Bằng chứng về tiến hóa

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Buớc tưới chuyển hướng Bước tới tìm kiếm

Bằng chứng về tiến hóa hay Bằng chứng về tổ tiên chung của sinh vật đã được phát hiện bởi các nhà khoa học nghiên cứu trong nhiều ngành khoa học trong nhiều thế kỷ, đã chứng minh rằng tất cả các sinh vật trên Trái đất tuy có rất nhiều dạng khác nhau, nhưng đều có nguồn gốc chung mà Đacuyn gọi là "đa dạng trong thống nhất".[1] Những bằng chứng đã góp phần giúp thuyết tiến hóa được cộng đồng khoa học chấp nhận và chứng minh rằng hiện tượng tiến hóa đã và đang xảy ra giúp soi sáng các quá trình tạo ra sự đa dạng sinh học của Trái Đất. Nó cũng hỗ trợ trong việc hình thành thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại (modern evolutionary synthesis) – đây là học thuyết khoa học hiện tại giải thích cách thức và nguyên nhân sự sống biến đổi theo thời gian. Các nhà sinh học tiến hóa đã thu thập các bằng chứng về tổ tiên chung, và tất cả bằng chứng đều cho thấy sự tồn tại của một tổ tiên chung nhất (LUCA), bằng cách thiết lập các tiên đoán có thể kiểm chứng bởi thí nghiệm, tiến hành kiểm chứng các giả thuyết, và phát triển các học thuyết có nội dung minh họa và miêu tả căn nguyên của nó.

So sánh trình tự trình tự gen DNA của các sinh vật đã tiết lộ rằng các sinh vật quan hệ họ hàng gần nhau hơn thì có trình tự sắp xếp axit nucleic trên chuỗi DNA sẽ tương đồng nhau hơn so với các sinh vật họ hàng xa. Các đoạn gen như gen giả (Pseudogene), là các vùng của DNA có sự tương đồng với một gen ở sinh vật họ hàng gần với sinh vật đang so sánh, nhưng không còn hoạt động và dường như đang trải qua một quá trình thoái hóa ổn định từ các đột biến tích lũy hỗ trợ tổ tiên chung bên cạnh tổ chức sinh hóa phổ quát và mô hình phương sai phân tử được tìm thấy trong tất cả các sinh vật. Thông tin di truyền bổ sung thêm các kiến thức liên quan đến sự sống và giúp các nhà khoa học (kể từ khi phát hiện ra DNA) phát triển cây sự sống: một sơ đồ mô tả các mối quan hệ tiến hóa giữa các loài sinh vật. Nó cũng đã dẫn đến sự phát triển của các kỹ thuật đồng hồ phân tử để xác định thời gian phân tách của các chủng loài sinh học và tiến hành hiệu chỉnh chúng bằng hồ sơ hóa thạch.

Hóa thạch rất quan trọng để đánh giá khi các dòng giống khác nhau đã phát triển trong các niên đại địa chất. Vì hóa thạch là một trường hợp không phổ biến, thường đòi hỏi các bộ phận cứng của cơ thể và sinh vật phải chết gần một nơi mà trầm tích đang lắng đọng, hồ sơ hóa thạch chỉ cung cấp thông tin thưa thớt và không liên tục về sự tiến hóa của sự sống. Bằng chứng về các sinh vật trước khi phát triển các bộ phận cứng của cơ thể như vỏ, xương và răng, cũng như dấu vết của các sinh vật thân mềm khác nhau đặc biệt khan hiếm, nhưng vẫn có thể tồn tại dưới dạng hóa thạch nhỏ cổ đại. Nghiên cứu so sánh giải phẫu của các nhóm động vật cho thấy các đặc điểm cấu trúc tương tự về cơ bản (tương đồng), chứng minh mối quan hệ gần gũi và phát sinh từ tổ chung với các sinh vật khác, đặc biệt là khi so sánh với hóa thạch của các sinh vật cổ đại đã tuyệt chủng . Vết tích còn sót lại từ tổ tiên và so sánh trong phát triển phôi thai phần lớn là yếu tố cho thấy sự tương đồng về mặt giải phẫu, hoàn toàn phù hợp với việc có chung tổ tiên. Do các quá trình trao đổi chất không để lại hóa thạch, nên nghiên cứu về sự tiến hóa các quá trình cơ bản của tế bào được thực hiện chủ yếu bằng cách so sánh các quá trình sinh lýsinh hóa của các sinh vật hiện tại. Nhiều chủng loại đã phân tách ở các giai đoạn phát triển khác nhau, vì vậy có thể xác định khi nào các quá trình trao đổi chất nhất định xuất hiện bằng cách so sánh các đặc điểm của các thế hệ con cháu có chung tổ tiên.

Bằng chứng từ màu sắc của động vật được thu thập bởi một số người đương thời của Darwin; ngụy trang, bắt chướctín hiệu xua đuổi đều được giải thích dễ dàng bằng quá trình chọn lọc tự nhiên. Các trường hợp đặc biệt như sự thay đổi màu bộ lông theo mùa của Lagopus muta, giúp nó ngụy trang tuyết vào mùa đông và ngụy trang trong rừng vào mùa hè cung cấp bằng chứng thuyết phục rằng chọn lọc tự nhiên là nguyên nhân cho việc này. Bằng chứng chuyên sâu hơn đến từ lĩnh vực địa lý sinh học bởi sự tiến hóa từ tổ tiên chung cung cấp lời giải thích tốt nhất và đầy đủ nhất cho nhiều thực kiện liên quan đến sự phân bố địa lý của thực vật và động vật trên khắp thế giới. Điều này đặc biệt rõ ràng trong lĩnh vực địa lý sinh học đảo. Kết hợp với học thuyết địa chất được xây dựng kỹ càng của thuyết kiến tạo mảng, tổ tiên chung cung cấp một cách để kết hợp thực kiện về sự phân bố hiện tại của các loài với bằng chứng từ hồ sơ hóa thạch để đưa ra lời giải thích hợp lý về cách phân bố của các sinh vật sống thay đổi theo thời gian. Sự phát triển và lan truyền của kháng thuốc kháng sinh cung cấp bằng chứng cho thấy sự tiến hóa do chọn lọc tự nhiên là một quá trình đang diễn ra trong thế giới tự nhiên. Chọn lọc tự nhiên có mặt khắp nơi trong tất cả các nghiên cứu liên quan đến tiến hóa, xin hãy lưu ý đến thực tế là tất cả các ví dụ sau trong mỗi phần của bài viết đều ghi lại quá trình này. Bên cạnh đó là các trường hợp quan sát thấy sự phân tách các quần thể loài thành tập hợp các loài mới (sự hình thành loài). Sự hình thành loài đã được quan sát trong phòng thí nghiệm và trong tự nhiên. Nhiều hình thức như vậy đã được mô tả và ghi lại như các ví dụ cho các mô hình riêng lẻ về sự hình thành loài. Hơn nữa, bằng chứng về tổ tiên chung đã mở rộng từ các thí nghiệm trực tiếp trong phòng thí nghiệm bằng việc chọn lọc các sinh vật - trong lịch sử và hiện tại - và các thí nghiệm kiểm soát khác liên quan đến nhiều chủ đề trong bài viết. Bài viết này tóm tắt các ngành học khác nhau cung cấp bằng chứng cho sự tiến hóa và tổ tiên chung của mọi sự sống trên Trái đất, kèm theo nhiều ví dụ chuyên biệt, cho thấy một sự ăn khớp của các bằng chứng.

Mục lục

Bằng chứng so sánh sinh lý và sinh hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Di truyền học[sửa | sửa mã nguồn]

Một trong những bằng chứng vững chắc nhất cho tổ tiên chung đến từ trình tự gen. Thông qua phương pháp bắt cặp trình tự sẽ kiểm tra được mối quan hệ họ hàng giữa các trình tự DNA của các loài khác nhau,[2] nhờ đó cung cấp một số bằng chứng xác nhận giả thuyết ban đầu của Darwin về việc các loài có chung tổ tiên. Nếu giả thuyết về tổ tiên chung là đúng, thì các loài có chung tổ tiên được thừa hưởng trình tự DNA của tổ tiên, cũng như các đột biến đột biến độc nhất vô nhị của tổ tiên đó. Các loài có mối quan hệ gần gũi hơn sẽ có phần lớn trình tự giống hệt nhau và cũng như một sự khác biệt nhiều hơn với các loài có họ hàng xa.

Hình 1a:Khi ở trên tàu HMS Beagle, Charles Darwin đã thu thập nhiều mẫu vật mới cho khoa học, thứ đã hỗ trợ học thuyết tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên sau này của ông.

Bằng chứng đơn giản và mạnh mẽ nhất được cung cấp bởi dựng lại sự phát sinh chủng loại (Computational phylogenetics). Việc dựng lại này, đặc biệt là khi được thực hiện bằng cách sử dụng các chuỗi protein tiến hóa chậm, thường khá mạnh mẽ và có thể được sử dụng để dựng lại rất nhiều về lịch sử tiến hóa của các sinh vật hiện đại (và thậm chí trong một số trường hợp về lịch sử tiến hóa của các sinh vật đã tuyệt chủng, như đã phục hồi trình tự gen của voi ma mút hoặc người Neanderthal). Những sự phát sinh chủng loại được dựng lại này tóm tắt lại các mối quan hệ được thiết lập thông qua các nghiên cứu hình thái và sinh hóa.[3] Việc dựng lại chi tiết nhất đã được thực hiện trên cơ sở bộ gen của ty thể được chia sẻ bởi tất cả các sinh vật nhân chuẩn,[4] mà được xem là ngắn và dễ để giải trình tự; việc dựng lại rộng nhất đã được thực hiện bằng cách sử dụng trình tự của một số protein rất cổ xưa hoặc bằng cách sử dụng trình tự ARN ribosome.[cần dẫn nguồn]

Mối quan hệ phát sinh chủng loại mở rộng đến nhiều trình tự gen không chức năng, bao gồm lặp đoạn, gen nhảy, gen giả, và đột biến gen làm thay đổi côđôn nhưng không thay đổi axit amin do côđôn đó mã hoá. Mặc dù một số ít các yếu tố này có thể sau đó được phát hiện thấy có chức năng, nhưng nhìn một cách toàn thể thì chúng rõ ràng là sản phẩm đến từ việc có chung tổ tiên chứ không phải là chung chức năng. [5]

Tất cả tổ chức sinh hóa và mô hình phương sai phân tử[sửa | sửa mã nguồn]

Tất cả các sinh vật còn tồn tại tới bây giờ đều dựa trên cùng một quá trình sinh hóa: trong đó thông tin di truyền được mã hóa dưới dạng axit nucleic (ADN hoặc ARN đối với nhiều loại virus), được phiên mã thành ARN thông tin, sau đó được dịch mã thành protein (nghĩa là các polyme của axit amin) thông qua các ribosome. Có lẽ dễ hiểu nhất là, Mã di truyền ("bảng dịch" giữa ADN và axit amin) giống nhau cho hầu hết mọi sinh vật, có nghĩa là một mảnh ADN trong vi khuẩn mã hóa cho axit amin tương tự như trong tế bào con người. ATP được sử dụng làm đồng tiền năng lượng bởi tất cả các sinh vật sống còn tồn tại. Một sự hiểu biết chuyên sâu hơn về sinh học phát triển cho thấy rằng hình thái chung, trên thực tế, là sản phẩm của các yếu tố di truyền được kế thừa từ tổ tiên chung.[6] Ví dụ, mặc dù đôi mắt giống như máy ảnh được cho là đã tiến hóa độc lập trong nhiều sự kiện riêng biệt,[7] chúng vẫn có chung một tập hợp các protein cảm nhận ánh sáng (opsin), gợi ý một điểm xuất phát chung cho tất cả các sinh vật có thị giác.[8][9] Một ví dụ khác là sự tương đồng trong trình tự phát triển cơ thể của động vật có xương sống, mà cấu trúc của nó được kiểm soát bởi họ gen Hox.

Trình tự ADN[sửa | sửa mã nguồn]

So sánh trình tự ADN cho phép sắp xếp các sinh vật có độ tương đồng trình tự với nhau thành một nhóm và các cây phát sinh chủng loại thường phù hợp với phân loại học, và thường được sử dụng để tăng cường tính chính xác của sự phân loại . So sánh trình tự được coi là một biện pháp đủ mạnh để sửa chữa các giả định sai lầm trong cây phát sinh chủng loại ở các trường hợp khan hiếm các bằng chứng khác. Ví dụ: trình tự ADN trung tính của con người là tách biệt di truyền khoảng 1,2% (do sự thay thế các Nucleotit) từ những họ hàng gần nhất về mặt di truyền là tinh tinh, 1,6% từ khỉ đột và 6,6% từ khỉ đầu chó.[10][11] Do đó bằng chứng trình tự di truyền cho phép suy luận và định lượng mối quan hệ di truyền giữa con người và vượn.[12][13] Trình tự gen của ARN Ribosome 16S, là một gen quan trọng mã hóa một phần của ribosome, đã được sử dụng để tìm mối quan hệ rộng phát sinh chủng loài giữa tất cả sinh vật còn tồn tại ngày nay. Phân tích của Carl Woese đã dẫn đến hệ thống ba vực, lập luận cho hai sự phân tách lớn trong sự tiến hóa ban đầu của sự sống. Sự phân tách đầu tiên dẫn đến Vi khuẩn hiện đại và sự phân chia tiếp theo dẫn đến Vi khuẩn cổSinh vật nhân thực hiện đại.

Một số trình tự ADN được chia sẻ chung bởi các sinh vật rất khác nhau. Theo thuyết tiến hóa đã dự đoán, rằng sẽ có sự tương đồng trong trình tự ADN giữa hai sinh vật khác nhau dù có sự khác biệt sinh học giữa chúng theo giải phẫu và dù thời gian đã trôi qua kể từ khi hai sinh vật này tách ra thành hai loài khác nhau trong quá trình tiến hóa, như đã thấy trong bằng chứng hóa thạch. Tốc độ tích lũy những thay đổi như vậy sẽ thấp đối với một số trình tự, cụ thể là những trình tự mã hóa cho ARN hoặc protein then chốt, và cao đối với những loại khác mã hóa cho ARN hoặc protein ít quan trọng hơn; nhưng đối với mỗi trình tự cụ thể, tốc độ thay đổi sẽ gần như không đổi theo thời gian. Những kết quả này đã được xác nhận bằng thực nghiệm. Hai ví dụ là trình tự ADN mã hóa cho rRNA, được bảo tồn cao và trình tự ADN mã hóa cho fibrinopeptide (axit amin bị loại bỏ trong quá trình hình thành fibrin) , không được bảo tồn cao.[14]

Protein[sửa | sửa mã nguồn]

Bằng chứng hệ Protein cũng ủng hộ việc toàn thể sự sống có chung tổ tiên. Các protein quan trọng, chẳng hạn như ribosome, ADN polymeraseARN polymerase, được tìm thấy trong mọi sinh vật sống, từ vi khuẩn nguyên thủy nhất đến động vật có vú phức tạp nhất. Phần cốt lõi của protein được bảo tồn trên tất cả các dòng dõi của sự sống, phục vụ các chức năng tương tự. Các sinh vật bậc cao đã tiến hóa thêm tiểu đơn vị protein, ảnh hưởng lớn đến sự điều hòa và tương tác protein-protein của sự cốt lõi. Sự tương đồng bao trùm khác giữa tất cả các dòng dõi của các sinh vật còn tồn tại, chẳng hạn như ADN, ARN, axit aminlớp lipid kép, hỗ trợ cho học thuyết có tổ tiên chung. Phân tích sự cây phát sinh chủng loại của các chuỗi protein từ các sinh vật khác nhau tạo ra các cây tương đồng về mối quan hệ giữa tất cả các sinh vật.[15] Tính bất đối xứng của ADN, ARN và axit amin được bảo tồn trong tất cả sự sống được biết đến. Vì không có lợi thế về chức năng đối với trạng thái phân tử thuận tay phải hoặc tay trái, giả thuyết đơn giản nhất là sự lựa chọn được tạo ra ngẫu nhiên bởi các sinh vật sơ khai và truyền lại cho tất cả sự sống còn tồn tại thông qua việc có chung tổ tiên. Bằng chứng nữa cho việc dựng lại tổ tiên chung đến từ DNA rác, chẳng hạn như gen giả, các gen "chết" tích lũy đột biến.[16]

Gen giả[sửa | sửa mã nguồn]

Gen giả, còn được gọi là ADN không mã hóa, là phần ADN thừa trong bộ gen không được phiên mã thành ARN để tổng hợp protein. Một số ADN không mã hóa này có các chức năng đã biết, nhưng phần lớn nó không có chức năng nào được biết tới và được gọi là "ADN rác".[17][18][19][20] Đây là một ví dụ về vết tích (vestige) bởi vì việc sao chép các gen này tiêu tốn năng lượng, khiến nó trở thành một sự lãng phí không cần thiết trong nhiều trường hợp. Một gen giả có thể được tạo ra khi một gen mã hóa tích lũy các đột biến khiến nó không được phiên mã, khiến nó không hoạt động.[17] Nhưng vì nó không được phiên mã, nó có thể biến mất mà không ảnh hưởng đến sự thích nghi, trừ khi nó đã cung cấp một số chức năng có lợi như một ADN không mã hóa. Các gen giả không chức năng có thể được truyền lại cho các loài sau này, do đó xác định các loài sau này là hậu duệ của các loài trước đó.

Các cơ chế khác[sửa | sửa mã nguồn]

Một lượng lớn bằng chứng phân tử ủng hộ việc nhiều cơ chế khác nhau trong những thay đổi tiến hóa lớn, bao gồm: hệ gengen nhân đôi, tạo điều kiện cho sự tiến hóa nhanh chóng bằng cách cung cấp một lượng lớn vật liệu di truyền trong điều kiện yếu hoặc không có ràng buộc chọn lọc; chuyển gen ngang, quá trình chuyển vật liệu di truyền sang một tế bào khác không phải là con cháu của sinh vật, cho phép các loài có được các gen có lợi từ nhau; và tái tổ hợp di truyền, có khả năng tập hợp lại số lượng lớn các alen khác nhau và thiết lập phân lập sinh sản. Thuyết nội cộng sinh giải thích nguồn gốc của [[ty thể] và lạp thể (bao gồm cả lục lạp), bào quan của tế bào sinh vật nhân thực, như một sự kết hợp của một tế bào sinh vật nhân sơ sơ khai và tế bào sinh vật nhân thực sơ khai. Thay vì sinh vật nhân thực tự phát triển bào quan, lý thuyết này đưa ra một cơ chế cho bước nhảy tiến hóa đột ngột bằng cách kết hợp vật liệu di truyền và thành phần sinh hóa của một loài riêng biệt. Bằng chứng ủng hộ cơ chế này đã được tìm thấy trong sinh vật nguyên sinh Hatena : như một kẻ săn mồi nó nuốt chửng một tế bào tảo lục, sau đó hoạt động như một sinh vật nội cộng sinh (endosymbiosis), nuôi dưỡng Hatena, dẫn đến việc nó mất khả năng kiếm ăn và hoạt động như một sinh vật tự dưỡng.[21][22]

Vì các quá trình chuyển hóa không để lại hóa thạch, nghiên cứu về sự tiến hóa của các quá trình cơ bản của tế bào được thực hiện chủ yếu bằng cách so sánh các sinh vật hiện có. Nhiều chủng loài phát sinh khi các quá trình trao đổi chất mới xuất hiện và về mặt lý thuyết có thể xác định khi nào các quá trình trao đổi chất xuất hiện bằng cách so sánh các đặc điểm của con cháu của tổ tiên chung hoặc bằng cách phát hiện các biểu hiện vật lý của chúng. Ví dụ, sự xuất hiện của oxy trong bầu khí quyển của Trái Đất có liên quan đến sự tiến hóa của quang hợp.

Ví dụ cụ thể từ so sánh sinh lý và hóa sinh[sửa | sửa mã nguồn]

Nhiễm sắc thể số 2 ở người[sửa | sửa mã nguồn]

Xem thêm thông tin: Dự án hệ gen tinh tinh
Hình 1b: Sự hợp nhất của nhiễm sắc thể tổ tiên để lại tàn dư của telomere và một vết tích tâm động (centromere)

Bằng chứng cho sự tiến hóa của Homo sapiens từ một tổ tiên chung với tinh tinh được tìm thấy trong số lượng nhiễm sắc thể ở người so với tất cả các thành viên khác của Họ người. Tất cả các loài trong họ người có 24 cặp nhiễm sắc thể, ngoại trừ con người, chỉ có 23 cặp. Nhiễm sắc thể số 2 ở người là kết quả của sự hợp nhất từ đầu đến cuối của hai nhiễm sắc thể tổ tiên.[23][24]

Bằng chứng cho điều này bao gồm:

  • Sự tương ứng của nhiễm sắc thể 2 đến hai nhiễm sắc thể của loài vượn. Họ hàng gần nhất của con người, tinh tinh thông thường, có trình tự ADN gần giống với nhiễm sắc thể số 2 của người, nhưng chúng được tìm thấy trong hai nhiễm sắc thể riêng biệt. Điều tương tự cũng đúng với những họ hàng xa hơn như khỉ độtđười ươi.[25][26]
  • Sự hiện diện của vết tích (vestigial) Tâm động. Thông thường một nhiễm sắc thể chỉ có một tâm động, nhưng trong nhiễm sắc thể 2 có tàn dư của một tâm động thứ hai.[27]
  • Sự hiện diện của vết tích telomere. Chúng thường chỉ được tìm thấy ở hai đầu mút của một nhiễm sắc thể, nhưng ở nhiễm sắc thể 2 có thêm các chuỗi telomere ở giữa.[28]

Do đó, nhiễm sắc thể 2 đưa ra bằng chứng mạnh mẽ cho việc tồn tại tổ tiên chung của con người và các loài vượn khác. Theo J. W. Ijdo, "Chúng tôi kết luận rằng Lô-cut gen được nhân bản trong các cosmid c8.1 và c29B là vết tích của một sự hợp nhất telomere-telomere cổ đại và đánh dấu điểm mà hai nhiễm sắc thể vượn tổ tiên hợp nhất để tạo ra nhiễm sắc thể số 2 của con người."[28]

Sắc tố tế bào c và b[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Sắc tố tế bào

Một ví dụ kinh điển về bằng chứng sinh hóa cho sự tiến hóa là sự đa dạng trong cơ bản (tức là tất cả các sinh vật sống đều có nó, bởi vì nó thực hiện các chức năng sống rất cơ bản) protein sắc tố tế bào c (cytochrome c) trong các tế bào sống. Sự đa dạng của sắc tố tế bào c của các sinh vật khác nhau được xác định bằng số lượng axit amin khác nhau, mỗi loại axit amin khác nhau là kết quả của sự thay thế cặp bazơ, đột biến. Nếu mỗi axit amin khác nhau được giả định là kết quả của một lần thay thế cặp bazơ, thì có thể tính được hai loài đã phân tách cách đây bao lâu bằng cách nhân số lần thay thế cặp bazơ với thời gian ước tính cho việc thay thế một cặp bazơ của gen sắc tố tế bào c để được truyền thành công. Ví dụ, nếu thời gian trung bình để một cặp gen sắc tố tế nà c đột biến là N năm, số lượng axit amin tạo nên protein sắc tố tế bào c ở khỉ khác với con người, điều này dẫn đến kết luận rằng hai loài đã chuyển hướng N năm trước.

Cấu trúc chính của sắc tố tế bào c bao gồm một chuỗi khoảng 100 axit amin. Nhiều sinh vật bậc cao sở hữu một chuỗi 104 axit amin.[29]

Phân tử sắc tố tế bào c đã được nghiên cứu rộng rãi đem lại cái nhìn thoáng qua cho sinh học tiến hóa. Cả gà tây đều có sự trình tự xác định tương đồng nhau (axit amin cho axit amin), cũng như lợn, và [[cừu] ]. Cả con ngườiTinh tinh thông thường đều có chung một phân tử, trong khi khỉ Rhesus có chung tất cả trừ một trong các axit amin:[30] axit amin thứ 66 là isoleucin ở trước và threonin ở sau.[29]

Điều làm cho những điểm tương đồng tương tự này đặc biệt gợi ý về tổ tiên chung trong trường hợp sắc tố tế bào c, ngoài thực tế là các cây phát sinh chủng loại có nguồn gốc từ nó rất phù hợp với các cây phát sinh chủng loại khác, là mức độ dư thừa chức năng cao của phân tử sắc tố tế bào c. Các hình dạng khác nhau của các axit amin không ảnh hưởng đáng kể đến chức năng của protein, điều này cho thấy rằng sự thay thế cặp bazơ không phải là một phần của thiết kế có chủ đích, mà là kết quả của các đột biến ngẫu nhiên không chịu ảnh hưởng của sự chọn lọc.[31]

Ngoài ra, sắc tố tế bào b thường được sử dụng như một vùng của ADN ty thể để xác định mối quan hệ cây phát sinh chủng loài giữa các sinh vật do sự biến đổi trình tự của nó. Nó được coi là hữu ích nhất trong việc xác định mối quan hệ trong họ chi. Các nghiên cứu so sánh liên quan đến sắc tố tế bào b đã dẫn đến các sơ đồ phân loại mới và đã được sử dụng để quy định các loài mới được mô tả ở một chi, cũng như hiểu sâu hơn về mối quan hệ tiến hóa.[32]

Retrovirus nội sinh[sửa | sửa mã nguồn]

Retrovirus nội sinh (hoặc ERV) là các chuỗi còn sót lại trong bộ gen từ việc nhiễm virus cổ xưa trong một sinh vật. Các retrovirus (hoặc các gen virus) luôn luôn truyền lại cho thế hệ tiếp theo của sinh vật đã bị nhiễm. Điều này khiến gen virus (virogene) còn sót lại trong bộ gen. Bởi vì sự kiện này rất hiếm và ngẫu nhiên, việc tìm thấy các vị trí một virogene giống hệt nhau trong nhiễm sắc thể của ở hai loài khác nhau cho thấy tổ tiên chung.[31] Họ mèo cho thấy một ví dụ đáng chú ý về trình tự virogene thể hiện tổ tiên chung. Cây phát sinh chủng loài cho họ mèo có những loài mèo nhỏ( Mèo ri , Mèo rừng châu Âu , Mèo chân đen Mèo nhà ) phân tách từ những loài mèo lớn hơn như Phân họ Báo thú ăn thịt khác. Thực tế là những loài mèo nhỏ có ERV trong khi những loài mèo lớn không thấy gen này vì nó được chèn vào tổ tiên của những loài mèo nhỏ sau khi chúng phân tách với những loài mèo lớn.[33] Một ví dụ khác về điều này là giữa con người và tinh tinh. Con người chứa nhiều ERV chiếm tỷ lệ đáng kể trong bộ gen. Nguồn thì đa dạng, nhưng chung quy là 1%[34] to 8%[35] được đề xuất. Con người và tinh tinh chia sẻ bảy sự xuất hiện khác nhau của virogen, trong khi tất cả các loài linh trưởng đều có chung retrovirus phù hợp với sự phát sinh chủng loài.[36][37]

Nguồn gốc châu Phi gần đây của người hiện đại[sửa | sửa mã nguồn]

Các mô hình toán học của sự tiến hóa, được tiên phong bởi những người như Sewall Wright, Ronald FisherJ. B. S. Haldane và được mở rộng thông qua phương trình khuếch tán bởi Motoo Kimura, cho phép dự đoán về cấu trúc di truyền của các quần thể tiến hóa. Kiểm tra trực tiếp cấu trúc di truyền của các quần thể hiện đại thông qua giải trình tự ADN đã cho phép xác minh nhiều dự đoán này. Ví dụ, học thuyết nguồn gốc loài người từ châu Phi mà ra trong đó tuyên bố rằng con người hiện đại phát triển ở châu Phi và một quần thể nhỏ di cư ra ngoài (trải qua nút thắt dân số), ngụ ý rằng quần thể hiện đại sẽ tồn tại vài vết tích từ quá trình di cư này. Cụ thể, các quần thể sau nút thắt (người châu Âu và châu Á) sẽ cho thấy tổng thể sự đa dạng di truyền thấp hơn và sự phân bố tần số alen đồng đều hơn so với dân số châu Phi. Cả hai dự đoán này đều được đưa ra bởi dữ liệu thực tế từ một số nghiên cứu.[38]

Bằng chứng từ giải phẫu học so sánh[sửa | sửa mã nguồn]

Nghiên cứu giải phẫu học so sánh của các nhóm động vật hoặc thực vật cho thấy rằng các đặc điểm cấu trúc nhất định là tương đồng nhau. Ví dụ: cấu trúc cơ bản của tất cả hoa bao gồm lá đài, cánh hoa, đầu nhụy, vòi nhụy, nhụy hoa; Tuy nhiên, kích thước, màu sắc, số lượng của các bộ phận và cấu trúc cụ thể là khác nhau đối với từng loài. Giải phẫu thần kinh của hài cốt hóa thạch cũng có thể được so sánh bằng cách sử dụng các kỹ thuật hình ảnh tiên tiến.[39]

Hiện tượng lại tổ[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Lại tổ
Hình 2a:Vào tháng 7 năm 1919, một con cá voi lưng gù có chân đã bị bắt bởi một con tàu hoạt động ở Vancouver 4 ft 2 in (1,27 m) long.[40] Hình ảnh này cho thấy chân sau của một con cá voi lưng gù khác được báo cáo vào năm 1921 bởi Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ.

