineering. 1 (1): 1–4. Bản gốc lưu trữ ngày 28 tháng 6 năm 2017. Truy cập ngày 15 tháng 6 năm 2015.
  352. ^ Welter, Kira (10 tháng 8 năm 2015). “Peptide glue may have held first protocell components together”. Chemistry World (News). London: Royal Society of Chemistry. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 9 năm 2015. Truy cập ngày 29 tháng 8 năm 2015.
  353. ^ Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W. (29 tháng 7 năm 2015). “Electrostatic Localization of RNA to Protocell Membranes by Cationic Hydrophobic Peptides”. Angewandte Chemie International Edition. 54 (40): 11735–11739. doi:10.1002/anie.201505742. PMC 4600236. PMID 26223820.
  354. ^ Martin, William; Russell, Michael J. (29 tháng 1 năm 2003). “On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1429): 59–83, discussion 83–85. doi:10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918.
  355. ^ Davies, Paul (tháng 12 năm 2007). “Are Aliens Among Us?” (PDF). Scientific American. 297 (6): 62–69. Bibcode:2007SciAm.297f..62D. doi:10.1038/scientificamerican1207-62. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 4 tháng 3 năm 2016. Truy cập ngày 16 tháng 7 năm 2015. ...if life does emerge readily under terrestrial conditions, then perhaps it formed many times on our home planet. To pursue this possibility, deserts, lakes and other extreme or isolated environments have been searched for evidence of "alien" life-forms—organisms that would differ fundamentally from known organisms because they arose independently.
  356. ^ Hartman, Hyman (1998). “Photosynthesis and the Origin of Life”. Origins of Life and Evolution of Biospheres. 28 (4–6): 515–521. Bibcode:1998OLEB...28..515H. doi:10.1023/A:1006548904157. PMID 11536891.
  357. ^ Keller, Markus A.; Turchyn, Alexandra V.; Ralser, Markus (25 tháng 3 năm 2014). “Non‐enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway‐like reactions in a plausible Archean ocean”. Molecular Systems Biology. 10 (725): 725. doi:10.1002/msb.20145228. PMC 4023395. PMID 24771084.
  358. ^ a b Senthilingam, Meera (25 tháng 4 năm 2014). “Metabolism May Have Started in Early Oceans Before the Origin of Life” (Thông cáo báo chí). Wellcome Trust. Bản gốc lưu trữ ngày 17 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 16 tháng 6 năm 2015.
  359. ^ Perry, Caroline (7 tháng 2 năm 2011). “Clay-armored bubbles may have formed first protocells” (Thông cáo báo chí). Cambridge, MA: Harvard University. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 20 tháng 6 năm 2015.
  360. ^ Dawkins 1996
  361. ^ Wenhua Huang; Ferris, James P. (12 tháng 7 năm 2006). “One-Step, Regioselective Synthesis of up to 50-mers of RNA Oligomers by Montmorillonite Catalysis”. Journal of the American Chemical Society. 128 (27): 8914–8919. doi:10.1021/ja061782k. PMID 16819887.
  362. ^ Moore, Caroline (16 tháng 7 năm 2007). “Crystals as genes?”. Highlights in Chemical Science. Bản gốc lưu trữ ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 21 tháng 6 năm 2015.
  363. ^ Yue-Ching Ho, Eugene (July–September 1990). “Evolutionary Epistemology and Sir Karl Popper's Latest Intellectual Interest: A First-Hand Report”. Intellectus. 15: 1–3. OCLC 26878740. Bản gốc lưu trữ ngày 11 tháng 3 năm 2012. Truy cập ngày 13 tháng 8 năm 2012.
  364. ^ Wade, Nicholas (22 tháng 4 năm 1997). “Amateur Shakes Up Ideas on Recipe for Life”. The New York Times. New York. Bản gốc lưu trữ ngày 17 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 16 tháng 6 năm 2015.
  365. ^ Popper, Karl R. (29 tháng 3 năm 1990). “Pyrite and the origin of life”. Nature. 344 (6265): 387. Bibcode:1990Natur.344..387P. doi:10.1038/344387a0.