Từng được coi là một sự bác bỏ đối với học thuyết tiến hóa, sự lại tổ "hiện được xem là bằng chứng mạnh mẽ về tiềm năng di truyền được giữ lại ... sau khi một cấu trúc cụ thể đã biến mất khỏi một loài".[41] "Sự lại tổ là sự xuất hiện trở lại của một đặc tính điển hình đã mất của tổ tiên xa xôi và không được nhìn thấy trong cha mẹ hoặc tổ tiên gần đây ..."[42] và là một "[dấu hiệu] về tính mềm dẻo phát triển tồn tại trong phôi ..."[42] Sự lại tổ xảy ra do các gen quy định các đặc điểm kiểu hình hiện có trước đây vẫn thường được bảo tồn trong ADN, mặc dù các gen không được biểu hiện ở một số hoặc hầu hết các sinh vật sở hữu chúng.[43] Nhiều ví dụ đã ghi nhận sự xuất hiện của hiện tượng lại tổ cùng với nghiên cứu thực nghiệm kích hoạt sự hình thành của chúng. Do sự phức tạp và liên quan của các yếu tố dính liếu đến sự phát triển của bệnh teo, cả các nhà sinh học và chuyên gia y tế đều cảm thấy "khó khăn, nếu không nói là không thể phân biệt [chúng] với dị tật."[44]

Một số ví dụ về sự lại tổ được tìm thấy trong các tài liệu khoa học bao gồm:

Sinh học phát triển tiến hóa và phát triển phôi[sửa | sửa mã nguồn]

Sinh học phát triển tiến hóa là lĩnh vực sinh học so sánh quá trình phát triển của các sinh vật khác nhau để xác định mối quan hệ tổ tiên giữa các loài. Một bộ gen lớn của sinh vật chứa một một phần nhỏ gen điều khiển sự phát triển của sinh vật. Gen Hox là một ví dụ về các loại gen gần như phổ quát trong các sinh vật chỉ ra nguồn gốc của tổ tiên chung. Bằng chứng phôi học đến từ sự phát triển của các sinh vật ở cấp độ phôi được so sánh với phôi của các sinh vật khác nhau cho thấy sự tương đồng. Phần còn lại của các đặc điểm tổ tiên thường xuất hiện và biến mất trong các giai đoạn khác nhau của quá trình phát triển phôi. Một số ví dụ bao gồm:

  • Tăng trưởng và rụng lông tơ trong quá trình phát triển của con người.[57]
  • Sự phát triển và thoái hóa của túi noãn hoàng.
  • Bộ không đuôibộ có đuôi trải qua giai đoạn ấu trùng trong trứng - với các đặc điểm của ấu trùng thủy sinh điển hình - nhưng lúc nở ra phải sẵn sàng cho cuộc sống trên cạn.[58]
  • Sự xuất hiện của các cấu trúc giống như mang (cung hầu) trong sự phát triển phôi của động vật có xương sống. Lưu ý rằng ở cá, các cung tiếp tục phát triển dưới dạng cung mang trong khi ở người, chẳng hạn, chúng tạo ra nhiều cấu trúc khác nhau trong đầu và cổ.

Cơ quan tương đồng và sự phân tách tiến hóa (thích nghi)[sửa | sửa mã nguồn]

Nếu các nhóm sinh vật đa dạng được phân tách có nguồn gốc từ một tổ tiên chung, chúng được dự kiến sẽ có những đặc điểm cơ bản nhất định. Mức độ tương đồng giữa hai sinh vật sẽ cho biết mức độ chặt chẽ trong mối quan hệ gần gũi của chúng trong quá trình tiến hóa:

  • Các nhóm có ít điểm chung được cho là đã phân tách từ tổ tiên chung sớm hơn nhiều trong lịch sử địa chất so với các nhóm có nhiều điểm chung;
  • Khi quyết định mức độ gần gũi của hai loài động vật, một nhà giải phẫu so sánh tìm kiếm các cấu trúc về cơ bản giống nhau, mặc dù chúng có thể phục vụ các chức năng khác nhau trong trưởng thành. Các cấu trúc như vậy được mô tả là cơ quan tương đồng và gợi ý về một tổ tiên chung.
  • Trong trường hợp các cấu trúc tương tự phục vụ các chức năng khác nhau ở người trưởng thành, có thể cần phải truy tìm nguồn gốc của chúng trong phát triển phôi. Một nguồn gốc tương tự trong phát triển phôi cho thấy chúng có các cấu trúc đó là giống nhau, và do đó có khả năng bắt nguồn từ một tổ tiên chung.

Khi một nhóm sinh vật có cùng cơ quan tương đồng chuyên thực hiện nhiều chức năng khác nhau để thích nghi với các điều kiện môi trường và chế độ sống khác nhau một cách nhanh chóng, nó được gọi là bức xạ thích nghi (adaptive radiation). Sự lan truyền dần dần của các sinh vật với bức xạ thích nghi được gọi là tiến hóa phân kỳ (divergent evolution), là nguyên nhân dẫn tới sự hình thành loài.

Sự lồng nhau của hệ thống phân loại sinh học[sửa | sửa mã nguồn]

Phân loại sinh học dựa trên thực tế là tất cả các sinh vật có mối quan hệ họ hàng với nhau trong hệ thống lồng nhau dựa trên các đặc điểm chung. Hầu hết các loài hiện nay có thể được sắp xếp khá dễ dàng trong một hệ thống phân loại lồng nhau. Điều này là hiển nhiên từ sơ đồ phân loại Linnaean. Dựa trên các các đặc tính nguồn gốc được chia sẻ, các sinh vật có mối quan hệ họ hàng gần gũi có thể được đặt trong một nhóm (chẳng hạn như một chi), một số chi có thể được nhóm lại thành một họ, một số họ có thể được nhóm lại thành một bộ, v.v..[59] Sự tồn tại của các hệ thống phân loại lồng nhau này đã được nhiều nhà sinh học trước Darwin công nhận, nhưng ông đã cho thấy rằng học thuyết tiến hóa của ông với mô hình phân nhánh chung của nó có thể giải thích nguyên nhân của sự phân loại này.[59][60] Darwin đã mô tả cách tổ tiên chung cung cấp một cơ sở logic để phân loại các sinh vật sống:[61]

Cây tiến hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Một cây phát sinh chủng loại (của động vật có màng ối (Amniota), là ví dụ, cho tổ tiên chung nhất của động vật có vú và bò sát và tất cả con cháu của nó) minh họa các điều kiện ban đầu gây ra các mô hình tiến hóa tương tự (ví dụ, tất cả các loài động vật có màng ối đẻ một quả trứng có chứa màng ối) và các mô hình phân tách giữa các chủng loài (ví dụ, động vật có vú và bò sát phân nhánh từ tổ tiên chung là động vật có màng ối). Cây tiến hóa cung cấp các mô hình khái niệm về các hệ thống tiến hóa từng được cho là hạn chế trong lĩnh vực đưa ra dự đoán vượt ngoài học thuyết.[62] Tuy nhiên, phương pháp dự đoán phát sinh chủng loại được sử dụng để suy ra dự đoán với xác suất lớn hơn nhiều so với các dữ liệu thô mà ta có. Ví dụ, các nhà cổ sinh vật học sử dụng kỹ thuật này để đưa ra dự đoán về các đặc điểm không thể quan sát được ở các sinh vật hóa thạch, như khủng long có lông và các nhà sinh học phân tử sử dụng kỹ thuật này để đưa ra dự đoán về chuyển hóa ARN và chức năng protein.[63][64] Do đó, cây tiến hóa là giúp đưa ra các giả thuyết tiến hóa đề cập đến các thực kiện cụ thể, chẳng hạn như đặc điểm của sinh vật (ví dụ: vảy, lông, lông), cung cấp bằng chứng cho các mô hình gốc và giải thích nguyên nhân cho sự biến đổi (ví dụ, chọn lọc tự nhiên hoặc trôi dạt trung tính (neutral drift)) trong bất kỳ dòng dõi nhất định (ví dụ động vật có màng ối). Các nhà sinh học tiến hóa kiểm tra học thuyết tiến hóa bằng các phương pháp sử dụng hệ thống phát sinh chủng loại để đo lường mức độ giả thuyết (một kiểu phân nhánh cụ thể trong cây tiến hóa) làm tăng khả năng có thể đúng của bằng chứng (sự phân bố các đặc tính giữa các dòng dõi).[65][66][67] Mức độ khốc liệt của các thí nghiệm cho một học thuyết tăng lên nếu các dự đoán thuộc dạng "ít có khả năng được quan sát nhất nếu sự kiện nhân quả không xảy ra."[68] "Khả năng thực nghiệm là thước đo xem giả thuyết tăng bao nhiêu khả năng có thể đúng của bằng chứng."[69]

Cơ quan thoái hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Vết tích tổ tiên

Bằng chứng cho sự tồn tại của tổ tiên chung đến từ sự tồn tại của các cơ quan thoái hóa.[70] Các cấu trúc thô sơ này thường tương đồng với các cấu trúc tương ứng trong các loài họ hàng hoặc tổ tiên. Một loạt các cấu trúc tồn tại như gen đột biến và không hoạt động, các bộ phận của hoa, cơ bắp, cơ quan và thậm chí cả hành vi. Sự đa dạng này có thể được tìm thấy trên nhiều nhóm loài khác nhau. Trong nhiều trường hợp chúng bị thoái hóa hoặc kém phát triển. Sự tồn tại của các cơ quan tiền đình có thể được giải thích dưới dạng những thay đổi trong môi trường hoặc phương thức sống của loài. Các cơ quan đó thường có chức năng trong các loài tổ tiên nhưng bây giờ hoặc là bán chức năng, không chức năng hoặc tái mục đích.

Tài liệu khoa học liên quan đến cơ quan thoái hóa (vestigial structures) rất nhiều. Một nghiên cứu đã đưa ra 64 ví dụ về cơ quan thoái hóa được tìm thấy trong tài liệu trên một loạt các ngành học trong thế kỷ 21.[71] Danh sách không đầy đủ sau đây tóm tắt Senter et al. cùng với nhiều ví dụ khác:

Hình 2b: Bộ xương của một cá voi tấm sừng với cấu trúc chân sau và xương chậu được khoanh tròn màu đỏ. Cấu trúc xương này tồn tại bên trong suốt cuộc đời của loài.
  • Sư tiêu biến chi sau và xương chậu nhưng vẫn được gắn vào cơ của cá voi (xem hình 2b).[80][81][82][83] Đôi khi, các gen mã hóa cho các chi dài hơn khiến một con cá voi hiện đại phát triển chân. Vào ngày 28 tháng 10 năm 2006, một con cá heo mũi nhọn bốn vây đã bị bắt và nghiên cứu do có thêm các chi sau.[84] Những cái chân của bộ cá voi này cho thấy một ví dụ về sự lại tổ được dự đoán từ tổ tiên chung của chúng.
  • Cánh sau không chức năng ở Carabus solieri[85] và những con bọ cánh cứng khác.[81]
  • Mắt còn sót lại (và cấu trúc mắt) ở động vật bị mất thị lực như cá hang động mù (ví dụ: ‘’Astyanax mexicanus’’),[86] chuột chũi, rắn, nhện, kỳ nhông, tôm, tôm càng và bọ cánh cứng.[87][88]
  • Vết tích mắt ở phần sinh vật còn tồn tại như Rhineura floridana và vết tích xương sọ jugal ở sinh vật đã tuyệt chủng Rhineura hatchery (phân loại lại là Protorhineura hatcherii).[89][90]
  • Đôi cánh không có chức năng ở những loài chim không biết bay như đà điểu, chim kiwi, đà điểu đầu mào và đà điểu châu Úc.[91][92]
  • Sự hiện diện của nếp gấp nhỏ của hành kết mạc trên khóe mắt giữa (Plica semilunaris) trong mắt con người —một vết tích còn sót lại của động vật màng nictate (Nictitating membrane).[93]
  • Tuyến Harderian ở linh trưởng.[94]
  • Sự tiêu biến chân sau và cấu trúc xương chậu ở thằn lằn không chân, họ thằn lằn bóng,[95] amphisbaenian, và vài loài rắn khác.[96][97]
  • Tiêu biến bộ máy khứu giác và biến mất ở cá voi dù vẫn còn sở hữu các bộ gen quy định thụ thể khứu giác.[98]
  • Vết tích răng ở kỳ lân biển.[99]
  • Ngón thô của Ateles geoffroyi, Colobus guereza, và Perodicticus potto.[100]
  • Vết tích răng nguyên thủy trong mô hình răng phôi ở chuột.[101]
  • Sự tiêu biến hoặc biến mất của cơ quan vomeronasal ở con người và họ khỉ cựu thế giới.[102][103]
  • Sự hiện diện của cơ bắp xoang không chức năng ở người được sử dụng trong cử động râu ria.[104]
  • Sự thoái hóa cơ palmaris longus ở con người.[105]
  • Phân thứ lớp Cá xương thật, linh trưởng dạng người thuộc (Phân thứ bộ Khỉ dạng người), chuột lang nhà, vài loài dơi và vài loài bộ sẻ đã mất khả năng tổng hợp vitamin C (ascorbic acid), nhưng vẫn sở hữu các gen liên quan. Sự bất lực này là do đột biến gen L-gulono-γ-lactone oxidase (GLO)—xuất hiện ở linh trưởng, cá xương thật và chuột lang là không đảo ngược được.[106]
  • Phần bụng còn sót lại ở ().[107]
  • Phôi động vật có xương sống không phải động vật có vú phụ thuộc vào các chất dinh dưỡng từ túi noãn hoàng. Hệ gen của con người và động vật có vú khác chứa các gen bị hỏng, không hoạt động, mã hóa cho việc sản xuất lòng đỏ, cùng với sự hiện diện của túi noãn hoàng với phôi.[108][109][110]
  • Phôi cá heo có mầm chi.[111]
  • Sự hình thành lá ở một số loài xương rồng.[112]
  • Sự hiện diện của một vết tích nội cộng sinh Lepidodinium viride trong tảo đơn bào hai roi Gymnodinium chlorophorum.[113]
  • Những loài Dolabrifera dolabrifera có một tuyến mực nhưng "không có khả năng sản xuất mực hoặc các protein chống kẻ săn mồi liên quan".[114]

Ví dụ cụ thể từ giải phẫu so sánh[sửa | sửa mã nguồn]

Figure 2c
Hình 2c: Sự thích nghi của các bộ phận miệng côn trùng: a, râu; c, mắt kép; lb, môi dưới (labium); lr, môi trên (labrum); md, hàm dưới (mandibles); mx, hàm trên (maxillae).
(A) Tình trạng nguyên thủy — cắn và nhai: ví dụ châu chấu. Có hàm trên và hàm dưới khỏe để vận chuyển thức ăn.
(B) Làm dấu và nhai: ví dụ ong mật. Môi dưới dài để lên mật hoa; hàm dưới nhai phấn hoa và tạo sáp.
(C) Hút: ví dụ bướm. Môi trên tiêu biến; hàm dưới biến mất; hàm trên biến đổi thành dạng ống dài để hút.
(D) Đâm và hút, ví dụ. muỗi cái. Môi trên và hàm trên hình thành dạng ống; hàm dưới hình thành dạng dùi sắc; môi trên tạo thành rãnh để giữ những phần khác.

Miệng và phần phụ của côn trùng[sửa | sửa mã nguồn]

Nhiều loài côn trùng khác nhau có phần miệng có nguồn gốc từ cùng một cấu trúc phôi thai, cho thấy phần miệng là những biến đổi của các đặc điểm ban đầu của tổ tiên chung. Chúng bao gồm labrum (môi trên), một cặp mandibles (hàm dưới), một hầu dưới, một cặp maxillae (hàm trên) và labium (môi dưới). (Hình 2c) Sự tiến hóa đã gây ra sự tăng cường và biến đổi các cấu trúc này ở một số loài, trong khi nó đã gây ra sự tiêu biến và biến mất chúng ở các loài khác. Các biến đổi cho phép côn trùng khai thác nhiều loại thức ăn khác nhau.

Miệng và râu côn trùng được coi là cơ quan tương đồng của chân côn trùng. Sự phát triển song song được nhìn thấy trong một số loài thuộc lớp hình nhện: Cặp chân trước có thể được biến đổi thành dạng tương tự của râu, đặc biệt là ở loài bọ cạp roi, đi bằng sáu chân. Những phát triển này cung cấp sự hỗ trợ cho học thuyết rằng các biến đổi phức tạp thường phát sinh từ các bộ phận có sẵn và các bộ phận này sẽ biến đổi theo các hướng khác nhau tùy theo mục đích sử dụng.

Figure 2d
Hình 2d: Minh họa xương chậu của Eoraptor lunensis thuộc bộ Saurischia và xương chậu Lesothosaurus thuộc bộ khủng long hông chim trong nhánh Khủng long. Các phần của khung chậu cho thấy sự thay đổi theo thời gian. Cây phả hệ được hiển thị để minh họa khoảng cách phân tách giữa hai loài.
Figure 2e
Hình 2e: Nguyên lý của tương đồng được minh họa bằng bức xạ thích nghi của chi trước động vật có vú. Tất cả phù hợp với mô hình năm ngón cơ bản nhưng được biến đổi để phù hợp với các cách sử dụng khác nhau. Phần thứ ba xương bàn tay (Metacarpal bones) được tô màu; còn vai được vẽ nét gạch chéo.
Figure 2f
Hình 2f: Con đường của dây thần kinh phản hồi thanh quản ở hươu cao cổ. Dây thần kinh thanh quản là một sự biến đổi mềm dẻo bị kéo dài từ chiếc cổ cao do kết quả chọn lọc tự nhiên.
Hình 2g: Cho thấy mối quan hệ giữa dây thần kinh phế vị và cung động mạch ở cá (trái) và con người (phải). Chỉ có nhánh thứ ba, tư và sáu của cung động mạch vẫn còn trong động vật có vú, nhánh thứ sáu chỉ hoạt động trong bào thai để mang máu tới nhau thai. Dây thần kinh phế vị thứ tư ở động vật có vú (dây thần kinh thanh quản quặt ngược) vòng qua nhánh động mạch thứ sáu giống như nó đã làm trong cơ thể tổ tiên loài cá trước kia, nhưng giờ nó phải đi một quãng đường xa hơn bởi vì nhánh động mạch này giờ nằm ở vùng ngực.}

Cấu trúc xương chậu của khủng long[sửa | sửa mã nguồn]

Tương tự như động vật có vú có chi năm ngón, khủng long sơ khai được chia thành hai bộ riêng biệt. Khủng long hông thằn lằn (saurischia) và Khủng long hông chim (ornithischia). Chúng được phân loại như thế này hay thế khác dựa vào sự phù hợp với những gì hóa thạch thể hiện. Hình 2d, cho thấy rằng Khủng long hông thằn lằn sơ khai giống Khủng long hông chim . Mô hình của xương chậu trong tất cả các loài khủng long là một ví dụ về cấu trúc tương đồng. Mỗi bộ của khủng long có xương chậu gần như giống nhau hoàn toàn cung cấp bằng chứng về tổ tiên chung. Ngoài ra, chim hiện đại cho thấy sự tương đồng với các cấu trúc xương chậu Khủng long hông thằn lằn sơ khai cho thấy tiến hóa của chim từ khủng long. Điều này cũng có thể được nhìn thấy trong Hình 5c là nhánh Chim (Aves) bên cạnh phân bộ Khủng long chân thú (Theropoda).

Chi năm ngón[sửa | sửa mã nguồn]

Mô hình xương chi gọi là chi năm ngón là một ví dụ về cấu trúc tương đồng (Hình 2e). Nó được tìm thấy trong tất cả các lớp của động vật bốn chân ( ví dụ từ động vật lưỡng cư đến động vật có vú). Nó thậm chí có thể được truy trở lại vây của một số hóa thạch cá mà từ đó loài lưỡng cư đầu tiên tiến hóa như tiktaalik. Chi có một xương cánh tay, hai xương quayxương trụ, một loạt xương bàn tayxương cổ tay, theo sau là năm chuỗi xương đốt bàn tayxương đốt ngón tay. Xuyên suốt các động vật bốn chân, các cấu trúc cơ bản của các chi năm ngón là như nhau, cho thấy rằng chúng có nguồn gốc từ một tổ tiên chung. Nhưng trong quá trình tiến hóa, những cấu trúc cơ bản này đã được biến đổi. Chúng đã trở thành những cấu trúc khác nhau và không liên quan đến bề ngoài để phục vụ các chức năng khác nhau để thích nghi với các môi trường và phương thức sống khác nhau. Hiện tượng này được thể hiện trong các chi trước của động vật có vú. Ví dụ:

  • khỉ, các chi trước dài hơn nhiều, tạo thành một bàn tay cầm nắm được sử dụng để leo trèo và đung đưa giữa các cây.
  • Heo đã mất đốt ngón đầu tiên, trong khi đốt ngón thứ hai và thứ năm tiêu giảm. Hai đốt còn lại dài hơn và cứng hơn phần còn lại và mang một cái móng để nâng đỡ cơ thể.
  • Ở ngựa, chân trước thích nghi cao về sức mạnh và sự hỗ trợ. Chạy nhanh và chạy đường dài là có thể do độ giãn dài của đốt ngón thứ ba mang móng guốc.
  • Loài chuột chũi có một cặp chân trước ngắn, giống như cái xẻng để đào hang.
  • Thú ăn kiến sử dụng ngón chân dài thứ ba của chúng để xé thành các tổ kiếnmối.
  • Ở bộ cá voi, các chi trước trở thành chân chèo để điều khiển và duy trì trạng thái cân bằng trong khi bơi.
  • Ở loài dơi, các chi trước đã được biến đổi cao và phát triển thành chức năng cánh. Bốn ngón trước đã trở nên dài ra, trong khi ngón đầu tiên giống như móc vẫn tự do và được sử dụng để treo ngược.

Dây thần kinh thanh quản quặt ngược ở hươu cao cổ[sửa | sửa mã nguồn]

Dây thần kinh thanh quản quặt ngược là một nhánh thứ tư của dây thần kinh phế vị, là một dây thần kinh sọ. Ở động vật có vú, con đường của nó dài bất thường. Là một phần của dây thần kinh phế vị, nó xuất phát từ não, đi qua cổ xuống đến tim, vòng qua động mạch chủ để rồi một lần nữa đi qua cổ và trở lại thanh quản. (Hình 2f)

Con đường này là tồi tệ ngay cả đối với con người, nhưng đối với hươu cao cổ nó thậm chí còn trở nên tồi tệ hơn. Do chiều dài của cổ của nó, dây thần kinh thanh quản quặt ngược có thể dài lên đến 4 m (13 ft). Mặc dù đích đến của nó chỉ cách vài cm.

Con đường gián tiếp của dây thần kinh này là kết quả của sự tiến hóa của động vật có vú từ cá. Cá không có cổ và có một dây thần kinh tương đối ngắn mà nó đi qua cung mang để tới một khe mang gần đó. Kể từ đó, mang mà là đích đến của nó đã trở thành thanh quản và cung mang đã trở thành động mạch chủ ở động vật có vú.[115][116] (Hình 2g)

Figure 2h
Hình 2h: Con đường của ống dẫn tinh từ tinh hoàn đến dương vật.

Lộ trình của ống dẫn tinh[sửa | sửa mã nguồn]

Tương tự như dây thần kinh thanh quản ở hươu cao cổ, ống dẫn tinh là một phần của giải phẫu học con đực của nhiều động vật có xương sống; nó vận chuyển tinh trùng từ mào tinh để chuẩn bị cho sự xuất tinh. Ở người, ống dẫn tinh di chuyển lên từ tinh hoàn, vòng qua niệu quản và quay trở lại niệu đạodương vật. Có ý kiến cho rằng điều này là do sự hạ thấp của tinh hoàn trong quá trình tiến hóa của con người, có khả năng liên quan đến nhiệt độ. Khi tinh hoàn bị hạ thấp, thì ống dẫn tinh dài ra để phù hợp với "cái móc" tình cờ trên niệu quản.[116][117] (Hình 2h)

Bằng chứng cho cổ sinh vật học[sửa | sửa mã nguồn]

Figure 3a
Hình 3a: Một con côn trùng bị kẹt trong hổ phách
Figure 3b
Hình 3b: Hóa thạch bọ ba thùy, Kainops invius , từ đầu kỷ Devon. Bọ ba thùy là loài động vật chân đốt có vỏ cứng, liên quan đến họ Sambộ Nhện, xuất hiện lần đầu tiên với số lượng đáng kể khoảng 540 triệu năm trước, tuyệt chủng 250 triệu năm trước
Figure 3c
Hình 3c: Sọ của Chi Thú hàm chó , một loài Eucynodontia, một trong những nhóm Bộ Cung thú ("bò sát giống động vật có vú") là tổ tiên của tất cả các loài động vật hiện đại.
Figure 3d
Figure 3e
Hình 3d: Charles Darwin đã thu thập hóa thạch ở Nam Mỹ và tìm thấy những mảnh giáp mà ông nghĩ giống như là phiên bản khổng lồ của mai rùa trên người của họ cừu trư hiện đại sống gần đó. Nhà giải phẫu học Richard Owen đã cho ông thấy rằng các mảnh vỡ là từ một chi sinh vật khổng lồ đã tuyệt chủng tên Glyptodon , liên quan đến con tatu. Đây là một trong những mô hình đã đóng góp cho sự phát triển học thuyết của Darwin.[118]

Khi sinh vật chết, chúng thường phân hủy nhanh chóng hoặc bị động vật ăn xác thối tiêu thụ, không để lại bằng chứng bền lâu về sự tồn tại của chúng. Tuy nhiên, đôi khi, một số sinh vật được bảo tồn. Phần còn lại hoặc dấu vết của các sinh vật từ quá khứ theo niên đại địa chất được nằm trong đá bởi các quá trình tự nhiên được gọi là hóa thạch. Chúng cực kỳ quan trọng để hiểu lịch trình tiến hóa của sự sống trên Trái đất, vì chúng cung cấp bằng chứng trực tiếp về sự tiến hóa và thông tin chi tiết về tổ tiên của sinh vật. Cổ sinh vật học là chuyên ngành nghiên cứu về sự sống trong quá khứ dựa trên các ghi chép hóa thạch và mối quan hệ của chúng với các khoảng niên đại địa chất khác nhau.

Để hiện tượng hóa thạch diễn ra, dấu vết và phần còn sót lại của các sinh vật phải được chôn cất nhanh chóng để sự phong hóa và phân hủy không xảy ra. Cấu trúc xương hoặc các phần cứng khác của sinh vật là hình thức hóa thạch phổ biến nhất. Ngoài ra còn có một số dấu vết "hóa thạch" hiển thị khuôn, đúc hoặc dấu ấn của một số sinh vật trước đó.

Khi một con vật chết đi, các thành phần hữu cơ dần phân rã, khiến cho xương trở nên xốp. Nếu con vật sau đó bị chôn vùi trong bùn, khoáng chất muối xâm nhập vào xương và dần dần lấp đầy lỗ chân lông. Xương cứng lại thành đá và được bảo quản dưới dạng hóa thạch. Quá trình này được gọi là sự hóa đá. Nếu động vật chết được bao phủ bởi gió cát (wind-blown sand) và nếu sau đó cát bị biến thành bùn do mưa hoặc nặng, thì quá trình xâm nhập khoáng chất tương tự có thể xảy ra. Ngoài việc hóa đá, xác chết của các sinh vật có thể được bảo quản tốt trong băng, trong nhựa cây cứng của cây lá kim (hình 3a), trong hắc ín hoặc trong kỵ khí, axit than bùn. Hóa thạch đôi khi có thể là một dấu vết, một vết hằn của một hình dạng nào đó. Các ví dụ bao gồm lá và dấu chân, hóa thạch được tạo thành các lớp sau đó cứng lại.

Hồ sơ hóa thạch[sửa | sửa mã nguồn]

Có thể giải mã làm thế nào một nhóm sinh vật cụ thể tiến hóa bằng cách sắp xếp hồ sơ hóa thạch của nó theo trình tự thời gian. Trình tự như vậy có thể được xác định vì hóa thạch chủ yếu được tìm thấy trong đá trầm tích. Đá trầm tích được hình thành bởi các lớp phù sa hoặc bùn chồng lên nhau; do đó, kết quả là đá chứa một loạt các lớp ngang hoặc địa tầng. Mỗi lớp chứa hóa thạch điển hình cho một khoảng thời gian cụ thể khi chúng hình thành. Tầng thấp nhất chứa đá lâu đời nhất và hóa thạch sớm nhất, trong khi tầng cao nhất chứa đá trẻ nhất và hóa thạch gần đây hơn.

Một sự nối tiếp của động vật và thực vật cũng có thể được nhìn thấy từ những khám phá hóa thạch. Bằng cách nghiên cứu số lượng và độ phức tạp của các hóa thạch khác nhau ở các cấp địa tầng khác nhau, người ta đã chứng minh rằng các loại đá mang hóa thạch cũ chứa ít loại sinh vật hóa thạch hơn và tất cả chúng đều có cấu trúc đơn giản hơn, trong khi các loại đá trẻ hơn chứa một hóa thạch đa dạng hơn, thường có cấu trúc ngày càng phức tạp.[119]

Trong nhiều năm, các nhà địa chất chỉ có thể ước tính khoảng tuổi của các lớp khác nhau và các hóa thạch được tìm thấy. Họ đã làm như vậy, ví dụ, bằng cách ước tính thời gian hình thành lớp đá trầm tích theo từng lớp. Ngày nay, bằng cách đo tỷ lệ phóng xạ và độ ổn định của các nguyên tố trong một loại đá nhất định, nhờ đó niên đại hóa thạch có thể được xác định chính xác hơn bởi các nhà khoa học. Kỹ thuật này được gọi là định tuổi bằng đồng vị phóng xạ.

Xuyên suốt hồ sơ hóa thạch, nhiều loài xuất hiện ở cấp độ địa tầng sớm đã biến mất ở cấp độ sau. Điều này chỉ ra thời gian các hình thành và tuyệt chủng loài được giải thích theo thuật ngữ tiến hóa. Các khu vực địa lý và điều kiện khí hậu đã thay đổi trong suốt Lịch sử Trái Đất. Vì các sinh vật thích nghi với các môi trường cụ thể, các điều kiện thay đổi liên tục khiến các loài sở hữu kiểu hình phù hợp để thích nghi với môi trường mới sẽ tồn tại còn ngược lại sẽ bị tuyệt chủng bởi cơ chế chọn lọc tự nhiên.

Mức độ của hồ sơ hóa thạch[sửa | sửa mã nguồn]

Bất chấp sự hiếm có tương đối của các điều kiện phù hợp cho sự hóa thạch, ước tính 250.000 loài hóa thạch đã được đặt tên.[120] Số lượng hóa thạch riêng lẻ này đại diện cho rất nhiều loài khác nhau, nhưng nhiều triệu hóa thạch đã được phục hồi: ví dụ, hơn ba triệu hóa thạch từ kỷ băng hà đã được phục hồi từ các hố nhựa đường La Brea ở Los Angeles.[121] Nhiều hóa thạch khác vẫn còn ở trong lòng đất, trong các dạng địa chất khác nhau có chứa mật độ hóa thạch cao, cho phép ước tính tổng hàm lượng hóa thạch của sự hình thành. Một ví dụ về điều này xảy ra ở Beaufort Formation (một phần của Karoo Supergroup, bao gồm hầu hết Nam Phi), nơi có nhiều hóa thạch động vật có xương sống, bao gồm cả Bộ Cung thú ( hình thức chuyển đổi bò sát- động vật có vú).[122] Người ta ước tính rằng hệ tầng này chứa 800 tỷ hóa thạch động vật có xương sống.[123] Các nhà cổ sinh vật học đã ghi nhận nhiều hình thức chuyển đổi và đã xây dựng "một hồ sơ toàn diện đáng kinh ngạc về các sự chuyển đổi quan trọng trong quá trình tiến hóa của động vật".[124] Tiến hành khảo sát các tài liệu cổ sinh vật học, người ta sẽ thấy rằng có "các các bằng chứng phong phú cho việc tất cả các nhóm động vật chính có liên quan với nhau, phần lớn ở dạng hóa thạch chuyển đổi tuyệt vời".[124]

Những giới hạn[sửa | sửa mã nguồn]

Hồ sơ hóa thạch là một nguồn quan trọng cho các nhà khoa học khi truy tìm lịch sử tiến hóa của các sinh vật. Tuy nhiên, do những hạn chế vốn có trong hồ sơ, không có quy mô tốt của các hình thức trung gian giữa các nhóm loài liên quan. Việc thiếu hóa thạch liên tục trong hồ sơ là một hạn chế lớn trong việc truy tìm nguồn gốc của các nhóm sinh học. Khi hóa thạch chuyển đổi được tìm thấy hiển thị các dạng trung gian trong những gì mà lúc trước được xem là một lỗ hổng kiến thức, chúng thường được gọi là "các mắc xích bị thiếu".

Có khoảng trống khoảng 100 triệu năm giữa thời điểm bắt đầu kỷ Cambri và kết thúc kỷ Ordovic. Kỷ Cambri sớm là thời kỳ mà nhiều hóa thạch của động vật thân lỗ, ngành Thích ty bào (ví dụ, sứa), ngành Da gai (ví dụ, eocrinoidea), động vật thân mềm (ví dụ, ốc) và động vật chân khớp (ví dụ, bọ ba thùy) được tìm thấy. Loài vật đầu tiên sở hữu những đặc điểm tiêu biểu của động vật có xương sống, Arandaspis , đã tồn tại kỷ Ordovic sau. Do đó, rất ít, nếu có, hóa thạch thuộc loại trung gian giữa động vật không xương sốngđộng vật có xương sống đã được tìm thấy, mặc dù các ứng cử viên có thể bao gồm động vật Burgess Shale, Pikaia gracilens,[125] và người họ hàng của nó là Maotianshan shales, Myllokunmingia, Yunnanozoon, Haikouella lanceolata,[126]Haikouichthys.[127]

Một số lý do cho sự không hoàn chỉnh của hồ sơ hóa thạch là:

  • Nói chung, xác suất một sinh vật trở nên hóa thạch là rất thấp;
  • Một số loài hoặc nhóm ít có khả năng trở thành hóa thạch vì chúng có thân mềm;
  • Một số loài hoặc nhóm ít có khả năng trở thành hóa thạch vì chúng sống (và chết) trong điều kiện không thuận lợi cho hóa thạch;
  • Nhiều hóa thạch đã bị phá hủy thông qua các quá trình xói mòn và kiến tạo;
  • Hầu hết các hóa thạch là mảnh vỡ;
  • Một số thay đổi tiến hóa xảy ra trong các quần thể ở giới hạn phạm vi sinh thái của một loài và vì các quần thể này có khả năng là số lượng nhỏ, nên xác suất hóa thạch thấp hơn (xem cân bằng ngắt quãng (punctuated equilibrium));
  • Tương tự, khi điều kiện môi trường thay đổi, quần thể của một loài có khả năng bị giảm đáng kể, do đó bất kỳ thay đổi tiến hóa nào gây ra bởi các điều kiện mới này sẽ ít bị hóa thạch hơn;
  • Hầu hết các hóa thạch truyền đạt thông tin về hình thức bên ngoài, nhưng ít khi về hoạt động trong cơ thể của sinh vật;
  • Thông qua sự đa dạng sinh học ngày nay gợi ý rằng hóa thạch được khai quật chỉ chiếm một phần nhỏ trong số lượng lớn các loài sinh vật từng sống trong quá khứ.

Ví dụ cụ thể từ cổ sinh vật học[sửa | sửa mã nguồn]

Tiến hóa của ngựa[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Tiến hóa của ngựa
Hình 3e: Sự tiến hóa của ngựa cho thấy sự tái tạo của các loài hóa thạch thu được từ các tầng đá liên tiếp. Các sơ đồ chân là tất cả các hình ảnh phía trước của bàn chân trái. Xương gan tay (metacarpal bones) thứ ba được tô màu. Các răng được hiển thị trong phần dọc. Trình tự tuyến tính chỉ là một trong nhiều con đường trong cây phát sinh chủng loại ngựa.

Do một hồ sơ hóa thạch gần như hoàn chỉnh được tìm thấy trong các trầm tích (sedimentary deposits) Bắc Mỹ từ đầu Thế Eocen cho đến hiện tại, ngựa cung cấp một trong những ví dụ tốt nhất về lịch sử tiến hóa (cây phát sinh chủng loại).

Chuỗi tiến hóa này bắt đầu với một loài động vật nhỏ gọi là Hyracotherium (thường được gọi là Eohippus ), sống ở Bắc Mỹ khoảng 54 triệu năm trước sau đó lan sang Châu ÂuChâu Á. Hóa thạch của Hyracotherium cho thấy nó khác với ngựa hiện đại ở ba khía cạnh quan trọng: đó là một con vật nhỏ (kích thước nag một con cáo), có cấu trúc tương đối nhẹ và thích nghi để chạy; các chi ngắn và thon, và bàn chân thon dài để các ngón gần như thẳng đứng, với bốn ngón ở chi trước và ba ngón ở chi sau; và răng cửa nhỏ, răng hàm có thân răng thấp với đỉnh răng hình tròn được phủ một lớp men răng.[128]

Quá trình phát triển tương đối của ngựa từ Hyracotherium đến Equus (ngựa hiện đại) liên quan đến ít nhất 12 chi và hàng trăm loài. Các xu hướng chính được thấy trong sự phát triển của ngựa để thích nghi với điều kiện thay đổi của môi trường có thể được tóm tắt như sau:

  • Tăng kích thước (từ 0,4 m lên 1,5 m  -từ 15 in lên 60 in);
  • Kéo dài chi và bàn chân;
  • Giảm các ngón bên;
  • Tăng chiều dài và độ dày của ngón thứ ba;
  • Tăng chiều rộng của răng cửa;
  • Thay thế răng tiền hàm bằng răng hàm; và
  • Tăng chiều dài răng, chiều cao thân răng hàm.

Thực vật hóa thạch được tìm thấy ở các tầng khác nhau cho thấy đầm lầy, vùng đất nhiều cây cối (wooded country), nơi Hyracotherium sống trở nên khô hơn. Sự sinh tồn bây giờ phụ thuộc vào cái đầu ở vị trí cao để có được cái nhìn rõ hơn về vùng đất (countryside) xung quanh, và tốc độ cao để thoát khỏi kẻ săn mồi, do đó tăng kích thước và thay thế bàn chân rộng (splayed-out foot) bằng chân có móng guốc (hoofed foot). Mặt đất khô hơn, cứng hơn sẽ khiến bàn chân rộng ban đầu không cần thiết và bị loại bỏ. Những thay đổi trong răng có thể được giải thích bằng cách giả định rằng chế độ ăn thay đổi từ thảm thực vật mềm sang cỏ. Một chi trội từ mỗi niên đại địa chất đã được chọn (xem hình 3e) để cho thấy sự thay đổi chậm rãi của dòng ngựa từ tổ tiên của nó sang hình thức hiện đại của nó.[129]

Chuyển đổi từ cá sang động vật lưỡng cư[sửa | sửa mã nguồn]

Trước năm 2004, các nhà cổ sinh vật học đã tìm thấy hóa thạch của động vật lưỡng cư có cổ, tai và bốn chân, trong tảng đá không quá 365 triệu năm tuổi. Trong những tảng đá hơn 385 triệu năm tuổi, họ chỉ có thể tìm thấy cá, không có những đặc điểm lưỡng cư này. Thuyết tiến hóa dự đoán rằng do động vật lưỡng cư tiến hóa từ cá, một dạng trung gian nên được tìm thấy trong đá có niên đại từ 365 đến 385 triệu năm trước. Một dạng trung gian như vậy sẽ có nhiều đặc điểm giống cá, được bảo tồn từ 385 triệu năm trước trở lên, nhưng cũng có nhiều đặc điểm lưỡng cư. Vào năm 2004, một đoàn thám hiểm tới các hòn đảo ở Bắc Cực thuộc Canada, đã tìm ra dạng hóa thạch này trong các tảng đá 375 triệu năm tuổi, loài này được đặt tên là Tiktaalik.[130] Tuy nhiên, một vài năm sau đó, các nhà khoa học ở Ba Lan thông báo đã tìm thấy bằng chứng về hóa thạch dấu chân của động vật bốn chân còn tồn tại trước cả (tracks predating) loài Tiktaalik.[131]

Bằng chứng từ địa lý sinh học[sửa | sửa mã nguồn]

Dữ liệu về sự hiện diện hay vắng mặt của các loài trên nhiều lục địađảo địa lý sinh học) có thể cung cấp bằng chứng về tổ tiên chung và làm sáng tỏ các mô hình của sự hình thành loài.

Phân bố lục địa[sửa | sửa mã nguồn]

Tất cả các sinh vật thích nghi với môi trường của chúng ở mức độ cao hơn hoặc thấp hơn khoảng giới hạn. Nếu các yếu tố phi sinh học và sinh học trong môi trường sống có cho phép một loài cụ thể có thể sinh tồn trong một khu vực địa lý, thì người ta có thể cho phỏng đoán rằng cùng một loài sẽ được tìm thấy trong một môi trường tương tự trong một khu vực địa lý tương tự , ví dụ ở Châu PhiNam Mỹ. Nhưng kết quả thực tế lại không như vậy. Các loài thực vật và động vật được phân bố không đồng đều trên khắp thế giới:

Thậm chí sự khác biệt lớn hơn có thể được tìm thấy nếu xem xét châu Úc, mặc dù nó có cùng vĩ độ như phần lớn châu Nam Mỹ và châu Phi. Thú có túi giống như kangaroo, bandicootchi mèo túi chiếm khoảng một nửa số loài động vật có vú bản địa ở Úc.[133] Ngược lại, thú có túi ngày nay hoàn toàn vắng bóng ở châu Phi và tạo thành một phần nhỏ hơn của hệ động vật có vú ở Nam Mỹ, nơi chồn opossum, chuột chù có túikhỉ bụi rậm nhỏ được tìm thấy. Đại diện sống duy nhất của động vật có vú nguyên thủy (bộ đơn huyệtthú lông nhímthú mỏ vịt. Loài thú lông nhím mỏ ngắn và các phân loài của nó sinh sống ở Úc, Tasmania, New GuineaĐảo Kangaroo trong khi loài ( thú lông nhím mỏ dài ) chỉ sống ở New Guinea. Thú mỏ vịt sống ở vùng biển phía đông Australia. Chúng đã được đưa đến Tasmania, Đảo King và Đảo Kangaroo. Những sự loài động vật đơn huyệt này hoàn toàn không có ở phần còn lại của thế giới.[134] Mặt khác, Úc đang thiếu nhiều nhóm động vật có vú nhau thai phổ biến ở các lục địa khác (bộ Ăn thịt, bộ Guốc chẵn, họ chuột chù, họ sóc, bộ thỏ), mặc dù nó có loài gặm nhấm bản địa như bộ dơi chuột cựu thế giới; nhiều thú có nhau khác, chẳng hạn như thỏcáo, đã được con người đem tới đó.

Các ví dụ phân bố động vật khác bao gồm gấu, nằm trên tất cả các lục địa, ngoại trừ Châu Phi, Úc và Nam Cực, và gấu Bắc cực chỉ ở Vòng Bắc Cực và các khối đất liền kề.[135] Chim cánh cụt chỉ được tìm thấy xung quanh Nam Cực mặc dù Bắc Cực có điều kiện thời tiết tương tự. Các họ của bộ bò biển được phân bố ở toàn bộ vùng biển trên Trái Đất, nơi lợn biển nằm ở vùng biển phía tây châu Phi, vùng biển phía Bắc Nam Mỹ và vùng biển Tây Ấn chỉ trong các họ có liên quan, cá cúi, chỉ nằm ở vùng biển châu Đại Dương phía bắc Úc và bờ biển quanh Ấn Độ Dương. Bò biển Steller bây giờ đã tuyệt chủng cư trú tại Biển Bering.[136]

Các loại hóa thạch tương tự được tìm thấy từ các khu vực được biết là liền kề với nhau trong quá khứ, nhưng qua quá trình trôi dạt lục địa, hiện đang ở các vị trí địa lý khác nhau. Ví dụ, hóa thạch cùng loại lưỡng cư cổ đại, động vật chân đốt và dương xỉ được tìm thấy ở Nam Mỹ, Châu Phi, Ấn Độ, Úc và Nam Cực, có thể có niên đại Đại Cổ sinh khi các khu vực này được hợp nhất thành một vùng đất rộng lớn được gọi là Gondwana.[137] Đôi khi con cháu của những sinh vật này có thể được xác định và cho thấy sự tương đồng không thể nhầm lẫn với nhau, mặc dù hiện tại chúng sống ở những vùng và khí hậu rất khác nhau.

Địa lý sinh học đảo[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 4a: Bốn trong số 13 loài chim sẻ được tìm thấy trên Quần đảo Galápagos, đã tiến hóa bằng một bức xạ thích nghi (adaptive radiation) đa dạng hóa hình dạng mỏ của chúng để thích nghi với các nguồn thức ăn khác nhau.

Các loại loài được tìm thấy trên đảo[sửa | sửa mã nguồn]

Bằng chứng từ địa lý sinh học đảo đã đóng một vai trò quan trọng và mang tính lịch sử trong sự phát triển của sinh học tiến hóa. Theo mục đích của địa lý sinh học, các đảo được chia thành hai loại. Các đảo lục địa là những hòn đảo như Vương quốc AnhNhật Bản đã có lúc này hay lúc khác là một phần của lục địa. Các đảo đại dương, như quần đảo Hawaii, quần đảo GalápagosSaint Helena, mặt khác là những hòn đảo đã hình thành trên đại dương và chưa bao giờ là một phần của bất kỳ lục địa nào. Các đảo đại dương có sự phân bố của thực vật và động vật bản địa không cân bằng theo những cách làm cho chúng khác biệt với quần xã sinh vật được tìm thấy trên các lục địa hoặc đảo lục địa. Các đảo đại dương không có động vật có vú trên cạn bản địa (đôi khi chúng có dơi và hải cẩu), động vật lưỡng cư hoặc cá nước ngọt. Trong một số trường hợp, chúng có các loài bò sát trên cạn (như cự đà và rùa khổng lồ của Quần đảo Galápagos) nhưng thường (chẳng hạn như ở Hawaii) thì không. Điều này bất chấp thực tế là khi các loài như chuột, dê, lợn, mèo, chuột và cóc mía được con người đem đến những hòn đảo như vậy thì chúng thường phát triển mạnh. Bắt đầu với Charles Darwin, nhiều nhà khoa học đã tiến hành thí nghiệm và thực hiện các quan sát cho thấy các loại động vật và thực vật được tìm thấy, và không tìm thấy, trên những hòn đảo như vậy phù hợp với học thuyết rằng những hòn đảo này bị thực vật vô tình xâm chiếm và động vật đã có thể tiếp cận chúng. Sự xâm chiếm ngẫu nhiên như vậy có thể xảy ra bằng không khí, chẳng hạn như hạt giống thực vật được mang theo bởi các loài chim di cư, hoặc dơi và côn trùng bị gió thổi ra ngoài biển, hoặc trôi nổi từ lục địa hoặc đảo khác bằng đường biển (ví dụ, bởi một số loại gieo hạt giống như dừa có thể sống sót trong nước mặn) và các loài bò sát có thể tồn tại trong thời gian dài trên bè của thảm thực vật được mang ra biển bởi bão.[138]

Tính đặc hữu[sửa | sửa mã nguồn]

Nhiều loài được tìm thấy trên các hòn đảo xa xôi là đặc hữu cho một hòn đảo hoặc một nhóm đảo cụ thể, có nghĩa là chúng không được tìm thấy ở nơi nào khác trên Trái Đất. Ví dụ về các loài đặc hữu của các đảo bao gồm nhiều loài chim không bay của New Zealand, vượn cáo của Madagascar, rồng Komodo của Komodo,[139] cây máu rồng của Socotra,[140] Tuatara of New Zealand,[141][142] và các loài khác. Tuy nhiên, nhiều loài đặc hữu như vậy có liên quan đến các loài được tìm thấy trên các đảo hoặc lục địa khác gần đó; mối quan hệ của các loài động vật được tìm thấy trên Quần đảo Galápagos với những loài được tìm thấy ở Nam Mỹ là một ví dụ nổi tiếng.[138] Tất cả những thực kiện này, các loài thực vật và động vật được tìm thấy trên các đảo đại dương, số lượng lớn các loài đặc hữu được tìm thấy trên các đảo đại dương và mối quan hệ của các loài đó với những loài sống trên các lục địa gần nhất, được giải thích dễ dàng nhất nếu các đảo bị thuộc địa bởi các loài từ các lục địa gần đó đã phát triển thành các loài đặc hữu hiện được tìm thấy ở đó.[138]

Nếu không bắt buộc phải là sống trên đảo thì ngoài ra còn có những loài đặc hữu khác. Quần đảo có thể có nghĩa là hồ cô lập hoặc khu vực xa xôi và cô lập. Ví dụ về những điều này sẽ bao gồm vùng cao nguyên Ethiopia, Hồ Baikal, fynbos của cộng hòa Nam Phi, rừng Nouvelle-Calédonie, và những nơi khác. Ví dụ về các sinh vật đặc hữu sống ở các khu vực bị cô lập bao gồm Rhynochetos jubatus của Nouvelle-Calédonie,[143] chuột mâyrừng thông nhiệt đới Luzon của Philippines,[144][145] cây boojum của bán đảo Baja California,[146] hải cẩu Baikal[147]cá hồi trắng Omul của hồ Baikal.

Bức xạ thích nghi[sửa | sửa mã nguồn]

Các đảo đại dương thường xuyên sinh sống bởi các cụm loài có quan hệ họ hàng chặt chẽ trong các hốc sinh thái, thường các hốc được lấp đầy bởi các loài rất khác nhau trên các lục địa. Những cụm như vậy, giống như chim sẻ của Galápagos, sẻ Hawaii (Hawaiian honeycreeper), các thành viên của họ hoa hướng dương trên Juan Fernandez Archipelago và mọt gỗ trên St. Helena được gọi là bức xạ thích nghi bởi vì chúng là giải thích tốt nhất khi một loài duy nhất xâm chiếm một hòn đảo (hoặc nhóm đảo) và sau đó đa dạng hóa để lấp đầy các hốc sinh thái có sẵn. Bức xạ như vậy có thể là ngoạn mục; 800 loài thuộc chi ruồi giấm (Drosophila), gần một nửa tổng số thế giới, là loài đặc hữu của quần đảo Hawaii. Một ví dụ minh họa khác từ Hawaii là một loạt thành viên của chi Argyroxiphium, đó là một nhóm gồm ba mươi loài chỉ được tìm thấy trên những hòn đảo đó. Các thành viên bao gồm từ hoa silversword mọc một cách ngoạn mục trên các sườn núi lửa cao đến cây, cây bụi, dây leo và chiếu (mat) mọc ở các độ cao khác nhau từ đỉnh núi đến mực nước biển và trong môi trường sống của Hawaii khác nhau từ sa mạc đến rừng mưa nhiệt đới. Họ hàng gần nhất của chúng bên ngoài Hawaii, dựa trên các nghiên cứu phân tử, là tarweed được tìm thấy ở bờ biển phía tây Bắc Mỹ. Những tarweed này có hạt dính tạo điều kiện có thể vận chuyển đi xa bởi các loài chim di cư.[148] Ngoài ra, gần như tất cả các loài trên đảo có thể được lai tạo và các giống lai thường có khả năng sinh sản,[58] và chúng đã được lai tạo thực nghiệm với hai trong số các loài tarweed bờ biển phía tây Bắc Mỹ nói trên.[149] Các đảo lục địa có ít quần xã sinh vật khác biệt, nhưng những hòn đảo đã tách ra từ bất kỳ lục địa nào cũng có các loài đặc hữu và bức xạ thích nghi, chẳng hạn như 75 loài vượn cáo của Madagascar, và 11 loài moa đã tuyệt chủng của New Zealand.[138][150]

Hình 4b: Trong một loài vành đai,các cá thể thuộc quần thể lân cận nhau có thể giao phối nhưng quần thể nằm ở hai đầu của vành đai không thể lai giống với nhau được vì sự khác biệt về huyết thống quá xa.
Hình 4c: Vị trí phân bố hiện tại của chi Glossopteris được minh họa trên bản đồ lục địa Permian hiển thị lúc các lục địa còn kết nối. (1, Nam Mỹ; 2, Châu Phi; 3, Madagascar; 4, Ấn Độ; 5, Nam Cực và 6, Úc). Lưu ý rằng bản đồ là có một khoảng đất gồ ghề của các khối đất bổ sung như các mảng Á-Âu và Bắc Mỹ bị loại bỏ.
Hình 4d: Một cây phát sinh đơn giản của thú có túi cho thấy nhóm nào cư trú trên mỗi lục địa.
Hình 4e: Một bản đồ phẳng (dymaxion map) của phân bố địa lý sinh học các loài thuộc họ lạc đà. Màu xanh nhạt biểu thị sự phân bố vào kỷ Đệ tam, màu xanh đậm biểu thị các vị trí phân bố ngày nay và màu xanh lục biểu thị sự phân bố do được đem tới. Dấu chấm màu vàng là nguồn gốc của họ lạc đà và mũi tên màu đen là các tuyến di cư lịch sử giải thích sự phân bố ngày nay.

Loài vành đai[sửa | sửa mã nguồn]

Bài chi tiết: Loài vành đai

Một loài vành đai là một chuỗi các quần thể được liên kết với nhau, mỗi quần thể có thể giao phối với các quần thể lân cận, với ít nhất hai quần thể "kết thúc" ở hai đầu có mối quan hệ họ hàng quá xa để có thể giao phối, mặc dù dòng gen có khả năng chảy giữa các quần thể.[151] Các loài vành đai đại diện cho sự hình thành loài và đã được trích dẫn làm bằng chứng của sự tiến hóa. Chúng minh họa những gì xảy ra theo thời gian khi các quần thể phân tách về mặt di truyền, đặc biệt bởi vì chúng đại diện cho các quần thể sống, những gì thường xảy ra theo thời gian giữa các quần thể tổ tiên đã chết và các quần thể sống, trong đó các loài trung gian đã trở thành tuyệt chủng. Richard Dawkins nói rằng các loài nhẫn "chỉ cho chúng ta thấy ở chiều không gian một cái gì đó luôn luôn phải xảy ra trong chiều thời gian".[152]

Ví dụ cụ thể từ địa lý sinh học[sửa | sửa mã nguồn]

Sự phân bố của Glossopteris[sửa | sửa mã nguồn]

Sự kết hợp giữa trôi dạt lục địa và tiến hóa đôi khi có thể được sử dụng để dự đoán những gì sẽ được tìm thấy trong hồ sơ hóa thạch. Glossopteris là một loài tuyệt chủng của dương xỉ hạt từ kỷ Permi. Glossopteris xuất hiện trong hồ sơ hóa thạch xung quanh đầu kỷ Permi trên lục địa cổ đại Gondwana.[153] Trôi dạt lục địa giải thích địa lý sinh học hiện tại của cây. Hóa thạch Glossopteris ngày nay được tìm thấy ở tầng Permi ở đông nam Nam Mỹ, đông nam châu Phi, tất cả Madagascar, miền bắc Ấn Độ, tất cả Úc, tất cả New Zealand, và nằm rải rác ở rìa phía nam và phía bắc của Nam Cực. Trong kỷ Permi, các lục địa này được kết nối như Gondwana (xem hình 4c) phù hợp với dải từ (magnetic striping), các phân bố hóa thạch khác và các vết nứt thuộc sông băng (glacial scratches) chỉ ra từ khí hậu ôn đới của Nam Cực trong kỷ Permi.[154][155]

Sự phân bố của Metatheria[sửa | sửa mã nguồn]

Lịch sử của Metatheria (nhánh chứa thú có túi và tổ tiên nguyên thủy đã tuyệt chủng của chúng) cung cấp một ví dụ về cách học thuyết tiến hóa và sự trôi dạt lục địa có thể được kết hợp để đưa ra dự đoán liên quan đến địa tầng hóa thạch và sự phân bố. hóa thạch metatherian lâu đời nhất được tìm thấy ở ngày nay Trung Quốc.[156] Metatheria lan rộng về phía tây vào Bắc Mỹ hiện đại (vẫn gắn liền với Á-Âu) và sau đó đến Nam Mỹ, được kết nối với Bắc Mỹ cho đến khoảng 65 triệu năm trước. Thú có túi đến Úc qua Nam Cực khoảng 50 triệu năm trước, ngay sau khi Úc tách ra cho thấy một sự kiện phân tán duy nhất của chỉ một loài.[157] Thuyết tiến hóa gợi ý rằng các loài thú có túi ở Úc có nguồn gốc từ những con lớn hơn được tìm thấy ở châu Mỹ. Bằng chứng địa chất cho thấy rằng từ 30 đến 40 triệu năm trước Nam Mỹ và Úc vẫn là một phần của siêu lục địa Nam bán cầu Gondwana và chúng được kết nối bằng đất liền hiện là một phần của Nam Cực. Do đó, khi kết hợp các mô hình, các nhà khoa học có thể dự đoán rằng thú có túi di cư từ Nam Mỹ ngày nay, qua Nam Cực, và sau đó đến Úc ngày nay từ 30 đến 40 triệu năm trước. Một hóa thạch thú có túi đầu tiên của họ đã tuyệt chủng Polydolopidae đã được tìm thấy trên đảo Seymour thuộc bán đảo Nam Cực năm 1982.[158] Các hóa thạch tiếp theo sau đó đã được tìm thấy, bao gồm các thành viên của các bộ thú có túi Chồn OpossumMicrobiotheria,[159] cũng như động vật móng guốc và một thành viên của bộ bí ẩn đã tuyệt chủng Gondwanatheria, có thể là Sudamerica ameghinoi.[160][161][162]

Di cư, cô lập và phân bố của lạc đà[sửa | sửa mã nguồn]

Lịch sử của lạc đà cung cấp một ví dụ về cách bằng chứng hóa thạch có thể được sử dụng để tái xây dựng sự di cư và tiến hóa theo sau. Hồ sơ hóa thạch chỉ ra rằng sự tiến hóa của lạc đà bắt đầu ở Bắc Mỹ (xem hình 4e), từ đó, sáu triệu năm trước, chúng di cư qua Eo biển Bering vào Châu Á và sau đó đến Châu Phi, và 3,5 triệu năm trước qua eo đất Panama vào Nam Mỹ. Sau khi bị cô lập, chúng tiến hóa theo thành các dòng riêng, tạo ra lạc đà hai bướulạc đà một bướu ở Châu Á và Châu Phi và Llama và họ hàng của nó ở Nam Mỹ. Lạc đà sau đó bị tuyệt chủng ở Bắc Mỹ vào cuối kỷ băng hà cuối cùng.[163]

Bằng chứng từ chọn lọc tự nhiên[sửa | sửa mã nguồn]

Các ví dụ về bằng chứng cho sự tiến hóa thường xuất phát từ quan sát trực tiếp chọn lọc tự nhiên trong các lĩnh vực và phòng thí nghiệm. Đây là phần độc nhất ở chỗ nó cung cấp một bối cảnh hẹp hơn liên quan đến quá trình chọn lọc. Tất cả các ví dụ được cung cấp trước đó đã mô tả bằng chứng cho thấy sự tiến hóa đã xảy ra, nhưng không cung cấp cơ chế cơ bản chính: chọn lọc tự nhiên. Phần này cung cấp bằng chứng rõ ràng rằng chọn lọc tự nhiên xảy ra, đã được lặp lại một cách nhân tạo và có thể được lặp lại trong các thí nghiệm ở phòng thí nghiệm.