  366. ^ Keller, Markus A.; Turchyn, Alexandra V.; Ralser, Markus (25 tháng 3 năm 2014). “Non‐enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway‐like reactions in a plausible Archean ocean”. Molecular Systems Biology. 10 (725): 725. doi:10.1002/msb.20145228. PMC 4023395. PMID 24771084.
  367. ^ Senthilingam, Meera (25 tháng 4 năm 2014). “Metabolism May Have Started in Early Oceans Before the Origin of Life” (Thông cáo báo chí). Wellcome Trust. Bản gốc lưu trữ ngày 17 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 16 tháng 6 năm 2015.
  368. ^ Huber, Claudia; Wächtershäuser, Günter (31 tháng 7 năm 1998). “Peptides by Activation of Amino Acids with CO on (Ni,Fe)S Surfaces: Implications for the Origin of Life”. Science. 281 (5377): 670–672. Bibcode:1998Sci...281..670H. doi:10.1126/science.281.5377.670. PMID 9685253.
  369. ^ Lane 2009
  370. ^ Musser, George (23 tháng 9 năm 2011). “How Life Arose on Earth, and How a Singularity Might Bring It Down”. Observations (Blog). Lưu trữ bản gốc ngày 17 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 17 tháng 6 năm 2015.
  371. ^ Carroll, Sean (10 tháng 3 năm 2010). “Free Energy and the Meaning of Life”. Cosmic Variance (Blog). Discover. Lưu trữ bản gốc ngày 14 tháng 7 năm 2015. Truy cập ngày 17 tháng 6 năm 2015.
  372. ^ Wolchover, Natalie (22 tháng 1 năm 2014). “A New Physics Theory of Life”. Quanta Magazine. Bản gốc lưu trữ ngày 13 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 17 tháng 6 năm 2015.
  373. ^ England, Jeremy L. (28 tháng 9 năm 2013). “Statistical physics of self-replication” (PDF). Journal of Chemical Physics. 139 (12): 121923. arXiv:1209.1179. Bibcode:2013JChPh.139l1923E. doi:10.1063/1.4818538. PMID 24089735. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 4 tháng 6 năm 2015. Truy cập ngày 18 tháng 6 năm 2015.
  374. ^ Orgel, Leslie E. (7 tháng 11 năm 2000). “Self-organizing biochemical cycles”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (23): 12503–12507. Bibcode:2000PNAS...9712503O. doi:10.1073/pnas.220406697. PMC 18793. PMID 11058157.
  375. ^ Chandru, Kuhan; Gilbert, Alexis; Butch, Christopher; Aono, Masashi; Cleaves, Henderson James II (21 tháng 7 năm 2016). “The Abiotic Chemistry of Thiolated Acetate Derivatives and the Origin of Life”. Scientific Reports. 6 (29883): 29883. Bibcode:2016NatSR...629883C. doi:10.1038/srep29883. PMC 4956751. PMID 27443234.
  376. ^ Vallee, Yannick; Shalayel, Ibrahim; Ly, Kieu-Dung; Rao, K. V. Raghavendra; Paëpe, Gael De; Märker, Katharina; Milet, Anne (8 tháng 11 năm 2017). “At the very beginning of life on Earth: the thiol-rich peptide (TRP) world hypothesis”. International Journal of Developmental Biology. 61 (8–9): 471–478. doi:10.1387/ijdb.170028yv. PMID 29139533.
  377. ^ a b Mulkidjanian, Armen Y. (24 tháng 8 năm 2009). “On the origin of life in the zinc world: 1. Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth”. Biology Direct. 4: 26. doi:10.1186/1745-6150-4-26. PMC 3152778. PMID 19703272.
  378. ^ Wächtershäuser, Günter (tháng 12 năm 1988). “Before Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism”. Microbiological Reviews. 52 (4): 452–484. doi:10.1128/MMBR.52.4.452-484.1988. PMC 373159. PMID 3070320.
  379. ^ Mulkidjanian, Armen Y.; Galperin, Michael Y. (24 tháng 8 năm 2009). “On the origin of life in the zinc world. 2. Validation of the hypothesis on the photosynthesizing zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth”. Biology Direct. 4: 27.