Các nhà khoa học đã quan sát và ghi lại vô số sự kiện trong đó chọn lọc tự nhiên đang hoạt động. Các ví dụ được biết đến nhiều nhất là tình trạng kháng thuốc kháng sinh trong lĩnh vực y tế cùng với các thí nghiệm trong phòng thí nghiệm nổi tiếng hơn chứng minh sự xuất hiện của sự tiến hóa. Chọn lọc tự nhiên là nguyên nhân tác động tới tổ tiên chung trong khoảng thời gian lâu dài và dưới áp lực của sự chọn lọc đã dẫn đến sự đa dạng của sự sống trên Trái Đất như ngày nay. Tất cả các sự thích nghi – được ghi chép trong các tài liệu và cả những thay đổi không được ghi chép đề cập đến – đều là kết quả của chọn lọc tự nhiên (và một vài quá trình nhỏ khác). Nó được xác định rõ rằng, "... chọn lọc tự nhiên là một phần luôn luôn có của sự hình thành loài...",[164] và là động lực chính của sự hình thành loài;[165] do đó, các ví dụ sau đây về chọn lọc tự nhiên sự hình thành loài thường sẽ liên quan hoặc tương ứng với nhau. Các ví dụ dưới đây chỉ là một phần nhỏ của các thí nghiệm và quan sát thực tế.

Chọn lọc nhân tạo và thực nghiệm tiến hóa[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 5a: Giống chó lai ChihuahuaGreat Dane minh họa khoảng kích thước giữa các giống chó lai.

Chọn lọc nhân tạo thể hiện sự đa dạng có thể tồn tại giữa các sinh vật có chung tổ tiên tương đối gần đây. Trong chọn lọc nhân tạo, một loài được lai tạo có chọn lọc ở mỗi thế hệ, chỉ cho phép những sinh vật thể hiện các đặc tính mong muốn được sinh sản. Những đặc điểm này ngày càng phát triển tốt trong các thế hệ kế tiếp. Chọn lọc nhân tạo đã thành công từ lâu trước khi khoa học phát hiện ra cơ sở di truyền. Ví dụ về chọn lọc nhân tạo bao gồm nhân giống chó, thực phẩm biến đổi gen, nhân giống hoa và trồng các loại thực phẩm như cải bắp dại,[166] và những loại khác.

Thực nghiệm tiến hóa sử dụng các thí nghiệm có kiểm soát để kiểm tra các giả thuyết và học thuyết của tiến hóa. Trong một ví dụ ban đầu, William Dallinger đã thiết lập một thí nghiệm ngay trước năm 1880, khiến vi khuẩn nóng lên với mục đích buộc thay đổi thích nghi. Thử nghiệm của ông đã diễn ra trong khoảng bảy năm và kết quả được công bố của ông đã được hoan nghênh, nhưng ông đã không tiếp tục thử nghiệm sau khi máy móc bị hỏng.[167]

Một ví dụ quy mô lớn về sự thử nghiệm tiến hóa là thí nghiệm đa thế hệ với Escherichia coli của Richard Lenski. Lenski quan sát thấy rằng một số chủng E. coli đã phát triển một khả năng mới phức tạp, khả năng chuyển hóa citrate, sau hàng chục ngàn thế hệ.[168][169] Nhà sinh vật học tiến hóa Jerry Coyne nhận xét với tư cách là một nhà phê bình sáng tạo luận, nói rằng, "điều tôi thích nhất là nó nói rằng những đặc điểm phức tạp có thể được phát triển bởi sự kết hợp của những sự kiện không thể xảy ra."[168] Ngoài những thay đổi về trao đổi chất, các quần thể vi khuẩn khác nhau đã được tìm thấy có sự khác biệt về cả hình thái (kích thước tổng thể của tế bào) và thích nghi (được đo lường bằng sự cạnh tranh với tổ tiên).[170] Thí nghiệm tiến hóa dài hạn của E. coli bắt đầu vào năm 1988 vẫn đang được tiến hành và đã cho thấy sự thích nghi bao gồm cả sự tiến hóa của một chủng E. coli có thể phát triển trên môi trường tăng trưởng chứa axit citric. Một đặc điểm vắng mặt trong tất cả các dạng đã biết khác của E. coli , bao gồm cả chủng ban đầu.

Động vật không xương sống[sửa | sửa mã nguồn]

Lịch sử dẫn đến sự chịu đựng ở Daphnia[sửa | sửa mã nguồn]

Một nghiên cứu về các loài Daphnia và ô nhiễm chì trong thế kỷ 20 đã dự đoán rằng sự gia tăng ô nhiễm chì sẽ dẫn đến sự chọn lọc mạnh mẽ về khả năng chịu đựng với chì. Các nhà nghiên cứu đã có thể sử dụng "sinh thái phục sinh", bằng cách ấp những quả trứng hàng chục năm tuổi của Daphnia từ thời hồ bị ô nhiễm nặng chì. Những con non trong nghiên cứu được so sánh với Daphnia ngày nay, và đã chứng minh "sự khác biệt về sự thích nghi mạnh mẽ giữa các kiểu hình cũ và hiện đại khi phải đối mặt với một tác nhân gây stress trong môi trường lịch sử". Về cơ bản, Daphnia thời hiện đại không thể chống lại hoặc chịu đựng được lượng chì cao (điều này là do sự giảm ô nhiễm chì rất lớn ở các hồ thế kỷ 21). Tuy nhiên, những con non mới nở ra từ những quả trứng xưa có thể chịu được ô nhiễm chì cao. Các tác giả kết luận rằng "bằng cách sử dụng các kỹ thuật của hệ sinh thái phục sinh, chúng tôi đã có thể cho thấy sự thay đổi kiểu hình rõ ràng trong nhiều thập kỷ ...".[171]

Bướm sâu đo bạch dương[sửa | sửa mã nguồn]

Một ví dụ kinh điển là sự thay đổi kiểu hình, sự thích nghi màu sắc từ sáng đến tối, trong bướm sâu đo bạch dương, do ô nhiễm từ cách mạng công nghiệp ở Anh. Và ngược lại khi các nhà máy ngừng gây ô nhiễm thì kiểu hình màu sắc sáng tăng trở lại.

Hình 5b: Loài bướm sâu đo bạch dương Biston betularia f. typica có cơ thể màu trắng.
Hình 5c: Loài bướm sâu đo bạch dương Biston betularia f. carbonaria có cơ thể màu đen.
Hình 5d: Loài bướm sâu đo bạch dương Typicacarbonaria trên cùng một cái cây. Cơ thể màu sáng của typica (bên dưới vỏ cây bị tróc) gần như vô hình trên cái cây không chịu ảnh hưởng của sự ô nhiễm, ngụy trang khỏi những kẻ săn mồi của nó.

Vi sinh vật[sửa | sửa mã nguồn]

Kháng thuốc kháng sinh ở vi khuẩn[sửa | sửa mã nguồn]

Sự phát triển và lan truyền của khả năng kháng kháng sinhvi khuẩn là bằng chứng cho quá trình tiến hóa của các loài. Do đó, sự xuất hiện của kháng thuốc vancomycin tụ cầu vàng , và sự nguy hiểm mà nó gây ra cho bệnh nhân nằm tại bệnh viện, là kết quả trực tiếp của tiến hóa thông qua chọn lọc tự nhiên. Sự gia tăng của các chủng Shigella kháng với nhóm kháng sinh tổng hợp của sulfonamide cũng cho thấy việc tạo ra thông tin mới như một quá trình tiến hóa.[172] Tương tự như vậy, sự xuất hiện của tính kháng DDT ở nhiều loài muỗi Anophele và sự xuất hiện của khả năng kháng nấm da trong quần thể thỏ sinh sản ở Úc, đều là bằng chứng về sự tồn tại của tiến hóa trong các tình huống tiến hóa dưới áp lực chọn lọc ở các loài qua các thế hệ xảy ra nhanh chóng.

Tất cả các lớp vi sinh vật đều phát triển khả năng đề kháng: bao gồm nấm (kháng thuốc kháng nấm), virus (kháng thuốc kháng vi rút), động vật nguyên sinh (kháng thuốc kháng động vật nguyên sinhvi khuẩn (kháng thuốc kháng sinh). Điều này có thể suy luận ra khi tất cả sự sống đang tồn tại đều có chung mã di truyền và do đó phải chịu quá trình tiến hóa thông qua các cơ chế khác nhau của nó.

Vi khuẩn ăn Nylon[sửa | sửa mã nguồn]

Một ví dụ khác về các sinh vật thích nghi với điều kiện do con người gây ra là Vi khuẩn ăn Nylon: một chủng Flavobacterium có khả năng tiêu hóa một số sản phẩm phụ của quá trình sản xuất nylon 6. Có sự đồng thuận khoa học rằng khả năng tổng hợp enzym phân hủy nylon (nylonase) nhiều khả năng đã phát triển bằng một bước đột biến mà vẫn tồn tại vì nó cải thiện khả năng thích nghi của vi khuẩn sở hữu đột biến. Đây được coi là một ví dụ tốt về sự tiến hóa thông qua đột biến và chọn lọc tự nhiên đã được quan sát đã xảy ra và đáng lẽ sẽ không thể xảy ra cho đến khi con người sản xuất nylon.[173][174][175][176]

Thực vật và nấm[sửa | sửa mã nguồn]

Bức xạ hoa khỉ[sửa | sửa mã nguồn]

Cả hai phân loài Mimulus aurantiacus Puniceus (hoa đỏ) và Mimulus aurantiacus australis (hoa vàng) của hoa khỉ đều bị cô lập do sự ưa thích của loài chim ruồi và sự thụ phấn của bướm đêm hawkmoth. Bức xạ của phân loài M. aurantiacus hầu hết có màu vàng; tuy nhiên, cả M . a. ssp. Puniceus M. a. ssp. flemingii có màu đỏ. Phân tích phát sinh gen cho thấy hai nguồn gốc độc lập của hoa màu đỏ phát sinh do cis - đột biến quy định trong gen MaMyb2 có trong tất cả phân loài của M. aurantiacus. Nghiên cứu sâu hơn cho thấy rằng không xảy ra hai đột biến độc lập, mà một alen MaMyb2 đã được chuyển qua lai tạo xâm lấn (introgressive hybridization).[177] Nghiên cứu này trình bày một ví dụ về sự kết hợp của nghiên cứu trong các ngành khác nhau. Phân lập gen và cis - chức năng điều tiết; phân tích phát sinh chủng loại; vị trí địa lý và ưu tiên thụ phấn; và lai tạo loài và sự hình thành loài chỉ là một số lĩnh vực trong đó dữ liệu có thể được lấy để ghi nhận sự xuất hiện của tiến hóa.

Nấm phóng xạ[sửa | sửa mã nguồn]

Giống như cá tuyết, ô nhiễm do con người gây ra có thể ở các dạng khác nhau. Nấm phóng xạ là một ví dụ hoàn hảo về chọn lọc tự nhiên diễn ra sau một tai nạn hóa học. Nấm phóng xạ dường như sử dụng sắc tố melanin để chuyển đổi bức xạ gamma thành năng lượng hóa học để tăng trưởng[178][179] và được phát hiện lần đầu tiên vào năm 2007 khi nấm mốc màu đen mọc bên trong và xung quanh Nhà máy điện hạt nhân Chernobyl.[178] Nghiên cứu tại Đại học Y Albert Einstein cho thấy ba loại nấm có chứa melanin, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis , và Cryptococcus neoformans , đã tăng thêm sinh khối và tích lũy axetat nhanh hơn trong môi trường có mức bức xạ cao hơn 500 lần so với trong môi trường bình thường.

Động vật có xương sống[sửa | sửa mã nguồn]

Cá bảy màu[sửa | sửa mã nguồn]

Trong khi nghiên cứu cá bảy màu (Poecilia reticulata) tại đảo Trinidad, nhà sinh vật học John Endler đã phát hiện ra sự chọn lọc tại nơi sinh sống của quần thể cá. Để loại trừ các khả năng khác, Endler đã thiết lập một thí nghiệm được kiểm soát chặt chẽ để mô phỏng môi trường sống tự nhiên bằng cách xây dựng mười ao trong nhà kính phòng thí nghiệm tại Đại học Princeton. Mỗi ao chứa sỏi để khớp chính xác với ao tự nhiên. Sau khi bắt được một mẫu cá bảy màu ngẫu nhiên từ các ao ở Trinidad, ông nuôi và trộn chúng để tạo ra các quần thể di truyền đa dạng tương tự và đo từng con cá (chiều dài điểm, chiều cao điểm, diện tích điểm, chiều dài điểm tương đối, chiều cao điểm tương đối, tổng số diện tích vá, và chiều dài cơ thể tiêu chuẩn). Để phục vụ thí nghiệm, ông đã thêm Crenicichla alta (kẻ săn mồi chính của P. reticulata) trong bốn ao,Rivulus hartii (một loài cá không ăn thịt) trong bốn ao, và bỏ trống hai ao còn lại chỉ có cá bảy màu. Sau 10 thế hệ, các phép đo được thực hiện lại để so sánh giữa các quần thể cá bảy màu của ao và. Endler phát hiện ra rằng quần thể cá bảy màu đã tiến hóa các vẻ ngoài màu sắc sặc sở trong các nhóm chứng (chỉ có cá bảy màu) và nhóm không có động vật ăn thịt còn nhóm có động vật ăn thịt thì có màu nâu xám. Áp lực dự đoán đã gây ra một lựa chọn chống lại nổi bật từ sỏi nền.[180]

Hình 5e: Cá bảy màu Trinidad trong thí nghiệm của Endler (Poecilia reticulata)

Song song, trong thí nghiệm này, Endler đã tiến hành một thí nghiệm thực địa ở Trinidad, nơi anh bắt được cá bảy màu từ ao nơi chúng có động vật ăn thịt và di chuyển chúng đến ao ở thượng nguồn nơi những kẻ săn mồi không sống. Sau 15 thế hệ, Endler phát hiện ra rằng cá bảy màu được di dời đã tiến hóa thành các vẻ đầy màu sắc và ấn tượng. Về cơ bản, cả hai thí nghiệm đều cho thấy sự hội tụ do áp lực lựa chọn tương tự (nghĩa là sự chọn lọc do động vật ăn thịt chống lại các vẻ ngoài có màu tương phản với môi trường và lựa chọn giới tính cho các vẻ ngoài có màu tương phản).[180]

Trong một nghiên cứu sau đó của David Reznick, quần thể rộng đã được kiểm tra 11 năm sau khi Endler di chuyển cá bảy màu lên những con suối cao. Nghiên cứu cho thấy rằng quần thể đã phát triển theo một số cách khác nhau: hoa văn màu sáng, trưởng thành muộn, kích thước lớn hơn, kích thước lứa nhỏ hơn và con cái lớn hơn trong lứa.[181] Các nghiên cứu sâu hơn về P. reticulata và những kẻ săn mồi của chúng trong dòng Trinidad đã chỉ ra rằng các cách chọn lọc khác nhau thông qua việc săn mồi không chỉ thay đổi màu sắc bên ngoài, kích thước và hành vi của cá bảy màu, mà là lịch sử sự sống sống và vẻ ngoài của lịch sử sự sống].[182]

Con người[sửa | sửa mã nguồn]

Chọn lọc tự nhiên được quan sát thấy ở các quần thể người đương đại, với những phát hiện gần đây chứng minh rằng dân số có nguy cơ mắc bệnh suy nhược kuru nghiêm trọng có sự biểu hiện quá mức đáng kể của một biến thể miễn dịch của protein prion quy định bởi gen G127V so với các alen không miễn dịch. Các nhà khoa học đưa ra một trong những lý do cho việc chọn lọc nhanh chóng biến thể di truyền này là mức độ gây tử vong của bệnh ở những người không miễn dịch.[183][184] Các xu hướng tiến hóa trong các báo cáo khác trong các quần thể khác bao gồm kéo dài thời kỳ sinh sản, giảm mức cholesterol, đường huyết và huyết áp.[185]

Một ví dụ nổi tiếng về sự chọn lọc xảy ra trong quần thể người là dung nạp đường lactose (sữa). Hội chứng không dung nạp lactose là không có khả năng chuyển hóa lactose, do thiếu enzyme cần thiết là lactase trong hệ thống tiêu hóa. Tình trạng bình thường của một loài động vật có vú là để con non nó bị giảm sản xuất lactase vào cuối thời kỳ cai sữa (weaning period) (đây là một khoảng thời gian cụ thể của loài). Ở người, trong các xã hội không tiêu thụ sữa, sản xuất lactase thường giảm khoảng 90% trong bốn năm đầu đời, mặc dù mức giảm chính xác theo thời gian rất khác nhau.[186] Sự tồn tại của hoạt động Lactase ở người trưởng thành có liên quan đến hai sự đa hình: C / T 13910 và G / A 22018 nằm trong gen MCM6 .[187] Sự khác biệt về gen này giúp loại bỏ việc ngừng sản xuất lactase, khiến các thành viên của các quần thể này có thể tiếp tục tiêu thụ sữa tươi và các sản phẩm sữa tươi và lên men khác trong suốt cuộc đời của họ mà không gặp khó khăn. Đây dường như là một tiến hóa gần đây (khoảng 10.000 năm trước [và 7.500 năm trước ở châu Âu])[188] thích nghi với sự tiêu thụ sữa,[189] và đã xảy ra độc lập ở cả Bắc Âu và Đông Phi trong các quần thể có lối sống chăn nuôi trong lịch sử.[190][191]

Thằn lằn tường Ý[sửa | sửa mã nguồn]

Năm 1971, mười mẫu vật trưởng thành của Podarcis sicula (thằn lằn tường Ý) đã được vận chuyển từ đảo Croatia thuộc đảo Pod Kopište đến đảo Pod Mrčaru (khoảng 3,5   km đến Đông). Cả hai hòn đảo đều nằm trên Biển Adriatic gần Lastovo, nơi những con thằn lằn thành lập một quần thể cổ chai .[192][193] Hai hòn đảo có kích thước tương tự nhau, độ cao, vi khí hậu và sự vắng mặt chung của các loài săn mồi trên cạn [193] và quần thể P. sicula đã mở rộng trong nhiều thập kỷ mà không có sự can thiệp của con người, thậm chí còn cạnh tranh với [192]) quần thể Podarcis melisellensis (hiện loài địa phương này đã tuyệt chủng).[194]

Vào những năm 1990, các nhà khoa học đã quay trở lại Pod Mrčaru và thấy rằng những con thằn lằn ở đó khác rất nhiều so với những con trên Kopište. Trong khi các phân tích ty thể DNA đã xác minh rằng P. sicula hiện tại trên Mrčaru về mặt di truyền rất giống với quần thể nguồn Kopište,[192] quần thể Mrčaru mới của P. sicula có kích thước trung bình lớn hơn, chân sau ngắn hơn, tốc độ chạy nước rút tối đa thấp hơn và phản ứng thay đổi đối với các cuộc tấn công săn mồi mô phỏng so với quần thể Kopište ban đầu.[193] Những thay đổi này được quy cho "cường độ săn mồi thoải mái" và bảo vệ tốt hơn từ thảm thực vật trên Mrčaru.[193]

Năm 2008, phân tích sâu hơn cho thấy rằng quần thể Mrčaru của P. sicula có hình thái đầu khác nhau đáng kể (đầu dài hơn, rộng hơn và cao hơn) và lực cắn tăng so với quần thể Kopište ban đầu.[192] Sự thay đổi hình dạng đầu này tương ứng với sự thay đổi trong chế độ ăn uống: Kopište P. sicula chủ yếu là ăn côn trùng, nhưng những cá thể trên Mrčaru ăn nhiều thực vật hơn.[192] Những thay đổi trong phong cách tìm kiếm thức ăn có thể góp phần vào mật độ quần thể lớn hơn và giảm hành vi lãnh thổ của quần thể Mrčaru.[192]

Một sự khác biệt khác được tìm thấy giữa hai quần thể là sự phát hiện, trong thằn lằn Mrčaru, của van hồi - manh tràng, làm chậm quá trình truyền thức ăn và cung cấp các buồng lên men, cho phép các vi sinh vật hội sinh chuyển đổi cellulose thành các chất dinh dưỡng để tiêu hóa.[192] Ngoài ra, các nhà nghiên cứu phát hiện ra rằng ngành giun tròn là phổ biến trong ruột của thằn lằn Mrčaru, nhưng vắng mặt ở Kopište P. sicula , do nó không có van manh tràng.[192] Các van hồi manh tràng, xuất hiện trong ít hơn 1 phần trăm của tất cả các loài bò sát quy mô đã biết,[195] đã được mô tả như là một "bộ phận thích nghi, một tính năng hoàn toàn mới không có trong quần thể tổ tiên và mới được tiến hóa trong những con thằn lằn này ".[196]

Kháng PAH ở cá Killi[sửa | sửa mã nguồn]

Một nghiên cứu tương tự cũng được thực hiện liên quan đến polycyclic aromatic hydrocarbon (PAHs) gây ô nhiễm nước của sông Elizabeth ở Portsmouth, Virginia. Hóa chất này là sản phẩm của creosote, một loại nhựa đường. Cá Killi Đại Tây Dương ( Fundulus heteroclitus ) đã tiến hóa khả năng kháng PAH liên quan đến gen AHR (cùng loại gen liên quan đến cá sương). Nghiên cứu đặc biệt này tập trung vào khả năng chống lại "độc tính cấp tính và quái thai tim" do PAHs gây ra mà đã đột biến trong cá sương ở sông Hudson.[197]

Kháng PCB trong cá tuyết[sửa | sửa mã nguồn]

Một ví dụ liên quan đến việc quan sát trực tiếp sự biến đổi gen do áp lực chọn lọc là khả năng kháng PCB trong cá tuyết. Sau khi General Electric đổ polychlorination biphenyls (PCB) trong Sông Hudson từ 1947 đến 1976, cá sương (cá sương Microgadus) sống ở sông đã được tìm thấy đã tiến hóa tăng sức đề kháng với các tác dụng độc hại của hợp chất.[198] Khả năng chịu đựng chất độc là do sự thay đổi trong phần mã hóa của gen cụ thể. Các mẫu di truyền được lấy từ cá tuyết sống ở 8 con sông khác nhau thuộc vùng New England: sông St. Lawrence, sông Miramichi, sông Margaree, sông Squamscott, sông Niantic, sông Shinnecock, sông Hudson và sông Hackensack. Phân tích di truyền cho thấy trong quần thể cá sương ở bốn con sông cực nam, gen AHR2 (thụ thể aryl hydrocarbon 2) hiện diện như một alen với sự khác biệt của hai loại axit amin.[199] Việc mất đoạn ở gen này đã tạo ra khả năng kháng PCB ở các loài cá và được tìm thấy ở 99% cá thể sông Hudson, 92% ở sông Hackensack, 6% ở sông Niantic và 5% ở vịnh Shinnecock.[199] Tính trạng này dọc theo các vùng nước được lấy mẫu có mối tương quan trực tiếp với áp lực chọn lọc dẫn đến sự tiến hóa của tính kháng PCB ở cá sương Đại Tây Dương.[199]

Động vật hoang dã đô thị[sửa | sửa mã nguồn]

Động vật hoang dã đô thị là một trường hợp rộng và dễ quan sát thấy áp lực chọn lọc do con người gây ra đối với động vật hoang dã. Với sự mở rộng môi trường sống của con người, các loài động vật khác nhau đã thích nghi để sinh tồn trong những môi trường đô thị này. Những loại môi trường này có thể gây áp lực chọn lọc lên sinh vật, thường dẫn đến sự thích nghi mới. Ví dụ, cỏ dại chi Hoàng nương, được tìm thấy ở Pháp, có hai loại hạt, nặng và mịn. Những cái nặng rơi xuống gần cây mẹ, trong khi những hạt mịn trôi xa hơn trên gió. Trong môi trường đô thị, hạt giống trôi nổi thường rơi xuống lớp bê tông cằn cỗi. Trong khoảng 5 – 12 thế hệ, cỏ dại tiến hóa để tạo ra hạt nặng hơn đáng kể so với họ hàng của nó sống ở nông thôn.[200][201] Các ví dụ khác về động vật hoang dã đô thị là chim gầm ghì đá và các loài quạ thích nghi với môi trường thành phố trên khắp thế giới; Chim cánh cụt châu Phi ở thị trấn Simon; khỉ đầu chóNam Phi; và nhiều loài côn trùng sống trong môi trường của con người. Các nghiên cứu đã được tiến hành và đã tìm thấy những thay đổi đáng chú ý đối với hành vi và kích thước vật lý não của động vật (cụ thể hơn là động vật có vú) do tương tác của chúng với môi trường do con người tạo ra.[202][203]

Thằn lằn cát trắng[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 5f: H. m. ruthveni, một biến thể tông sinh thái của Holbrookia maculata ở đài kỷ niệm cát trắng quốc gia (White Sands National Monument)

Động vật thể hiện các biến thể tông sinh thái (ecotone) cho phép nghiên cứu về các cơ chế duy trì sự khác biệt về quần thể. Rất nhiều thông tin về chọn lọc tự nhiên, kiểu gen và biến đổi kiểu hình;[204][205] thích nghi và sinh thái học;[206] và tín hiệu xã hội [207] đã được thu lại từ các nghiên cứu của ba loài thằn lằn nằm ở sa mạc White Sands của New Mexico. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus , và Sceloporus undulatus đã biểu lộ các tông sinh thái quần thể phù hợp với cả đất đen và cát trắng trong khu vực. Nghiên cứu được thực hiện trên các loài này đã tìm thấy sự khác biệt đáng kể về kiểu hình và kiểu gen giữa các quần thể tối và sáng do áp lực chọn lọc mạnh. Ví dụ: H. maculata thể hiện sự khác biệt về kiểu hình mạnh nhất (phù hợp nhất với chất nền) của quần thể màu sáng có dòng gen ít tương đồng nhất giữa các quần thể và sự khác biệt di truyền cao nhất khi so sánh với hai loài thằn lằn khác.[204]

Cát trắng của New Mexico là một hệ tầng địa chất gần đây (khoảng 6000 năm tuổi[207] đến 2000 tuổi)[204]. Nguồn gốc gần đây của những đụn cát thạch cao này cho thấy rằng các loài biểu hiện các biến thể màu nhạt hơn đã tiến hóa trong một khung thời gian tương đối ngắn. Ba loài thằn lằn được đề cập trên đây đã được tìm thấy có biểu hiện màu sắc tín hiệu xã hội thay đổi tồn tại cùng với các biến thể tông sinh thái của chúng.[207] Ba loài không chỉ hội tụ tiến hóa các biến thể màu sắc nhạt hơn do áp lực chọn lọc từ môi trường, chúng còn tiến hóa sự khác biệt về hình thái sinh thái: hình thái, hành vi (trong trường hợp này là hành vi chạy thoát) và hiệu suất chung (trong trường hợp này là tốc độ nước rút).[206] Nghiên cứu của Roches đã tìm thấy kết quả đáng ngạc nhiên trong hành vi trốn thoát của H. maculata S. undulatus . Khi các hình thái tối được đặt trên cát trắng, phản ứng sợ hãi của chúng đã giảm đáng kể. Kết quả này có thể là do các yếu tố khác nhau liên quan đến nhiệt độ cát hoặc thị lực; tuy nhiên, bất kể nguyên nhân là gì, "… những cá thể thằn lằn không phù hợp với chạy nước rút sẽ có kết quả tồi tệ khi phải đối mặt với kẻ săn mồi".[206]

Bằng chứng từ sự hình thành loài[sửa | sửa mã nguồn]

Sự hình thành loài là quá trình tiến hóa mà các loài sinh học mới phát sinh. Các nhà sinh vật học nghiên cứu các loài bằng cách sử dụng các lý thuyết khác nhau để định nghĩa xem thế nào là một loài (xem vấn đề loàiloài phức tạp) và tồn tại cuộc tranh luận liên quan đến việc định nghĩa.[208] Tuy nhiên, phần lớn các nghiên cứu hiện tại cho thấy rằng, "... sự hình thành loài là một quá trình khác biệt về phả hệ, thay vì sự gián đoạn ảnh hưởng đến tất cả các gen đồng thời "[209] và, trong sự hình thành loài khác khu phân bố (sự hình thành loài phổ biến nhất), "phân lập sinh sản là sản phẩm phụ của sự biến đổi tiến hóa trong quần thể bị cô lập, và do đó có thể được coi là một tai nạn tiến hóa ".[210] Sự hình thành loài xảy ra như là kết quả của việc khác khu phân bố; tuy nhiên, một loạt các tác nhân khác nhau đã được ghi nhận và thường được xác định và phân loại dưới nhiều hình thức khác nhau (ví dụ: gần khu phân bố, ngoài khu phân bố, cùng khu phân bố, thể đa bội, con lai, v.v.). Thể hiện của sự hình thành loài đã được quan sát trong cả tự nhiên và phòng thí nghiệm. A.-B Florin và A. Ödeen lưu ý rằng, "thiếu sót bằng chứng vững chắc trong phòng thí nghiệm cho sự hình thành loài khác khu phân bố..."; tuy nhiên, trái với các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm (đặc biệt tập trung vào các mô hình của sự hình thành loài khác khu phân bố), "sự hình thành loài chắc chắn xảy ra; [và] số lượng lớn bằng chứng từ tự nhiên khiến cho việc tranh luận theo hướng khác là không cần thiết".[211] Coyne và Orr đã biên soạn một danh sách 19 thí nghiệm trong phòng thí nghiệm về Drosophila trình bày các ví dụ về sự hình thành loài khác khu phân bố bằng cách chọn lọc phân kỳ (divergent selection) kết luận rằng, "phân lập sinh sản trong khác khu phân bố có thể tiến hóa như một sản phẩm phụ của chọn lọc phân kỳ".[212]

Các tài liệu nghiên cứu sự hình thành loài khá phong phú. Các nhà sinh học đã ghi nhận rất nhiều ví dụ về sự hình thành loài trong tự nhiên - với sự tiến hóa đã tạo ra nhiều loài hơn bất kỳ nhà quan sát nào cho là cần thiết để chứng minh điều này là sự thật. Ví dụ, có hơn 350.000 loài bọ cánh cứng được mô tả.[213] Các ví dụ về sự hình thành loài đến từ các quan sát về địa lý sinh học đảo và quá trình bức xạ thích ứng, cả hai đã được giải thích trên đây. Bằng chứng về tổ tiên chung cũng có thể được tìm thấy thông qua các nghiên cứu cổ sinh vật học về sự hình thành loài trong các tầng địa chất. Các ví dụ được mô tả dưới đây đại diện cho các phương thức hình thành loài khác nhau và cung cấp bằng chứng mạnh mẽ cho tổ tiên chung. Điều quan trọng là phải thừa nhận rằng không phải tất cả các nghiên cứu sự hình thành loài trực tiếp quan sát sự phân kỳ từ "bắt đầu đến kết thúc". Điều này là nhờ vào sự phân định nghiên cứu và sự mơ hồ định nghĩa, và đôi khi dẫn đầu nghiên cứu theo hướng tái thiết lịch sử. Trong bối cảnh này, các ví dụ rất nhiều, và các ví dụ sau đây không có nghĩa là tất cả, mà chỉ bao gồm một phần nhỏ các trường hợp được quan sát. Một lần nữa, hãy lưu ý đến một thực tế đã được khẳng định rằng, "... chọn lọc tự nhiên là một phần phổ biến của sự hình thành loài...",[164] và là động lực chính của sự hình thành loài,[165] vì thế; sau đây, các ví dụ về sự hình thành loài thường sẽ phụ thuộc lẫn nhau và tương ứng với sự chọn lọc.

Hóa thạch[sửa | sửa mã nguồn]

Hạn chế tồn tại trong hồ sơ hóa thạch khi xem xét khái niệm về những gì cấu thành một loài. Các nhà cổ sinh vật học chủ yếu dựa vào một khuôn khổ khác: khái niệm loài hình thái.[214] Do không có thông tin như hành vi sinh sản hoặc vật liệu di truyền trong hóa thạch, các nhà cổ sinh vật học phân biệt các loài bởi sự khác biệt về kiểu hình của chúng.[214] Điều tra mở rộng về hồ sơ hóa thạch đã dẫn đến nhiều giả thuyết liên quan đến sự hình thành loài (trong bối cảnh cổ sinh vật học) với nhiều nghiên cứu cho thấy sự quá tải dân số, ngắt quãng và phân nhánh dòng dõi là phổ biến. Năm 1995, D. H. Erwin, et al. đã xuất bản một công trình lớn - Phương pháp tiếp cận mới về sự hình thành loài trong Hồ sơ hóa thạch “ - trong đó tổng hợp 58 nghiên cứu về sự hình thành loài trong hóa thạch (từ năm 1972 đến năm 1995) tìm thấy hầu hết các ví dụ gợi ý sự quá tải dân số (liên quan đến anagenesis hoặc ngắt quãng) và 16 nghiên cứu cho thấy sự hình thành loài.[214] Mặc dù sự quá tải dân số dường như là kết luận chiếm ưu thế ngay từ cái nhìn đầu tiên, nghiên cứu có liên quan đặc biệt này đã điều tra sâu hơn, kết luận rằng, "... không có mô hình duy nhất nào thể hiện sự thống trị ..." với "... sự ưu tiên của các nghiên cứu minh họa 'cả hai' ' sự quá tải dân số và sự dần dần trong lịch sử của một dòng dõi duy nhất".[215] Nhiều nghiên cứu đã tiến hành sử dụng trầm tích đáy biển có thể cung cấp một lượng dữ liệu đáng kể liên quan đến các hóa thạch nhỏ sinh vật phù du.[214] Sự kế thừa của hóa thạch trong địa tầng có thể được sử dụng để xác định xu hướng tiến hóa giữa các sinh vật hóa thạch. Ngoài ra, các trường hợp của sự hình thành loài có thể được giải thích từ dữ liệu và nhiều nghiên cứu đã được tiến hành ghi lại cả sự tiến hóa hình thái và sự hình thành loài.

Globorotalia[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 6a: Sự thay đổi hình thái của Globorotalia crassaformis, G. tosaensis và G. truncatulinoides hơn 3,5 Ma. Phía trên là một cây phát sinh chủng loài của nhóm. Chuyển thể từ Lazarus et al. (1995).

Nghiên cứu mở rộng về sinh vật phù du Globorotalia truncatulinoides đã cung cấp cái nhìn sâu sắc về nghiên cứu cổ sinh vật học và môi trường học bên cạnh mối quan hệ giữa môi trường và tiến hóa. Trong một nghiên cứu sâu rộng về bản đồ cổ sinh vật học của G. truncatulinoides , các nhà nghiên cứu đã tìm thấy bằng chứng cho thấy sự hình thành của một loài mới (thông qua khuôn khổ đặc tả lâm sàng). Lõi lấy từ trầm tích chứa ba loài G. crassformis , G. tosaensis G. truncatulinoides thấy rằng trước 2,7 Ma, chỉ có G. crassformis G. tosaensis đã tồn tại. Một sự kiện hình thành loài xảy ra vào thời điểm đó, theo đó các hình thức trung gian tồn tại khá lâu. Cuối cùng G. tosaensis biến mất khỏi hồ sơ hóa thạch (gợi ý sự tuyệt chủng) nhưng tồn tại như một trung gian giữa phần còn lại G. crassformis G. truncatulinoides . Hồ sơ về hóa thạch này cũng phù hợp với kiểu phát sinh đã tồn tại được xây dựng bởi các đặc tính hình thái học của ba loài.[216] See figure 6a.

Trùng tia[sửa | sửa mã nguồn]

Trong một nghiên cứu lớn về năm loài trùng tia (Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudocificent vema , Eucyrtidium calvertense Eucyrtidium matuyamai), các nhà nghiên cứu đã ghi nhận sự thay đổi tiến hóa đáng kể trong mỗi dòng. Cùng với điều này, xu hướng với các loài liên quan chặt chẽ E. calvertense E. matuyamai cho thấy khoảng 1.9 Mya E. calvertense xâm chiếm một khu vực mới của Thái Bình Dương, trở nên cô lập với quần thể chính. Địa tầng của loài này cho thấy rõ rằng quần thể bị cô lập này đã tiến hóa thành E. matuyamai . Sau đó, nó đã trở lại khu vực cũ mà quần thể E. calvertense sinh sống và tĩnh điện khi quần thể này giảm kích thước cơ thể đột ngột. Cuối cùng, kẻ xâm lược E. matuyamai biến mất khỏi địa tầng (có lẽ là do sự tuyệt chủng) trùng với sự giảm dần kích thước của quần thể E. calvertense . Từ thời điểm đó, sự thay đổi kích thước được giữ nguyên. Các tác giả đề xuất rằng sự cạnh tranh đã gây ra dịch chuyển đặc tính.[217][218]

Rhizosolenia[sửa | sửa mã nguồn]

Các nhà nghiên cứu đã tiến hành đo trên 5.000 loài Rhizosolenia (một sinh vật phù du diatom) từ tám lõi trầm tích ở Thái Bình Dương. Các mẫu lõi kéo dài hai triệu năm và được sắp xếp theo thứ tự thời gian bằng các phép đo đảo ngược từ trường trầm tích. Tất cả các mẫu cốt lõi đều mang lại một mô hình phân chia loài tương tự: với một dòng duy nhất ( R. bergonii ) xảy ra trước 3.1 Mya và hai dòng dõi khác biệt về hình thái (loài con cái: R. Praebergonii ) xuất hiện sau đó. Các tham số được sử dụng để đo các mẫu là nhất quán trong mỗi lõi.[219] Một nghiên cứu bổ sung về các loài con cái R. Praebergonii nhận thấy rằng, sau khi phân tách loài, nó đã xâm chiếm Ấn Độ Dương.[214][220]

Turborotalia[sửa | sửa mã nguồn]

Một nghiên cứu gần đây đã được thực hiện liên quan đến sinh vật phù du foraminifer Turborotalia. Các tác giả đã trích xuất "51 mẫu được sắp xếp theo địa tầng từ một địa điểm trong vùng nhiệt đới ổn định về mặt đại dương Bắc Thái Bình Dương". Hai trăm loài riêng lẻ đã được kiểm tra bằng mười đặc điểm hình thái cụ thể (kích thước, chỉ số nén, tỷ lệ khung buồng, lạm phát buồng, tỷ lệ khung hình khẩu độ, chiều cao thử nghiệm, độ mở rộng thử nghiệm, góc rốn, hướng cuộn và số lượng buồng trong vòng cuối cùng) . Sử dụng thống kê đa biến phương pháp phân cụm, nghiên cứu cho thấy loài này tiếp tục tiến hóa không theo hướng trong Eocene từ 45 Ma đến khoảng 36 Ma. Tuy nhiên, từ 36 Ma đến xấp xỉ 34 Ma, các lớp địa tầng cho thấy hai cụm khác biệt với các đặc điểm xác định đáng kể phân biệt nhau với một loài. Các tác giả kết luận rằng sự hình thành loài phải xảy ra và hai loài mới là tổ tiên của loài trước.[221] Giống như trong hầu hết sinh học tiến hóa, ví dụ này đại diện cho tính chất liên ngành của lĩnh vực và bộ sưu tập dữ liệu cần thiết từ các lĩnh vực khác nhau (ví dụ: hải dương học, cổ sinh vật học) và tích hợp phân tích toán học (ví dụ: sinh trắc học).

Động vật có xương sống[sửa | sửa mã nguồn]

Có bằng chứng cho sự hình thành loài của động vật có xương sống mặc dù những hạn chế được áp đặt bởi hồ sơ hóa thạch. Các nghiên cứu đã được tiến hành ghi lại các mô hình tương tự nhìn thấy ở động vật không xương sống biển.[214] Ví dụ, nghiên cứu sâu rộng tỷ lệ tài liệu về sự thay đổi hình thái, xu hướng tiến hóa và mô hình sự hình thành loài ở động vật có vú nhỏ [222] đã đóng góp đáng kể cho các tài liệu khoa học; một lần nữa, chứng minh rằng sự tiến hóa (và sự hình thành loài) đã xảy ra trong quá khứ và hỗ trợ cho bằng chứng về việc tồn tại tổ tiên chung.

Một nghiên cứu về bốn chi động vật có vú: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (ba từ Eocene) và Plesiadapis (từ Paleocene) phát hiện ra rằng, qua một số lượng lớn các lớp địa tầng và lấy mẫu mẫu, mỗi nhóm thể hiện, "tiến hóa phát sinh chủng loài dần dần, tăng kích thước tổng thể, tiến hóa lặp lại của các loài nhỏ và phân tách loài đặc tính theo nguồn gốc của mỗi loài mới dòng dõi ". [223] Các tác giả của nghiên cứu này đã kết luận rằng sự đầu cơ là rõ ràng. Trong một nghiên cứu khác liên quan đến xu hướng hình thái và tốc độ tiến hóa đã phát hiện ra rằng loài gặm nhấm châu Âu arvicolid tỏa ra 52 dòng dõi khác nhau trong khung thời gian 5 triệu năm trong khi ghi lại các ví dụ vềphát sinh chủng loài dần dần, sự ngắt quãng và ứ đọng.[224]

Động vật không xương sống[sửa | sửa mã nguồn]

Drosophila melanogaster[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 6b: Một loài ruồi hoa quả phổ biến (Drosophila melanogaster)

William R. Rice và George W. Salt đã tìm thấy bằng chứng thực nghiệm về hình thành loài cùng khu phân bố (sympatric speciation) ở ruồi giấm thông thường. Họ đã thu thập một quần thể Drosophila melanogaster từ Davis, California và đặt con nhộng vào một mê cung môi trường sống. Ruồi sơ sinh đã phải điều tra mê cung để tìm thức ăn. Những con ruồi có ba lựa chọn để tìm thức ăn. Ánh sáng và bóng tối (phototaxis), lên và xuống (geotaxis), và mùi hương của acetaldehyd và mùi hương của ethanol (chemotaxis) là ba lựa chọn. Điều này cuối cùng đã chia ruồi thành 42 môi trường sống theo thời gian.

Sau đó, họ nuôi cấy hai chủng chọn môi trường sống đối diện. Một trong những chủng xuất hiện sớm, ngay lập tức bay lên trong bóng tối thu hút acetaldehyd. Các chủng khác xuất hiện muộn và ngay lập tức bay xuống, thu hút ánh sáng và ethanol. Nhộng từ hai chủng sau đó được đặt cùng nhau trong mê cung và được phép giao phối tại địa điểm thực phẩm. Sau đó chúng được thu thập. Một hình phạt có chọn lọc đã được áp dụng đối với ruồi cái chuyển môi trường sống. Điều này đòi hỏi rằng không ai trong số giao tử sẽ truyền lại cho thế hệ tiếp theo. Sau 25 thế hệ của thử nghiệm giao phối này, nó cho thấy sự phân lập sinh sản giữa hai chủng. Họ lặp lại thí nghiệm một lần nữa mà không tạo ra hình phạt chống lại việc chuyển đổi môi trường sống và kết quả là như nhau; cách ly sinh sản đã được hình thành.[225][226][227]

Ong bắp cày[sửa | sửa mã nguồn]

Một nghiên cứu về hình thành mụn ong loài Belonocnema Treatae đã phát hiện ra rằng quần thể sinh sống ở các cây vật chủ khác nhau ( Quercus geminata Q. Virginiana ) thể hiện kích thước cơ thể khác nhau và hình thái mụn bên cạnh biểu hiện mạnh mẽ của sự cô lập tình dục. Nghiên cứu đưa ra giả thuyết rằng quần thể B. treatae cư trú ở các cây ký chủ khác nhau sẽ cho thấy bằng chứng về chọn lọc phân kỳ thúc đẩy sự hình thành loài. Các nhà nghiên cứu đã lấy mẫu các loài ong mật và các địa phương của cây sồi, đo kích thước cơ thể (bàn tay phải xương chày của mỗi con ong bắp cày) và đếm số lượng buồng mật. Ngoài các phép đo, họ đã tiến hành các thử nghiệm giao phối và phân tích thống kê. Phân tích di truyền cũng được tiến hành trên hai địa điểm mtDNA (416 cặp cơ sở từ cytochrom C và 593 cặp cơ sở từ cytochrom oxydase) để "kiểm soát các tác động gây nhiễu của thời gian kể từ khi phân kỳ giữa quần thể dị ứng".[228]

Trong một nghiên cứu bổ sung, các nhà nghiên cứu đã nghiên cứu hai loài ong mật B. Treatae Disholcaspis quercusvirens và tìm thấy sự thay đổi hình thái và hành vi mạnh mẽ giữa các quần thể liên quan đến vật chủ. Nghiên cứu này tiếp tục giới hạn các điều kiện tiên quyết để sự hình thành loài.[229]

Ruồi giấm[sửa | sửa mã nguồn]

Một ví dụ về sự tiến hóa tại nơi làm việc là trường hợp ruồi giấm, Rhagoletis pomonella , còn được gọi là ruồi giấm táo, dường như đang trải qua hình thành loài cùng khu phân bố.[230] Các quần thể khác nhau của ruồi giấm ăn các loại trái cây khác nhau. Một quần thể riêng biệt xuất hiện ở Bắc Mỹ vào thế kỷ 19 một thời gian sau khi táo, một loài không bản địa, được giới thiệu. Quần thể ăn táo này thường chỉ ăn táo và không ăn trái cây ưa thích trong lịch sử của ruồi giấm. Quần thể cho ăn táo gai hiện tại thường không ăn táo. Một số bằng chứng, chẳng hạn như sáu trong số mười ba allozyme khác nhau, ruồi giấm trưởng thành vào cuối mùa và mất nhiều thời gian để trưởng thành hơn ruồi táo; và rằng có rất ít bằng chứng về sự giao hợp (các nhà nghiên cứu đã ghi nhận tỷ lệ lai 4-6%) cho thấy rằng sự hình thành loài đang xảy ra.[231][232][233][234][235]

Muỗi dưới lòng đất London[sửa | sửa mã nguồn]

Muỗi dưới lòng đất London là một loài muỗi trong chi Culex được tìm thấy dưới lòng đất London. Nó tiến hóa từ các loài trên mặt đất Culex pipiens . Loài muỗi này, mặc dù lần đầu tiên được phát hiện trong hệ thống Tàu điện ngầm Luân Đôn, đã được tìm thấy trong các hệ thống ngầm trên khắp thế giới. Có ý kiến cho rằng nó có thể đã thích nghi với các hệ thống ngầm do con người tạo ra từ thế kỷ trước từ phía trên mặt đất địa phương Culex pipien,[236] mặc dù nhiều bằng chứng gần đây cho thấy rằng đây là giống muỗi phía nam liên quan đến Culex pipiens đã thích nghi với không gian ngầm ấm áp của các thành phố phía bắc.[237]

Hai loài có hành vi rất khác nhau,[238] cực kỳ khó giao phối,[236] và với tần số alen khác nhau, phù hợp với sự trôi dạt di truyền trong sự kiện sáng lập.[239] Cụ thể hơn, loài muỗi này, Culex pipiens molestus , sinh sản quanh năm, không chịu lạnh, và chích chuột và con người, trái ngược với các loài trên mặt đất Culex pipiens có khả năng chịu lạnh , ngủ đông vào mùa đông và chỉ chích chim. Khi hai giống được lai chéo, trứng bị vô sinh gợi ý cách ly sinh sản.[236][238]

Dữ liệu di truyền chỉ ra rằng dạng molestus trong muỗi ngầm London dường như có tổ tiên chung, thay vì quần thể ở mỗi trạm có liên quan đến quần thể trên mặt đất gần nhất (nghĩa là dạng pipiens). Giả thuyết làm việc của Byrne và Nichols là sự thích nghi với môi trường dưới lòng đất chỉ xảy ra cục bộ ở London một lần. Các quần thể được phân tách rộng rãi này được phân biệt bởi các khác biệt di truyền rất nhỏ, điều này cho thấy dạng molestus đã phát triển: một sự khác biệt mtDNA duy nhất được chia sẻ giữa các quần thể ngầm của mười thành phố của Nga;[240] một sự khác biệt cố định microsat Vệ tinh trong các quần thể trải dài ở Châu Âu, Nhật Bản, Úc, Trung Đông và các đảo Đại Tây Dương.[237]

Họ Tôm gõ mõ và eo đất Panama[sửa | sửa mã nguồn]

Tranh luận tồn tại xác định khi eo đất của Panama đóng lại. Phần lớn các bằng chứng ủng hộ việc đóng lại này là khoảng 2,7 đến 3,5 mya bằng cách sử dụng "... nhiều dòng bằng chứng và khảo sát độc lập ".[241] Tuy nhiên, một nghiên cứu gần đây cho thấy một cây cầu thoáng qua sớm hơn tồn tại từ 13 đến 15 mya.[242] Bất kể thời điểm của eo đất gần hơn, các nhà sinh học có thể nghiên cứu các loài ở phía Thái Bình Dương và Caribbean, cái được gọi là "một trong những thí nghiệm tự nhiên vĩ đại nhất trong quá trình tiến hóa."[241] Các nghiên cứu về tôm gõ mõ trong chi Alpheus đã cung cấp bằng chứng trực tiếp về các sự kiện hình thành loài khác khu phân bố (allopatric speciation),[243] và đóng góp cho các tài liệu liên quan đến tốc độ tiến hóa phân tử.[244] Tái tạo gen bằng cách sử dụng "bộ dữ liệu đa điểm và phương pháp phân tích dựa trên sự kết hợp" hỗ trợ mối quan hệ của các loài trong nhóm [241] và các kỹ thuật đồng hồ phân tử hỗ trợ tách 15 cặp loài Alpheus từ 3 đến 15 triệu năm trước.[244]

Thực vật[sửa | sửa mã nguồn]

Nhà thực vật học Verne Grant đã tiên phong trong lĩnh vực nghiên cứu thực vật với nghiên cứu và các ấn phẩm chính về chủ đề này.[245] Như đã nói trước đây, nhiều nhà sinh học dựa vào khái niệm loài sinh học, với một số nhà nghiên cứu hiện đại sử dụng Loài # khái niệm hệ thống phát sinh chủng loại loài. Tranh luận tồn tại trong lĩnh vực liên quan đến khuôn khổ nào sẽ được áp dụng trong nghiên cứu.[245] Bất kể, cách ly sinh sản là vai trò chính trong quá trình hình thành loài và đã được nghiên cứu rộng rãi bởi các nhà sinh học trong các chuyên ngành tương ứng của họ.

Cả lai tạo và đa bội cũng đã được tìm thấy là đóng góp chính cho sự hình thành loài của thực vật.[246] Với sự ra đời của các dấu phân tử, "lai tạo [là] thường xuyên hơn đáng kể so với trước đây ".[245] Ngoài hai mô hình này dẫn đến sự hình thành loài, sự ưa thích và sự cô lập của thụ phấn, sự sắp xếp lại nhiễm sắc thể và chọn lọc tự nhiên đã trở nên quan trọng đối với sự hình thành của thực vật. Hơn nữa, nghiên cứu gần đây cho thấy các trình điều khiển chọn lọc giới tính, biểu sinh và tạo ra các tổ hợp alen không tương thích gây ra bởi chọn lọc cân bằng cũng góp phần vào việc hình thành các loài mới.[246] Ví dụ của các mô hình này đã được nghiên cứu trong cả phòng thí nghiệm và trong tự nhiên. Các nghiên cứu cũng cho rằng, do "bản chất tự nhiên của thực vật ... [nó làm tăng] tầm quan trọng tương đối của sự hình thành loài sinh thái..."[247]

Lai giữa hai loài khác nhau đôi khi dẫn đến một kiểu hình khác biệt. Kiểu hình này cũng có thể phù hợp hơn so với dòng dõi của cha mẹ và do đó, chọn lọc tự nhiên sau đó có thể ủng hộ những cá thể này. Cuối cùng, nếu đạt được sự phân lập sinh sản, nó có thể dẫn đến một loài riêng biệt. Tuy nhiên, sự cách ly sinh sản giữa con lai và bố mẹ chúng đặc biệt khó đạt được và do đó sự hình thành loài do lai được coi là một sự kiện hiếm gặp. Tuy nhiên, lai tạo dẫn đến sự phân lập sinh sản được coi là một phương tiện quan trọng của sự hình thành loài ở thực vật,[248] vì đa bội (có nhiều hơn hai bản sao của mỗi nhiễm sắc thể) được dung nạp ở thực vật dễ dàng hơn ở động vật.[249][250]

Thể đa bội rất quan trọng trong các giống lai vì nó cho phép sinh sản, với hai bộ nhiễm sắc thể khác nhau, mỗi bộ có thể ghép với một đối tác giống hệt nhau trong quá trình phân bào.[251] Thể đa bội cũng có sự đa dạng di truyền nhiều hơn, cho phép chúng tránh sụt giảm do cận huyết trong các quần thể nhỏ.[252] Lai tạo mà không thay đổi số lượng nhiễm sắc thể được gọi là đặc điểm lai đồng hợp tử. Nó được coi là rất hiếm nhưng đã được hiển thị trong bướm Heliconius [253]hoa hướng dương. Sự hình thành đa bội, liên quan đến sự thay đổi số lượng nhiễm sắc thể, là một hiện tượng phổ biến hơn, đặc biệt là ở các loài thực vật.

Thể đa bội là một cơ chế đã gây ra nhiều sự kiện hình thành loài nhanh chóng trong điều trị bằng phương pháp trị liệu vì con cái, ví dụ, giao phối tứ bội x lưỡng bội thường dẫn đến hậu quả vô sinh tam bội.[254] Không phải tất cả các thể đa bội đều được phân lập sinh sản từ cây bố mẹ của chúng, và dòng gen vẫn có thể xảy ra, ví dụ như thông qua các giao tử lưỡng bội lai tạo ra tứ bội, hoặc giao phối giữa không bị biến đổi gen từ giao tử lưỡng bội. Có ý kiến cho rằng nhiều loài thực vật và hầu hết các loài động vật hiện tại đã trải qua một sự kiện đa bội hóa trong lịch sử tiến hóa của chúng.[251][255] Sinh sản của các loài đa bội thành công đôi khi là vô tính, bởi parthenogenesis hoặc apomixis, vì không rõ lý do, nhiều sinh vật vô tính là đa bội. Các trường hợp hiếm gặp của động vật có vú đa bội được biết đến, nhưng thường dẫn đến tử vong trước khi sinh.

Các nhà nghiên cứu coi cách ly sinh sản là chìa khóa dẫn đến sự hình thành loài.[256] Một khía cạnh chính của nghiên cứu sự hình thành loài là xác định bản chất của các rào cản ngăn cản sinh sản. Các nhà thực vật học thường coi các phân loại động vật học của các rào cản tiền hợp tử và hậu hợp tử là không đầy đủ.[256] Các ví dụ được cung cấp dưới đây cung cấp cái nhìn sâu sắc về quá trình hình thành loài.

Mimulus peregrinus[sửa | sửa mã nguồn]

Việc tạo ra một loài allopolyploid hoa khỉ mới ( Mimulus peregrinus ) đã được quan sát trên bờ sông Shortcleuch Water một con sông ở Leadhills, South Lanarkshire, Scotland. Được phát hiện từ con lai của hai loài Mimulus guttatus (chứa 14 cặp nhiễm sắc thể) và Mimulus luteus (chứa 30-31 cặp từ một nhân đôi nhiễm sắc thể), M. peregrinus có sáu bản sao nhiễm sắc thể của nó (gây ra bởi sự nhân đôi của thể lai tam bội vô sinh). Do tính chất của các loài này, chúng có khả năng tự thụ tinh. Do số lượng nhiễm sắc thể của nó, nó không thể lai ghép với M. guttatus , M. luteus , hoặc con cái tam bội vô sinh của chúng. M peregrinus sẽ chết, không sinh con hoặc tự sinh sản một cách hiệu quả dẫn đến một loài mới.[257][258]

Raphanobrassica[sửa | sửa mã nguồn]

Raphanobrassica bao gồm tất cả các giống lai giữa các chi Raphanus (củ cải) và Brassica (cải bắp, v.v.).[259][260] Raphanobrassica là một allopolyploid giao phối giữa củ cải ( Raphanus sativus ) và bắp cải ( Brassica oleracea ). Thực vật có nguồn gốc này hiện được gọi là radicole. Hai dạng hữu thụ khác của Raphanobrassica đã được biết đến. Raparadish, một giống lai allopolyploid giữa Raphanus sativus Brassica rapa được trồng làm cây thức ăn gia súc. "Raphanofortii" là giống lai allopolyploid giữa Brassica tournefortii Raphanus caudatus . Raphanobrassica là một loại cây hấp dẫn, bởi vì (mặc dù bản chất lai của nó), nó không vô sinh. Điều này đã khiến một số nhà thực vật học đề xuất rằng sự lai tạo ngẫu nhiên của một bông hoa bằng phấn hoa của một loài khác trong tự nhiên có thể là một cơ chế của sự hình thành loài phổ biến ở thực vật bậc cao.

Senecio (groundsel)[sửa | sửa mã nguồn]

Groundsel xứ Wales là một allopolyploid, một loại cây có chứa bộ nhiễm sắc thể có nguồn gốc từ hai loài khác nhau. Tổ tiên của nó là Senecio × baxteri , một giống lai vô sinh có thể phát sinh một cách tự nhiên khi quan hệ thân thuộc giữa groundsel ( Senecio Vulgaris ) và Oxford ragwort (Senecio squalidus) phát triển cùng nhau. Thỉnh thoảng vào đầu thế kỷ 20, số lượng nhiễm sắc thể tăng gấp đôi trong một S. × baxteri thực vật đã dẫn đến sự hình thành một loài hữu thụ mới.[261][262]

York groundsel ( Senecio eboracensis ) là một loài lai của không tương thích Senecio squalidus (còn được gọi là Oxford ragwort ) và tự tương thích Senecio Vulgaris (còn được gọi là groudsel chung). Giống như S. vulgaris, S. eboracensis là tự tương thích; tuy nhiên, nó cho thấy ít hoặc không có sự giao phối tự nhiên với các loài bố mẹ của nó và do đó được phân lập sinh sản, cho thấy rằng các rào cản giống mạnh tồn tại giữa giống lai mới này và bố mẹ của nó. Nó đã dẫn đến một lai chéo của F1 lai của bố mẹ nó thành S. vulgaris . S. Vulgaris có nguồn gốc từ Anh, trong khi S. squalidus được giới thiệu từ Sicily vào đầu thế kỷ 18; do đó, S. eboracensis đã được hình thành loài từ hai loài đó trong vòng 300 năm qua.

Các giống lai khác có nguồn gốc từ hai cha mẹ được biết đến. Một số là vô sinh, chẳng hạn như S. x baxteri . Các giống lai hữu thụ khác cũng được biết đến, bao gồm S. vulgaris var. hibernicus , hiện phổ biến ở Anh và allohexaploid S. cambrensis , mà theo bằng chứng phân tử có lẽ có nguồn gốc độc lập ít nhất ba lần ở các địa điểm khác nhau. Bằng chứng hình thái và di truyền hỗ trợ tình trạng của S. eboracensis tách biệt với các giống lai đã biết khác.[263]

Cải xoong[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 6c: Arabidopsis thaliana (thông thường được gọi là cải xoong, cải xoong tai chuột hoặc arabidopsis)

Bom Kirsten et al. từ Viện sinh học phát triển Max Planck đã phát hiện ra hai gen trong cây cải xoong, Arabidopsis thaliana . Khi cả hai gen được di truyền bởi một cá nhân, nó sẽ đốt cháy một phản ứng trong cây lai biến hệ thống miễn dịch của chính nó chống lại nó. Ở cha mẹ, các gen không gây bất lợi, nhưng chúng tiến hóa riêng biệt để phản ứng khiếm khuyết khi kết hợp.[264] Để kiểm tra điều này, Bomblies đã vượt qua 280 chủng Arabidopsis khác nhau về mặt di truyền theo 861 cách khác nhau và thấy rằng 2 phần trăm các giống lai kết quả là hoại tử. Cùng với việc phân bổ các chỉ số tương tự, 20 cây cũng chia sẻ một bộ sưu tập hoạt động di truyền tương đương trong một nhóm gồm 1.080 gen. Trong hầu hết các trường hợp, Bomblies phát hiện ra rằng chỉ cần hai gen để gây ra phản ứng tự miễn dịch. Bomblies đã xem xét một chi tiết lai và thấy rằng một trong hai gen thuộc về Mối quan hệ gen-gen-lớp NB-LRR, một nhóm gen kháng bệnh phổ biến liên quan đến việc nhận biết nhiễm trùng mới. Khi Bomblies loại bỏ gen có vấn đề, các giống lai phát triển bình thường.[264] Trải qua nhiều thế hệ, những sự không tương thích này có thể tạo ra sự phân chia giữa các chủng thực vật khác nhau, làm giảm cơ hội giao phối thành công và biến các chủng khác biệt thành các loài riêng biệt.[265]

Tragopogon (cây củ hạ)[sửa | sửa mã nguồn]

Hình 6d:Cây củ hạ tím, Tragopogon porrifolius

Tragopogon là một ví dụ trong đó sự hình thành loài lai đã được quan sát. Đầu thế kỷ 20, con người đã đưa ba loài cây củ hạ vào Bắc Mỹ. Những loài này, cây củ hạ phương tây ( Tragopogon dubius ), cây củ hạ đồng cỏ ( Tragopogon pratensis ), và cây sò huyết ( Tragopogon porrif ) cỏ dại trong đô thị. Vào những năm 1950, các nhà thực vật học đã tìm thấy hai loài mới ở các khu vực Idaho Washington, nơi ba loài đã được biết đến chồng chéo. Một loài mới, Tragopogon miscellus , là một tứ bội lai của T. dubius T. pratensis . Một loài mới khác, Tragopogon mirus , cũng là một allopolyploid, nhưng tổ tiên của nó là T. dubius T. porrifolius . Những loài mới này thường được gọi là "các giống lai riêng" sau khi nhà thực vật học lần đầu tiên mô tả chúng. Quần thể T .mirus tăng trưởng chủ yếu bằng cách sinh sản của chính các thành viên của mình, nhưng các giai đoạn lai tạo bổ sung tiếp tục bổ sung vào quần thể T. mirus .[266]

T. dubiusT. pratensis giao phối ở châu Âu nhưng không bao giờ có thể lai. Một nghiên cứu được công bố vào tháng 3 năm 2011 cho thấy khi hai loài thực vật này được giới thiệu đến Bắc Mỹ vào những năm 1920, chúng đã giao phối và nhân đôi số lượng nhiễm sắc thể trong đó lai Tragopogon miscellus cho phép "thiết lập lại" gen của nó, trong đó biến, cho phép biến đổi di truyền lớn hơn. Giáo sư Doug Soltis của Đại học Florida cho biết: "Chúng tôi đã bắt được sự tiến hóa trong hành động. Các kiểu biểu hiện gen mới và đa dạng có thể cho phép các loài mới thích nghi nhanh chóng trong môi trường mới".[267][268] Sự kiện hình thành loài có thể quan sát được này thông qua lai tạo tiếp tục thúc đẩy bằng chứng cho sự tồn tại tổ tiên chung của các sinh vật và khung thời gian mà các loài mới phát sinh trong môi trường mới của nó. Các phép lai đã được lặp lại một cách nhân tạo trong các phòng thí nghiệm từ năm 2004 đến ngày nay.

Động vật có xương sống[sửa | sửa mã nguồn]

Lâm oanh mũ đen[sửa | sửa mã nguồn]

Những loài chim, Sylvia atricapilla, thường được gọi là lâm oanh mũ đen, sống ở Đức và bay về phía tây nam đến Tây Ban Nha trong khi một nhóm nhỏ hơn bay về phía tây bắc đến Vương quốc Anh trong mùa đông. Gregor Rolshausen từ Đại học Freiburg đã phát hiện ra rằng sự phân tách gen của hai quần thể đang được tiến hành. Sự khác biệt được tìm thấy đã phát sinh trong khoảng 30 thế hệ. Với trình tự DNA, các cá thể có thể được chỉ định vào một nhóm chính xác với độ chính xác 85%. Stuart Bearhop từ Đại học Exeter đã báo cáo rằng những con chim trú đông ở Anh có xu hướng chỉ giao phối với nhau, và không thường xuyên với những con trú đông ở Mediterran.[269] Vẫn còn suy lý rằng quần thể sẽ trở thành hai loài khác nhau, nhưng các nhà nghiên cứu mong đợi điều đó do sự phân tách di truyền và địa lý tiếp tục.[270]

Cá molly[sửa | sửa mã nguồn]

Cá molly vây ngắn ( Poecilia mexicana ) là một loài cá nhỏ sống trong Hang Sulphur của Mexico. Nhiều năm nghiên cứu về loài này đã phát hiện ra rằng hai quần thể động vật thân mềm khác nhau là loài cá nội tâm tối và loài cá nước mặt sáng màu đang trở nên khác biệt về mặt di truyền.[271] Các quần thể không có rào cản rõ ràng ngăn cách hai cá thể; tuy nhiên, người ta phát hiện ra rằng các loài nhuyễn thể bị săn bởi một con bọ nước lớn ( Belostoma spp ). Tobler thu thập con bọ và cả hai loại nhuyễn thể, đặt chúng vào những chai nhựa lớn và đặt chúng trở lại trong hang. Sau một ngày, người ta phát hiện ra rằng, trong ánh sáng, loài cá thích nghi hang động chịu đựng nhiều thiệt hại nhất, với bốn trong số năm vết đâm từ vết nước ở miệng. Trong bóng tối, tình hình là ngược lại. Các giác quan của động vật thân mềm có thể phát hiện mối đe dọa của kẻ săn mồi trong môi trường sống của chúng, nhưng không phải ở những loài khác. Chuyển từ môi trường sống này sang môi trường khác làm tăng đáng kể nguy cơ tử vong. Tobler lên kế hoạch cho các thí nghiệm tiếp theo, nhưng tin rằng đó là một ví dụ tốt về sự trỗi dậy của một loài mới.[272]

Gấu bắc cực[sửa | sửa mã nguồn]

Chọn lọc tự nhiên, cách ly địa lý và sự hình thành loài đang được minh họa bằng mối quan hệ giữa gấu bắc cực ( Ursus maritimus ) và gấu nâu (Ursus arctos). Được coi là loài riêng biệt do phạm vi hoạt động của chúng;[273] tuy nhiên, nó đã được ghi nhận rằng chúng có khả năng giao phối và sinh ra những đứa con hữu thụ. Sự lai thâm nhập này đã xảy ra cả trong tự nhiên và trong điều kiện nuôi nhốt và đã được ghi nhận[274] và được xác minh bằng xét nghiệm DNA.[275] Bằng chứng hóa thạch lâu đời nhất được biết đến của gấu Bắc cực có niên đại khoảng 130.000 đến 110.000 năm trước;[276] tuy nhiên, dữ liệu phân tử đã tiết lộ các ước tính khác nhau về thời gian phân kỳ. Phân tích DNA ti thể đã đưa ra ước tính 150.000 năm trước. [276] while nuclear genome analysis has shown an approximate divergence of 603,000 years ago.[277] Nghiên cứu gần đây sử dụng bộ gen hoàn chỉnh (chứ không phải bộ gen mtDNA hoặc một phần bộ gen hạt nhân) thiết lập sự khác biệt của gấu Bắc cực và gấu nâu giữa 479-343 nghìn năm trước.[278] Mặc dù có sự khác biệt về tốc độ phân kỳ, nghiên cứu phân tử cho thấy các loài chị em đã trải qua một quá trình suy đoán và phối trộn rất phức tạp giữa hai loài.[279]

Gấu Bắc cực đã có được sự khác biệt đáng kể về mặt giải phẫu và sinh lý từ gấu nâu cho phép nó sống sót thoải mái trong điều kiện mà gấu nâu gần như không thể. Ví dụ đáng chú ý bao gồm khả năng bơi sáu mươi dặm hoặc hơn tại một thời điểm trong nước đóng băng, màu lông hòa lẫn với tuyết, và để giữ ấm trong môi trường Bắc Cực, một cổ thon dài mà làm cho nó dễ dàng hơn để giữ đầu trên mặt nước trong khi bơi, và bàn chân có màng quá khổ và nặng nề hoạt động như mái chèo khi bơi. Nó cũng đã phát triển các ống hút nhỏ như nhú và không bào ở đế để làm cho chúng ít bị trượt trên băng, bên cạnh đôi tai nhỏ hơn để giảm mất nhiệt, mí mắt hoạt động như kính râm, phù hợp với chế độ ăn toàn thịt của chúng, dung tích dạ dày lớn để cho phép ăn theo bản chất loài cơ hội và khả năng nhịn ăn tới chín tháng nhờ cơ chế tái chế urê của chúng.[280][281] Ví dụ này trình bày một sự thay đổi tiến hóa vĩ mô liên quan đến sự hợp nhất của một số lĩnh vực sinh học tiến hóa, ví dụ thích ứng thông qua chọn lọc tự nhiên, cách ly địa lý, sự hình thành loài và lai tạo.

Bằng chứng từ màu sắc động vật[sửa | sửa mã nguồn]

Chọn lọc tự nhiên đã khiến ptarmigan thay đổi từ ngụy trang tuyết vào mùa đông sang màu gây rối phù hợp với moorland vào mùa hè.[282]

Màu sắc động vật đã cung cấp bằng chứng ban đầu quan trọng cho sự tiến hóa bằng con đường chọn lọc tự nhiên, tại thời điểm có ít bằng chứng trực tiếp. Ba chức năng chính của màu sắc được phát hiện vào nửa sau của thế kỷ 19, và sau đó được sử dụng làm bằng chứng của sự chọn lọc: ngụy trang (màu sắc bảo vệ); bắt chước, cả Batesian Müllerian; và tín hiệu xua đuổi. Sau các bằng chứng hoàn cảnh do Darwin cung cấp trong Về nguồn gốc các loài và đưa ra sự vắng mặt của các cơ chế biến đổi gen hoặc di truyền vào thời điểm đó, các nhà tự nhiên học bao gồm những người đương thời của Darwin, Henry Walter BatesFritz Müller tìm kiếm bằng chứng từ những gì họ có thể quan sát trong lĩnh vực này.[283]

Bắt chước và tín hiệu xua đuổi[sửa | sửa mã nguồn]

Bates và Müller đã mô tả các hình thức bắt chước hiện mang tên của họ, dựa trên những quan sát của họ về loài bướm nhiệt đới. Những kiểu tạo màu đặc biệt này dễ dàng được giải thích bằng cách chọn lọc tự nhiên, vì những kẻ săn mồi như chim săn mồi thường sẽ bắt và tiêu diệt côn trùng ít bắt chước các mô hình khó chịu hơn so với những loài bắt chước tốt hơn; nhưng các mẫu khác thì khó giải thích.[284] Những người theo thuyết Darwin như Alfred Russel WallaceEdward Bagnall Poulton, và trong thế kỷ 20 Hugh CottBernard Kelingwell, đã tìm kiếm bằng chứng cho thấy sự chọn lọc tự nhiên đang diễn ra.[285][286]

Ngụy trang[sửa | sửa mã nguồn]

Năm 1889, Wallace đã lưu ý rằng ngụy trang tuyết, đặc biệt là bộ lông và xương chậu thay đổi theo mùa, đã gợi ý một lời giải thích rõ ràng là một sự thích nghi để che giấu.[287][282] Cuốn sách năm 1890 của Poulton, Màu sắc của động vật , được viết trong thời kỳ thấp nhất của Darwinism, đã sử dụng tất cả các hình thức tô màu để tranh luận về trường hợp chọn lọc tự nhiên.[288] Cott đã mô tả nhiều loại ngụy trang, bắt chước và màu sắc cảnh báo trong cuốn sách năm 1940 của ông Màu thích nghi ở động vật , và đặc biệt là những bức vẽ của ông về màu trùng hợp ngẫu nhiên ở ếch đã thuyết phục các nhà sinh học khác rằng những dấu hiệu lừa dối này là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên.[285] Kelingwell đã thử nghiệm trên tiến hóa bướm đêm, cho thấy loài này có thích nghi khi ô nhiễm làm thay đổi môi trường; điều này cung cấp bằng chứng thuyết phục về sự tiến hóa của Darwin.[286]

Bằng chứng từ mô hình toán học[sửa | sửa mã nguồn]

Khoa học máy tính cho phép lặp tự thay đổi hệ thống phức tạp được nghiên cứu, cho phép hiểu biết toán học về bản chất của các quá trình đằng sau quá trình tiến hóa; cung cấp bằng chứng cho các nguyên nhân ẩn của các sự kiện tiến hóa đã biết. Sự phát triển của các cơ chế tế bào cụ thể như thể cắt nối (spliceosome) có thể biến bộ gen của tế bào thành một xưởng khổng lồ gồm hàng tỷ bộ phận có thể hoán đổi cho nhau có thể tạo ra các công cụ tạo ra chúng ta lần đầu tiên một cách chính xác.

"Phải mất hơn năm thập kỷ, nhưng máy tính điện tử giờ đã đủ mạnh để mô phỏng quá trình tiến hóa",[289] hỗ trợ tin sinh học trong nỗ lực giải quyết các vấn đề sinh học.

Sinh học tiến hóa tính toán đã cho phép các nhà nghiên cứu theo dõi sự tiến hóa của một số lượng lớn các sinh vật bằng cách đo lường sự thay đổi trong DNA của chúng, thay vì chỉ thông qua phân loại vật lý hoặc quan sát sinh lý. Nó đã so sánh toàn bộ bộ gen cho phép nghiên cứu các sự kiện tiến hóa phức tạp hơn, chẳng hạn như sao chép gen, chuyển gen ngang và dự đoán các yếu tố quan trọng trong sự hình thành loài. Nó cũng đã giúp xây dựng các mô hình tính toán phức tạp của quần thể để dự đoán kết quả của hệ thống theo thời gian và theo dõi và chia sẻ thông tin về số lượng ngày càng lớn các loài và sinh vật.

Những nỗ lực trong tương lai là tái tạo lại một cây sự sống phức tạp hơn bây giờ.

Christoph Adami, giáo sư tại Học viện Keck đã đưa ra quan điểm này trong Sự tiến hóa của sự phức tạp sinh học :

Để tạo ra một trường hợp cho hoặc chống lại một xu hướng trong sự tiến hóa của sự phức tạp trong tiến hóa sinh học, sự phức tạp phải được xác định chặt chẽ và đo lường được. Một định nghĩa gần đây về mặt lý thuyết thông tin (nhưng rõ ràng bằng trực giác) xác định độ phức tạp của bộ gen với lượng thông tin mà một chuỗi lưu trữ về môi trường của nó. Chúng tôi điều tra sự tiến hóa của sự phức tạp bộ gen trong quần thể các sinh vật kỹ thuật số và theo dõi chi tiết các quá trình chuyển đổi tiến hóa làm tăng sự phức tạp. Chúng tôi cho thấy rằng, vì chọn lọc tự nhiên buộc các bộ gen hoạt động như một "Con quỷ Maxwell", trong một môi trường cố định, độ phức tạp của bộ gen buộc phải tăng lên.[290]

David J. Earl và Michael W. Deem Nam giáo sư tại Đại học Rice đã đưa ra quan điểm này trong Khả năng biến đổi là một đặc điểm có thể lựa chọn :

Không chỉ có sự sống tiến hóa, mà sự sống tiến hóa để tiến hóa. Đó là, mối tương quan trong cấu trúc protein đã tiến hóa và các cơ chế để thao túng các mối tương quan này đã tiến hóa song song. Tốc độ mà các sự kiện khác nhau trong hệ thống phân cấp của các chuyển động tiến hóa xảy ra không phải là ngẫu nhiên hay tùy ý mà được lựa chọn bởi tiến hóa của Darwin. Rõ ràng, thay đổi môi trường nhanh chóng hoặc cực đoan dẫn đến chọn lọc cho khả năng tiến hóa lớn hơn. Sự chọn lọc này không bị cấm bởi tính nhân quả và mạnh nhất trên các bước di chuyển quy mô lớn nhất trong hệ thống phân cấp đột biến. Nhiều quan sát trong sinh học tiến hóa, theo đây được coi là sự kiện tiến hóa hoặc tai nạn, được giải thích bằng cách lựa chọn cho khả năng tiến hóa. Ví dụ, hệ thống miễn dịch của động vật có xương sống cho thấy môi trường thay đổi của các kháng nguyên đã cung cấp áp lực chọn lọc cho việc sử dụng các codon thích nghi và polymerase có độ chính xác thấp trong siêu âm soma. Một động lực tương tự cho việc sử dụng codon sai lệch là kết quả của tỷ lệ đột biến cao có năng suất được quan sát thấy trong protein hemagglutinin của virus cúm A.[291]

"Các mô phỏng trên máy tính về sự tiến hóa của các chuỗi tuyến tính đã chứng minh tầm quan trọng của sự tái tổ hợp các khuôn của chuỗi chứ không phải là đột biến điểm đơn thuần, như protein."[292] Kỹ thuật phân tử tiến hóa, còn được gọi là tiến hóa có hướng hoặc tiến hóa phân tử trong ống nghiệm liên quan đến chu kỳ đột biến lặp lại, nhân lên với tái tổ hợp và lựa chọn mạnh nhất các phân tử riêng lẻ (protein, DNA và RNA). Sự tiến hóa tự nhiên có thể được sống lại cho chúng ta thấy những con đường khả thi từ các chu trình xúc tác dựa trên protein từ dựa trên RNA tới dựa trên DNA.[292][293][294][295]

Xem thêm[sửa | sửa mã nguồn]

Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Campbell và cộng sự: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010.
  2. ^ Mount, D.M. (2004). Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis (ấn bản 2). Cold Spring Harbor Laboratory Press: Cold Spring Harbor, NY. ISBN 978-0-87969-608-5. 
  3. ^ Penny, David; Foulds, L. R.; Hendy, M. D. (1982). “Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences”. Nature 297 (5863): 197–200. Bibcode:1982Natur.297..197P. PMID 7078635. doi:10.1038/297197a0. 
  4. ^ “Eukaryotes”. www.tolweb.org. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2018. 
  5. ^ Max, Edward (5 tháng 5 năm 2003). “Plagiarized Errors and Molecular Genetics”. The Talk Origins Archive. Truy cập ngày 4 tháng 5 năm 2018. 
  6. ^ Futuyma, Douglas J. (1998). Evolutionary Biology (ấn bản 3). Sinauer Associates. tr. 108–110. ISBN 978-0-87893-189-7. 
  7. ^ Haszprunar (1995). “The mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids?”. Trong Taylor. Origin and evolutionary radiation of the Mollusca : centenary symposium of the Malacological Society of London. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854980-2. 
  8. ^ Kozmik, Z.; Daube, M.; Frei, E.; Norman, B.; Kos, L.; Dishaw, L.J.; Noll, M.; Piatigorsky, J. (2003). “Role of Pax genes in eye evolution: A cnidarian PaxB gene uniting Pax2 and Pax6 functions” (PDF). Developmental Cell 5 (5): 773–785. PMID 14602077. doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3. 
  9. ^ Land, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002) ISBN 0-19-850968-5.
  10. ^ Chen, F.C.; Li, W.H. (2001). “Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees”. American Journal of Human Genetics 68 (2): 444–56. PMC 1235277. PMID 11170892. doi:10.1086/318206. 
  11. ^ Cooper, G.M.; Brudno, M.; Green, E.D.; Batzoglou, S.; Sidow, A. (2003). “Quantitative Estimates of Sequence Divergence for Comparative Analyses of Mammalian Genomes”. Genome Res. 13 (5): 813–20. PMC 430923. PMID 12727901. doi:10.1101/gr.1064503. 
  12. ^ The picture labeled "Human Chromosome 2 and its analogs in the apes" in the article Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry Lưu trữ 2011-08-20 tại WebCite is literally a picture of a link in humans that links two separate chromosomes in the nonhuman apes creating a single chromosome in humans. Also, while the term originally referred to fossil evidence, this too is a trace from the past corresponding to some living beings that, when alive, physically embodied this link.
  13. ^ The New York Times report Still Evolving, Human Genes Tell New Story, based on A Map of Recent Positive Selection in the Human Genome, states the International HapMap Project is "providing the strongest evidence yet that humans are still evolving" and details some of that evidence.
  14. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (tháng 3 năm 2002). Molecular Biology of the Cell (ấn bản 4). Routledge. ISBN 978-0-8153-3218-3. 
  15. ^ "Converging Evidence for Evolution." Lưu trữ 2010-12-01 tại Wayback Machine. Phylointelligence: Evolution for Everyone. 26 November 2010.
  16. ^ Petrov, D.A.; Hartl, D.L. (2000). “Pseudogene evolution and natural selection for a compact genome”. The Journal of Heredity 91 (3): 221–7. PMID 10833048. doi:10.1093/jhered/91.3.221. 
  17. ^ a ă Xiao-Jie, Lu; Ai-Mei, Gao; Li-Juan, Ji; Jiang, Xu (1 tháng 1 năm 2015). “Pseudogene in cancer: real functions and promising signature”. Journal of Medical Genetics (bằng tiếng Anh) 52 (1): 17–24. ISSN 0022-2593. PMID 25391452. doi:10.1136/jmedgenet-2014-102785. 
  18. ^ Vanin, E F (1985). “Processed Pseudogenes: Characteristics and Evolution”. Annual Review of Genetics (bằng tiếng Anh) 19 (1): 253–272. ISSN 0066-4197. PMID 3909943. doi:10.1146/annurev.ge.19.120185.001345. 
  19. ^ Gerstein, Mark (2006). “Pseudogenes in the ENCODE Regions: Consensus Annotation, Analysis of Transcription and Evolution” (PDF). Gerstein Lab. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2018. 
  20. ^ “What is Junk DNA?”. News-Medical.net (bằng tiếng Anh). 7 tháng 5 năm 2010. Truy cập ngày 23 tháng 6 năm 2018. 
  21. ^ Okamoto, N.; Inouye, I. (2005). “A secondary symbiosis in progress”. Science 310 (5746): 287. PMID 16224014. doi:10.1126/science.1116125. 
  22. ^ Okamoto, N.; Inouye, I. (2006). “Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition”. Protist 157 (4): 401–19. PMID 16891155. doi:10.1016/j.protis.2006.05.011. 
  23. ^ MacAndrew, Alec. Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes. Accessed 18 May 2006.
  24. ^ Evidence of Common Ancestry: Human Chromosome 2 (video) 2007
  25. ^ Yunis, J.J.; Prakash, O. (1982). “The origin of man: a chromosomal pictorial legacy”. Science 215 (4539): 1525–1530. Bibcode:1982Sci...215.1525Y. PMID 7063861. doi:10.1126/science.7063861. 
  26. ^ Human and Ape Chromosomes Lưu trữ 2011-08-20 tại WebCite; accessed 8 September 2007.
  27. ^ Avarello, Rosamaria; Pedicini, A; Caiulo, A; Zuffardi, O; Fraccaro, M (1992). “Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2”. Human Genetics 89 (2): 247–9. PMID 1587535. doi:10.1007/BF00217134. 
  28. ^ a ă Ijdo, J. W.; Baldini, A; Ward, DC; Reeders, ST; Wells, RA (1991). “Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 88 (20): 9051–5. Bibcode:1991PNAS...88.9051I. PMC 52649. PMID 1924367. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. 
  29. ^ a ă Amino acid sequences in cytochrome c proteins from different species, adapted from Strahler, Arthur; Science and Earth History, 1997. page 348.
  30. ^ Lurquin, P.F.; Stone, L. (2006). Genes, Culture, and Human Evolution: A Synthesis. Blackwell Publishing, Incorporated. tr. 79. ISBN 978-1-4051-5089-7. 
  31. ^ a ă Theobald, Douglas (2004). “29+ Evidences for Macroevolution; Protein functional redundancy]”. The Talk Origins Archive. 
  32. ^ Castresana, J. (2001). “Cytochrome b Phylogeny and the Taxonomy of Great Apes and Mammals”. Molecular Biology and Evolution 18 (4): 465–471. PMID 11264397. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825. 
  33. ^ Van Der Kuyl, A.C.; Dekker, J.T.; Goudsmit, J. (1999). “Discovery of a New Endogenous Type C Retrovirus (FcEV) in Cats: Evidence for RD-114 Being an FcEVGag-Pol/Baboon Endogenous Virus BaEVEnv Recombinant”. Journal of Virology 73 (10): 7994–8002. PMC 112814. PMID 10482547. 
  34. ^ Sverdlov, E.D. (tháng 2 năm 2000). “Retroviruses and primate evolution”. BioEssays 22 (2): 161–71. PMID 10655035. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(200002)22:2<161::AID-BIES7>3.0.CO;2-X. 
  35. ^ Belshaw, R.; Pereira, V.; Katzourakis, A. và đồng nghiệp (tháng 4 năm 2004). “Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (14): 4894–9. Bibcode:2004PNAS..101.4894B. PMC 387345. PMID 15044706. doi:10.1073/pnas.0307800101. 
  36. ^ Bonner, T.I.; O'Connell, C.; Cohen, M. (tháng 8 năm 1982). “Cloned endogenous retroviral sequences from human DNA”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 79 (15): 4709–13. Bibcode:1982PNAS...79.4709B. PMC 346746. PMID 6181510. doi:10.1073/pnas.79.15.4709. 
  37. ^ Johnson, Welkin E.; Coffin, John M. (31 tháng 8 năm 1999). “Constructing primate phylogenies from ancient retrovirus sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences (bằng tiếng Anh) 96 (18): 10254–10260. Bibcode:1999PNAS...9610254J. ISSN 0027-8424. PMC 17875. PMID 10468595. doi:10.1073/pnas.96.18.10254. 
  38. ^ Pallen, Mark (2009). Rough Guide to Evolution. Rough Guides. tr. 200–206. ISBN 978-1-85828-946-5. 
  39. ^ Tanaka, G.; Hou, X.; Ma, X.; Edgecombe, G.D.; Strausfeld, N.J. (tháng 10 năm 2013). “Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod”. Nature 502 (7471): 364–367. Bibcode:2013Natur.502..364T. PMID 24132294. doi:10.1038/nature12520. 
  40. ^ Andrews, Roy Chapman (3 tháng 6 năm 1921). “A Remarkable Case of External Hind Limbs in a Humpback Whale” (PDF). American Museum Novitates. 
  41. ^ a ă Hall, Brian K. (1995), “Atavisms and atavistic mutations”, Nature Genetics 10 (2): 126–127, PMID 7663504, doi:10.1038/ng0695-126 
  42. ^ a ă â b c d đ e ê hall, Brian K. (1984), “Developmental mechanisms underlying the atavisms”, Biological Reviews 59: 89–124, doi:10.1111/j.1469-185x.1984.tb00402.x 
  43. ^ Lambert, Katie. (2007-10-29) HowStuffWorks "How Atavisms Work". Animals.howstuffworks.com. Retrieved on 2011-12-06.
  44. ^ a ă Tomić, Nenad và đồng nghiệp (2011), “Atavisms: Medical, Genetic, and Evolutionary Implications”, Perspectives in Biology and Medicine 54 (3): 332–353, PMID 21857125, doi:10.1353/pbm.2011.0034 
  45. ^ Raynaud, A. (1977), Somites and early morphogenesis in reptile limbs. In Vertebrate Limb and Somite Morphogenesis, Cambridge University Press, London, tr. 373–386 
  46. ^ Tabuchi, Hiroko (2006), Dolphin May Have 'Remains' of Legs, Livescience.com 
  47. ^ Tyson, R.; Graham, J.P.; Colahan, P.T.; Berry, C.R. (2004). “Skeletal atavism in a miniature horse”. Veterinary Radiology & Ultrasound 45 (4): 315–7. PMID 15373256. doi:10.1111/j.1740-8261.2004.04060.x. 
  48. ^ Simpson, G. G. (1951), Horses: The story of the horse family in the modern world and through sixty million years of evolution, Oxford University Press 
  49. ^ Dao, Anh H.; Netsky, Martin G. (1984), “Human tails and pseudotails”, Human Pathology 15 (5): 449–453, PMID 6373560, doi:10.1016/S0046-8177(84)80079-9 
  50. ^ Katja Domes và đồng nghiệp (2007), “Reevolution of sexuality breaks Dollo's law”, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (17): 7139–7144, Bibcode:2007PNAS..104.7139D, PMC 1855408, PMID 17438282, doi:10.1073/pnas.0700034104 
  51. ^ Harris, Matthew P. và đồng nghiệp (2006), “The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant”, Current Biology 16 (4): 371–377, PMID 16488870, doi:10.1016/j.cub.2005.12.047 
  52. ^ Michael F. Whiting và đồng nghiệp (2003), “Loss and recovery of wings in stick insects”, Nature 421 (6920): 264–267, Bibcode:2003Natur.421..264W, PMID 12529642, doi:10.1038/nature01313 
  53. ^ a ă Robert J. Raikow và đồng nghiệp (1979), “The evolutionary re-establishment of a lost ancestral muscle in the bowerbird assemblage”, Condor 81 (2): 203–206, JSTOR 1367290, doi:10.2307/1367290 
  54. ^ Robert J. Raikow (1975), “The evolutionary reappearance of ancestral muscles as developmental anomalies in two species of birds”, Condor 77 (4): 514–517, JSTOR 1366113, doi:10.2307/1366113 
  55. ^ E. Evansh (1959), “Hyoid muscle anomalies in the dog (Canis familiaris)”, Anatomical Record 133 (2): 145–162, doi:10.1002/ar.1091330204 
  56. ^ Castle, William E. (1906), The origin of a polydactylous race of guinea-pigs (ấn bản 49), Carnegie Institution of Washington 
  57. ^ Held, Lewis I. (2010). “The Evo-Devo Puzzle of Human Hair Patterning”. Evolutionary Biology 37 (2–3): 113–122. doi:10.1007/s11692-010-9085-4. 
  58. ^ a ă Futuyma, Douglas J. (1998). Evolutionary Biology (ấn bản 3). Sinauer Associates Inc. tr. 122. ISBN 978-0-87893-189-7. 
  59. ^ a ă 29+ Evidences for Macroevolution: Part 1. Talkorigins.org. Retrieved on 2011-12-06.
  60. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 8–11. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  61. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. John Murray. tr. 420. 
  62. ^ Tuomi, J. (1981). “Structure and dynamics of Darwinian evolutionary theory” (PDF). Syst. Zool. 30 (1): 22–31. JSTOR 2992299. doi:10.2307/2992299. 
  63. ^ Aravind, L.; Iyer, L.M.; Anantharaman, V. (2003). “The two faces of Alba: the evolutionary connection between proteins participating in chromatin structure and RNA metabolism”. Genome Biology 4 (10): R64. PMC 328453. PMID 14519199. doi:10.1186/gb-2003-4-10-r64. 
  64. ^ Brochu, C. A.; Wagner, J. R.; Jouve, S.; Sumrall, C. D.; Densmore, L. D. (2009). “A correction corrected:Consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters” (PDF). Syst. Biol. 58 (5): 537–543. PMID 20525607. doi:10.1093/sysbio/syp053. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 27 tháng 9 năm 2013. 
  65. ^ Bock, W. J. (2007). “Explanations in evolutionary theory” (PDF). J Zool Syst Evol Res 45 (2): 89–103. doi:10.1111/j.1439-0469.2007.00412.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 12 tháng 5 năm 2012. 
  66. ^ Kluge 1999
  67. ^ Laurin 2000
  68. ^ Fitzhugh 2006, tr. 31
  69. ^ Kluge 1999, tr. 432
  70. ^ Slifkin, Natan (2006). The Challenge of Creation…. Zoo Torah. tr. 258–9. ISBN 978-1-933143-15-6. 
  71. ^ Senter, Phil và đồng nghiệp (2015), “Vestigial Biological Structures: A Classroom-Applicable Test of Creationist Hypotheses”, The American Biology Teacher 77 (2): 99–106, doi:10.1525/abt.2015.77.2.4 
  72. ^ Attila Regoes và đồng nghiệp (2005), “Protein Import, Replication, and Inheritance of a Vestigial Mitochondrion”, The Journal of Biological Chemistry 280 (34): 30557–30563, PMID 15985435, doi:10.1074/jbc.M500787200 
  73. ^ Sekiguchi, Hiroshi và đồng nghiệp (2002), “Vestigial chloroplasts in heterotrophic stramenopiles Pteridomonas danica and Ciliophrys infusionum (Dictyochophyceae)”, Protist 153 (2): 157–167, PMID 12125757, doi:10.1078/1434-4610-00094 
  74. ^ Paula J. Rudall và đồng nghiệp (2002), “Floral Anatomy and Systematics of Alliaceae with Particular Reference to Gilliesia, A Presumed Insect Mimic with Strongly Zygomorphic Flowers”, American Journal of Botany 89 (12): 1867–1883, PMID 21665616, doi:10.3732/ajb.89.12.1867 
  75. ^ Strittmatter, Lara I. và đồng nghiệp (2002), “Subdioecy in Consolea Spinosissima (Cactaceae): Breeding System and Embryological Studies”, American Journal of Botany 89 (9): 1373–1387, PMID 21665739, doi:10.3732/ajb.89.9.1373 
  76. ^ Ashman, Tia-Lynn (2003), “Constraints on the Evolution of Males and Sexual Dimorphism: Field Estimates of Genetic Architecture of Reproductive Traits in Three Populations of Gynodioecious Fragaria virginiana”, Evolution 57 (9): 2012–2025, doi:10.1554/02-493 
  77. ^ Golonka, Annette M. và đồng nghiệp (2005), “Wind Pollination, Sexual Dimorphism, and Changes in Floral Traits of Schiedea (Caryophyllaceae)”, American Journal of Botany 92 (9): 1492–1502, PMID 21646167, doi:10.3732/ajb.92.9.1492 
  78. ^ Walker-Larsen, J.; Harder, L. D. (2001), “Vestigial organs as opportunities for functional innovation: the example of the Penstemon staminode”, Evolution 55 (3): 477–487, doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00782.x 
  79. ^ Gomez, Nadilla N.; Shaw, Ruth G. (2006), “Inbreeding Effect on Male and Female Fertility and Inheritance of Male Sterility in Nemophila menziesii (Hydrophyllaceae)”, American Journal of Botany 93 (5): 739–746, PMID 21642137, doi:10.3732/ajb.93.5.739 
  80. ^ Bejder, Lars; Hall, Brian K. (2002), “Limbs in Whales and Limblessness in Other Vertebrates: Mechanisms ofEvolutionary and Developmental Transformation and Loss”, Evolution and Development 4 (6): 445–458, PMID 12492145, doi:10.1046/j.1525-142x.2002.02033.x 
  81. ^ a ă Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. tr. 60. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  82. ^ West-Eberhard, Mary Jane (2003). Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press. tr. 232. ISBN 978-0-19-512234-3. 
  83. ^ P. C. Simões-Lopes; C. S. Gutstein (2004), “Notes on the anatomy, positioning and homology of the pelvic bones in small cetaceans (Cetacea, Delphinidae, Pontoporiidae)”, LAJAM 3 (2): 157–162, doi:10.5597/lajam00060 
  84. ^ “Example 1: Living whales and dolphins found with hindlimbs”. Douglas Theobald. Truy cập ngày 20 tháng 3 năm 2011. 
  85. ^ Garner, Stephane và đồng nghiệp (2006), “Hybridization, developmental stability, and functionality of morphological traits in the ground beetle Carabus solieri (Coleoptera, Carabidae)”, Biological Journal of the Linnean Society 89: 151–158, doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00668.x 
  86. ^ Jeffery, William R. (2008), “Emerging model systems in evo-devo: cavefish and microevolution of development”, Evolution and Development 10 (3): 256–272, PMC 3577347, PMID 18460088, doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00235.x 
  87. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. tr. 59–60. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  88. ^ Abed E. Zubidat và đồng nghiệp (2010), “Photoentrainment in blind and sighted rodent species: responses to photophase light with different wavelengths”, The Journal of Experimental Biology 213 (Pt 24): 4213–4222, PMID 21113002, doi:10.1242/jeb.048629 
  89. ^ Kearney, Maureen; Maisano, Jessica Anderson; Rowe, Timothy (2005), “Cranial Anatomy of the Extinct Amphisbaenian Rhineura hatcherii (Squamata, Amphisbaenia) Based on High-Resolution X-ray Computed Tomography”, Journal of Morphology 264 (1): 1–33, PMID 15549718, doi:10.1002/jmor.10210 
  90. ^ David C. Culver (1982), Cave Life: Evolution and Ecology, Harvard University Press, ISBN 9780674330191 
  91. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. tr. 57–59. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  92. ^ Erin E. Maxwell; Hans C.E. Larsson (2007), “Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures”, Journal of Morphology 268 (5): 423–441, PMID 17390336, doi:10.1002/jmor.10527 
  93. ^ Michael G. Glasspool (1982), Atlas of Ophthalmology (ấn bản 1), MTP Press Unlimited, tr. 9 
  94. ^ Rehoreka, Susan J.; Smith, Timothy D. (2006), “The primate Harderian gland: Does it really exist?”, Ann Anat 188 (4): 319–327, PMID 16856596, doi:10.1016/j.aanat.2006.01.018 
  95. ^ Andrade, Julia B.; Lewis, Ryshonda P.; Senter, Phil (2016), “Appendicular skeletons of five Asian skink species of the genera Brachymeles and Ophiomorus, including species with vestigial appendicular structures”, Amphibia-Reptilia 37 (4): 337–344, doi:10.1163/15685381-00003062 
  96. ^ Maureen Kearney (2002), “Appendicular Skeleton in Amphisbaenians (Reptilia: Squamata)”, Copeia 2002 (3): 719–738, doi:10.1643/0045-8511(2002)002[0719:asiars]2.0.co;2 
  97. ^ Tsuihiji, Takanobu; Kearney, Maureen; Olivier Rieppel (2006), “First Report of a Pectoral Girdle Muscle in Snakes, with Comments on the Snake Cervico-dorsal Boundary”, Copeia 2006 (2): 206–215, doi:10.1643/0045-8511(2006)6[206:froapg]2.0.co;2 
  98. ^ Mcgowan, Michael R.; Clark, Clay; Gatesy, John (2008), “The Vestigial Olfactory Receptor Subgenome of Odontocete Whales: Phylogenetic Congruence between Gene-Tree Reconciliation and Supermatrix Methods”, Systematic Biology 57 (4): 574–590, PMID 18686195, doi:10.1080/10635150802304787 
  99. ^ Nweeia, Martin T. và đồng nghiệp (2012), “Vestigial Tooth Anatomy and Tusk Nomenclature for Monodon Monoceros”, The Anatomical Record 295 (6): 1006–1016, PMID 22467529, doi:10.1002/ar.22449 
  100. ^ Tague, Robert G. (2002), “Variability of Metapodials in PrimatesWith Rudimentary Digits: Ateles geoffroyi, Colobus guereza, and Perodicticus potto”, American Journal of Physical Anthropology 117 (3): 195–208, PMID 11842399, doi:10.1002/ajpa.10028 
  101. ^ Peterková, R. và đồng nghiệp (2002), “Development of the Vestigial Tooth Primordia as Part of Mouse Odontogenesis”, Connective Tissue Research 43 (2–3): 120–128, doi:10.1080/03008200290000745 
  102. ^ Liman, Emily R.; Innan, Hideki (2003), “Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution”, PNAS 100 (6): 3328–3332, Bibcode:2003PNAS..100.3328L, PMC 152292, PMID 12631698, doi:10.1073/pnas.0636123100 
  103. ^ Zhang, Jianzhi; Webb, David M. (2003), “Evolutionary deterioration of the vomeronasal pheromone transduction pathway in catarrhine primates”, PNAS 100 (14): 8337–8341, Bibcode:2003PNAS..100.8337Z, PMC 166230, PMID 12826614, doi:10.1073/pnas.1331721100 
  104. ^ Tamatsu và đồng nghiệp (2007), “Vestiges of vibrissal capsular muscles exist in the human upper lip”, Clinical Anatomy 20 (6): 628–631, PMID 17458869, doi:10.1002/ca.20497 
  105. ^ Mbaka, Godwin O.; Ejiwunmi, Adedayo B. (2009), “Prevalence of palmaris longus absence – a study in the Yoruba population”, Ulster Medical Journal 78 (2): 90–93 
  106. ^ Drouin, Guy và đồng nghiệp (2011), “The Genetics of Vitamin C Loss in Vertebrates”, Current Genomics 12 (5): 371–378, PMC 3145266, PMID 22294879, doi:10.2174/138920211796429736 
  107. ^ Gibert, Jean-Michel và đồng nghiệp (2000), “Barnacle Duplicate Engrailed genes: Divergent Expression Patterns and Evidence for a Vestigial Abdomen”, Evolution and Development 2 (4): 194–202, doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00059.x 
  108. ^ Freyer, Claudia; Renfree, Marilyn B. (2009), “The mammalian yolk sac placenta”, Journal of Experimental Zoology 312B (6): 545–554, PMID 18985616, doi:10.1002/jez.b.21239 
  109. ^ Brawand, David và đồng nghiệp (2008), “Loss of Egg Yolk Genes in Mammals and the Origin of Lactation and Placentation”, PLoS Biology 6 (3): e63, PMC 2267819, PMID 18351802, doi:10.1371/journal.pbio.0060063 
  110. ^ Myers, P. Z. (2008), “Reproductive history writ in the genome”, Pharyngula (ScienceBlogs) 
  111. ^ David Seder và đồng nghiệp (1997), “On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin (Stenella attenuata)”, European Journal of Morphology 35 (1): 25–30, PMID 9143876, doi:10.1076/ejom.35.1.25.13058 
  112. ^ Boke, Norman H.; Anderson, Edward F. (1970), “Structure, Development, and Taxonomy in the Genus Lophophora”, American Journal of Botany 57 (5): 569–578, JSTOR 2441055, doi:10.2307/2441055 
  113. ^ Malte Elbrächter; Eberhart Schnepf (1996), “Gymnodinium chlorophorum, a new, green, bloom-forming dino agellate (Gymnodiniales, Dinophyceae) with a vestigial prasinophyte endosymbiont”, Phycologia 35 (5): 381–393, doi:10.2216/i0031-8884-35-5-381.1 
  114. ^ Jeffrey S. Prince; Paul Micah Johnson (2006), “Ultrastructural Comparison of Aplysia and Dolabrifera Ink Glands Suggests Cellular Sites of Anti-Predator Protein Production and Algal Pigment Processing”, Journal of Molluscan Studies 72 (4): 349–357, doi:10.1093/mollus/eyl017 
  115. ^ Ridley, Mark (2004). Evolution (ấn bản 3). Blackwell Publishing. tr. 282. ISBN 978-1-4051-0345-9. 
  116. ^ a ă Dawkins, Richard (2009). The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. Bantam Press. tr. 364–365. ISBN 978-1-4165-9478-9. 
  117. ^ Williams, G.C. (1992). Natural selection: domains, levels, and challenges. Oxford Press. ISBN 978-0-19-506932-7. 
  118. ^ “Confessions of a Darwinist”. Niles Eldredge. Truy cập ngày 22 tháng 6 năm 2010. 
  119. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 26–28. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  120. ^ Donald R. Prothero (2013), Bringing Fossils to Life: An Introduction to Paleobiology (ấn bản 3), Columbia University Press, tr. 21 
  121. ^ “Frequently Asked Questions”. The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. Bản gốc lưu trữ ngày 11 tháng 3 năm 2011. Truy cập ngày 21 tháng 2 năm 2011. 
  122. ^ Dean, William Richard John; Milton, Suzanne Jane (1999). The Karoo: Ecological Patterns and Processes. Cambridge University Press. tr. 31. ISBN 978-0-521-55450-3. 
  123. ^ Schadewald, Robert J. (1982). “Six "Flood" Arguments Creationists Can't Answer”. Creation Evolution Journal 3: 12–17. 
  124. ^ a ă Donald R. Prothero (2008), “What missing link?”, New Scientist 197 (2645): 35–41, doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5 
  125. ^ "Obviously vertebrates must have had ancestors living in the Cambrian, but they were assumed to be invertebrate forerunners of the true vertebrates — protochordates. Pikaia has been heavily promoted as the oldest fossil protochordate." Richard Dawkins 2004 The Ancestor's Tale Page 289, ISBN 0-618-00583-8
  126. ^ Chen, J. Y.; Huang, D. Y.; Li, C. W. (1999). “An early Cambrian craniate-like chordate”. Nature 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. 
  127. ^ Shu, D. G.; Morris, S. C.; Han, J.; Zhang, Z. F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X. L.; Liu, J. N.; Li, Y.; Liu, H. -Q. (2003), “Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys, Nature 421 (6922): 526–529, Bibcode:2003Natur.421..526S, PMID 12556891, doi:10.1038/nature01264 
  128. ^ Legendre, Serge (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) d'Europe occidentale : structures, milieux et évolution. München: F. Pfeil. tr. 110. ISBN 978-3-923871-35-3. 
  129. ^ Academy of Natural Sciences - Joseph Leidy - American Horses Lưu trữ 2012-03-05 tại Wayback Machine.
  130. ^ Shubin, Neil (2008). Your Inner Fish. Pantheon. ISBN 978-0-375-42447-2. 
  131. ^ Niedzwiedzki, G.; Szrek, P.; Narkiewicz, K.; Narkiewicz, M.; Ahlberg, P. (2010). “Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland”. Nature 463 (7227): 43–48. Bibcode:2010Natur.463...43N. PMID 20054388. doi:10.1038/nature08623. 
  132. ^ Cota-Sánchez, J. Hugo; Bomfim-Patrício, Márcia C. (2010). “Seed morphology, polyploidy and the evolutionary history of the epiphytic cactus Rhipsalis baccifera (Cactaceae)” (PDF). Polibotanica 29: 107–129. Truy cập ngày 28 tháng 2 năm 2013. 
  133. ^ Menkhorst, Peter; Knight, Frank (2001). A Field Guide to the Mammals of Australia. Oxford University Press. tr. 14. ISBN 978-0-19-550870-3. 
  134. ^ Augee, Michael; Gooden, Brett; Musser, Anne (2006). Echidna: Extraordinary egg-laying mammal. CSIRO Publishing. ISBN 9780643092044. 
  135. ^ “Polar Bears/Habitat & Distribution”. SeaWorld Parks & Entertainment. Truy cập ngày 21 tháng 2 năm 2011. 
  136. ^ “Sirenians of the World”. Save the Manatee Club. Truy cập ngày 21 tháng 2 năm 2011. 
  137. ^ Continental Drift and Evolution Lưu trữ 2006-02-11 tại Wayback Machine.. Biology.clc.uc.edu (2001-03-25). Retrieved on 2011-12-06.
  138. ^ a ă â b Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 99–110. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  139. ^ Murphy, James B.; Ciofi, Claudio; de la Panouse, Colomba và đồng nghiệp biên tập (2002). Komodo Dragons: Biology and Conservation (Zoo and Aquarium Biology and Conservation Series). Washington, D.C.: Smithsonian Books. ISBN 978-1-58834-073-3. 
  140. ^ Burdick, Alan (25 tháng 3 năm 2007). “The Wonder Land of Socotra, Yemen”. ALAN BURDICK. Truy cập ngày 8 tháng 7 năm 2010. 
  141. ^ “Tuatara”. New Zealand Ecology: Living Fossils. TerraNature Trust. 2004. Truy cập ngày 10 tháng 11 năm 2006. 
  142. ^ “Facts about tuatara”. Conservation: Native Species. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. Bản gốc lưu trữ ngày 30 tháng 9 năm 2007. Truy cập ngày 10 tháng 2 năm 2007.  Đã bỏ qua tham số không rõ |df= (trợ giúp)
  143. ^ “New Caledonia's most wanted”. Truy cập ngày 8 tháng 7 năm 2010. 
  144. ^ “Giant bushy-tailed cloud rat (Crateromys schadenbergi)”. Bản gốc lưu trữ ngày 30 tháng 6 năm 2010. Truy cập ngày 8 tháng 7 năm 2010.  Đã bỏ qua tham số không rõ |df= (trợ giúp)
  145. ^ Rabor, D.S. (1986). Guide to Philippine Flora and Fauna. Natural Resources Management Centre, Ministry of Natural Resources and University of the Philippines. 
  146. ^ Humphrey, Robert R. (1974). The Boojum and its Home. University of Arizona Press. ISBN 978-0816504367. 
  147. ^ Schofield, James (27 tháng 7 năm 2001). “Lake Baikal's Vanishing Nerpa Seal”. The Moscow Times. Truy cập ngày 27 tháng 9 năm 2007. 
  148. ^ Baldwin, B. G.; Robichaux, R. H. (1995). “Historical biogeography and ecology of the Hawaiian silversword alliance (Asteraceae). New molecular phylogenetic perspectives”. Trong Wagner, W. L.; Funk, V. A. Hawaiian biogeography: evolution on a hotspot archipelago. Washington: Smithsonian Institution Press. tr. 259–287. 
  149. ^ “Adaptive Radiation and Hybridization in the Hawaiian Silversword Alliance”. University of Hawaii Botany Department. 
  150. ^ Pallen, Mark (2009). Rough Guide to Evolution. Rough Guides. tr. 87. ISBN 978-1-85828-946-5. 
  151. ^ Irwin, D.E.; Irwin, J.H.; Price, T.D. (2001). “Ring species as bridges between microevolution and speciation” (PDF). Genetica. 112-113: 223–43. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  152. ^ Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. tr. 303. ISBN 978-0-618-00583-3. 
  153. ^ Davis, Paul and Kenrick, Paul. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books (in association with the Natural History Museum of London), Washington, D.C. ISBN 1-58834-156-9
  154. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. tr. 103. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  155. ^ Pioneer Productions (19 tháng 1 năm 2010). “Episode Guide”. How The Earth Was Made. Mùa 2. Tập 8. History channel. 
  156. ^ Luo, Zhe-Xi; Ji, Qiang; Wible, John R.; Yuan, Chong-Xi (12 tháng 12 năm 2003). “An early Cretaceous tribosphenic mammal and metatherian evolution”. Science 302 (5652): 1934–1940. Bibcode:2003Sci...302.1934L. PMID 14671295. doi:10.1126/science.1090718. 
  157. ^ Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (27 tháng 7 năm 2010). Penny, David, biên tập. “Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions”. PLoS Biology 8 (7): e1000436. PMC 2910653. PMID 20668664. doi:10.1371/journal.pbio.1000436. 
  158. ^ Woodburne, Michael O.; Zinsmeister, William J. (tháng 10 năm 1982). “Fossil Land Mammal from Antarctica”. Science 218 (4569): 284–286. Bibcode:1982Sci...218..284W. PMID 17838631. doi:10.1126/science.218.4569.284. 
  159. ^ Goin, Francisco J. và đồng nghiệp (tháng 12 năm 1999). “New Discoveries of "Opposum-Like" Marsupials from Antarctica (Seymour Island, Medial Eocene)”. Journal of Mammalian Evolution 6 (4): 335–365. doi:10.1023/A:1027357927460. 
  160. ^ Reguero, Marcelo A.; Marenssi, Sergio A.; Santillana, Sergio N. (tháng 5 năm 2002). “Antarctic Peninsula and South America (Patagonia) Paleogene terrestrial faunas and environments: biogeographic relationships”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 179 (3–4): 189–210. Bibcode:2002PPP...179..189R. doi:10.1016/S0031-0182(01)00417-5. 
  161. ^ Mills, William James. Exploring Polar Frontiers: A Historical Encyclopedia, ABC-CLIO, 2003. ISBN 1-57607-422-6, ISBN 978-1-57607-422-0
  162. ^ Goin, F.J.; Reguero, M.A.; Pascual, R.; von Koenigswald, W.; Woodburne, M.O.; Case, J.A.; Marenssi, S.A.; Vieytes, C.; Vizcaíno, S.F. (2006). “First gondwanatherian mammal from Antarctica”. Geological Society, London, Special Publications 258 (1): 135–144. Bibcode:2006GSLSP.258..135G. doi:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10. 
  163. ^ Prothero, Donald R.; Schoch, Robert M. (2002). Horns, tusks, and flippers: the evolution of hoofed mammals. JHU press. tr. 45. ISBN 978-0-8018-7135-1. 
  164. ^ a ă James M. Sobel và đồng nghiệp (2009), “The Biology of Speciation”, Evolution 64 (2): 295–315, PMID 19891628, doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x 
  165. ^ a ă Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), Speciation, Sinauer Associates, tr. 5, ISBN 978-0-87893-089-0 
  166. ^ Raven, Peter H. (2005). Biology of Plants (ấn bản 7). New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-6284-3. OCLC 183148564. 
  167. ^ Haas, J. W. Jr. (tháng 6 năm 2000). “The Rev. Dr. William H. Dallinger F.R.S.: Early Advocate of Theistic Evolution and Foe of Spontaneous Generation”. Perspectives on Science and Christian Faith 52: 107–117. Truy cập ngày 15 tháng 6 năm 2010. 
  168. ^ a ă Le Page, Michael (16 tháng 4 năm 2008). “NS:bacteria make major evolutionary shift in the lab”. New Scientist. Truy cập ngày 9 tháng 7 năm 2012. 
  169. ^ Blount Z.D.; Borland C.Z.; Lenski, R.E. (tháng 6 năm 2008). “Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. PMC 2430337. PMID 18524956. doi:10.1073/pnas.0803151105. 
  170. ^ Lenski, Richard E.; Travisano, Michael (1994). “Dynamics of adaptation and diversification: A 10,000-generation experiment with bacterial populations”. PNAS 91 (15): 6808–6814. Bibcode:1994PNAS...91.6808L. PMC 44287. PMID 8041701. doi:10.1073/pnas.91.15.6808. 
  171. ^ Turko, Patrick và đồng nghiệp (2016), “Rapid Evolutionary Loss of Metal Resistance Revealed by Hatching Decades-Old Eggs”, Evolution 70 (2): 398–407, PMID 26768308, doi:10.1111/evo.12859 
  172. ^ Tanaka, T.; Hashimoto, H. (1989). “Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan”. Kansenshogaku Zasshi 63 (1): 15–26. PMID 2501419. doi:10.11150/kansenshogakuzasshi1970.63.15. 
  173. ^ Thwaites, W.M. (Summer 1985). “New Proteins Without God's Help”. Creation Evolution Journal 5 (2): 1–3. 
  174. ^ Evolution and Information: The Nylon Bug. Nmsr.org. Retrieved on 2011-12-06.
  175. ^ Than, Ker (23 tháng 9 năm 2005). “Why scientists dismiss 'intelligent design”. MSNBC. 
  176. ^ Miller, Kenneth R. Only a Theory: Evolution and the Battle for America's Soul (2008) pp. 80–82
  177. ^ Sean Stankowski; Matthew A. Streisfeld (2015), “Introgressive hybridization facilitates adaptive divergence in a recent radiation of monkeyflowers”, Proc. R. Soc. B 282 (1814): 20151666, PMC 4571715, PMID 26311673, doi:10.1098/rspb.2015.1666 
  178. ^ a ă Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use, Week of 26 May 2007; Vol. 171, No. 21, p. 325 by Davide Castelvecchi
  179. ^ Dadachova, E.; Bryan, R.A.; Huang, X.; Moadel, T.; Schweitzer, A.D.; Aisen, P.; Nosanchuk, J.D.; Casadevall, A. (2007). Rutherford, Julian, biên tập. “Ionizing Radiation Changes the Electronic Properties of Melanin and Enhances the Growth of Melanized Fungi”. PLOS ONE 2 (5): e457. Bibcode:2007PLoSO...2..457D. PMC 1866175. PMID 17520016. doi:10.1371/journal.pone.0000457. 
  180. ^ a ă John A. Endler (1980). “Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata”. Evolution 34 (1): 76–91. JSTOR 2408316. PMID 28563214. doi:10.2307/2408316. 
  181. ^ David N. Reznick; Frank H. Shaw; F. Helen Rodd; Ruth G. Shaw (1997). “Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata)”. Science 275 (5308): 1934–1937. PMID 9072971. doi:10.1126/science.275.5308.1934. 
  182. ^ David Reznick; John A. Endler (1982). “The Impact of Predation on Life History Evolution in Trinidadian Guppies (Poecilia reticulata)”. Evolution 36 (1): 160–177. JSTOR 2407978. PMID 28581096. doi:10.2307/2407978. 
  183. ^ Medical Research Council (UK) (21 tháng 11 năm 2009). “Brain Disease 'Resistance Gene' Evolves in Papua New Guinea Community; Could Offer Insights Into CJD”. Science Daily (online) (Science News). Truy cập ngày 22 tháng 11 năm 2009. 
  184. ^ Mead, S.; Whitfield, J.; Poulter, M.; Shah, P.; Uphill, J.; Campbell, T.; Al-Dujaily, H.; Hummerich, H.; Beck, J.; Mein, C. A.; Verzilli, C.; Whittaker, J.; Alpers, M. P.; Collinge, J. (2009). “A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure”. The New England Journal of Medicine 361 (21): 2056–2065. PMID 19923577. doi:10.1056/NEJMoa0809716. 
  185. ^ Byars, S. G.; Ewbank, D.; Govindaraju, D. R.; Stearns, S. C. (2009). “Natural selection in a contemporary human population”. Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (suppl_1): 1787–1792. Bibcode:2010PNAS..107.1787B. PMC 2868295. PMID 19858476. doi:10.1073/pnas.0906199106. 
  186. ^ Soy and Lactose Intolerance Wayback: Soy Nutrition
  187. ^ Enattah, N.S.; Sahi, T.; Savilahti, E.; Terwilliger, J.D.; Peltonen, L.; Järvelä, I. (2002). “Identification of a variant associated with adult-type hypolactasia”. Nature Genetics 30 (2): 233–7. PMID 11788828. doi:10.1038/ng826. 
  188. ^ Curry, Andrew (31 tháng 7 năm 2013). “Archaeology: The milk revolution”. Nature. 
  189. ^ Swallow DM (2003). “Genetics of lactase persistence and lactose intolerance”. Annual Review of Genetics 37: 197–219. PMID 14616060. doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143820. 
  190. ^ Harriet, Coles (20 tháng 1 năm 2007). “The lactase gene in Africa: Do you take milk?”. The Human Genome, Wellcome Trust. Bản gốc lưu trữ ngày 29 tháng 9 năm 2008. Truy cập ngày 18 tháng 7 năm 2008. 
  191. ^ Tishkoff, S.A.; Reed, F.A.; Ranciaro, A. và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2007). “Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe”. Nature Genetics 39 (1): 31–40. PMC 2672153. PMID 17159977. doi:10.1038/ng1946. 
  192. ^ a ă â b c d đ e Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B. và đồng nghiệp (tháng 3 năm 2008). “Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. PMC 2290806. PMID 18344323. doi:10.1073/pnas.0711998105. 
  193. ^ a ă â b Bart Vervust; Irena Grbac; Raoul Van Damme (tháng 8 năm 2007). “Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure”. Oikos 116 (8): 1343–1352. doi:10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x. 
  194. ^ “Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island”. National Geographic. 
  195. ^ Lỗi chú thích: Thẻ <ref> sai; không có nội dung trong thẻ ref có tên Herrel et al.2
  196. ^ Myers, PZ (23 tháng 4 năm 2008). “Still just a lizard”. ScienceBlogs. 
  197. ^ Clark, Bryan W. và đồng nghiệp (2013). “Compound- and Mixture-Specific Differences in Resistance to Polycyclic Aromatic Hydrocarbons and PCB-126 among Fundulus heteroclitus Subpopulations throughout the Elizabeth River Estuary”. Environmental Science & Technology 47 (18): 10556–10566. PMC 4079253. PMID 24003986. doi:10.1021/es401604b. 
  198. ^ Welsh, Jennifer (17 tháng 2 năm 2011). “Fish Evolved to Survive GE Toxins in Hudson River”. LiveScience. Truy cập ngày 19 tháng 2 năm 2011. 
  199. ^ a ă â Isaac Wirgin và đồng nghiệp (2011). “Mechanistic Basis of Resistance to PCBs in Atlantic Tomcod from the Hudson River”. Science 331 (6022): 1322–1325. Bibcode:2011Sci...331.1322W. PMC 3246799. PMID 21330491. doi:10.1126/science.1197296. 
  200. ^ Cheptou, P.; Carrue, O.; Rouifed, S.; Cantarel, A. (2008). “Rapid evolution of seed dispersal in an urban environment in the weed Crepis sancta”. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (10): 3796–9. Bibcode:2008PNAS..105.3796C. PMC 2268839. PMID 18316722. doi:10.1073/pnas.0708446105. 
  201. ^ “Evolution in the urban jungle”. Bản gốc lưu trữ ngày 8 tháng 11 năm 2012. Truy cập ngày 8 tháng 7 năm 2010. 
  202. ^ “Human Activity Boosts Brain Size in Animals”. Yale Scientific. Truy cập ngày 16 tháng 3 năm 2015. 
  203. ^ Snell-Rood, Emilie C.; Wick, Naomi (2013). “Anthropogenic environments exert variable selection on cranial capacity in mammals”. R Soc B 280 (1769): 20131384. PMC 3768300. PMID 23966638. doi:10.1098/rspb.2013.1384. 
  204. ^ a ă â Rosenblum, Erica Bree (2006), “Convergent Evolution and Divergent Selection: Lizards at the White Sands Ecotone”, The American Naturalist 167 (1): 1–15, PMID 16475095, doi:10.1086/498397 
  205. ^ Rosenblum, Erica Bree (2007), “A multilocus perspective on colonization accompanied by selection and gene flow”, Evolution 61 (12): 2971–2985, PMID 17976180, doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00251.x 
  206. ^ a ă â Des Roches, Simone (2014), “Beyond black and white: divergent behaviour and performance in three rapidly evolving lizard species at White Sands”, Biological Journal of the Linnean Society 111: 169–182, doi:10.1111/bij.12165 
  207. ^ a ă â Robertson, Jeanne Marie (2009), “Rapid divergence of social signal coloration across the White Sands ecotone for three lizard species under strong natural selection”, Biological Journal of the Linnean Society 98 (2): 243–255, doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01291.x 
  208. ^ Schemske, Douglas W. (2000), “Understanding the Origin of Species”, Evolution 54 (3): 1069–1073, doi:10.1554/0014-3820(2000)054[1069:utoos]2.3.co;2 
  209. ^ Mallet, James (2001), “The Speciation Revolution”, Journal of Evolutionary Biology 14 (6): 887–888, doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x 
  210. ^ Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004), Speciation, Sinauer Associates, tr. 37, ISBN 978-0-87893-089-0 
  211. ^ Florin, A.-B.; A. Ödeen (2002), “Laboratory environments are not conducive for allopatric speciation”, Journal of Evolutionary Biology 15: 10–19, doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x 
  212. ^ Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004), Speciation, Sinauer Associates, tr. 88–89, ISBN 978-0-87893-089-0 
  213. ^ Liebherr, James K.; McHugh, Joseph V. in Resh, V. H.; Cardé, R. T. (Editors) 2003. Encyclopedia of Insects. Academic Press.
  214. ^ a ă â b c d Benton, Michael J.; Pearson, Paul N. (2001), “Speciation in the Fossil Record”, Trends in Ecology and Evolution 16 (7): 405–411, doi:10.1016/S0169-5347(01)02149-8 
  215. ^ Erwin, D. H. & Anstey, R. L. (1995), New Approaches to Speciation in the Fossil Record, Columbia University Press, tr. 22 
  216. ^ Lazarus, David và đồng nghiệp (1995), “Sympatric Speciation and Phyletic Change in Globorotalia truncatulinoides”, Paleobiology 21 (1): 28–51, doi:10.1017/s0094837300013063 
  217. ^ Kellogg, Davida E.; Hays, James D. (1975), “Microevolutionary Patterns in Late Cenozoic Radiolaria”, Paleobiology 1 (2): 150–160, doi:10.1017/s0094837300002347 
  218. ^ Hays, James D. (1970), “Stratigraphy and Evolutionary Trends of Radiolaria in North Pacific Deep-Sea Sediments”, Geological Society of America Memoirs 126: 185–218, ISBN 978-0-8137-1126-3, doi:10.1130/MEM126-p185 
  219. ^ Ulf Sörhannus và đồng nghiệp (1998), “Cladogenetic and anagenetic changes in the morphology of Rhizosolenia praebergonii Mukhina”, Historical Biology 1 (3): 185–205, doi:10.1080/08912968809386474 
  220. ^ Sörhannus, Ulf và đồng nghiệp (1991), “Iterative evolution in the diatom genus Rhizosolenia Ehrenberg”, Lethaia 24 (1): 39–44, doi:10.1111/j.1502-3931.1991.tb01178.x 
  221. ^ Pearson, Paul N.; Ezard, Thomas H. G. (2014). “Evolution and speciation in the Eocene planktonic foraminifer Turborotalia” (PDF). Paleobiology 40: 130–143. doi:10.1666/13004. 
  222. ^ Gingerich, P. D. (1985), “Species in the Fossil Record: Concepts, Trends, and Transitions”, Paleobiology 11: 27–41, doi:10.1017/s0094837300011374 
  223. ^ Gingerich, P. D. (1976), “Paleontology and Phylogeny: Patterns of Evolution at the Species Level in Early Tertiary Mammals”, American Journal of Science 276 (1): 1–28, Bibcode:1976AmJS..276....1G, doi:10.2475/ajs.276.1.1 
  224. ^ Chaline, J. và đồng nghiệp (1993), “Morphological Trends and Rates of Evolution in Arvicolids (Arvicolidae, Rodentia): Towards a Punctuated Equilibria/Disequilibria Model”, Quaternary International 19: 27–39, Bibcode:1993QuInt..19...27C, doi:10.1016/1040-6182(93)90019-c 
  225. ^ Rice, William R.; Salt, George W. (1990). “The Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence”. Evolution, Society for the Study of Evolution 44. 
  226. ^ “The Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence” (PDF). William R. Rice, George W. Salt. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 13 tháng 5 năm 2012. Truy cập ngày 23 tháng 5 năm 2010. 
  227. ^ “Observed Instances of Speciation, 5.3.5 Sympatric Speciation in Drosophila melanogaster”. Joseph Boxhorn. Truy cập ngày 23 tháng 5 năm 2010. 
  228. ^ Scott P. Egan và đồng nghiệp (2012), “Divergent host-plant use promotes reproductive isolation among cynipid gall wasp populations”, Biology Letters 8 (4): 605–608, PMC 3391443, PMID 22337505, doi:10.1098/rsbl.2011.1205 
  229. ^ Egan, Scott P. và đồng nghiệp (2013), “Parallel Patterns of Morphological and Behavioral Variation among Host-Associated Populations of Two Gall Wasp Species”, PLOS ONE 8 (1): e54690, Bibcode:2013PLoSO...854690E, PMC 3549985, PMID 23349952, doi:10.1371/journal.pone.0054690 
  230. ^ Feder, J.L.; Roethele, J.B.; Filchak, K.; Niedbalski, J.; Romero-Severson, J. (1 tháng 3 năm 2003). “Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella”. Genetics 163 (3): 939–53. PMC 1462491. PMID 12663534. 
  231. ^ Berlocher, S.H.; Bush, G.L. (1982). “An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny”. Systematic Zoology 31 (2): 136–55. JSTOR 2413033. doi:10.2307/2413033. 
  232. ^ Berlocher, S.H.; Feder, J.L. (2002). “Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy?”. Annu Rev Entomol 47: 773–815. PMID 11729091. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. 
  233. ^ Bush, G.L. (1969). “Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)”. Evolution 23 (2): 237–51. JSTOR 2406788. doi:10.2307/2406788. 
  234. ^ Prokopy, R.J.; Diehl, S.R.; Cooley, S.S. (1988). “Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies”. Oecologia 76 (1): 138–47. Bibcode:1988Oecol..76..138P. JSTOR 4218647. PMID 28312391. doi:10.1007/BF00379612.  Đã bỏ qua tham số không rõ |hdl= (trợ giúp)
  235. ^ Feder, J.L.; Roethele, J.B.; Wlazlo, B.; Berlocher, S.H. (1997). “Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly”. Proc Natl Acad Sci USA 94 (21): 11417–21. Bibcode:1997PNAS...9411417F. PMC 23485. PMID 11038585. doi:10.1073/pnas.94.21.11417. 
  236. ^ a ă â “London underground source of new insect forms”. The Times. 26 tháng 8 năm 1998. 
  237. ^ a ă Fonseca, D. M.; Keyghobadi, N; Malcolm, CA; Mehmet, C; Schaffner, F; Mogi, M; Fleischer, RC; Wilkerson, RC (2004). “Emerging vectors in the Culex pipiens complex” (PDF). Science 303 (5663): 1535–8. Bibcode:2004Sci...303.1535F. PMID 15001783. doi:10.1126/science.1094247. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 23 tháng 7 năm 2011. 
  238. ^ a ă Burdick, Alan (2001). “Insect From the Underground — London, England Underground home to different species of mosquitos”. Natural History. 
  239. ^ Byrne, K.; Nichols, R.A. (1999). “Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations”. Heredity 82 (1): 7–15. PMID 10200079. doi:10.1038/sj.hdy.6884120. 
  240. ^ Vinogradova, E.B.; Shaikevich, E.V. (2007). “Morphometric, physiological and molecular characteristics of underground populations of the urban mosquito Culex pipiens Linnaeus f. molestus Forskål (Diptera: Culicidae) from several areas of Russia” (PDF). European Mosquito Bulletin 22: 17–24. 
  241. ^ a ă â Hurt, Carla và đồng nghiệp (2008), “A Multilocus Test of Simultaneous Divergence Across the Isthmus of Panama Using Snapping Shrimp in the Genus Alpheus”, Evolution 63 (2): 514–530, PMID 19154357, doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x 
  242. ^ C. Montes và đồng nghiệp (2015), “Middle Miocene closure of the Central American Seaway”, Science 348 (6231): 226–229, Bibcode:2015Sci...348..226M, PMID 25859042, doi:10.1126/science.aaa2815 
  243. ^ Knowlton, Nancy (1993), “Divergence in Proteins, Mitochondrial DNA, and Reproductive Compatibility Across the Isthmus of Panama”, Science 260 (5114): 1629–1632, Bibcode:1993Sci...260.1629K, PMID 8503007, doi:10.1126/science.8503007 
  244. ^ a ă Knowlton, Nancy; Weigt, Lee A. (1998), “New dates and new rates for divergence across the Isthmus of Panama”, Proc. R. Soc. Lond. B 265 (1412): 2257–2263, PMC 1689526, doi:10.1098/rspb.1998.0568 
  245. ^ a ă â Rieseberg, Loren H.; Wendel, Jonathan (2004), “Plant Speciation - Rise of the Poor Cousins”, New Phytologist 161: 1–21, doi:10.1111/j.1469-8137.2004.00957.x 
  246. ^ a ă Lafon-Placette, Clément và đồng nghiệp (2016), “Current plant speciation research: unravelling the processes and mechanisms behind the evolution of reproductive isolation barriers”, New Phytologist 209 (1): 29–33, PMID 26625345, doi:10.1111/nph.13756 
  247. ^ Anacker, Brian L.; Strauss, Sharon Y. (2014), “The Geography and Ecology of Plant Speciation: Range Overlap and Niche Divergence in Sister Species”, Proc. R. Soc. B 281 (1778): 20132980, PMC 3906944, PMID 24452025, doi:10.1098/rspb.2013.2980 
  248. ^ Hegarty, Matthew J.; Hiscock, Simon J. (2004), “Hybrid speciation in plants: new insights from molecular studies”, New Phytologist 165 (2): 411–423, PMID 15720652, doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x 
  249. ^ Wendel, Jonathan F. (tháng 1 năm 2000). “Genome evolution in polyploids”. Plant Molecular Biology 42 (1): 225–249. ISSN 0167-4412. PMID 10688139. doi:10.1023/A:1006392424384. 
  250. ^ Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (tháng 12 năm 2007). “Consequences of genome duplication”. Current Opinion in Genetics & Development 17 (6): 505–512. ISSN 0959-437X. PMID 18006297. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. 
  251. ^ a ă Comai, Luca (tháng 11 năm 2005). “The advantages and disadvantages of being polyploid”. Nature Reviews Genetics 6 (11): 836–846. ISSN 1471-0056. PMID 16304599. doi:10.1038/nrg1711. 
  252. ^ Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E. (20 tháng 6 năm 2000). “The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–7057. Bibcode:2000PNAS...97.7051S. ISSN 0027-8424. PMC 34383. PMID 10860970. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. 
  253. ^ Mavarez, Jesús; Salazar, Camilo A.; Bermingham, Eldredge và đồng nghiệp (15 tháng 6 năm 2006). “Speciation by hybridization in Heliconius butterflies”. Nature 441 (7095): 868–871. Bibcode:2006Natur.441..868M. ISSN 0028-0836. PMID 16778888. doi:10.1038/nature04738. 
  254. ^ Ramsey, Justin; Schemske, Douglas W. (tháng 11 năm 1998). “Pathways, Mechanisms, and Rates of Polyploid Formation in Flowering Plants”. Annual Review of Ecology and Systematics 29: 467–501. ISSN 1545-2069. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. 
  255. ^ Otto, Sarah P.; Whitton, Jeannette (tháng 12 năm 2000). “Polyploid Incidence and Evolution”. Annual Review of Genetics 34: 401–437. ISSN 0066-4197. PMID 11092833. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401.  Đã bỏ qua tham số không rõ |citeseerx= (trợ giúp)
  256. ^ a ă Eric Baack và đồng nghiệp (2015), “The Origins of Reproductive Isolation in Plants”, New Phytologist 207 (4): 968–984, PMID 25944305, doi:10.1111/nph.13424 
  257. ^ Vallejo-Marín, Mario (2012). “Mimulus peregrinus (Phrymaceae): A new British allopolyploid species”. PhytoKeys 14 (14): 1–14. PMC 3492922. PMID 23170069. doi:10.3897/phytokeys.14.3305. 
  258. ^ Vallejo-Marín, Mario; Buggs, Richard J.; Cooley, Arielle M.; Puzey, Joshua R. (2015). “Speciation by genome duplication: Repeated origins and genomic composition of the recently formed allopolyploid species Mimulus peregrinus”. Evolution 69 (6): 1487–1500. PMC 5033005 Kiểm tra giá trị |pmc= (trợ giúp). PMID 25929999. doi:10.1111/evo.12678. 
  259. ^ Karpechenko, G.D. (1927). “Polyploid hybrids of Raphanus sativus X Brassica oleracea L”. Bull. Appl. Bot. 17: 305–408. 
  260. ^ Terasawa, Y (1933). “Crossing between Brassico-raphanus and B. chinensis and Raphanus sativus”. Japanese Journal of Genetics 8 (4): 229–230. doi:10.1266/jjg.8.229. 
  261. ^ Lowe, Andrew J.; Abbott, Richard J. (1996). “Origins of the New Allopolyploid Species Senecio camrensis (asteracea) and its Relationship to the Canary Islands Endemic Senecio tenerifae”. American Journal of Botany 83 (10): 1365–1372. JSTOR 2446125. doi:10.2307/2446125. 
  262. ^ Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. tr. 187–189. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  263. ^ Missouri Botanical Garden. “TROPICOS Web display Senecio vulgaris L”. Nomenclatural and Specimen Data Base. Missouri State Library. Truy cập ngày 1 tháng 2 năm 2008. 
  264. ^ a ă Bomblies, Kirsten; Lempe, Janne; Epple, Petra; Warthmann, Norman; Lanz, Christa; Dangl, Jeffery L.; Weigel, Detlef (2007). “Autoimmune Response as a Mechanism for a Dobzhansky-Muller-Type Incompatibility Syndrome in Plants”. PLoS Biol 5 (9): e236. PMC 1964774. PMID 17803357. doi:10.1371/journal.pbio.0050236. 
  265. ^ “New plant species arise from conflicts between immune system genes”. Ed Yong. Bản gốc lưu trữ ngày 3 tháng 2 năm 2010. Truy cập ngày 22 tháng 5 năm 2010. 
  266. ^ Purves, William Kirkwood; Sadava, David E.; Orians, Gordon H.; Heller, H. Craig (2006). Life, the science of biology (ấn bản 7). Sinaur Associates, Inc. tr. 487. ISBN 978-0-7167-9856-9. 
  267. ^ Soltis, Pam (17 tháng 3 năm 2011). “UF researcher: Flowering plant study 'catches evolution in the act'. EurekAlert, American Association for the Advancement of Science. Truy cập ngày 28 tháng 3 năm 2011. 
  268. ^ Buggs, Richard J.A.; Zhang, Linjing; Miles, Nicholas; Tate, Jennifer A.; Gao, Lu; Wei, Wu; Schnable, Patrick S.; Barbazuk, W. Brad; Soltis, Pamela S. (2011). “Transcriptomic Shock Generates Evolutionary Novelty in a Newly Formed, Natural Allopolyploid Plant”. Current Biology 21 (7): 551–6. PMID 21419627. doi:10.1016/j.cub.2011.02.016. 
  269. ^ Bearhop, S.; Fiedler, W.; Furness, R.W.; Votier, S.C.; Waldron, S.; Newton, J.; Bowen, G.J.; Berthold, P.; Farnsworth, K. (2005). “Assortative mating as a mechanism for rapid evolution of a migratory divide”. Science 310 (5747): 502–504. Bibcode:2005Sci...310..502B. PMID 16239479. doi:10.1126/science.1115661.  Supporting Online Material
  270. ^ Yong, Ed (3 tháng 12 năm 2009). “British birdfeeders split blackcaps into two genetically distinct groups”. ScienceBlogs. Truy cập ngày 21 tháng 5 năm 2010. 
  271. ^ Tobler, Michael (2009). “Does a predatory insect contribute to the divergence between cave- and surface-adapted fish populations?”. Biology Letters 5 (4): 506–509. PMC 2781934. PMID 19443506. doi:10.1098/rsbl.2009.0272. 
  272. ^ “Giant insect splits cavefish into distinct populations”. Ed Yong. Bản gốc lưu trữ ngày 1 tháng 2 năm 2010. Truy cập ngày 22 tháng 5 năm 2010. 
  273. ^ J. P. Doupé; J. H. England; M. Furze; D. Paetkau (2007), “Most Northerly Observation of a Grizzly Bear (Ursus arctos) in Canada: Photographic and DNA Evidence from Melville Island, Northwest Territories”, Artic 60: 271–276 
  274. ^ Gray, A. P. (1972), Mammalian hybrids. A check-list with bibliography (ấn bản 2), Farnham Royal, Slough SL2 3BN, England: Commonwealth Agricultural Bureaux 
  275. ^ Kutschera, Verena E; Bidon, Tobias; Hailer, Frank; Rodi, Julia L.; Fain, Steven R.; Janke, Axel (2014). “Bears in a Forest of Gene Trees: Phylogenetic Inference Is Complicated by Incomplete Lineage Sorting and Gene Flow”. Molecular Biology and Evolution 31 (8): 2004–2017. PMC 4104321. PMID 24903145. doi:10.1093/molbev/msu186. 
  276. ^ a ă Lindqvist, C.; Schuster, S. C.; Sun, Y.; Talbot, S. L.; Qi, J.; Ratan, A.; Tomsho, L. P.; Kasson, L.; Zeyl, E.; Aars, J.; Miller, W.; Ingolfsson, O.; Bachmann, L.; Wiig, O. (2010). “Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear”. Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (11): 5053–7. Bibcode:2010PNAS..107.5053L. PMC 2841953. PMID 20194737. doi:10.1073/pnas.0914266107. 
  277. ^ Hailer, F.; Kutschera, V. E.; Hallstrom, B. M.; Klassert, D.; Fain, S. R.; Leonard, J. A.; Arnason, U.; Janke, A. (2012). “Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage”. Science 336 (6079): 344–7. Bibcode:2012Sci...336..344H. PMID 22517859. doi:10.1126/science.1216424.  Đã bỏ qua tham số không rõ |hdl= (trợ giúp)
  278. ^ Liu S. và đồng nghiệp (2014), “Population genomics reveal recent speciation and rapid evolutionary adaptation in polar bears”, Cell 157 (4): 785–794, PMC 4089990, PMID 24813606, doi:10.1016/j.cell.2014.03.054 
  279. ^ Miller, W; Schuster, SC; Welch, AJ; Ratan, A; Bedoya-Reina, OC; Zhao, F; Kim, HL; Burhans, RC; Drautz, DI; Wittekindt, NE; Tomsho, LP; Ibarra-Laclette, E; Herrera-Estrella, L; Peacock, E; Farley, S; Sage, GK; Rode, K; Obbard, M; Montiel, R; Bachmann, L; Ingólfsson, O; Aars, J; Mailund, T; Wiig, O; Talbot, SL; Lindqvist, C (2012). “Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (36): E2382–E2390. Bibcode:2012PNAS..109E2382M. PMC 3437856. PMID 22826254. doi:10.1073/pnas.1210506109. 
  280. ^ “Evolution”. Polar Bears International. Truy cập ngày 30 tháng 1 năm 2014. 
  281. ^ Hansman, Jared (6 tháng 8 năm 2008). “Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus maritimus)”. Helium, Inc. Truy cập ngày 30 tháng 1 năm 2014. 
  282. ^ a ă Tickell, W. L. N. (tháng 3 năm 2003). “White Plumage”. Waterbirds: The International Journal of Waterbird Biology 26 (1): 1–12. JSTOR 1522461. doi:10.1675/1524-4695(2003)026[0001:wp]2.0.co;2. 
  283. ^ Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. New York: Modern Library. tr. 121–123, 152–157. ISBN 978-0-679-64288-6. 
  284. ^ Bowler, Peter J. (1983). The Eclipse of Darwinism: anti-Darwinian evolutionary theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press. tr. 29, 250. ISBN 978-0-8018-4391-4. 
  285. ^ a ă Cott, Hugh B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. Methuen. tr. 68–72. 
  286. ^ a ă Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, James (2012). “Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus”. Biology Letters 8 (4): 609–612. PMC 3391436. PMID 22319093. doi:10.1098/rsbl.2011.1136. 
  287. ^ Wallace, Alfred Russel (2015) [1889]. Darwinism - An Exposition Of The Theory Of Natural Selection - With Some Of Its Applications. Read Books. tr. 180. ISBN 978-1-4733-7510-9. 
  288. ^ Poulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals. tr. Foldout after page 339, and throughout. 
  289. ^ Simulated Evolution Gets Complex. Trnmag.com (2003-05-08). Retrieved on 2011-12-06.
  290. ^ Adami, C.; Ofria, C.; Collier, T.C. (2000). “Evolution of biological complexity”. Proc Natl Acad Sci USA 97 (9): 4463–8. Bibcode:2000PNAS...97.4463A. PMC 18257. PMID 10781045. arXiv:physics/0005074. doi:10.1073/pnas.97.9.4463. 
  291. ^ Earl, D.J.; Deem, M.W. (2004). “Evolvability is a selectable trait”. Proc Natl Acad Sci USA 101 (32): 11531–6. Bibcode:2004PNAS..10111531E. PMC 511006. PMID 15289608. arXiv:q-bio/0407012. doi:10.1073/pnas.0404656101. 
  292. ^ a ă Stemmer, W.P. (1994). “DNA shuffling by random fragmentation and reassembly: in vitro recombination for molecular evolution”. Proc Natl Acad Sci USA 91 (22): 10747–51. Bibcode:1994PNAS...9110747S. PMC 45099. PMID 7938023. doi:10.1073/pnas.91.22.10747. 
  293. ^ Sauter, E. (27 tháng 3 năm 2006). "Accelerated Evolution" Converts RNA Enzyme to DNA Enzyme In Vitro. TSRI – News & Views 6 (11). 
  294. ^ Molecular evolution. kaist.ac.kr
  295. ^ In Vitro Molecular Evolution. Isgec.org (1975-08-04). Retrieved on 2011-12-06.

Nguồn[sửa | sửa mã nguồn]

Liên kết ngoài[sửa | sửa mã nguồn]